Bevis på evolutionsvidenskabelige data og koncepter, der bekræfter oprindelsen af alle levende ting på Jorden fra en fælles forfader [~ 2] . Takket være disse beviser blev grundlaget for evolutionær doktrin anerkendt i det videnskabelige samfund , og den syntetiske evolutionsteori blev det førende system af ideer om artsdannelsesprocesser [1] [~ 3] .
Evolutionære processer observeres både under naturlige forhold og laboratorieforhold. Der er kendte tilfælde af dannelse af nye arter [2] . Tilfælde af udvikling af nye egenskaber gennem tilfældige mutationer er også beskrevet [3] . Faktum om evolution på det intraspecifikke niveau er blevet bevist eksperimentelt, og artsdannelsesprocesserne er blevet observeret direkte i naturen.
For at få information om livets evolutionære historie analyserer palæontologer de fossile rester af organismer. Graden af forhold mellem moderne arter kan fastslås ved at sammenligne deres struktur [4] , genomer , udvikling af embryoner ( embryogenese ) [5] . En yderligere kilde til information om evolution er mønstrene for geografisk fordeling af biologiske taxa, som studeres ved biogeografi [6] . Alle disse data passer ind i et enkelt billede - livets evolutionære træ .
Blandt beviserne for evolutionens kendsgerning kan der skelnes mellem tre grupper [7] . De første er dokumenterede eksempler på små ændringer i arter, der observeres over en geologisk kort periode i naturen og som følge af udvælgelse af landbrugsplanter og husdyr . Den anden er den palæontologiske optegnelse, der vidner om den betydelige variation af liv gennem Jordens historie . Den tredje gruppe af beviser inkluderer de morfologiske træk ved strukturen af alle eksisterende moderne organismer, såsom rudimentære organer og atavismer , hvilket giver os mulighed for at fremsætte verificerbare antagelser om den fælles oprindelse af visse arter .
Ændringer i populationer observeret i dag beviser ikke kun eksistensen af evolution, men også eksistensen af en række mekanismer, der er nødvendige for den evolutionære oprindelse af alle arter fra en fælles forfader. Det har vist sig, at genomer er genstand for en række mutationer , herunder bevægelse af introner , genduplikation , rekombination , transposition , retrovirale indsættelser ( horisontal genoverførsel ), udskiftning, deletion og indsættelse af individuelle nukleotider , såvel som kromosomale omlægninger . Kromosomale omlejringer såsom genomduplikation ( polyploidi ), ulige overkrydsning , kromosomal inversion , translokation , deling, fusion, duplikering og deletion af kromosomer er kendte [8] [9] . Der er også en ændring i strukturen af organismer [10] [11] og funktionelle ændringer [10] [12] - forskellige tilpasninger [13] , fremkomsten af evnen til at absorbere en ny type føde (herunder nylon og pentachlorphenol, hvis produktion begyndte i 1930'erne ) [14] osv. Derudover blev der opdaget forskellige mellemstadier af fremkomsten af nye arter, hvilket indikerer artsdannelsens glatte natur.
Ifølge en undersøgelse offentliggjort i 2008 er bestanden af vægfirben Podarcis siculapå kun 36 år (en ekstremt kort periode for evolution) ændrede hovedets størrelse og form sig, bidekraften steg, og nye strukturer i fordøjelseskanalen udviklede sig. Disse fysiske ændringer skete samtidig med store ændringer i befolkningstæthed og social struktur.
I 1971 blev fem par voksne Podarcis sicula fra øen Pod Kopiste overført til naboøen Pod Markara (disse kroatiske øer ligger i den sydlige del af Adriaterhavet , nær Lastov ). Forholdene på det nye sted var tæt på deres sædvanlige habitat, der var ingen landlevende rovdyr, og i løbet af tre årtier spredte firbenene sig naturligt over øen (der fortrængte den lokale befolkning af Podarcis melisellensis i processen ). Da de opdagelsesrejsende vendte tilbage til Pod Markara, fandt de ud af, at firbenene på denne ø var væsentligt forskellige fra firbenene på Pod Kopist. Sammenligning af mitokondrielt DNA viste, at populationerne ikke kan skelnes genetisk, men på samme tid, i Pod Markaru-populationen, er den gennemsnitlige størrelse af individer øget, bagbenene er kortere, den maksimale løbehastighed er lavere, og responsen på rovdyr angreb er også anderledes. Disse strukturelle og adfærdsmæssige ændringer tilskrives mindre rovaktivitet på Pod Markara og tilstedeværelsen af tættere vegetation, der hjælper med camouflage. Derudover ændrede hovedets størrelse og form sig betydeligt i den nye befolkning, det blev mere massivt, og bidekraften steg. Disse fysiske ændringer svarer til en ændring i kosten: P. sicula fra Pod Kopiste er overvejende insektædende , og kosten for firben fra Pod Markara består afhængig af årstiden af næsten to tredjedele af planteføde. Planter i det nye levested er seje og fibrøse, og kraftige kæber tillader bedre bid og kværn af planteføde.
Den mest uventede [15] forskel var tilstedeværelsen i den nye population af en ileocecal (ileocecal) ventil designet til at bremse passagen af fødevarer ved at skabe gæringskamre i tarmen, hvor mikrober kan nedbryde svære at fordøje stykker af vegetation . Disse ventiler er aldrig blevet fundet før hos denne firbenart, inklusive den oprindelige befolkning fra øen Pod Kopiste. Eksperter kalder dem "en evolutionær innovation, en ny egenskab, der var fraværende i forfædrenes befolkning og udviklede sig i løbet af evolutionen i disse firben" [16] . Derudover er nematoder til stede i tarmen af den nye population, som ikke var til stede i den oprindelige population.
Ændringer i kosten forårsagede også ændringer i befolkningstæthed og social struktur. Fordi planter er en meget større, forudsigelig og pålidelig fødekilde end insekter, er antallet af firben steget. Derudover forsvandt behovet for at jage bytte, hvilket førte til, at firben holdt op med at forsvare deres territorier aggressivt [17] .
Udviklingen og spredningen af antibiotikaresistens hos bakterier og pesticidresistens hos planter og insekter er bevis for arternes udvikling . Fremkomsten af vancomycin -resistente former for Staphylococcus aureus og den fare, de udgør for hospitalspatienter, er et direkte resultat af evolution gennem naturlig udvælgelse . Et andet eksempel er udviklingen af Shigella - stammer, der er resistente over for antibiotika fra gruppen af sulfonamider [18] . Fremkomsten af DDT -resistente malariamyg og udviklingen af resistens over for myxomatose i australske kaninpopulationer demonstrerer virkningerne af evolution under hurtigt generationsudvælgelsespres.
I løbet af de seneste 50 år er der registreret mere end 2.500 tilfælde af tilpasning af skadedyr til forskellige pesticider. Derfor forsøger de at bekæmpe skadedyr i stedet for konventionelle gifte at bruge biologiske pesticider - entomopatogene vira . Især Cydia pomonella granurovirus bruges aktivt til at bekæmpe kodlingmøl Cydia pomonella (hvis larver er selve "ormene" i ormeæbler) .(CpGV). Men i 2003 blev de første tilfælde af et fald i virussens effektivitet registreret, og i 2005 dukkede populationer af æblekodlingmøl op, hvor resistensen over for virussen var vokset 100.000 gange sammenlignet med originalen. Det er blevet fastslået, at årsagen til resistens er en mutation i kønnet Z-kromosom [19] .
Ifølge den syntetiske evolutionsteori sker dannelsen af nye arter som et resultat af opdelingen af individer af en art i grupper, der ikke krydser hinanden. En sådan adskillelse kan være forårsaget af forskellige årsager, såsom tilstedeværelsen af uoverstigelige geografiske barrierer ( allopatrisk artsdannelse ) eller opdeling langs økologiske nicher inden for samme område ( symmetrisk artsdannelse ). Efter fremkomsten af forskellige typer af isolation mellem populationer begynder populationer at udvikle sig uafhængigt, som et resultat af hvilke genetiske forskelle gradvist akkumuleres mellem populationer, og efter et stykke tid opnås genetisk inkompatibilitet - krydsning er umulig.
