Parapatrisk artsdannelse

Ved parapatrisk artsdannelse udvikler to subpopulationer af en art sig i reproduktiv isolation fra hinanden, mens de fortsætter med at udveksle gener . Denne artsdannelsesmåde har tre karakteristiske kendetegn: 1) parring er ikke tilfældig, 2) genflow er ujævnt, og 3) populationer eksisterer enten i kontinuerlige eller diskontinuerlige geografiske områder. Et sådant distributionsmønster kan blandt andet være resultatet af ujævn fordeling, ufuldstændige geografiske barrierer eller anderledes adfærd. Parapatrisk artsdannelse forudsiger, at hybridzoner ofte vil eksistere i grænsefladen mellem to populationer.

I biogeografi bruges udtrykkene parapatrisk og parapatria ofte til at beskrive forhold mellem organismer, hvis rækkevidde ikke væsentligt overlapper hinanden, men er direkte stødende op til hinanden; de mødes ikke sammen undtagen i en snæver kontaktzone. Parapatria er den geografiske fordeling modsat sympatri (samme område) og allopatry eller peripatria (to lignende tilfælde af forskellige områder).

Forskellige "former" for parapatriy er blevet foreslået og diskuteres nedenfor. Coyne og Orr i deres bog Speciation klassificerer disse former i tre grupper: klinale (miljøgradienter), "trin" (diskrete populationer) og stasipatrisk artsdannelse, i overensstemmelse med meget af litteraturen om parapatrisk artsdannelse. [en]

Charles Darwin var den første, der foreslog denne artsdannelsesmetode. Det var først i 1930, at Ronald Fisher udgav bogen The Genetic Theory of Natural Selection , hvori han skitserede en verbal teoretisk model for klinisk artsdannelse . I 1981 foreslog Joseph Felsenstein en alternativ "diskret befolknings"-model ("trin"-modellen). Siden Darwins tid har der været mange undersøgelser af parapatrisk artsdannelse, der konkluderer, at dens mekanismer er teoretisk plausible, "og helt sikkert har fundet sted i naturen." [en]

Modeller

Matematiske modeller, laboratorieundersøgelser og observationsdata bekræfter eksistensen af ​​parapatrisk artsdannelse i naturen. Parapatrias egenskaber indebærer en delvis ekstern barriere under divergens [2] ; hvilket fører til vanskeligheder med at afgøre, om denne form for artsdannelse faktisk fandt sted eller en alternativ måde (især allopatrisk artsdannelse ), der kan forklare disse data. Dette problem rejser et ubesvaret spørgsmål om dets generelle hyppighed i naturen [1] .

Parapatrisk artsdannelse kan forstås som niveauet af genflow mellem populationer, hvor i allopatri (og periferi), i sympati og halvvejs mellem to parapatria. [3] Det iboende parapatriat omfatter hele kontinuummet; repræsenteret som . Nogle biologer afviser denne definition og argumenterer for at opgive udtrykket "parapatrisk", "fordi mange forskellige rumlige fordelinger kan føre til mellemliggende niveauer af genflow" [4] . Andre forsvarer denne holdning og foreslår helt at opgive geografiske klassifikationsordninger (geografiske metoder til artsdannelse) [5] .

Naturlig selektion har vist sig at være en vigtig faktor i parapatrisk artsdannelse (blandt andre midler) [6] og styrken af ​​selektion under divergens er ofte en vigtig faktor [7] . Parapatrisk artsdannelse kan også være resultatet af reproduktiv isolation forårsaget af social selektion: mennesker interagerer altruistisk [8] .

Miljøgradienter

På grund af den kontinuerlige karakter af den parapatriske befolkningsfordeling overlapper populationsnicher ofte hinanden, hvilket skaber et kontinuum i artens økologiske rolle på tværs af miljøgradienten [9] . Hvorimod i allopatrisk eller peripatrisk artsdannelse - hvor geografisk isolerede populationer kan udvikle sig reproduktivt isoleret (uden ekstern genstrøm) - resulterer den reducerede genstrøm af parapatrisk artsdannelse ofte i dannelsen af ​​en kile, hvor en ændring i evolutionært tryk forårsager en ændring i allelfrekvenser i genpuljen mellem populationer. Denne miljøgradient fører til sidst til genetisk distinkte beslægtede arter.

