Drikke
Den aktuelle version af siden er endnu ikke blevet gennemgået af erfarne bidragydere og kan afvige væsentligt fra den version , der blev gennemgået den 8. november 2020; checks kræver 2 redigeringer .Pili eller fimbriae eller villi [1] er filamentøse proteinstrukturer placeret på overfladen af cellerne fra mange bakterier . Størrelsen af pili varierer fra fraktioner af en mikron til mere end 20 mikron i længden og 2-11 nm i diameter . Pili er involveret i overførslen af genetisk materiale mellem bakterieceller ( konjugation ), bindingen af bakterier til substratet og andre celler, er ansvarlige for tilpasningen af organismer og tjener som bindingssteder for mange bakteriofager .
Struktur
Pili er sammensat af en eller flere typer spiralfoldede proteinmolekyler kaldet pilins [ eller fimbriner. Ofte er særlige vedhæftningsunderenheder (adhæsiner) til stede i enderne af pili, men nogle gange har hele pili klæbende egenskaber . Strukturelt kan pili variere fra tynde filamentøse formationer til tykke stavlignende strukturer med aksiale huller. Meget tynde pili (mindre end 2 nm i diameter) kaldes "krøller" og smelter sammen til en luftig, klæbrig masse på celleoverfladen, der tillader dem at aggregere. Pili-krøller er amyloide fibriller relateret til proteiner, der danner amyloide plaques i hjernen hos Alzheimers patienter [2] . Ofte er pili spredt over hele overfladen af cellen, men nogle gange er de kun lokaliseret i den ene ende [3] .
Funktioner
Hovedfunktionen for de fleste pili er at sikre den korrekte placering af specifikke molekyler, der sikrer celleadhæsion. Interaktionen af bakterier med andre pro- og eukaryote celler , leveret af pili, er et vigtigt skridt i koloniseringen af epitelet og penetrationen af patogene bakterier i cellerne i værtsorganismen, dannelsen af biofilm og overførslen af genetisk materiale under konjugation. Nogle pili er involveret i bevægelsen af bakterieceller. Pili tjener nogle gange som receptorer for bakteriofager. For eksempel ved urinvejsinfektioner forårsaget af patogene stammer af Escherichia coli , binder celler til blæreepitelet ved hjælp af pili, i enden af hvilke er FimH-adhæsinproteinmolekyler, der interagerer med mannoserester på overfladen af epitelceller. På grund af vedhæftningen til epitelet udskilles bakterieceller ikke fra kroppen med urin . Pili er vigtige virulensfaktorer mange tarmbakterier såsom Salmonella enterica , enteropatogene stammer af E. coli , Vibrio cholerae . Vedhæftning af pili til eukaryote celler kan udløse visse signalkaskader i dem . For eksempel inducerer bindingen af Neisseria pili til epitelceller frigivelsen af calciumioner i cytoplasmaet i sidstnævnte , og calcium er en vigtig anden budbringer i signaltransduktion i eukaryote celler [4] [5] .
Uddannelse
I dannelsen af pili er der udover selve pilinproteinerne yderligere proteiner involveret, som bidrager til den korrekte samling. I gramnegative bakterier skal de passere gennem cellemembranen , det periplasmatiske rum og den ydre membran . En nøglerolle i pili-samlingen spilles af den periplasmatiske chaperon PapD og det ydre membrantransportprotein kendt som Usher-proteinet. PapD binder sig til piliner frigivet til periplasmaet og leverer dem til Usher-proteinet, hvorefter det frigives tilbage til periplasmaet. Piliner leveret til Usher-proteinet opnår en aktiveret konformation og samles derefter til pili [6] .
Pili-krøller er dannet efter en specifik, omhyggeligt reguleret mekanisme. I E. coli er proteinprodukter fra csgBA- og csgDEFG- operonerne involveret i deres samlingKrøllefibrillen dannes af CsgA-proteinet, som sammen med det mindre CsgB-protein er involveret ifibrilkernedannelsesfasen . Når nukleering er afsluttet, og villus begynder at vokse, er CsgB inkluderet i den. CsgA-fibriller er meget stabile og ødelægges kun ved indvirkning af 75% myresyre . csgDEFG-operonen koder for CsgD- transkriptionsfaktoren og tre formodede pili-samlingsfaktorer [2] .
Klassifikation
Traditionelt er drak opdelt i 4 typer.
- Type I pili binder til mannoserester på andre celler;
- Type II pili er uafhængige af mannose og forårsager ikke hæmagglutination ;
- Type III pili forårsager agglutination af humane erytrocytter behandlet med garvesyre ;
- Type IV pili er også kendt som sex pili og er involveret i konjugationsprocessen [7] .
Nogle forskere kategoriserer pili i hovedtype pili og alternativ type pili. Pili af hovedtypen omfatter pili af type I-III ifølge den traditionelle klassifikation. De er placeret over hele overfladen af cellen og er fastgjort direkte til dens ydre overflade. Pili af hovedtypen udfører kun klæbende funktioner. Pili af en alternativ type (type IV i henhold til den traditionelle klassifikation) er dannet i mængden af 1-2 pr. celle og er placeret ved en eller to af dens poler. De har ligesom flageller en basal krop og er forankret i cellemembranen og passerer derfor gennem periplasmaet og den ydre membran. Pili af en alternativ type er ikke kun involveret i vedhæftning. De kan hurtigt skilles ad fra basen, mens deres distale ender forbliver fastgjort til underlaget eller en anden celle. På grund af dette kan en celle trækkes tættere på en anden, hvilket er særligt vigtigt under konjugering [8] .
Noter
- ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 54.
- ↑ 1 2 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , s. 940.
- ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 54-56.
- ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , s. 56-58.
- ↑ Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , s. 939.
- ↑ Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , s. 939-940.
- ↑ Pinevich, 2006 , s. 338.
- ↑ Pinevich, 2006 , s. 338-340.
Litteratur
- Cassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D. . Celler ifølge Lewin. - M. : Laboratory of Knowledge, 2016. - 1056 s. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
- Pinevich A. V. Mikrobiologi. Biologi af prokaryoter: i 3 bind - St. : Forlag ved St. Petersborg Universitet, 2006. - T. I. - 352 s. — ISBN 5-288-04057-5 .
- Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiology. - 4. udg., revideret. og yderligere - M . : Publishing Center "Academy", 2012. - 384 s. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
- Moderne mikrobiologi / Ed. J. Lengeler, G. Drews, G. Schlegel. - M. : Mir, 2005. - T. 1. - 654 s.
 Ordbøger og encyklopædier |
|
|---|
| Strukturen af en bakteriecelle | |
|---|---|
| Cellevæg |
|
| ydre skal |
|
| Formen |
|