Derudover kan nye arter opstå næsten øjeblikkeligt (på en geologisk tidsskala) gennem polyploidi (en multipel stigning i antallet af kromosomer i en celle) og hybridisering (krydsning af forskellige arter).
Observationer af eksisterende arter viser, at artsdannelse sker kontinuerligt i eksisterende populationer.
Menneskelige observerbare historiske eksempler på artsdannelse (som et resultat af kunstig selektion ) omfatter opdrættet af den tamme silkeorm ( Bombyx mori ) fra en domesticeret population af vilde silkeorm . Krydsning mellem disse former forekommer praktisk talt ikke og giver praktisk talt ikke afkom, der er i stand til at reproducere, derfor finder reproduktiv isolation sted .
Mellemstadier af artsdannelseNår man definerer begrebet en biologisk art , er næsten fuldstændig reproduktiv isolation under naturlige forhold afgørende [20] . Hvis artsdannelse sker gradvist, som et resultat af små successive ændringer, så bør vi også i dag observere alle mulige stadier af artsdannelse, og dermed alle mulige stadier af reproduktiv isolation: fri krydsning mellem populationer, vanskelig krydsning, nedsat afkoms frugtbarhed, sterilt afkom, og endelig - fuldstændig genetisk isolation. Hvis intet lignende kan findes blandt moderne arter, så er grundlaget for den evolutionære doktrin tilbagevist, det vil sige, at dette er et eksempel på forfalskning af den evolutionære doktrin [21] .
Der er mange eksempler på, hvordan forskellige arter kan krydse hinanden under ekstraordinære forhold. For eksempel har sort krage og grå krage forskellige udbredelser , men i skæringspunktet mellem disse udbredelser kan arter danne hybrider . Et andet eksempel er de forskellige typer fisk af slægten Chukuchan fra Platte-floden , som lever side om side, men sjældent krydser hinanden [22] .
Ufuldstændig artsdannelse kan observeres i forskellige ringarter [23] : repræsentanter for arten lever omkring bjerge, reservoirer osv., mens nabopopulationer krydser hinanden og adskiller sig lidt, og ekstreme former adskiller sig væsentligt og ikke krydser hinanden (se diagram). Et eksempel på en ringformet art er den lungeløse salamander Ensatina eschscholtzii , som lever på bjergskråninger nær Stillehavskysten i Nordamerika . Afhængigt af habitatet omkring bjergene danner salamandere forskellige former, der gradvist ændrer deres morfologiske og økologiske egenskaber. De ekstreme former for Ensatina eschscholtzii eschscholtzii og Ensatina eschscholtzii klauberi , hvoraf førstnævnte er rødlig og sidstnævnte sort og hvid, eksisterer side om side i en smal bjergzone i det sydlige Californien , men blander sig ikke [23] [24] . Andre eksempler på ringarter er grønsanger ( Phylloscopus trochiloides), hjortemus ( Peromyscus maniculatus ), landsnegl Partula olympia , Drosophila paulistorum .
Mange hybrider har nedsat frugtbarhed . I spidsmushybrider fra spidsmus - slægten er reproduktion vanskelig på grund af forskellen i kromosomsæt. Den samme effekt blev observeret i laboratoriet ved krydsning af Drosophila pseudoobscurafra Utah og Californien . Frugtbarheden er også nedsat hos frøhybrider fra familien Bombinatoridae af rødbuget tudse ( Bombina bombina ) og gulbuget tudse ( Bombina variegata ) [25] .
Mange andre arter kan producere infertile hybridafkom. Blandt dem er forskellige padder (for eksempel nogle arter af frøer fra slægten Rana ) og pattedyr (for eksempel et muldyr - en hybrid fra at krydse en hest og et æsel - er normalt steril). Hybrider af kamsalamander og marmorsalamander er sterile på grund af tilstedeværelsen af uparrede kromosomer [26] .
Ved krydsning af en række andre arter opnås befrugtning , men senere dør embryonet. Eksempler omfatter leopardfrøen ( Rana pipiens ) og skovfrøen ( Rana sylvatica ) fra slægten ægte frøer [27] . En lignende situation observeres i Drosophila og i nogle planter, såsom almindelig bomuld ( Gossypium hirsutum ) og Barbados-bomuld ( Gossypium barbadense ) [28] .
IsbjørnEt specifikt eksempel på storstilede evolutionære ændringer i ufuldstændig artsdannelse er isbjørnen ( Ursus maritimus ), som, på trods af at være beslægtet med den brune bjørn ( Ursus arctos ), tydeligt ud fra det faktum, at disse arter kan krydse hinanden og producere frugtbart afkom [29 ] , har fået betydelige fysiologiske forskelle med den brune bjørn. Disse forskelle gør det muligt for isbjørnen at leve behageligt under forhold, hvor den brune bjørn ikke ville overleve. Isbjørnen er især i stand til at svømme snesevis af kilometer i iskoldt vand, dens farve smelter sammen med sne, den fryser ikke i Arktis . Alt dette er muligt takket være specifikke ændringer: hvid farve hjælper med at skjule et rovdyr, når man jager sæler ; hule hår øger opdriften og holder på varmen; et lag af subkutant fedt, hvis tykkelse om vinteren når 10 centimeter, giver yderligere termisk isolering; aflang, i sammenligning med andre bjørne, gør halsen det lettere at holde hovedet over vandet, mens du svømmer; forstørrede, svømmehudsfødder fungerer som pagajer; små knopper og sugehuler på sålerne mindsker risikoen for at glide på is, og tæt uld på sålerne beskytter poterne mod ekstrem kulde og giver friktion; ører er mindre end andre bjørnes ører og reducerer varmetab; øjenlåg fungerer som solbriller; tænder er skarpere end andre bjørnes tænder og er mere velegnede til en kost, der udelukkende består af kød; det øgede volumen af maven gør det muligt for et sultent rovdyr at spise en hel sæl på én gang, desuden er isbjørnen i stand til at gå uden mad i op til ni måneder på grund af behandlingen af urinstof [30] [31] .
Observeret artAt dømme efter den palæontologiske optegnelse og målinger af mutationshastigheder, opnås fuldstændig inkompatibilitet af genomer, hvilket gør krydsning umulig, i naturen på et gennemsnit på 3 millioner år [32] . Det betyder, at observation af dannelsen af en ny art under naturlige forhold i princippet er mulig, men det er en sjælden begivenhed. Samtidig kan hastigheden af evolutionære ændringer under laboratorieforhold øges, så der er grund til at håbe på at se artsdannelse i forsøgsdyr [33] [34] .
Mange tilfælde af artsdannelse gennem hybridisering og polyploidisering er kendt i planter som hamp , brændenælde , primula , radise, kål og i forskellige bregnearter . I en række tilfælde forekom artsdannelse i planter uden hybridisering og polyploidisering ( majs [35] , stephanomeria Stephanomeria malheurensis fra Asteraceae -familien [36] ).
Drosophila , også kendt som frugtfluer, er blandt de mest undersøgte organismer. Siden 1970'erne er der registreret mange tilfælde af artsdannelse i Drosophila. Speciation opstod især på grund af rumlig opdeling, opdeling i økologiske nicher i et område, ændringer i parringsadfærd, forstyrrende selektion , og også på grund af en kombination af founder -effekten med flaskehalseffekten (under founder-flush-eksperimenter ).
Speciation er blevet observeret i laboratoriepopulationer af husfluer, Eurosta solidaginis- fluer , æbleplettede fluer , melbiller , myg og andre insekter.
Der er tilfælde, hvor encellede grønne alger fra slægten Chlorella som et resultat af selektionstryk (i nærværelse af rovdyr) dannede flercellede koloniale organismer , og i bakterier under lignende forhold ændrede strukturen sig og steg i størrelse (fra 1,5 til 20) mikrometer på 8-10 uger). Hvorvidt disse tilfælde er eksempler på artsdannelse afhænger af, hvilken artsdefinition der anvendes ( reproduktiv isolation kan ikke anvendes ved aseksuel reproduktion ) [37] [38] .
