Gendrift

Gendrift , eller genetisk-automatiske processer , eller Wright-effekten ( Eng.  Sewall Wright-effekt ) - tilfældige ændringer i allel- og genotypefrekvenser , der forekommer i en lille polymorf population under generationsskifte. Sådanne tilfældige ændringer fører til to karakteristiske konsekvenser: først til fluktuationer i allelens frekvens fra generation til generation og i sidste ende til fuldstændig fiksering eller eliminering af denne allel. Indflydelsen af ​​gendrift på ændringen i allelfrekvenser i en given population afhænger primært af dens størrelse [1] [2] [3] [4][5] .

De første værker om undersøgelse af tilfældige processer i populationer blev udført i begyndelsen af ​​1930'erne af Sewell Wright i USA , Ronald Fisher i England , samt V. V. Lisovsky, M. A. Kuznetsov, N. P. Dubinin og D. D. Romashov i USSR . Begrebet  " genetisk drift " blev introduceret i cirkulation af Wright (1931), og det synonyme begreb "genetisk-automatiske processer i populationer" blev introduceret af Dubinin og Romashov (1932). Efterfølgende, i verdenslitteraturen, herunder i det russiske sprog, blev betegnelsen for S. Wright fastsat [6] . I 1942 foreslog J. Huxley i sin bog "Evolution: The Modern Synthesis" at kalde tilfældig gendrift for "Sewell Wright-effekten" [1] .

I begyndelsen af ​​det 20. århundrede var der intens diskussion om den relative betydning af naturlig selektion versus neutrale processer, herunder genetisk drift. Ronald Fisher , der forklarede naturlig udvælgelse ved hjælp af Mendelsk genetik [7] var af den opfattelse, at genetisk drift spiller den mindste rolle i evolutionen , og dette forblev den dominerende opfattelse i flere årtier. I 1968 genoplivede befolkningsgenetikeren Motoo Kimura debatten med sin neutrale teori om molekylær evolution , som siger, at de fleste tilfælde, hvor genetiske ændringer forplanter sig gennem en population (dog ikke nødvendigvis ændringer i fænotype ) er forårsaget af genetisk drift, der virker på neutrale mutationer [8] [9] .

Forklaring

En af mekanismerne for genetisk drift er som følger. I processen med reproduktion i befolkningen dannes et stort antal kønsceller - gameter . De fleste af disse kønsceller danner ikke zygoter . Derefter dannes en ny generation i befolkningen ud fra en prøve af kønsceller, der formåede at danne zygoter. I dette tilfælde er et skift i allelfrekvenser i forhold til den foregående generation muligt.

Gendrift efter eksempel

Mekanismen for genetisk drift kan demonstreres med et lille eksempel. Forestil dig en meget stor koloni af bakterier isoleret i en dråbe opløsning. Bakterier er genetisk identiske bortset fra et gen med to alleler A og B. A -allelen er til stede i den ene halvdel af bakterierne, B -allelen  i den anden. Derfor er allelfrekvensen af ​​A og B 1/2. A og B  er neutrale alleler, de påvirker ikke bakteriernes overlevelse eller reproduktion. Alle bakterier i kolonien har således samme chance for overlevelse og reproduktion.

Derefter reduceres dråbestørrelsen på en sådan måde, at der kun er mad nok til 4 bakterier. Alle andre dør uden reproduktion. Blandt de fire overlevende er der 16 mulige kombinationer for allel A og B :

(AAAA), (BAAA), (ABAA), (BBAA),
(AABA), (BABA), (ABBA), (BBBA),
(AAAB), (BAAB), (ABAB), (BBAB),
(AABB ) ) ), (BABB), (ABBB), (BBBB).

Sandsynligheden for hver af kombinationerne

1/2 (sandsynligheden for en A- eller B -allel for hver overlevende bakterie) hæves til styrken 4 (den samlede størrelse af den resulterende population af overlevende bakterier).

Hvis du grupperer varianterne efter antallet af alleler, får du følgende tabel:

Som det kan ses af tabellen, vil kolonien i seks ud af 16 varianter have det samme antal A- og B -alleler . Sandsynligheden for en sådan hændelse er 6/16. Sandsynligheden for alle andre muligheder, hvor antallet af allel A og B ikke er det samme, er noget højere og er 10/16.

Genetisk drift opstår, når allelfrekvenser i en population ændres på grund af tilfældige hændelser. I dette eksempel er bakteriepopulationen blevet reduceret til 4 overlevende ( flaskehalseffekt ). Først havde kolonien de samme allelfrekvenser som A og B , men chancerne for at frekvenserne ændrer sig (kolonien vil gennemgå genetisk drift) er højere end chancerne for at opretholde den oprindelige allelfrekvens. Der er også stor sandsynlighed (2/16) for, at en allel vil gå fuldstændig tabt som følge af genetisk drift.

Matematisk model

Matematiske modeller for genetisk drift kan udvikles ved hjælp af enten forgreningsprocesser eller en diffusionsligning, der beskriver ændringer i allelfrekvens i en idealiseret population [10] .

