Neuron

Neuron eller nervecelle (fra andet græsk νεῦρον  "fiber; nerve ") er en højt specialiseret celle , en strukturel og funktionel enhed i nervesystemet . En neuron er en elektrisk exciterbar celle, der er designet til at modtage, behandle, lagre, transmittere og udsende information udefra ved hjælp af elektriske og kemiske signaler.

En typisk neuron består af en cellekrop , dendritter og et enkelt axon . Neuroner kan forbinde med hinanden for at danne nervenetværk . I forhold til nervesystemets grænse og informationsoverførselsretningen opdeles neuroner i receptor (grænse, modtager signaler udefra, danner på deres basis og overfører information til nervesystemet), effektor (grænse, sender signaler fra nervesystemet til eksterne celler) og intercalary (internt for nervesystemet).

Kompleksiteten og mangfoldigheden af ​​nervesystemets funktioner bestemmes af interaktionen mellem neuroner såvel som mellem neuroner og muskler og kirtler. Denne interaktion tilvejebringes af et sæt af forskellige signaler, der transmitteres ved hjælp af ioner. Ionerne genererer en elektrisk ladning ( aktionspotentiale ), der bevæger sig gennem neuronens krop.

Neuroner blev først opdaget i 1837 af Jan Purkinje , mens han studerede cerebellare celler [1] .

Af stor betydning for videnskaben var opfindelsen af ​​Golgi-metoden i 1873, som gjorde det muligt at farve individuelle neuroner [2] [3] . Udtrykket "neuron" ( tysk  Neuron ) for betegnelsen af ​​nerveceller blev introduceret af G. W. Waldeyer i 1891 [4] [5] .

Strukturen af ​​neuroner

Cellekrop

Kroppen af ​​en nervecelle består af protoplasma ( cytoplasma og kerne ), der på ydersiden er afgrænset af en cellemembran ( plasmalemma , også kaldet neurolemma i neuroner) fra et lipid-dobbeltlag . Lipider er sammensat af hydrofile hoveder og hydrofobe haler. Lipider er arrangeret i hydrofobe haler til hinanden og danner et hydrofobt lag. Dette lag tillader kun fedtopløselige stoffer (f.eks. oxygen og kuldioxid) at passere igennem. Der er proteiner på membranen: i form af kugler på overfladen, hvorpå der kan observeres udvækster af polysaccharider (glycocalix), på grund af hvilke cellen opfatter ekstern irritation, og integrerede proteiner trænger igennem membranen, hvori der er ioner kanaler.

Neuronet består af en krop med en diameter på 3 til 130 mikron. Kroppen indeholder en kerne (med et stort antal nukleare porer) og organeller (inklusive en højt udviklet ru ER med aktive ribosomer , Golgi-apparatet ), samt udvækster. Der er to typer processer: dendritter og axoner. Neuronet har et udviklet cytoskelet, der trænger ind i dets processer. Cytoskelettet opretholder cellens form, dens tråde tjener som "skinner" til transport af organeller og stoffer pakket i membranvesikler (for eksempel neurotransmittere). Cytoskelettet af en neuron består af fibriller med forskellige diametre: Mikrotubuli (D = 20-30 nm) består af tubulinprotein og strækker sig fra neuronen langs axonen op til nerveenderne. Neurofilamenter (D = 10 nm) giver sammen med mikrotubuli intracellulær transport af stoffer. Mikrofilamenter (D = 5 nm) består af actinproteiner og indeholder i modsætning til andre celler ikke myosin, hvilket gør det umuligt at trække sig sammen i disse celler, selve mikrofilamenterne er især udtalte i voksende nerveprocesser og i neuroglia ( Neuroglia , eller blot glia (fra græsk νεῦρον  - fiber, nerve + γλία - lim) - et sæt hjælpeceller i nervevævet. Det udgør omkring 40 % af centralnervesystemets volumen. Antallet af gliaceller i hjernen er ca. lig med antallet af neuroner).

I neuronets krop afsløres et udviklet synaptisk apparat, det granulære endoplasmatiske retikulum af neuron farves basofilt og er kendt som "tigroidea". Tigroiden trænger ind i de indledende sektioner af dendritterne, men er placeret i en mærkbar afstand fra begyndelsen af ​​axonet, hvilket tjener som et histologisk tegn på axonet. Neuroner adskiller sig i form, antal processer og funktioner. Afhængigt af funktionen skelnes sensitiv, effektor (motorisk, sekretorisk) og interkalær. Sensoriske neuroner opfatter stimuli, omdanner dem til nerveimpulser og overfører dem til hjernen. Effektor (af lat.  effectus  - handling) - udvikle og sende kommandoer til de arbejdende organer. Intercalary - udføre en forbindelse mellem sensoriske og motoriske neuroner, deltage i informationsbehandling og kommandogenerering.