Speciation er også blevet observeret hos pattedyr . Seks tilfælde af artsdannelse i husmus på øen Madeira gennem de sidste 500 år var resultatet af rent geografisk isolation, genetisk drift og kromosomfusion. Fusionen af to kromosomer er den mest bemærkelsesværdige forskel mellem menneskets og chimpansegenomet , og nogle populationer af mus på Madeira har haft ni sådanne fusioner på 500 år [2] [39] .
æbleflueÆblebroget Rhagoletis pomonella er et eksempel på observeret sympatrisk artsdannelse (dvs. artsdannelse som følge af opdeling i økologiske nicher ) [40] [41] . Arten levede oprindeligt i det østlige USA . Før europæernes ankomst udviklede disse fluers larver sig kun i tjørnfrugt . Men med importen af æbletræer til Amerika (den første omtale af æbletræer i Amerika er 1647 ), er der åbnet op for en ny økologisk niche. I 1864 blev larver af Rhagoletis pomonella fundet i æbler, hvilket fikserede denne arts æblerace [42] . Over halvandet århundrede med observationer divergerede de meget. Nu krydser fluerne næsten ikke hinanden (hybridiseringsniveauet overstiger ikke 4-6%). Æblefluen parrer sig næsten udelukkende på æbletræer, og tjørnefluen på tjørn, hvilket på grund af de forskellige frugtmodningstider fører til reproduktiv isolation . I den nærmeste fremtid er den fuldstændige omdannelse af disse underarter til uafhængige arter mulig.
Der kendes adskillige flere søskendearter i den brogede fløj, som lever af forskellige typer planter - formodentlig forløb deres artsdannelse nøjagtigt efter det beskrevne skema [43] [44] [45] .
I slutningen af 1950'erne og begyndelsen af 1960'erne gennemførte den velkendte sovjetiske biolog G. Kh. Shaposhnikov en række eksperimenter, hvorunder værtsplanterne blev ændret i forskellige arter af bladlus . Under forsøgene blev der for første gang observeret reproduktiv isolation af de i forsøget anvendte individer fra den oprindelige population, hvilket indikerer dannelsen af en ny art [46] [47] [48] [49] .
Udviklingen af E. coli i laboratorietEt team af biologer ved Michigan State University, ledet af Richard Lensky , har med succes simuleret udviklingen af levende organismer i laboratoriet ved at bruge Escherichia coli ( Escherichia coli ) som eksempel.
På grund af reproduktionshastigheden sker ændringen af generationer af E. coli ekstremt hurtigt, så forskerne håbede, at langsigtet observation ville demonstrere mekanismerne for evolution i aktion. I den første fase af eksperimentet, i 1988 , blev 12 kolonier af bakterier placeret under identiske forhold: et isoleret næringsmedium, hvori kun én kilde til næringsstoffer var til stede - glucose . Derudover var der citrat i mediet , som disse bakterier i nærværelse af ilt ikke kan bruge som fødekilde. I løbet af de sidste tre årtier har mere end 68 tusind generationer af bakterier ændret sig, fortsætter eksperimentet [50] .
Forskere har observeret de ændringer, der sker med bakterier. De fleste af dem var ens i alle populationer – for eksempel steg bakteriernes størrelse, omend med forskellig hastighed. Et sted mellem generationerne 31.000 og 32.000 skete der dog kardinalændringer i en af populationerne, som ikke blev observeret i de andre. Bakterierne har erhvervet evnen til at omsætte citrat . Ved hjælp af bevarede prøver af bakterier fra forskellige generationer var forskerne i stand til at fastslå, at begyndelsen på en række ændringer, der førte til dannelsen af en ny sort af bakterier, fandt sted i området med generation nummer 20 tusind og kun i denne koloni [3 ] [51] .
Forsøgslederne opdagede en tidligere uventet proces: Økologisk devirsificering i Ara-2-populationen blev bemærket i 2014, og i 2017 begyndte komplikationen af populationer og deres interaktioner at blive observeret i 9 ud af 12 populationer. Dette ændrer ideer om tilpasning af aseksuel befolkning til stabile miljøforhold [52] .
Klassificeringen af levende organismer, der generelt accepteres i det videnskabelige samfund, er en hierarkisk struktur på flere niveauer : organismer er opdelt i kongeriger , kongeriger er opdelt i typer , typer i klasser , klasser i ordener , og så videre. Som et resultat af en sådan forgrening opnås et fylogenetisk træ [~ 4] . Der er uenighed blandt biologer om tildelingen af individuelle arter til specifikke grupper, men disse modsætninger er af privat karakter. Praksis viser, at biologiske klassifikationer, bygget på basis af forskellige egenskaber, har tendens til at have en tendens til det samme trælignende hierarkiske skema - naturlig klassifikation. Så i grundlaget for denne klassifikation er der måske et mønster.
Det er dette resultat, der kan forventes i den evolutionære oprindelse af dyr fra en fælles forfader [~ 5] . Forgrening af det fylogenetiske træ svarer til opdelingen af populationer i artsdannelsesprocessen.
Som regel har genstande, der ikke er opstået i løbet af evolutionen, ikke denne egenskab. Det er umuligt objektivt at opbygge et hierarki af elementarpartikler , kemiske elementer , planeter i solsystemet . Der er heller ikke noget objektivt hierarki af sådanne bevidst skabte objekter som bøger i et bibliotek, huse, møbler, biler. Du kan valgfrit kombinere disse objekter i forskellige hierarkier, men der er ikke et enkelt objektivt hierarki, der er fundamentalt bedre end alle de andre [53] .
Der findes en række statistiske metoder til præcist at vurdere, hvordan objekter med forskellige egenskaber passer ind i et bestemt hierarki [54] . Disse metoder måler det såkaldte "fylogenetiske signal", hvilket giver dig mulighed for at skelne imaginære mønstre fra objektive. For eksempel vil ethvert "stamtræ" af biler have et lavt niveau af fylogenetisk signal [55] [56] . I modsætning hertil har det evolutionære træ og dets forskellige dele et konsekvent klart fylogenetisk signal [56] [57] [58] .
Der er flere datakilder, hvorfra man kan drage konklusioner om graden af slægtskab mellem arter. Hvis der er et enkelt evolutionært træ, der forener alle arter til en objektiv genealogi , så skal alle data understøtte denne genealogi [59] . Fylogenetiske træer bygget uafhængigt skal matche hinanden. Den enkleste, men ikke særlig nøjagtige måde at bygge et sådant træ på er at sammenligne strukturen af dyreorganismer: Jo færre forskelle mellem arter, jo færre generationer adskiller dem fra en fælles forfader. Den palæontologiske registrering gør det muligt at etablere relationer mellem klasser af dyr. For eksempel vidner de fundne rester af fjerbeklædte ikke-fugle dinosaurer om oprindelsen af fugle fra den første. Biogeografi og embryologi giver også information om arternes evolutionære nærhed. Den mest nøjagtige kilde til data, der ikke var tilgængelig på Darwins tid , er en sammenlignende analyse af genomerne af forskellige organismer. Et evolutionært træ kan bygges for hvert enkelt gen, og forskere overvejer også alle slags ikke-kodende proteiner – sekvenser.
Alle disse informationskilder giver det samme billede op til fejlen i de anvendte metoder. Det faktum, at evolutionære træer bygget efter forskellige data svarer til hinanden, forklares af evolutionsteorien. Andre forklaringer mangler: for eksempel er der ingen grund til, at organismer, der er ens i struktur, skulle have lignende ikke-kodende sekvenser i genomet, hvis de ikke kom fra samme forfader [60] .
| 1850 | |
| 1950 | |
| 2002 | |
| Fremskridt i studiet af menneskelig evolution. Forøgelse af antallet af homininarter kendt af videnskaben over tid. Hver art er afbildet som et rektangel, der viser grænserne, hvor kraniets volumen varierede, og artens plads i fossiloptegnelsen. Du kan se den gradvise udfyldning af huller mellem arter | |
Som regel nedbrydes de fossile rester af planter og dyr og forsvinder sporløst. Men nogle gange erstattes biologiske væv af mineraler, og fossiler dannes . Normalt finder de forstenede knogler eller skaller, det vil sige faste dele af levende organismer. Nogle gange finder de aftryk af spor af dyr eller spor af deres vitale aktivitet. Endnu sjældnere findes et dyr helt frosset til is i områder med moderne permafrost , fanget i den senere forstenede harpiks fra gamle planter ( rav ) eller i en anden naturlig harpiks- asfalt .