Fischers oprindelige begreb om klinal artsdannelse hvilede (i modsætning til de fleste moderne undersøgelser af artsdannelse) på begrebet morfologiske arter [1] . Fortolket på denne måde kan hans verbale teoretiske model effektivt frembringe en ny slags, som efterfølgende er blevet bekræftet matematisk [1] [10] . Yderligere matematiske modeller er blevet udviklet for at demonstrere muligheden for klinisk artsdannelse, i vid udstrækning baseret på dem, der er angivet af Coyne og Orr, "antagelser, der enten er begrænsende eller biologisk urealistiske" [1] .

En matematisk model for klinisk artsdannelse blev udviklet af Caisse og Antonovics, som fandt bevis for, at "både genetisk divergens og reproduktiv isolation kan forekomme mellem populationer forbundet med genflow". [11] Denne undersøgelse understøtter klinisk isolation sammenlignelig med ringarter (diskuteret nedenfor), bortset fra at de terminale geografiske ender ikke mødes for at danne en ring.

Doebeli og Dieckmann udviklede en matematisk model, der antydede, at økologisk kontakt er en vigtig faktor i parapatrisk artsdannelse, og at selvom genflow fungerer som en barriere for divergens i den lokale befolkning, stimulerer destruktiv selektion assortativ parring; i sidste ende fører til en fuldstændig reduktion i genflow. Denne model ligner forstærkning, bortset fra at der aldrig er en sekundær kontakt. Forfatterne konkluderer, at "rumligt lokaliserede interaktioner langs miljøgradienter kan fremme artsdannelse gennem frekvensafhængig udvælgelse og føre til mønstre af geografisk adskillelse mellem nye arter" [9] . En undersøgelse af Polechová og Barton bestrider imidlertid disse resultater [12] .

Ringvisninger

Begrebet en ringformet art er forbundet med allopatrisk artsdannelse som et særligt tilfælde [13] ; Coyne og Orr hævder dog, at Mayrs oprindelige koncept om en ringformet art ikke beskriver allopatrisk artsdannelse, "men artsdannelse opstår gennem dæmpning af genflow ved afstand". De hævder, at ringarter er bevis på parapatrisk artsdannelse i en ukonventionel forstand [1] . De konkluderer endvidere, at:

Ringarter er imidlertid mere overbevisende end tilfælde af klinisk isolation, hvilket viser, at genflow hindrer udviklingen af ​​reproduktiv isolation. Under forhold med klinisk isolation kan det argumenteres, at reproduktiv isolation var forårsaget af miljøforskelle, der øges med afstanden mellem populationer. Et lignende argument kan ikke fremføres for ringarter, fordi de mest reproduktivt isolerede populationer forekommer i samme habitat [1] .

Diskrete populationer

Kaldet af Coyne og Orr "trædesten"-modellen, den er kendetegnet ved fordelingen af ​​artspopulationer. Populationer i diskrete grupper muterer uden tvivl lettere end i en cline på grund af mere begrænset genflow [1] . Dette gør det muligt for en population at udvikle reproduktiv isolation, da selektion eller drift tilsidesætter genstrømmen mellem populationer. Jo mindre den diskrete population er, jo højere er sandsynligheden for parapatrisk artsdannelse [14] .

Der er udviklet adskillige matematiske modeller for at teste, om denne form for parapatrisk artsdannelse kan forekomme, hvilket giver en teoretisk mulighed og understøtter biologisk plausibilitet (afhængigt af modelparametre og deres tilpasning til naturen) [1] . Joseph Felsenstein var den første til at udvikle en arbejdsmodel [1] . Senere udviklede Sergey Gavrilets og hans kolleger mange analytiske og dynamiske modeller for parapatrisk artsdannelse, som ydede et væsentligt bidrag til den kvantitative undersøgelse af artsdannelse. (Se afsnittet om yderligere læsning)

Para-alopatrisk art

Yderligere koncepter udviklet af Barton og Hewitt i en undersøgelse af 170 hybridzoner tyder på, at parapatrisk artsdannelse kan skyldes de samme komponenter, der forårsager allopatrisk artsdannelse. Dette kaldes para-alopatrisk artsdannelse . Populationer begynder at divergere parapatrisk og ændrer sig først fuldstændigt efter allopatri [15] .

Stasipatriske modeller

En af varianterne af parapatrisk artsdannelse er forbundet med artskromosomforskelle. Michael White udviklede stasipatrisk model for artsdannelse i sin undersøgelse af den australske morabingræshoppe ( Vandiemenella ). Den kromosomale struktur af subpopulationer af en udbredt art bliver ikke-dominerende, hvilket fører til fiksering. Efterfølgende udvider subpopulationer sig inden for artens større udbredelsesområde og hybridiserer (i tilfælde af infertilitet af afkom ) i smalle hybridzoner [16] . Futuima og Maier hævder, at denne form for parapatrisk artsdannelse er uholdbar, og at kromosomomlægninger sandsynligvis ikke vil forårsage artsdannelse [17] . Beviser understøtter dog, at kromosomale omlejringer kan føre til reproduktiv isolation, men dette betyder ikke, at der er resultat af artdannelse som en konsekvens [1] .