Anterograd (fra kroppen) og retrograd (til kroppen) axontransport, udført ved hjælp af kinesin - dynein - mekanismen (kinesin er ansvarlig for den anterograde strøm, dynein for den retrograde strøm) skelnes.

Dendritter og axon

Axon  er en lang proces af en neuron. Den er tilpasset til at lede excitation og information fra kroppen af ​​en neuron (neurosom) til en anden neuron (nogle gange til den samme, se neuronfælder ), eller fra en neuron til et udøvende organ. Dendritter  er korte og stærkt forgrenede processer af en neuron, som tjener som det vigtigste sted for dannelsen af ​​excitatoriske og hæmmende synapser, der påvirker neuronen (forskellige neuroner har et forskelligt forhold mellem længden af ​​axon og dendritter), og som overfører excitation til neuronens krop. En neuron kan have flere dendritter og normalt kun én axon. En neuron kan have forbindelser med mange (op til 20 tusinde) andre neuroner.

Dendritter deler sig dikotomisk , mens axoner giver anledning til kollateraler . Grenknuderne indeholder normalt mitokondrier.

Dendritter har ikke en myelinskede , men det kan axoner. Stedet for generering af aktionspotentialet (AP, "spike") i de fleste neuroner er axon-bakken ( neuronens triggerzone ) - dannelsen på det sted, hvor axonen stammer fra neurosomet. Hvilemembranpotentialet på dette sted er lidt mindre, det vil sige, at depolarisationstærsklen også er mindre. Der er også et stort antal calcium- og natriumkanaler, der er involveret i impulsgenerering.

Synapse

Synapse ( græsk σύναψις , af συνάπτειν  - kramme, gribe, give hånd) er en specialiseret formation, der giver kontakt mellem to neuroner eller mellem en neuron og en effektorcelle , der modtager et signal (celler af exciterbart væv). Det tjener til at transmittere en nerveimpuls mellem to celler, og under synaptisk transmission kan amplituden og frekvensen af ​​signalet reguleres. Nogle synapser forårsager neurondepolarisering og er excitatoriske, mens andre forårsager hyperpolarisering og er hæmmende. Normalt, for at excitere en neuron, er stimulering fra flere excitatoriske synapser nødvendig.

Udtrykket blev introduceret af den engelske fysiolog Charles Sherrington i 1897 [6] .

Mekanismen for skabelse og ledning af aktionspotentialet

I 1937 fastslog John Zachary den Yngre, at blækspruttegigantens axon kunne bruges til at studere de elektriske egenskaber af axoner. Blæksprutteaxoner blev valgt, fordi de er meget større end menneskelige. Hvis du indsætter en elektrode inde i axonet, kan du måle dens membranpotentiale .

Axonmembranen indeholder spændingsregulerede ionkanaler . De tillader axonen at generere og lede elektriske signaler, kaldet aktionspotentialer, gennem sin krop. Disse signaler genereres og udbredes af elektrisk ladede ioner af natrium (Na + ), kalium (K + ), klor (Cl - ), calcium (Ca 2+ ).

Tryk, stræk, kemiske faktorer eller en ændring i membranpotentiale kan aktivere en neuron. Dette sker på grund af åbningen af ​​ionkanaler, som tillader ioner at krydse cellemembranen og ændre membranpotentialet i overensstemmelse hermed.

Tynde axoner bruger mindre energi og metaboliske stoffer til at udføre et aktionspotentiale, men tykke axoner gør det muligt at lede hurtigere.

For at udføre aktionspotentialer hurtigere og mindre energikrævende kan neuroner bruge specielle gliaceller til at belægge axoner, kaldet oligodendrocytter i CNS, eller Schwann-celler i det perifere nervesystem. Disse celler dækker ikke fuldstændigt axonerne og efterlader huller på axonerne åbne for ekstracellulært materiale. I disse huller øges tætheden af ​​ionkanaler. De kaldes intercepts af Ranvier . Gennem dem passerer aktionspotentialet gennem det elektriske felt mellem hullerne.

Klassifikation

Strukturel klassifikation

Baseret på antallet og placeringen af ​​dendritter og axoner opdeles neuroner i ikke-aksonale, unipolære neuroner, pseudo-unipolære neuroner, bipolære neuroner og multipolære (mange dendritiske trunker, normalt efferente) neuroner [7] .

Axon-fri neuroner  er små celler grupperet nær rygmarven i de intervertebrale ganglier , som ikke har anatomiske tegn på adskillelse af processer i dendritter og axoner. Alle processer i en celle er meget ens. Det funktionelle formål med axonløse neuroner er dårligt forstået.