Palæontologi er studiet af fossile rester . Typisk er sedimentære bjergarter indlejret i lag, så dybere lag indeholder fossiler fra en tidligere periode ( princippet om superposition ). Så ved at sammenligne fossile former fra på hinanden følgende lag kan vi drage konklusioner om de vigtigste retninger for evolution af levende organismer. Talrige geokronologiske metoder bruges til at estimere fossilernes alder .
Når man ser på den palæontologiske optegnelse, kan man konkludere, at livet på Jorden har ændret sig betydeligt. Jo dybere vi ser ind i fortiden, jo mindre ser vi til fælles med den moderne biosfære. De første prokaryoter (de enkleste encellede, der ikke har en formaliseret cellekerne ) dukkede op for cirka 3,5 milliarder år siden. De første encellede eukaryoter dukkede op for 2,7-1,75 milliarder år siden. Omkring en milliard år senere, for 840 millioner år siden, dukker de første flercellede dyr op i fossiloptegnelsen , repræsentanter for Hainan-faunaen . Ifølge en undersøgelse offentliggjort i 2009 var der sandsynligvis for mere end 635 millioner år siden allerede flercellede, der tilhører en af de moderne typer - svampe [61] . I perioden med den " kambriske eksplosion ", for 540-530 millioner år siden, i en geologisk kort periode, vises resterne af repræsentanter for de fleste moderne typer med skeletter i den geologiske registrering, og efter yderligere 15 millioner år - den første primitive hvirveldyr svarende til moderne lampretter [62] . Kæbefisk dukker op for 410 millioner år siden, insekter - for 400 millioner år siden, og i yderligere 100 millioner år dominerer bregner på landjorden , og insekter og padder forbliver hovedgrupperne af terrestrisk fauna . Fra 250 til 65 millioner år siden på Jorden indtog dinosaurer og andre sauropsider den dominerende position som "top-rovdyr" og store planteædere , de mest almindelige planter var cycader og andre grupper af gymnospermer . De første fossile rester af blomstrende planter dukker op for 140-130 millioner år siden, og begyndelsen af deres brede udbredelse går tilbage til midten af kridtperioden (ca. 100 millioner år siden). Det observerede billede svarer til oprindelsen af alle arter fra encellede organismer og har ingen andre videnskabelige forklaringer [63] .
Et velkendt bevis på evolution er tilstedeværelsen af såkaldte mellemformer , det vil sige organismer, der kombinerer de karakteristiske træk ved forskellige arter [~ 1] . Som regel, når vi taler om mellemliggende (eller "overgangsformer"), betyder de fossile arter, selvom mellemarter ikke altid dør ud. Ud fra det fylogenetiske træ forudsiger evolutionsteorien, hvilke mellemformer der kan findes, og hvilke der ikke kan. Ifølge den videnskabelige metode bekræfter forudsigelser, der er gået i opfyldelse, teorien. For eksempel ved at kende strukturen af skelettet af theropoder og fuglene, der stammer fra dem, kan man forudsige nogle træk ved overgangsformen mellem dem. Man kan forudsige muligheden for at finde rester af dyr, der har en krybdyrs kropsplan, men med fjer, eller rester af dyr som fugle, men med tænder eller med lange haler med et skelet af usammensmeltede ryghvirvler. Det kan dog forudsiges, at der ikke vil blive fundet nogen overgangsformer mellem fugle og pattedyr, såsom pattedyrsfossiler med fjer eller fuglelignende fossiler med mellemøreknogler fra pattedyr [64] .
Kort efter udgivelsen af On the Origin of Species blev resterne af Archaeopteryx , en mellemform mellem theropoder og fugle (dvs. det basale medlem af clade Avialae ), opdaget. Archaeopteryx er karakteriseret ved differentieret fjerdragt (et typisk fugletræk), og i skeletstruktur adskilte det sig lidt fra compsognathian dinosaurer . Den havde forbenskløer, tænder og en lang hale med et skelet af usammensmeltede hvirvler, og formodede unikke "fugle" skelettræk er efterfølgende blevet identificeret i en række andre ikke-fugle dinosaurer. Andre overgangsformer mellem avancerede theropoder og fugle blev senere fundet [65] .
Mange andre overgangsformer er kendte, inklusive dem fra hvirvelløse dyr til fisk, fra fisk til tetrapoder , fra padder til krybdyr og synapsider og fra terapeuter til pattedyr [66] .
I nogle tilfælde kunne fossile overgangsformer ikke findes, for eksempel er der ingen spor efter chimpansernes udvikling (formentlig skyldes dette manglen på betingelser for dannelse af fossiler i skovene, hvor de lever) [67] , der er ingen spor af ciliære orme , og denne klasse omfatter mere end 3500 arter [68] . For at forfalske evolutionsteorien er det naturligvis ikke nok at påpege sådanne huller i fossiloptegnelsen. For at tilbagevise den evolutionære doktrin ville det være nødvendigt at præsentere et skelet, der ikke svarer til det fylogenetiske træ eller ikke passer ind i den kronologiske rækkefølge. Så som svar på et spørgsmål om, hvilket fund der kunne forfalske evolutionsteorien, slog John Haldane : "Fossile kaniner i prækambrium !" [69] Millioner af fossiler [70] af omkring 250.000 fossile arter [71] er blevet fundet , og hvert fund er en test af evolutionsteorien, og testen bestået bekræfter teorien.
I de tilfælde, hvor den palæontologiske optegnelse viser sig at være særlig fuldstændig, bliver det muligt at konstruere den såkaldte fylogenetiske række, det vil sige rækken af arter (slægter osv.), der successivt afløser hinanden i evolutionsprocessen. De mest kendte er den fylogenetiske række af mennesker og heste (se nedenfor), og hvalernes udvikling kan også nævnes som et eksempel [72] .
Det første identificerede eksemplar af en neandertaler blev fundet i 1856, tre år før udgivelsen af On the Origin of Species. På tidspunktet for bogens udgivelse var der ingen andre fossiler kendt for at understøtte den evolutionære oprindelse af mennesker og menneskeaber fra en fælles forfader. Selvom neandertaleren er en uafhængig art af den menneskelige slægt , er der siden fundet mange skeletter af mellemformer mellem gamle antropoider og mennesker .
Da menneskets og chimpansens fælles forfader bevægede sig på fire lemmer, og hans hjerne ikke var større end en chimpanses, burde opretstående kropsholdning ifølge Darwins teori have udviklet sig i evolutionsprocessen , og hjernens volumen skulle også have udviklet sig. steget. En af tre varianter af mellemformen må således have eksisteret :
"Jeg insisterer på, at du eller en anden viser mig sådan en egenskab ... hvormed man kunne skelne en person fra en abe. Jeg kender ikke selv til sådan en funktion. Men hvis jeg kaldte en person for en abe, eller omvendt, ville jeg uundgåeligt blive ekskommunikeret. Men som naturforsker kan jeg være forpligtet til netop det.
Carl Linnaeus , 1758 [74]I 1920'erne blev resterne af et væsen, som Raymond Dart kaldte en Australopithecus , opdaget i Afrika . Senere blev andre rester af Australopithecus fundet, herunder den berømte Lucy og kraniet AL 444-2. Australopithecus levede i det østlige og nordlige Afrika for 4-2 millioner år siden. Australopithecus' hjernestørrelse var lidt større end en chimpanses. Bækkenets knogler er tættest i strukturen på knoglerne i det menneskelige bækken. Kraniets struktur er karakteristisk for opretstående dyr, hvilket især kan bestemmes af foramen magnum - et hul i nakkeknoglen , der forbinder kraniehulen med rygmarvskanalen. Desuden er fodspor efterladt af tobenede hominider i Tanzania blevet fundet i fossil vulkansk aske. Sporenes alder er 3,6 millioner år [75] [76] . Australopithecus er således "overgangsform nummer to": de havde udviklet en delvis oprejst stilling, men hjernen lignede en chimpanses [77] .
