Den neutrale teori om molekylær evolution er en teori , der siger, at langt de fleste mutationer på molekylært niveau er neutrale i forhold til naturlig selektion . Som en konsekvens heraf skyldes meget af den intraspecifikke variabilitet (især i små populationer) ikke virkningen af selektion, men tilfældig drift af mutante alleler , der er neutrale eller næsten neutrale.
Teorien blev udviklet af Motoo Kimura i slutningen af 1960'erne. Teorien om neutral evolution er i god overensstemmelse med kendsgerningen om en konstant hastighed for fiksering af mutationer på molekylært niveau, hvilket gør det muligt for eksempel at estimere tidspunktet for arternes divergens .
Teorien om neutral evolution bestrider ikke den afgørende rolle, som naturlig selektion spiller i udviklingen af liv på Jorden. Diskussionen handler om andelen af mutationer, der har en adaptiv værdi. De fleste biologer accepterer en række resultater af teorien om neutral evolution, selvom de ikke deler nogle af de stærke udsagn, som oprindeligt blev fremsat af M. Kimura.
Ved at studere hastigheden af aminosyresubstitutioner i proteiner henledte Kimura opmærksomheden på uoverensstemmelsen mellem de data, han havde opnået og tidligere af John Haldane: hastigheden af substitutioner pr. genom pr. generation for pattedyr oversteg Haldanes estimat med flere hundrede gange. Det viste sig, at for at opretholde en konstant populationsstørrelse og samtidig opretholde udvalget af mutante erstatninger, der vises i så høj en hastighed, måtte hver forælder efterlade omkring 22 tusinde afkom.
Elektroforesemetoden gjorde det muligt at påvise proteinpolymorfi . For 18 tilfældigt udvalgte Drosophila pseudoobscura loci var den gennemsnitlige heterozygositet pr. locus ca. 12%, og andelen af polymorfe loci var 30%. [1] Ifølge F. Ayala er 20-50% af loci polymorfe i genpuljen af naturlige populationer af forskellige arter af organismer. [2] For at forklare populationspolymorfi udviklede Ronald Fisher en balancerende selektionsmodel baseret på heterozygoters selektive fordel. Samtidig blev niveauet af heterozygositet for de fleste organismer estimeret til et gennemsnit på 7-15 %. Og da der er tusindvis af alleler, der producerer polymorfe proteiner i populationer, er det umuligt at sige, at alle har adaptiv værdi. I 1957 viste Haldane matematisk, at ikke mere end 12 gener i en population kunne erstattes samtidigt af mere passende alleler, uden at dens reproduktive population faldt til nul. [3]
Alle disse overvejelser førte Kimura til ideen om, at størstedelen af nukleotidsubstitutioner skulle være selektivt neutrale og fikseret ved tilfældig drift. De tilsvarende polymorfe alleler opretholdes i populationen ved en balance mellem mutationstryk og tilfældig selektion. Alt dette blev udlagt af Kimura i hans første publikation om neutral evolution, så navngivet på grund af dets neutralitet med hensyn til naturlig udvælgelse. [4] Efterfølgende udkom en hel række artikler af Kimura, inklusive dem i medforfatterskab, samt en generaliserende monografi. [5] I 1985 udkom en russisk oversættelse af monografien. [6] I disse værker blev molekylærbiologiens eksperimentelle data kombineret med strenge matematiske beregninger udført af forfatteren selv på grundlag af det matematiske apparat udviklet af ham. I bogen, sammen med at overveje argumenterne til fordel for den nye teori, dvæler Kimura også ved mulige indvendinger og kritik mod hende.
Kimura var ikke alene om at udvikle ideen om neutral evolution. I 1969 , et år efter Kimuras første udgivelse, udkom en artikel af molekylærbiologerne Jack King og Thomas Jukes "Non-Darwinian evolution" i det amerikanske tidsskrift " Science ", hvori disse forfattere, uafhængigt af Kimura, kom frem til den samme hypotese. [7] Kimura peger også på James F. Crowe , som han aktivt samarbejdede med, [8] og Alan Robertson [9] som sine forgængere . Til støtte for teorien var senere data bevis på, at de mest almindelige evolutionære ændringer på molekylært niveau er synonyme substitutioner såvel som nukleotidsubstitutioner i ikke-kodende DNA -regioner . Alle disse publikationer gav anledning til en heftig diskussion i Vesten på siderne i videnskabelige tidsskrifter og i forskellige fora, som blev tilsluttet mange store opdrættere. I USSR var reaktionen på den nye teori mere behersket. På selektionisternes side kom V. S. Kirpichnikov [10] ud med en objektiv kritik af neutralismen , og på neutralisternes side biofysikeren M. V. Volkenshtein [11] .
Efter intense diskussioner og talrige undersøgelser genereret af det neutralistiske koncept, aftog interessen for det mærkbart i 1990'erne . Dette skyldtes i høj grad teoriens begrænsede anvendelighed, da seriøse evolutionære fremskridt i det neutralistiske scenarie ville have krævet enorme tidsrum og uoverkommelige mængder DNA. Derfor har teoriens succes inden for rammerne af populationsgenetik og molekylærbiologi ikke udvidet til discipliner, der studerer makroevolutionære transformationer. [en]
| evolutionær biologi | |
|---|---|
| evolutionære processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Befolkningsgenetik | |
| Livets oprindelse | |
| Historiske begreber | |
| Moderne teorier | |
| Udvikling af taxa | |