Unipolære neuroner  - neuroner med en enkelt proces, er til stede, for eksempel i den sensoriske kerne af trigeminusnerven i mellemhjernen . Mange morfologer mener, at unipolære neuroner ikke findes i den menneskelige krop og højere hvirveldyr.

Bipolære neuroner  - neuroner med et axon og en dendrit, placeret i specialiserede sanseorganer - nethinden, lugteepitel og bulb, auditive og vestibulære ganglier .

Multipolære neuroner  er neuroner med et axon og flere dendritter. Denne type nerveceller dominerer i centralnervesystemet .

Pseudo- unipolære neuroner  er unikke i deres art. En proces afgår fra kroppen, som straks deler sig i en T-form. Hele denne enkeltkanal er dækket af en myelinskede og repræsenterer strukturelt et axon, selvom excitationen langs en af ​​grenene ikke går fra, men til neuronkroppen. Strukturelt er dendritter forgreninger i slutningen af ​​denne (perifere) proces. Triggerzonen er begyndelsen af ​​denne forgrening (det vil sige, den er placeret uden for cellelegemet). Sådanne neuroner findes i spinalganglierne .

Funktionel klassifikation

Ved placering i refleksbuen skelnes afferente neuroner (følsomme neuroner), efferente neuroner (nogle af dem kaldes motorneuroner, nogle gange er dette ikke et meget nøjagtigt navn, der gælder for hele gruppen af ​​efferenter) og interneuroner ( intercalary neuroner ).

Afferente neuroner (sensoriske, sensoriske, receptorer eller centripetale). Neuroner af denne type omfatter primære celler i sanseorganerne og pseudo-unipolære celler, hvor dendritter har frie ender.

Efferente neuroner (effektor, motor, motor eller centrifugal). Neuroner af denne type omfatter endelige neuroner - ultimatum og næstsidste - ikke ultimatum.

Associative neuroner (intercalary eller interneuroner) - en gruppe af neuroner kommunikerer mellem efferente og afferente.

Sekretoriske neuroner  er neuroner, der udskiller højaktive stoffer (neurohormoner). De har et veludviklet Golgi-kompleks , aksonet ender i axovasale synapser.

Morfologisk klassifikation

Den morfologiske struktur af neuroner er forskellig. Ved klassificering af neuroner bruges flere principper:

Ifølge cellens form kan neuroner være sfæriske, granulære, stjerneformede, pyramideformede , pæreformede, fusiforme , uregelmæssige osv. Størrelsen af ​​neuronlegemet varierer fra 5 mikron i små granulære celler til 120-150 mikron i kæmpe pyramidale neuroner.

I henhold til antallet af processer skelnes følgende morfologiske typer af neuroner [8] :


Neuroner klassificeres også efter deres virkninger (hæmmende og excitatoriske) og den udskilte mediator ( acetylcholin , GABA , etc., mere end 50 af sidstnævnte var kendt i 1985 [9] ( !)

Udvikling og vækst af neuronen

Spørgsmålet om neuronal opdeling er i øjeblikket diskuteret. Ifølge en version udvikler neuronen sig fra en lille forløbercelle, som holder op med at dele sig, selv før den frigiver sine processer. Axonet begynder først at vokse, og dendritterne dannes senere. En fortykkelse opstår i slutningen af ​​nervecellens udviklingsproces, som baner vejen gennem det omgivende væv. Denne fortykkelse kaldes nervecellens vækstkegle . Den består af en fladtrykt del af nervecellens proces med mange tynde rygsøjler. Mikrospinulerne er 0,1 til 0,2 µm tykke og kan være op til 50 µm lange; det brede og flade område af vækstkeglen er omkring 5 µm bred og lang, selvom dens form kan variere. Mellemrummene mellem vækstkeglens mikroryg er dækket af en foldet membran. Mikrospiner er i konstant bevægelse - nogle trækkes ind i vækstkeglen, andre forlænges, afviger i forskellige retninger, rører ved substratet og kan klæbe til det.

Vækstkeglen er fyldt med små, nogle gange indbyrdes forbundne, uregelmæssigt formede membranøse vesikler. Under de foldede områder af membranen og i rygsøjlen er en tæt masse af sammenfiltrede aktinfilamenter . Vækstkeglen indeholder også mitokondrier , mikrotubuli og neurofilamenter, der ligner dem, der findes i en neurons krop.

