Den apikale krop er en speciel multivesikulær formation ved den voksende spids af hyfer af højere svampe (Dikarya), centrum for dens vækst og morfogenese . Denne kompleksdannelse, der består af mange proteinkomplekser og vesikler, kan findes i spidsen af en voksende hypha, på de steder, hvor myceliet forgrener sig , eller i en spirende spore . I udenlandsk videnskabelig litteratur bruges det tyske udtryk Spitzenkörper til at henvise til denne struktur . Den apikale krop er en del af endomembransystemet , kun karakteristisk for svampe. Dens hovedfunktion er at give polariseret vækst af septat mycelium [1] .
Det apikale legeme blev først beskrevet i celler fikseret og farvet med jernhæmatoxylin af to arter af slægten Coprinus af Brunswick i 1924 [P 1] ved hjælp af lysmikroskopi. Han var også den første til at foreslå udtrykket Spitzenkörper . Gierbardts arbejde fra 1957 [P 2] ved hjælp af fasekontrastmikroskopi anses for at være det banebrydende arbejde, der startede studiet af Spitzenkörper-biologi . Gierbardt giver den første beskrivelse af den apikale krop for en levende voksende hyfer af højere svampe som mørke i fasebilledet af en struktur lokaliseret i hyfer af svampen Polystictus versicolor . Hans omhyggelige undersøgelse af den voksende hyfe viste følgende [2] :
Det apikale legemes funktioner er således at sikre den apikale vækst af hyferne og rettet syntese af cellevæggen . Yderligere blev detaljerede undersøgelser af ultrastrukturen af det apikale legeme i forskellige grupper af svampe udført i 60-70'erne af det 20. århundrede af Grove og Breaker, som viste, at dette er et multikomponent kompleks domineret af vesikler [3] .
Den apikale krop er en meget dynamisk cellulær struktur med forskellig sammensætning og form, ikke begrænset af en membran og begrænset til stedet for polariseret vækst og celleforlængelse. På visse stadier af cellelivet kan den apikale krop forsvinde og så dukke op igen, for eksempel under forgrening af myceliet. Ændring af positionen af den apikale krop påvirker hyfernes vækstretning. Dette blev bevist eksperimentelt: Spitzenkörper bevægede sig med laserpincet , som følge heraf ændrede hyfernes vækstretning [4] .
Hele cytoplasmaet i hyfespidsen er næsten fuldstændig fyldt med sekretoriske vesikler. I højere svampe ( ascomycetes og basidiomycetes ) er disse vesikler organiseret i en tæt sfærisk struktur, som kaldes den apikale krop. Det kan let ses selv med et lysmikroskop . Vesiklerne er arrangeret omkring et retikulært center bestående af sammenflettede mikrofilamenter og mikrotubuli . Ofte findes et stort antal polyribosomer på dette sted , hvilket uden tvivl indikerer et højt niveau af proteinsyntese i spidsen af hyferne. Mange mikrotubuli strækker sig til den apikale krop, nogle gange passerer de gennem den. Mærkeligt nok er mikrotubulierne i det apikale legeme på ingen måde forbundet med mitotiske mikrotubuli , da det er blevet observeret, at det apikale legeme ikke ændrer sig under mitosen, nemlig under samlingen eller demonteringen af fissionsspindlen [5] . En væsentlig rolle i funktionen af hele komplekset spilles af kinesiner og dyneiner , som udfører retrograd (fra spidsen af hyfen til septum) og anterograd transport. Tab af kinesinfunktion fører til ændringer i hyphal morfogenese og beskadigelse af den apikale krop. Hos ascomycetes, i spidsen af hyferne, ved siden af den apikale krop, kan Voronins krop lokaliseres [6] .
Den polariserede vækst af septatmycelium er en kompleks, højt organiseret proces, der involverer actincytoskelettet og en række multiproteinkomplekser, såsom polarisomet . Polarisomet er et multiproteinkompleks, der leder væksten af aktinmikrofilamenter til polarisationsstedet. Selve komplekset er placeret, som det var, helt i spidsen af bundtet af voksende aktinfilamenter. En anden vigtig komponent involveret i denne proces er proteinkomplekset af exocysten , som sikrer den rettede inkorporering af vesikler i membranen. Det er også nødvendigt at have polaritetsfaktorer (proteinkomplekser Cdc42 og Arp2/3 ) [6] .
Det skal bemærkes, at den apikale krop kun er iboende i højere svampe, i hyfer af lavere svampe ( oomycetes og zygomycetes ) er denne organel ikke dannet, og vesiklerne er simpelthen placeret på en semi-kaotisk måde eller i form af en halvmåneformet tætning direkte under plasmamembranen . Polariseret vækst observeres på nogle stadier af gærens livscyklus , men det er ikke forbundet med det apikale legeme, og det er heller ikke dannelsen af pseudomycelium [3] .
Polært voksende planteceller har også en Spitzenkörper, men dens struktur er anderledes end svampes. For eksempel består det apikale legeme af rhizoider af algen Chara carolina af aggregater af det endoplasmatiske retikulum , vesikler, et centralt bundt af actin med actinfilamenter, der divergerer fra det, actin -dipolymerisationsfaktor og spektrinlignende proteiner [7] .
På trods af det faktum, at den apikale krop er en nøglekomponent i væksten af hyfespidsen af septatsvampe, kan polariseret vækst forekomme uden dens deltagelse. Et eksempel er de voksende hyfer af oomyceter, samt væksten af planters pollenrør . Alle de strukturer, der er anført ovenfor, har ét fælles træk: de har en apikal Ca 2+ gradient . Calciumioner er kendt for at regulere samlingen af cytoskelettet og aktivere exocytoseprocessen , hvilket fremmer fusionen af vesikler med membranen [7] .
| eukaryote celleorganeller _ | |
|---|---|
| endomembransystem | |
| cytoskelet | |
| Endosymbionter | |
| Andre indre organeller | |
| Eksterne organeller | |