Senere blev resterne af Ardipithecus fundet , som er 4,5 millioner år gamle. Analyse af skelettet viste, at Ardipithecus bevægede sig på jorden på to baglemmer og klatrede i træer på alle fire [78] [79] . Tobenet bevægelse i Ardipithecus var dårligt udviklet i sammenligning med efterfølgende hominider , de kunne ikke rejse lange afstande [80] . Ardipithecus er en overgangsform mellem den fælles forfader til mennesker og chimpanser og Australopithecus.
Så i løbet af evolutionen udviklede hominider først oprejst stilling, og først derefter begyndte en signifikant stigning i hjernevolumen. Australopithecus, som levede for 4-2 millioner år siden, havde et hjernevolumen på omkring 400 cm³, omtrent på størrelse med en chimpanse. En dygtig mand ( Homo habilis ) levede for 2,4-1,4 millioner år siden, hans hjernestørrelse var 500-640 cm³. Det arbejdende menneske ( Homo ergaster ) levede for 1,9-1,4 millioner år siden, hjernestørrelse - 700-850 cm³. Homo erectus ( Homo erectus ) levede for 1,4-0,2 millioner år siden, hjernestørrelsen varierede fra 850 cm³ hos tidlige individer til 1100 cm³ hos senere. Heidelberg-manden ( Homo heidelbergensis ) levede for 600-350 tusind år siden, hjernestørrelsen var 1100-1400 cm³. Neandertalere levede for 350-25 tusind år siden, hjernestørrelsen var 1200-1900 cm³. Homo sapiens dukkede op for 200 tusind år siden , størrelsen af den menneskelige hjerne er 1000-1850 cm³. Ifølge moderne koncepter var ikke alle de nævnte arter de direkte forfædre til moderne mennesker. Især neandertalerne udviklede sig parallelt med Homo sapiens . Ikke desto mindre kan man i eksemplet med disse arter observere udviklingsretningen for hominider. Disse arter er godt repræsenteret i fossiloptegnelsen [81] [82] .
Ifølge Darwin , "i rækken af former, der umærkeligt går over i hinanden fra et abelignende væsen til mennesket i dets nuværende tilstand, ville det være umuligt at angive præcis, hvilken af disse former, der først skulle have navnet "menneske"" [83] . Det er dette problem, som moderne palæontologer står over for, tvunget til at opdele de fundne rester af hominider i forskellige slægter. For eksempel kranier KNM ER 1813 , KNM ER 1470 og OH 24 ("Twiggy")blev på forskellige tidspunkter klassificeret som Australopithecus habilis og som Homo habilis , simpelthen fordi de befandt sig på en kunstig "grænse", vilkårligt trukket mellem praktisk talt ikke skelnelige slægter [84] .
Hestens udvikling kan spores ganske fuldt ud i Nordamerika . Den ældste hest, Hyracotherium ( også kendt som Eohippus ), var på størrelse med en ræv og levede i Nordamerika for 54 millioner år siden (Nedre Eocæn ), og spredte sig derefter til Europa og Asien [86] . Det var et dyr af slank bygning, med korte ben, men tilpasset til at løbe. Den havde fire tæer på forfødderne og tre tæer på bagfødderne, med tæerne næsten lodrette. Fortænderne var små, kindtænderne var fladede og dækket med emalje på toppen.
Den sandsynlige udviklingsvej for heste fra Hyracotherium til den moderne art omfatter mindst 12 slægter og flere hundrede arter . Samtidig skete følgende ændringer:
At dømme efter fossile planter fra forskellige lag blev det sumpede område, hvor Hyracotherium levede, gradvist mere tørt. Hestenes forfædre begyndte at stole på det forbedrede udsyn på grund af det løftede hoved og på den høje løbehastighed for at undslippe rovdyr . Hvis et stort antal fingre på lemmerne var berettiget, når man gik på blød sumpet jord, blev det under de ændrede livsbetingelser for primitive heste mere rentabelt, når deres sidefingre gradvist begyndte at dø af, og de mellemste begyndte at udvikle. Ændringen i tændernes struktur forklares med en ændring i kosten, nemlig overgangen fra blød vegetation til græs og blade.
Heste udvikler nogle gange en eller to ekstra tæer, oftest den 2. (indre) tå med fuldt udviklede metacarpals eller metatarsaler, fuldt udviklede fingerled og en hov, der sjældent rører jorden. I tilfælde af udvikling af to ekstra tæer, får foden en lighed med fødderne af forfædres arter.
I løbet af evolutionen er hver ny organisme ikke designet fra bunden, men opnås fra den gamle gennem en sekvens af små ændringer. De på denne måde dannede strukturer har en række karakteristiske træk, der indikerer deres evolutionære oprindelse. Sammenlignende anatomiske undersøgelser gør det muligt at identificere sådanne træk.
Især udelukker den evolutionære oprindelse muligheden for målrettet lån af vellykkede designs fra andre organismer. Derfor, i forskellige, ikke nært beslægtede arter, bruges forskellige organer til at løse lignende problemer. For eksempel udvikler en sommerfugls vinge og en fugls vinge sig fra forskellige kimlag , fuglenes vinger er modificerede forben, og en sommerfugls vinger er folder af et kitinøst dæksel. Ligheden mellem disse organer er overfladisk og er en konsekvens af deres konvergerende oprindelse. Sådanne organer kaldes analoge [87] [88] .
Den modsatte situation observeres i nært beslægtede arter: Organer, der ligner struktur, bruges til helt forskellige opgaver. For eksempel udfører hvirveldyrs forben en række funktioner, men samtidig har de en fælles strukturplan, indtager en lignende position og udvikler sig fra de samme rudimenter, det vil sige, at de er homologe [4] . Ligheden i strukturen af en flagermusvinge og en muldvarppote kan ikke forklares ud fra brugen. Samtidig giver evolutionsteorien en forklaring: Firbenede hvirveldyr arvede en enkelt lemstruktur fra en fælles forfader [89] .
Hver art arver de fleste af sine egenskaber fra de forfædres arter, nogle gange inklusive dem, der er ubrugelige for den nye art. Ændringer opstår normalt på grund af den gradvise sekventielle transformation af karaktererne af de forfædres arter. Ligheden mellem homologe organer, der ikke er relateret til betingelserne for deres funktion, er bevis på deres udvikling i løbet af evolutionen fra en fælles prototype, som de forfædres arter havde. Andre eksempler på evolutionære ændringer i morfologi er rudimenter , atavismer såvel som talrige tilfælde af specifik ufuldkommenhed i organismers struktur.
Den femfingrede lem, der er karakteristisk for firbenede hvirveldyr , er et eksempel på organhomologi. Desuden er der en homologi mellem de femfingrede lem og finner på nogle fossile lappefinnede fisk , hvorfra de første padder tilsyneladende stammer fra . Lemmerne på tetrapoder varierer i form og er tilpasset til at udføre en række funktioner under forskellige forhold. Om eksemplet med pattedyr:
Desuden indeholder alle disse lemmer et lignende sæt knogler med det samme relative arrangement [90] . Strukturens enhed kan ikke forklares med hensyn til nytte, da lemmerne bruges til helt andre formål.
Dele af insekters orale apparaterHoveddelene af insekternes orale apparat er overlæben, et par mandibler (overkæber), subglottis (hypopharynx), to maxillae (underkæber) og underlæben (sammensmeltede anden maxillae). I forskellige arter adskiller disse komponenter sig i form og størrelse, i mange arter går nogle af delene tabt. De strukturelle egenskaber ved det orale apparat gør det muligt for insekter at bruge forskellige fødekilder (se figur):
(A) I sin oprindelige form (f.eks. i en græshoppe ) bruges stærke mandibler og maxillae til at bide og tygge .
