Parenthosom
Parentosom er en membranhætte , ofte perforeret, som dækker den rørformede udvidelse af poren i septa af basidiomyceter af klassen Basidiomycetes [1] [2] .
Bygning
I sin form på snittet ligner parentesen parenteser ( eng. parenteses ), hvorfor den har fået sit navn. Denne struktur er placeret på begge sider af en dolipore septum , en septum med tøndeformede fortykkelser omkring poren. Parentosomet er en flerlagsstruktur, dets indre og ydre membraner er dannet af membranerne i det endoplasmatiske reticulum (EPR). Da basen af parentosomet fortsætter ind i ER, kan parentosomet betragtes som et underdomæne af ER. Lokaliseringen af fluorescerende markører af EPR bekræfter denne hypotese. Forbindelsen af parentosomer med ER er især tydeligt synlig i unge hyfer , mens i gamle hyfer ødelægges ER i området af septum, og forbindelsen med den går tabt. Parentosomet nær krydset med ER er ikke perforeret [3] .
Gennem sådanne porer er migrationen af store celleorganeller , såsom kernen , vanskelig [4] , selvom muligheden for mitokondriervandring gennem dem er blevet vist [5] . En række vesikler kan passere gennem parentosomerne [6] . På visse stadier af livscyklussen forsvinder parentosomer, og muligheden for intercellulær udveksling af organeller, herunder nuklear migration, vises [4] . Parentosomets form er et vigtigt taksonomisk kriterium [7] , hvorved det er muligt at skelne individuelle svampearter [ 8] .
Uddannelse
Baseret på elektronmikroskopidata blev følgende model for parentosomdannelse foreslået. Ifølge denne model stiller EPR-cisterner sig parallelt med skillevæggen og smelter sammen for at danne en struktur af ubestemt størrelse. Yderligere bliver denne struktur til to parentosomer, som forbliver knyttet til septumet og er placeret nær dolipore-fortykkelsen. Det antages, at dannelsen af parentosomet sker i det sidste trin af septa-dannelsen [9] .
Typer
Der er tre typer parentosomer: vesikulære, ikke-perforerede og perforerede [2] .
- Vesikulære (rørformede eller sackulære) parentosomer findes i tremella-svampe af ordenen Tremellales . De er en gruppe af vesikler eller tubuli, der omgiver poren i form af en halvkugle [2] .
- Ikke -perforerede parentosomer er karakteristiske for repræsentanter for ordenerne dacrimycetes ( Dacrymycetales ) og Auriculariales . De består af let fladtrykte lukkede membranelementer. I nogle tilfælde har ikke-perforerede parentosomer en ujævn tykkelse, der bliver tyndere mod midten, nogle gange er der en lille pore i midten af membranen. Bredden af det ikke-perforerede parentosom er normalt 270-800 nm [2] .
- Perforerede parentosomer er til stede i mange basidiomyceter. De kan have mange små perforeringer, som den almindelige spalteurt ( Schizophyllum commune ), eller flere større perforeringer, som Rhizoctonia solani . I Schizophyllum commune er parentosomets diameter 450-600 nm, perforeringerne når 100 nm. I Rhizoctonia solani indeholder parentosomet 1600-2000 nm i diameter 3 til 5 perforeringer 800 nm i diameter. Perforeringerne er sædvanligvis større ved spidsen af parentosomet end ved bunden. Nogle gange i umiddelbar nærhed af det perforerede parentosom ligger en speciel struktur - en hætte, som er en cisterne af ER. Hætten findes i agaricoide svampe , for eksempel champignon bisporus ( Agaricus bisporus ), Coprinopsis cinerea og tidlig agrocybe ( Agrocybe praecox ). Tilstedeværelsen eller fraværet af en hætte afhænger af udviklingsstadiet af hyfen [3] .
Noter
- ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 61.
- ↑ 1 2 3 4 Kamzolkina, Dunaevsky, 2015 , s. 43.
- ↑ 1 2 Kamzolkina, Dunaevsky, 2015 , s. 43-44.
- ↑ 1 2 Kamzolkina, Dunaevsky, 2015 , s. 44.
- ↑ Müller Wally H , Koster Abraham J , Humbel Bruno M , Ziese Ulrike , Verkleij Arie J , van Aelst Adriaan C , van der Krift Theo P , Montijn Roy C , Boekhout Teun. Automatiseret elektrontomografi af septalporehætten i Rhizoctonia solani // Journal of Structural Biology. - 2000. - Juli ( bind 131 , nr. 1 ). - S. 10-18 . - ISSN 1047-8477 . - doi : 10.1006/jsbi.2000.4243 .
- ↑ Shepherd VA , Orlovich DA , Ashford AE Celle-til-celle transport via bevægelige tubuli i voksende hyfer af en svamp. (engelsk) // Journal of cell science. - 1993. - Bd. 105 (Pt 4). - S. 1173-1178. — PMID 8227207 .
- ↑ Moore Royall T. The Dolipore/Parenthesome Septum in Modern Taxonomy // Rhizoctonia-arter: Taksonomi, molekylærbiologi, økologi, patologi og sygdomsbekæmpelse. - 1996. - S. 13-35 . - doi : 10.1007/978-94-017-2901-7_2 .
- ↑ Müller WH , Montijn RC , Humbel BM , van Aelst AC , Boon EJ , van der Krift TP , Boekhout T. Strukturelle forskelle mellem to typer af basidiomycetes septale porehætter. (engelsk) // Mikrobiologi (Reading, England). - 1998. - Bd. 144 (Pt. 7). - P. 1721-1730. - doi : 10.1099/00221287-144-7-1721 . — PMID 9695906 .
- ↑ Kamzolkina, Dunayevsky, 2015 , s. 54.
Litteratur
- Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. . Botanik: i 4 bind T. 2. - M . : Forlag. Center "Academy", 2006. - 320 s. - ISBN 978-5-7695-2750-1 .
- Kamzolkina O. V., Dunaevsky Ya. E. Biologi af svampecellen. - M . : Sammenslutningen af videnskabelige publikationer af KMK, 2015. - 239 s. - ISBN 978-5-9906564-1-3 .