Beviser

Laboratoriebeviser

Der har været meget få laboratorieundersøgelser, der eksplicit tester parapatrisk artsdannelse. Imidlertid har undersøgelser vedrørende sympatrisk artsdannelse ofte understøttet eksistensen af ​​parapatriy. Dette skyldes det faktum, at ved symptrisk artsdannelse er strømmen af ​​gener i en population ubegrænset; hvorimod, i parapatrisk artsdannelse, genflow er begrænset, hvilket muliggør lettere udvikling af reproduktiv isolation [1] . Ödeen og Florin udførte 63 laboratorieforsøg udført i perioden 1950-2000 (hvoraf mange tidligere blev diskuteret af Rice og Hostert [18] ) vedrørende sympatrisk og parapatrisk artsdannelse. De hævder, at laboratoriedata er mere pålidelige end ofte antaget og nævner størrelsen af ​​laboratoriepopulationer som en stor ulempe [19] .

Observationsdata

Parapatrisk artsdannelse er meget vanskelig at observere i naturen. Dette skyldes én hovedfaktor: mønstrene for parapatriitet kan let forklares med en alternativ måde at artsdannelse på. Især at dokumentere nært beslægtede arter, der deler fælles grænser, betyder ikke, at parapatrisk artsdannelse var selve den måde, der skabte dette mønster af geografisk udbredelse [1] . Coyne og Orr hævder, at de mest overbevisende beviser for parapatrisk artsdannelse kommer i to former. Dette er beskrevet af følgende kriterier:

  • Populationer af arter, der samles for at danne en økotone kan overbevisende fortolkes som dannelse i parapatriy, hvis :
    • Der er ingen beviser for en periode med geografisk adskillelse mellem to nært beslægtede arter.
    • Forskellige loci matcher ikke i linjelængde
    • Fylogenier , herunder søstergrupper, understøtter forskellige tidspunkter for divergens
  • En endemisk art, der eksisterer i et specialiseret habitat sammen med beslægtede arter, der ikke lever i et specialiseret habitat, tyder stærkt på parapatrisk artsdannelse [1] .

Et eksempel på dette er det tynde bentgræs , som vokser på jord, der er forurenet med højt kobberindhold, vasket ud af en ubrugt mine. I nærheden er uforurenet jord. Populationer udvikler sig i reproduktiv isolation på grund af forskelle i blomstringstider. Det samme fænomen blev fundet i den velduftende spikelet i jord forurenet med bly og zink [20] [21] .

Kliniske grupper citeres ofte som bevis for parapatrisk artsdannelse, og adskillige eksempler er blevet dokumenteret for at bevise eksistensen af ​​dette fænomen i naturen; hvoraf mange indeholder hybridzoner. Disse kliniske mønstre kan dog også ofte forklares med allopatrisk artsdannelse efterfulgt af en periode med sekundær kontakt, hvilket skaber vanskeligheder for forskere, der forsøger at bestemme deres oprindelse [1] [22] . Thomas Smith og hans kolleger hævder, at store økotoner er "speciationscentre" (hvilket indebærer parapatrisk artsdannelse) og er involveret i skabelsen af ​​biodiversitet i tropiske skove. De giver mønstre af morfologisk og genetisk divergens af spurvefuglearter Eurillas virens [23] . Jiggins og Mallet undersøgte en række litteraturdokumenter, der dokumenterede hver fase af parapatrisk artsdannelse i naturen, idet de mente, at det var muligt og sandsynligt (for den undersøgte art) [24] .

En undersøgelse af tropiske hulesnegle ( Georissa saulae ) har vist, at den huleboende befolkning nedstammer fra en landbefolkning, sandsynligvis med speciale i parapatria [25] .

Snegle af slægten Partula på Moorea er blevet parapatrisk muterede in situ efter en eller flere koloniseringer, hvor nogle arter viser mønstre af ringarter [26] .