(B) En honningbi bruger sin underlæbe til at samle nektar , mens den bruger sine mandibler til at knuse pollen og ælte voks .
(C) Hos de fleste sommerfugle er overlæben reduceret, mandiblerne er fraværende, og maxilla danner en snabel .
(D) Hos hunmyg danner overlæben og maxilla et rør, og mandiblerne bruges til at gennembore huden.
Udvendigt lignende organer eller dele deraf, der stammer fra forskellige oprindelige rudimenter og har en uens indre struktur, kaldes lignende . Ekstern lighed opstår i løbet af konvergent evolution , det vil sige i løbet af uafhængig tilpasning til lignende eksistensbetingelser.
Eksempler:
Det fuldstændige fravær af målrettet lån af succesfulde designs adskiller evolution fra bevidst design. For eksempel er en fjer et godt design, der hjælper med flugten, men pattedyr (inklusive flagermus) har ikke fjer. Gæller er yderst nyttige for vanddyr, men pattedyr (såsom hvaler ) mangler dem. For at tilbagevise evolutionsteorien er det nok at finde fjer eller gæller hos enhver form for pattedyr [88] [91] .
Rudimenter kaldes organer , der har mistet deres vigtigste betydning i processen med den evolutionære udvikling af organismen. Rudimenter kan også defineres, uanset evolutionær lære, som strukturer, der er reduceret og har færre kapaciteter sammenlignet med de tilsvarende strukturer i andre organismer. Hvis rudimentet er funktionelt, så udfører det relativt simple eller ubetydelige funktioner ved hjælp af strukturer, der åbenbart er beregnet til mere komplekse formål. Selvom mange vestigiale organer er fuldstændig ikke-funktionelle, er mangel på funktion ikke en nødvendig betingelse for vestigialitet [92] . Sådanne organer er ekstremt almindelige i naturen [93] .
For eksempel er en fuglevinge en ekstremt kompleks anatomisk struktur, der er specielt tilpasset til aktiv flyvning, men strudsevinger bruges ikke til flyvning. Disse rudimentære vinger kan bruges til relativt simple opgaver som at opretholde balancen, mens de løber og tiltrække hunner. Strudsevingernes specifikke kompleksitet er således utilstrækkelig til enkelheden af de opgaver, som disse vinger bruges til, hvorfor disse vinger kaldes rudimenter. Andre flyveløse fugle med rudimentære vinger omfatter Galapagosskarver ( Phalacrocorax harrisi ), kiwier og kakapos . Til sammenligning er pingvinvingen af stor betydning, der fungerer som en finne , og kan derfor ikke betragtes som et levn [94] .
Eksempler på rudimenter:
Den vermiforme blindtarm (appendiks) hos nogle planteædere bruges til at fordøje planteføde og er lang. For eksempel, i en koala , er længden af tillægget fra 1 til 2 meter. Den menneskelige blindtarm har en længde på 2 til 20 centimeter og er ikke involveret i nedbrydningen af mad. I modsætning til hvad folk tror, betyder det faktum, at tillægget har sekundære funktioner, ikke, at det ikke er et rudiment.
Evolutionsteorien forudsiger, hvilke rudimentære organer der kan findes, og hvilke der er fundamentalt umulige. Ethvert vestigialt organ i en organisme var fuldt udviklet i sine forfædre. Det betyder, at hvert opdaget rudiment skal svare til det evolutionære træ, ellers skulle grundlaget for evolutionsteorien revideres. Dette er endnu et eksempel på forfalskning af den evolutionære teori, det vil sige bevis på opfyldelsen af Popper-kriteriet for at anerkende teorien som videnskabelig [100] .
Atavisme er udseendet hos et individ af tegn, der er karakteristiske for fjerne forfædre , men fraværende i de nærmeste. Forekomsten af atavismer forklares ved, at de gener, der er ansvarlige for denne egenskab, er bevaret i DNA, men normalt ikke danner strukturer, der er typiske for forfædre.
Eksempler på atavismer [101] :
Argumenterne for evolution ligner dem for rester [108] .
I løbet af evolutionen opnås hvert nyt design fra det gamle på grund af en sekvens af adaptive ændringer. Denne funktion er årsagen til specifikke uoverensstemmelser i strukturen af levende organismer [109] .
For eksempel går den tilbagevendende larynxnerve hos pattedyr (som en del af vagusnerven ) fra hjernen til hjertet , bøjer sig om (allerede som en selvstændig nerve) aortabuen og vender tilbage til strubehovedet . Som et resultat går nerven en meget længere vej end nødvendigt, og en aortaaneurisme kan føre til lammelse af venstre stemmebånd . Problemet ses tydeligst i eksemplet med en giraf , hvor længden af den recidiverende nerve kan nå 4 meter, selvom afstanden fra hjernen til strubehovedet kun er et par centimeter. Pattedyr har arvet dette arrangement af nerver og kar fra fisk, der mangler en hals [110] .
Mave-tarmkanalen hos pattedyr krydser luftvejene , som følge heraf kan vi ikke trække vejret og synke på samme tid, og derudover er der fare for kvælning. Den evolutionære forklaring på denne omstændighed ligger i det faktum, at pattedyrenes forfædre er fligefinnede fisk fra gruppen af osteolepiforme .der slugte luft for at trække vejret.
Et andet eksempel er hvirveldyrets nethinde og blinde plet . Hos hvirveldyr er retinale nervefibre og ganglieceller placeret oven på lysfølsomme celler, og lys skal passere gennem flere lag af celler, før det når stængerne og keglerne . Den blinde plet er et område af nethinden uden fotoreceptorer, hvorfra synsnerven går til hjernen. Hvirveldyr har en række tilpasninger til at håndtere de mange problemer forårsaget af dette nethindearrangement. Især nervefibre, der løber over nethinden, mangler en myelinskede , hvilket øger deres gennemsigtighed, men reducerer signaltransmissionshastigheden. Øjnene på blæksprutter , der ligner struktur , har ikke denne mangel [111] . Dette viser tydeligt, at det hos hvirveldyr er muligt, at øjne uden blinde pletter kunne være blevet dannet i løbet af evolutionen [112] [113] . Det antages, at denne struktur af øjet er forbundet med den måde, den udvikler sig i onto- og fylogenese. Sandsynligvis, i almindelige fjerne forfædre til chordater, var fotoreceptorer placeret på kroppens dorsale overflade. Derefter, under dannelsen af neuralrøret, endte de på dens indre overflade, det vil sige på nervekanalens væg (som i lancetten ). Moderne hvirveldyrs øjne er dannet som fremspring af neuralrørets vægge (øjenvesikler), og fotoreceptorer er stadig dannet i deres indre væg.
Sådanne hyppige patologier som uterusprolaps , hyppig betændelse i nasopharynx og lændesmerter hos mennesker skyldes til dels det faktum, at vi bruger en krop til at gå oprejst, formet af evolution gennem hundreder af millioner af år til at bevæge os på fire lemmer [114 ] .
Hos alle hvirveldyr er der en betydelig lighed mellem embryoner i de tidlige udviklingsstadier: de har en lignende kropsform, der er rudimenter af gællebuer , der er en hale, en cirkel af blodcirkulation osv. ( Karl Maksimovich Baer ' s lov om embryonal lighed ) [~ 7] . Men efterhånden som udviklingen skrider frem, falder ligheden mellem embryoner fra forskellige systematiske grupper gradvist, og de karakteristiske træk ved deres klasser , ordener, familier, slægter og endelig arter begynder at dominere.
Evolutionære ændringer kan vedrøre alle faser af ontogeni , det vil sige, de kan føre til ændringer ikke kun i modne organismer, men også i embryoner, selv i de første udviklingsstadier. De tidligere udviklingsfaser bør dog være mere konservative end de senere, da ændringer i de tidligere udviklingsfaser til gengæld skulle føre til større ændringer i den videre udviklingsproces. For eksempel vil ændring af typen af spaltning forårsage ændringer i gastrulationsprocessen såvel som i alle efterfølgende stadier. Derfor er ændringer, der manifesterer sig i tidlige stadier, meget mere tilbøjelige til at være dødelige end ændringer, der påvirker senere perioder med ontogenese.