Mikrotubuli og neurofilamenter forlænges hovedsageligt ved tilføjelse af nyligt syntetiserede underenheder i bunden af ​​neuronprocessen. De bevæger sig med en hastighed på omkring en millimeter om dagen, hvilket svarer til hastigheden af ​​langsom axontransport i en moden neuron. Da den gennemsnitlige vækstkeglefremføringshastighed er omtrent den samme, er det muligt, at hverken samling eller ødelæggelse af mikrotubuli og neurofilamenter sker ved dens fjerneste ende under væksten af ​​neuronprocessen. Nyt membranmateriale tilføjes til sidst. Vækstkeglen er et område med hurtig exocytose og endocytose , som det fremgår af de mange vesikler, der er placeret her. Små membranvesikler transporteres langs neuronens proces fra cellelegemet til vækstkeglen med en strøm af hurtig axontransport. Membranmateriale syntetiseres i neuronets krop, overføres til vækstkeglen i form af vesikler og inkorporeres her i plasmamembranen ved exocytose, hvorved nervecellens udvækst forlænges.

Væksten af ​​axoner og dendritter indledes normalt af en fase med neuronal migration, hvor umodne neuroner slår sig ned og finder et permanent sted for sig selv.

Samtidig er endomitose almindelig i neuroner , hvilket fører til somatisk polyploidi [10] [11] .

Egenskaber og funktioner af neuroner

Ejendomme Funktioner Betyder

Ifølge den berømte amerikanske neurofysiolog Michael Graziano bestemmer arten af ​​forbindelserne mellem neuronerne i en bestemt hjerne essensen af ​​denne hjerne og dens forskel fra andre [14] .

Se også

Noter

  1. ↑ Neuropersonligheder: Jan Purkinje, opdager af cerebellare celler . Hentet 6. marts 2021. Arkiveret fra originalen 3. januar 2022.
  2. ↑ Camillo Golgi. Sulla struttura della sostanza grigia del cervelo  (neopr.)  // Gazzetta Medica Italiana. Lombardiet. - 1873. - T. 33 . - S. 244-246 .
  3. ↑ Isaac Asimov . En kort biologis historie . - Ripol Classic, 2013. - S. 114.
  4. ↑ Jean-Pierre Changeux, Laurence Garey. Neuronal Man - The Biology of Mind . - Princeton University Press, 1997. - S. 28.
  5. ↑ Udtrykket "neuron" forekommer nemlig i citatet "Das Nervensystem besteht aus zahlreichen, untereinander anatomisch wie genetisch nicht zusammenhängenden Nerveneinheiten (Neuronen)" fra følgende kilde: Heinrich Wilhelm Gottfried von Waldeyer-Hartz. Ueber einige neuere Forschungen im Gebiete der Anatomie des Centralnervensystems  (tysk)  // Deutsche medicinische Wochenschrift: magazin. - 1891. - Bd. 17 , nr. 50 . — S. 1352 . - doi : 10.1055/s-0029-1206907 .
  6. ↑ S. A. Osipovsky; H. N. Bogolepov. Synapse // Big Medical Encyclopedia / red. B. V. Petrovsky. - 3. udg. - V. 23. Arkiveret kopi af 24. august 2017 på Wayback Machine
  7. ↑ I. V. Gaivaronsky. Anatomi af centralnervesystemet. Kort kursus / G. I. Nichiporuk. - 4. udg., revideret. og yderligere - Sankt Petersborg. : ELBI-SPb, 2010. - S. 3-4. — 108 s.
  8. ↑ se fig. Arkiveret 20. juli 2014 på Wayback Machine
  9. ↑ Arnold J. Mandell, "From Molecular Biological Simplification to More Realistic Central Nervous System Dynamics: An Opinion," i Psychiatry: Psychobiological Foundations of Clinical Psychiatry 3:2, JO Cavenar, et al., red. (New York: Lippincott, 1985). citeret af: Gleick, James. Kaos: At lave en ny videnskab. Penguin books, New York NY, 1987. Side 299. URL: [1] Arkiveret 8. november 2020 på Wayback Machine
  10. ↑ Kirsanova, Irina Alexandrovna. "Somatisk polyploidi i centralnervesystemet hos pulmonale gastropoder." (2003).
  11. ↑ Yu. A. Modern Aspects of Somatic Polyploidy (On the First All-Union Symposium on Somatic Polyploidy in Animals, Yerevan, November 10-12, 1971) //Հայաստանի կենսսբկն - 1972. - T. 25. - Nej. 1. - S. 112-115 .
  12. ↑ Ashmarin, Igor Petrovich. Mysterier og åbenbaringer af hukommelsens biokemi. - Leningrad Publishing House. universitet, 1975.
  13. ↑ Osborne, N. N. Dale's princip og kommunikation mellem neuroner / red. NN Osborne // England: Pergamon Press, 1983. - 204 s. - Adgangstilstand: DOI: 10.1016/C2013-0-03680-8
  14. ↑ Graziano, 2021 , kapitel 8.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Tematiske steder
Ordbøger og encyklopædier