I Tennessee nøglesalamander ( Gyrinophilus palleucus ) er migrationstider blevet brugt til at udlede forskelle i genflow mellem beboende grotte- og overfladepopulationer. Resultaterne af koncentreret genflow og gennemsnitlig migrationstid førte til konklusionen af ​​en heterogen fordeling og kontinuerlig parapatrisk artsdannelse mellem populationer. [27]

Forskere, der studerer Ephedra , en slægt af gymnospermer i Nordamerika, har fundet tegn på parapatrisk nichedivergens for par af søsterarter E. californica og E. trifurca . [28]

En undersøgelse af kaukasiske klippefirben antydede, at forskelle i habitat kan være vigtigere for udviklingen af ​​reproduktiv isolation end isolationstid. Darevskia rudis , Darevskia valentini og Darevskia portschinskii krydser hinanden i deres hybridzone; hybridisering er dog stærkere mellem D. portschinskii og D. rudis , som deler sig tidligere, men lever i lignende habitater, end mellem D. valentini og to andre arter, der deler sig senere, men som lever i klimatisk forskellige levesteder [29] .

Marine organismer

Det er en udbredt opfattelse, at parapatrisk artsdannelse er meget mere almindelig i oceaniske arter på grund af den lave sandsynlighed for komplette geografiske barrierer (påkrævet for allopatry) [30] . Talrige undersøgelser har bekræftet den parapatriske artsdannelse af marine organismer. Bernd Kremer og kolleger fandt beviser for parapatrisk artsdannelse i mormyridiske fisk ( Pollimyrus castelnaui ) [31] ; mens Rocha og Bowen udtaler, at parapatrisk artsdannelse er hovedmetoden blandt koralrevsfisk [32] . Beviser for en klinisk model for parapatrisk artsdannelse er fundet i Salpidae [30] . Nancy Knowlton fandt mange eksempler på parapatriy i hendes omfattende undersøgelse af marine organismer [33] .