De tidlige udviklingsstadier ændrer sig således relativt sjældent, hvilket betyder, at man ved at studere embryoner af forskellige arter kan drage konklusioner om graden af evolutionær sammenhæng [115] .
I 1837 fandt embryolog Carl Reichert ud af, fra hvilke germinale strukturer kvadrat- og ledknoglerne i underkæben hos krybdyr udvikler sig. De samme strukturer er blevet fundet i pattedyrs embryoner, men de udvikler sig til henholdsvis ambolt og malleus , mellemørets høreben [116] . Den fossile optegnelse bekræfter også oprindelsen af pattedyrs mellemøreelementer fra knoglerne i underkæben, bevaret hos moderne krybdyr og engang karakteristisk for pattedyrs forfædre, krybdyrsynapsiderne .
Der er mange andre eksempler på, hvordan en organismes evolutionære historie afsløres i løbet af dens udvikling. Tidlige pattedyrembryoner har gællesække, der ikke kan skelnes i struktur fra gællesække hos hvirveldyr i vand [117] . Dette skyldes, at pattedyrenes forfædre levede i vand og åndede gennem gæller . Selvfølgelig udvikler gællesækkene fra pattedyrembryoner sig under udviklingen ikke til gæller, men til strukturer, der udviklede sig fra gællespalterne eller væggene i gællelommerne, såsom Eustachian-rørene , mellemøret, mandler , biskjoldbruskkirtler og thymus [ 118] .
Embryoer fra mange arter af slanger og benløse firben (for eksempel skør spindel ) udvikler lemmerelementer, men derefter opløses de [119] . Tilsvarende har hvaler, delfiner og marsvin [~ 8] ikke baglemmer, men hos hvalembryoner begynder bagbenene at vokse, knogler, nerver, kar udvikles, og så opløses alt dette væv [120] .
Darwin nævnte som et eksempel tilstedeværelsen af tænder i bardehvalens embryoner [99] [121] [122] .
Darwin publicerede On the Origin of Species næsten 100 år før han dechifrerede DNA- strukturen . Den nye viden, der er opnået siden da, kunne utvetydigt tilbagevise den evolutionære doktrin, hvis den var falsk. I stedet giver DNA-analyse bevis for evolutionsteorien [123] . Selve kendsgerningen om tilstedeværelsen af arvelig variabilitet er nødvendig for evolutionen, og hvis det viste sig, at DNA er modstandsdygtigt over for forandringer, ville det betyde enden på teorien [9] . Men DNA muterer konstant, og disse mutationer svarer til forskelle mellem forskellige arters genomer. For eksempel omfatter de vigtigste forskelle mellem det menneskelige genom og chimpansegenomet 35 millioner enkeltnukleotidsubstitutioner , 5 millioner deletioner (deletioner) og insertioner (inserts), fusion af to kromosomer og ni kromosominversioner [124] . Alle disse mutationer observeres i dag, ellers skulle versionen af evolutionær oprindelse fra en fælles forfader revideres, det vil sige, at dette er endnu et eksempel på forfalskning af evolutionsteorien.
Forskelle mellem artsgenomer bør ikke kun svare til observerede mutationer, men også til det fylogenetiske træ og fossiloptegnelsen. Ligesom DNA-analyse kan bestemme graden af forhold mellem to mennesker, kan sammenligning af genomer bestemme graden af forhold mellem arter, og ved at kende mængden af akkumulerede forskelle, bestemmer forskerne tidspunktet for divergens mellem to arter, det vil sige tidspunktet, hvor deres sidste fælles forfader levede. For eksempel, ifølge palæontologiske data, levede den fælles forfader til mennesker og chimpanser for omkring 6 millioner år siden [125] . For at opnå det observerede antal forskelle mellem genomer skulle der for hver milliard nukleotider have været et gennemsnit på 20 ændringer pr. generation [126] . I dag er mutationshastigheden hos mennesker 10-50 ændringer pr. milliard nukleotider pr. generation [127] , det vil sige, at palæontologiske data stemmer overens med resultaterne af DNA-analyse, i nøje overensstemmelse med evolutionsteorien [128] .
Bæreren af arvelig information i alle celler er DNA-molekyler, i alle kendte organismer er reproduktion baseret på replikationen af dette molekyle . Alle organismers DNA bruger 4 nukleotider ( adenin , guanin , thymin , cytosin ), selvom der findes mindst 102 forskellige nukleotider i naturen [129] . Derudover findes der 390 forskellige aminosyrer i naturen [130] , men alle organismers proteiner er sammensat af det samme sæt, hvori der kun er 22 aminosyrer [~ 9] . I dette tilfælde er 1,4⋅1070 forskellige informationsmæssigt ækvivalente genetiske koder mulige ved at bruge de samme kodoner og aminosyrer [131] .
Hvis vi ikke tager højde for den evolutionære oprindelse af alle organismer fra en fælles forfader , så forhindrer intet hver art i at have sin egen genetiske kode. En sådan situation ville være yderst gavnlig, da den ville udelukke overvindelse af interartsbarrierer med vira . Men intet af den slags observeres, og evolutionsteorien udelukker en sådan mulighed: ændringer i den genetiske kode fører til en ændring i de fleste af kroppens proteiner, en sådan mutation er næsten altid dødelig, så koden kunne ikke ændre sig væsentligt siden den sidste fælles forfader, hvilket garanterer dens universalitet.
De videnskabsmænd, der ydede væsentlige bidrag til strukturen af den genetiske kode i 1950'erne og 1960'erne, brugte aktivt antagelsen om, at koden praktisk talt er universel i deres forskning. Francis Crick , Sidney Brenner , Georgy Gamow og andre gjorde denne antagelse baseret på versionen af evolutionær oprindelse fra en fælles forfader [132] uden nogen direkte beviser for kodens universalitet [133] . Ved at stole på kodens universalitet kom Brenner i 1957 til den konklusion, at koden ikke er overlappende (et og samme nukleotid kan ikke samtidigt være en del af to eller flere tripletter) [134] . Arbejdet var af stor betydning, da før det anså de fleste forskere, at koden var overlappende.
I 1961, fem år før strukturen af den genetiske kode blev etableret, henviste Francis Crick til Brenners arbejde i en artikel med titlen "The General Nature of the Genetic Code for Proteins" [135] . Baseret på den evolutionære forudsigelse om kodens universalitet (især på det faktum, at bakterier, tobak og mennesker har den samme kode), etablerede Crick så vigtige egenskaber ved den genetiske kode som tripletitet (den væsentlige enhed af koden er en kombination af tre nukleotider - en triplet eller kodon), ikke-overlappende , og tilstedeværelsen af "start"-kodoner, hvorfra læsning begynder ( oversættelse ).
Det er også muligt at bemærke ekstremt ens metaboliske veje i cellerne i alle organismer. Således foregår glykolyse i alle eukaryoter og i de fleste prokaryoter i 10 identiske trin, i samme sekvens, ved hjælp af de samme ti enzymer (på trods af at tusindvis af forskellige, men termodynamisk ækvivalente, glykolyseveje er mulige) [136] . Hos alle undersøgte arter er adenosintrifosfat (ATP) den vigtigste energibærer i cellen , selvom hundredvis af andre molekyler kunne spille denne rolle [137] [138] .
Alle medlemmer af homininfamilien har 48 kromosomer, med undtagelse af mennesker , som kun har 46 kromosomer. Det menneskelige 2. kromosom er ifølge et bredt accepteret synspunkt resultatet af sammensmeltningen af to forfædres kromosomer [139] [140] .
Beviset for fusionen er baseret på følgende fakta:
Kromosom 2 giver således stærke beviser for den evolutionære oprindelse af mennesker og andre aber fra en fælles forfader.