Links

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Jerry A. Coyne & H. Allen Orr (2004), Speciation , Sinauer Associates, s. 1-545, ISBN 978-0-87893-091-3 
  2. ↑ Roger K. Butlin, Juan Galindo og John W. Grahame (2008), Sympatric, parapatric or allopatric: the most important way to classification speciation? , Philosophical Transactions of the Royal Society of London B bind 363 (1506): 2997–3007, PMID 18522915 , DOI 10.1098/rstb.2008.0076 
  3. ↑ Sergey Gavrilets (2004), Fitnesslandskaber og arternes oprindelse , Princeton University Press, s. 13 
  4. ↑ Richard G. Harrison (2012), The Language of Speciation , Evolution bind 66(12): 3643–3657, PMID 23206125 , DOI 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x 
  5. ↑ Sara Via (2001), Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up , Trends in Ecology & Evolution bind 16 (1): 381–390, PMID 11403871 , DOI 10.1016/S0169-532801)072801( 
  6. ↑ J. Mallet (2001), The Speciation Revolution , Journal of Evolutionary Biology bind 14(6): 887–888 , DOI 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x 
  7. ↑ Michael Turelli, Nicholas H. Barton og Jerry A. Coyne (2001), Theory and speciation , Trends in Ecology & Evolution bind 16 (7): 330–343, PMID 11403865 , DOI 10.1016/s04769-01) 02177-2 
  8. ↑ Michael E. Hochberg, Barry Sinervo og Sam P. Brown (2003), Socially Mediated Speciation , Evolution bind 57 (1): 154–158, PMID 12643576 sms]2.0.co;2 
  9. ↑ 1 2 Michael Doebeli og Ulf Dieckmann (2003), Speciation langs miljøgradienter , Nature T. 421 (6920): 259–264, PMID 12529641 , doi : 10.1038/nature01274 , < http ://a.pureat.iias /6709/1/IR-02-079.pdf > Arkiveret 7. april 2020 på Wayback Machine 
  10. ↑ Beverley J. Balkau og Marcus W. Feldman (1973), Selection for migration modification , Genetics T. 74 (1): 171–174, PMID 17248608 
  11. ↑ Michelle Caisse og Janis Antonovics (1978), Evolution in closely tilliggende plantepopulationer , Heredity T. 40 (3): 371–384 , DOI 10.1038/hdy.1978.44 
  12. ↑ Jitka Polechová og Nicholas H. Barton (2005), Speciation Through Competition: A Critical Review , Evolution vol . 
  13. ↑ AJ Helbig (2005), A ring of species , Heredity T. 95 (2): 113–114, PMID 15999143 , DOI 10.1038/sj.hdy.6800679 
  14. ↑ Sergey Gavrilets, Hai Li og Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation , Evolution Vol . ]2.0.co;2 
  15. ↑ NH Barton og GM Hewitt (1989), Adaptation, speciation and hybrid zones , Nature T. 341 (6242): 497–503, PMID 2677747 , DOI 10.1038/341497a0 
  16. ↑ MJD White (1978), Modes of Speciation , W. H. Freeman and Company 
  17. ↑ Douglas J. Futuyma og Gregory C. Mayer (1980), Non-Allopatric Speciation in Animals , Systematic Biology bind 29 (3): 254–271 , DOI 10.1093/sysbio/29.3.254 
  18. ↑ William R. Rice og Ellen E. Hostert (1993), Laboratorieeksperimenter om artsdannelse: varme har vi lært på 40 år? , Evolution bind 47 (6): 1637-1653, PMID 28568007 , DOI 10.2307/2410209 
  19. ↑ Anders Ödeen og Ann-Britt Florin (2000), Effektiv populationsstørrelse begrænser kraften af ​​laboratorieeksperimenter til at påvise sympatrisk og parapatrisk artsdannelse , Proc. R. Soc. Lond. B T. 267 (1443): 601–606, PMID 10787165 , DOI 10.1098/rspb.2000.1044 
  20. ↑ Thomas McNeilly og Janis Antonovics (1968), Evolution in Closely Adjacent Plant Populations. IV. Barriers to Gene Flow , Heredity bind 23 (2): 205–218 , DOI 10.1038/hdy.1968.29 
  21. ↑ Janis Antonovics (2006), Evolution in closely tilliggende plantepopulationer X: langvarig persistens af præreproduktiv isolation ved en minegrænse , Heredity T. 97 (1): 33–37, PMID 16639420 , DOI 10.103.68/sj.hdy 
  22. ↑ NH Barton og GM Hewitt (1985), Analysis of Hybrid Zones , Annual Review of Ecology and Systematics bind 16: 113–148 , DOI 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113 
  23. ↑ Thomas B. Smith (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity , Science bind 276 (5320): 1855–1857 , DOI 10.1126/science.276.5320.1855 
  24. ↑ Chris D. Jiggins og James Mallet (2000), Bimodal hybrid zones and speciation , Trends in Ecology & Evolution bind 15 (6): 250–255, PMID 10802556 , DOI 10.1016/s0169-50180(7347) 
  25. ↑ M. Schilthuizen, AS Cabanban og M. Haase (2004), Mulig artsdannelse med genflow i tropiske hulesnegle , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research bind 43 (2): 133–138 , DOI 10.1111/j.1439 -0469.2004.00289.x 
  26. ↑ J. Murray og B. Clarke (1980), The genus Partula on Moorea: speciation in progress , Proceedings of the Royal Society B bind 211 (1182): 83–117 , DOI 10.1098/rspb.1980.0159 
  27. ↑ ML Niemiller, BM Fitzpatrick og BT Miller (2008), Nylig divergens med genflow i Tennessee hulesalamandre (Plethodontidae: Gyrinophilus) udledt fra genealogier , Molecular Ecology bind 17 (9): 2258, 02218, 1258, 2258 , 022181 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x 
  28. ↑ I. Loera, V. Sosa og SM Ickert-Bond (2012), Diversification in North American arid lands: niche conservatism, divergence and extension of habitat forklarer artsdannelse i slægten Ephedra , Molecular Phylogenetics and Evolution bind 65 (2) : 437–450, PMID 22776548 , DOI 10.1016/j.impev.2012.06.025 
  29. ↑ David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze og Alexander Gavashelishvili (2013), Speciation in Caucasian lizards: Climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time , Biological Journal of the Linnean Society bind 109(4): 876 , 1DOI 110 . /bij.12092 
  30. ↑ 1 2 John C. Briggs (1999), Modes of Speciation: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science bind 65(3): 645–656 
  31. ↑ Bernd Kramer (2003), Beviser for parapatrisk artsdannelse i mormyridfisken, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), fra Okavango–Upper Zambezi River Systems: P. marianne sp. nov., defineret af elektriske organudladninger, morfologi og genetik , Environmental Biology of Fishes T. 67: 47–70 , DOI 10.1023/A:1024448918070 
  32. ↑ LA Rocha og BW Bowen (2008), Speciation in coral-reef fishes , Journal of Fish Biology vol. 
  33. ↑ Nancy Knowlton (1993), Sibling Species in the Sea , Annual Review of Ecology and Systematics bind 24: 189–216 , DOI 10.1146/annurev.es.24.110193.001201 

Yderligere læsning

Kvantitativ undersøgelse af arter