Endogene retrovira er DNA-spor af gamle virusinfektioner. Retrovira (såsom HIV og det humane T-lymfotropiske virus , der forårsager leukæmi og lymfom ) indsætter deres egen kode i genomet af en inficeret organisme. Normalt begynder cellen herefter at producere nye kopier af virussen [145] , men denne proces kan mislykkes: kopiering af den indbyggede virussekvens undertrykkes af værtscellen, men sekvensen forbliver i kromosomstrukturen. Hvis denne proces fandt sted i en stamkimcelle , vil en sådan sekvens blive arvet af efterkommerne af det inficerede individ. Retrovira indsættes tilfældigt i genomet; sandsynligheden for uafhængig insertion af de samme vira på de samme positioner er ubetydelig [146] . Det betyder, at den genetiske kode for det samme retrovirus kun kan være til stede i to dyr på samme position i DNA'et, hvis disse dyr nedstammer fra en fælles forfader.
Omkring 1% af det menneskelige genom er optaget af endogene retrovira, der er omkring 30.000 sådanne sekvenser i hver persons DNA [147] . Nogle af disse retrovira findes kun hos mennesker. Andre sekvenser findes kun hos chimpanser og mennesker (bekræfter således oprindelsen af mennesker og chimpanser fra samme forfader). Der findes også sekvenser i gorillaer, chimpanser og mennesker, orangutanger, gorillaer, chimpanser og mennesker og så videre [148] [149] [150] . Fordelingen af endogene retrovira svarer nøjagtigt til det fylogenetiske træ.
Et eksempel fra kattefamilien kan også gives . Hos små katte (mere præcist, hos dyr som junglekat , europæisk skovkat , steppekat og huskat ) blev der fundet en almindelig retroviral indsats. Dette retrogen er ikke blevet fundet i nogen andre rovdyr [149] [151] [152] .
| Astrophytum stjernekaktus fra Texas (øverst) og spurge Euphorbia obesa fra Sydafrika (nederst). De to arter lever under lignende naturlige forhold og har fået lignende former gennem konvergent evolution . Desuden tilhører de ikke kun forskellige familier, men også til forskellige ordener . På trods af gunstige forhold er kaktus næsten fuldstændig fraværende i Afrika. | |
Biogeografi er en videnskab, der studerer mønstrene for den geografiske fordeling af dyr og planter, såvel som arten af faunaen og floraen i de enkelte territorier.
Hvis to arter for nylig har udviklet sig fra samme population, så lever de som regel ikke langt fra denne oprindelige populations rækkevidde og derfor ikke langt fra hinanden. Den geografiske fordeling af arter skal således være i overensstemmelse med det fylogenetiske træ. Hvis man ikke tager hensyn til evolutionsteorien, så er det rimeligt at antage, at arter lever under de bedst egnede forhold for dem. Evolutionsteorien forudsiger også, at der må være mange steder, der er gunstige for arten, hvor repræsentanter for arten ikke desto mindre er fraværende, på grund af tilstedeværelsen af geografiske barrierer [153] .
Det er præcis sådan det fungerer i praksis. Australiens pattedyr er domineret af pungdyr . Placentale pattedyr omfatter hvaler, pinnipeds og flagermus (som relativt let kunne have migreret til Australien), såvel som gnavere, som optræder i fossiloptegnelsen i miocænet , da Australien nærmede sig New Guinea . Samtidig er de naturlige forhold i Australien gunstige for andre arter af pattedyr. For eksempel formerede kaniner bragt til kontinentet hurtigt, spredte sig vidt og fortsætter med at fortrænge hjemmehørende arter. I Australien og New Guinea, i det sydlige Sydamerika og i Afrika findes flyveløse strudsefugle , fløjtere (tandtudser) og lungefisk , de er fraværende i andre dele af verden. Forholdene i ørkenerne i Afrika, Amerika og Australien er meget ens, og planter fra en ørken vokser godt i en anden. Kaktus er dog kun blevet fundet i Amerika (med undtagelse af Rhipsalis baccifera, tilsyneladende bragt til den gamle verden af trækfugle ). Mange afrikanske og australske sukkulenter (det vil sige planter, der har særlige væv til opbevaring af vand) ligner kaktusser i udseende på grund af konvergent evolution , men tilhører andre ordener . De marine indbyggere i Sydamerikas østlige og vestlige kyster er forskellige, med undtagelse af nogle bløddyr, krebsdyr og pighuder, men omkring 30 % af de samme fiskearter lever på den modsatte kyst af landtangen i Panama, hvilket forklares med den nylige fremkomst af landtangen (ca. 3 millioner år siden) [154] . De fleste oceaniske øer (det vil sige øer, der aldrig har været forbundet med fastlandet) mangler landpattedyr, padder og andre dyr, der ikke er i stand til at overvinde væsentlige vandbarrierer. Artssammensætningen af faunaen på sådanne øer er dårlig og er resultatet af utilsigtet introduktion af visse arter, sædvanligvis fugle, firben og insekter [155] .
Den geografiske udbredelse af arter i fortiden, som delvist kan rekonstrueres ud fra fossiler, skal også svare til det fylogenetiske træ. Teorien om kontinentaldrift og evolutionsteorien gør det muligt at forudsige, hvor man skal lede efter bestemte fossiler. De første fossiler af pungdyr blev fundet i Nordamerika, deres alder er omkring 80 millioner år. For 40 millioner år siden var pungdyr allerede almindelige i Sydamerika, men i Australien, hvor de nu dominerer, dukkede pungdyr op for kun omkring 30 millioner år siden. Evolutionsteorien forudsiger, at de australske pungdyr udviklede sig fra de amerikanske. Ifølge teorien om kontinentaldrift var Sydamerika og Australien for 30-40 millioner år siden stadig en del af Gondwana , et stort kontinent på den sydlige halvkugle, og mellem dem var det fremtidige Antarktis . Baseret på to teorier forudsagde forskerne, at pungdyr vandrede fra Sydamerika til Australien via Antarktis for 30-40 millioner år siden. Denne forudsigelse gik i opfyldelse: Siden 1982 er mere end ti fossile pungdyr i alderen 35-40 Ma [156] [157] blevet fundet på Seymour Island, der ligger nær Antarktis .
De nærmeste slægtninge til moderne mennesker - gorillaer og chimpanser - bor i Afrika. Baseret på dette foreslog Charles Darwin i 1872 , at menneskets gamle forfædre skulle søges i Afrika [158] . Mange opdagelsesrejsende som Louis , Mary og Richard Leakey, Raymond Dart og Robert Broom fulgte Darwins råd, og mange mellemformer mellem mennesker og menneskeaber er blevet fundet i Afrika siden 1920'erne [159] . Hvis fossile australopitheciner blev opdaget, for eksempel i Australien og ikke i Afrika, så ville ideer om udviklingen af hominider skulle revideres [6] [160] [161] [162] .
Under en rejse rundt i verden på Beagle beskrev Charles Darwin 13 arter af finker , der lever på Galapagos-øerne . Observation af disse fugle fik Darwin til ideen om arternes oprindelse på grund af variation og naturlig udvælgelse. Alle Galapagos-finker nedstammer fra en fælles forfader, der ved et uheld kom hertil fra Sydamerika. Tre grupper af fugle udviklede sig fra en frøædende forfader: de frøædende jordfinker, de insektædende træfinker og sangfinker, som også lever af små insekter. Som et resultat af tilpasning til forskellige fødekilder begyndte finker at adskille sig meget fra hinanden i næbbets struktur . De tre almindelige typer jordfinker - store, mellemstore og små - findes på de fleste øer. I dette tilfælde er de godt kendetegnet ved størrelsen af næbbet og følgelig af størrelsen af de foretrukne frø. På en af øerne lever kun mellemjordfinken, og her har fuglene mindre næb - i mangel af en konkurrent indtager mellemjordfinken delvist den lille finkes niche [163] .
| evolutionær biologi | |
|---|---|
| evolutionære processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Befolkningsgenetik | |
| Livets oprindelse | |
| Historiske begreber | |
| Moderne teorier | |
| Udvikling af taxa | |