Wright-Fischer-modellen

Overvej et gen med to alleler , A eller B. Diploide populationer af N individer har 2N kopier af hvert gen. Et individ kan have to kopier af den samme allel eller to forskellige alleler. Vi kan navngive frekvensen af ​​den ene allel p og frekvensen af ​​den anden q. Wright–Fisher-modellen (opkaldt efter Sewall Wright og Ronald Fisher ) antager, at generationerne ikke er sammenfaldende (f.eks. har enårige planter præcis én generation om året), og at hver kopi af et gen, der findes i en ny generation, dannes uafhængigt og tilfældigt fra alle kopier af genet i den gamle generation. Formlen til beregning af sandsynligheden for at opnå "k" kopier af allelen med en frekvens på "p" i den sidste generation [11] [12]

hvor symbolet "!" betyder faktoriel funktion. Dette udtryk kan også formuleres ved hjælp af den binomiale koefficient ,

Morans model

Moran-modellen overlappende generationer. Ved hvert tidstrin udvælges én person til at reproducere, og én person udvælges til at dø. Ved hvert tidstrin kan antallet af kopier af en given allel således stige med én, falde med én eller forblive uændret. Det betyder, at den stokastiske matrix er tridiagonal , hvilket betyder, at matematiske løsninger er lettere for Moran-modellen end for Wright-Fischer-modellen. På den anden side er computersimuleringer generelt nemmere at udføre ved brug af Wright-Fisher modellen, da der skal beregnes færre tidstrin. I Moran-modellen tager det N tidstrin at fuldføre en generation, hvor N er den effektive populationsstørrelse . Wright-Fisher-modellen kræver kun én [13] .

I praksis giver Moran- og Wright-Fisher-modellerne kvalitativt lignende resultater, men den genetiske drift i Moran-modellen er dobbelt så hurtig.

Drift og fiksering

Hardy-Weinberg-loven siger, at i tilstrækkeligt store populationer forbliver allelfrekvenser konstante fra generation til generation, medmindre balancen forstyrres af migration , genetiske mutationer eller selektion [14] .

Men i endelige populationer opnås nye alleler ikke fra tilfældig prøveudtagning af alleler, der overføres til næste generation, men prøveudtagning kan resultere i udryddelse af en eksisterende allel. Fordi tilfældig prøvetagning kan fjerne, men ikke erstatte en allel, og fordi tilfældige fald eller stigninger i allelfrekvens påvirker den forventede fordeling af alleler for den næste generation, driver genetisk drift en population mod genetisk ensartethed over tid. Når allelen når frekvens 1 (100%), betragtes den som "fast" i populationen, og når allelen når frekvens 0 (0%), forsvinder den. Mindre populationer når fiksering hurtigere, mens i grænsen af ​​en uendelig population nås fiksering ikke. Når en allel først er fikseret, stopper den genetiske drift, og frekvensen af ​​en allel kan ikke ændres, medmindre en ny allel introduceres i en population gennem mutation eller genflow . Således, selvom genetisk drift er en tilfældig, formålsløs proces, eliminerer den genetiske ændringer over tid [15] .

Ændringshastigheden i allelfrekvens på grund af drift

Hvis man antager, at genetisk drift er den eneste evolutionære kraft, der virker på en allel, efter t generationer i mange replikerende populationer, startende med p- og q-allelfrekvenserne, er allelfrekvensvariationen mellem disse populationer

Eksperimentelt bevis af S. Wright

S. Wright beviste eksperimentelt, at i små populationer ændres hyppigheden af ​​mutantallelen hurtigt og tilfældigt. Hans erfaring var enkel: han plantede to hunner og to hanner af Drosophila-fluer heterozygote for gen A (deres genotype kan skrives Aa) i reagensglas med mad. I disse kunstigt skabte populationer var koncentrationen af ​​normale (A) og mutationelle (a) alleler 50%. Efter flere generationer viste det sig, at i nogle populationer blev alle individer homozygote for mutantallelen (a), i andre populationer var den fuldstændig tabt, og endelig indeholdt nogle af populationerne både den normale og den mutante allel. Det er vigtigt at understrege, at på trods af faldet i levedygtigheden af ​​mutante individer og derfor i modsætning til naturlig selektion, erstattede mutantallelen i nogle populationer fuldstændig den normale. Dette er resultatet af en tilfældig proces - genetisk drift .

Mod naturlig udvælgelse

I naturlige populationer fungerer genetisk drift og naturlig selektion ikke isoleret, begge fænomener spiller altid en rolle sammen med mutation og migration. Neutral evolution er produktet af både mutation og drift, ikke kun drift. Tilsvarende, selv når selektion overvinder genetisk drift, kan den kun virke på ikke-neutrale variationer.

Mens naturlig selektion har en retning mod arvelige tilpasninger til det nuværende miljø, har genetisk drift ingen retning og afhænger kun af matematiske tilfældigheder [17] . Som et resultat påvirker drift frekvenserne af genotyper (antallet af individer med det samme sæt DNA) i en population, uanset deres fænotypiske træk. I modsætning hertil fremmer selektion spredningen af ​​alleler, hvis fænotypiske virkninger øger overlevelsen og/eller frugtbarheden af ​​deres bærere, reducerer frekvensen af ​​alleler, der forårsager uønskede træk, og ignorerer neutrale [18] .

Loven om store tal forudsiger, at når det absolutte kopiantal af en allel er lille (f.eks. i små populationer ), er mængden af ​​drift i allelfrekvenser pr. generation større. Mængden af ​​drift er stor nok til at undertrykke selektion ved enhver allelfrekvens, når selektionskoefficienten er mindre end 1 divideret med den effektive populationsstørrelse. Derfor menes det, at ikke-adaptiv evolution som følge af mutation og genetisk drift er den efterfølgende mekanisme for evolutionær forandring, hovedsageligt i små isolerede populationer [19] . Matematikken for genetisk drift afhænger af den effektive populationsstørrelse, men det er ikke klart, hvordan dette forholder sig til det faktiske antal individer i befolkningen [20] . Genetisk association med andre gener, der er i selektionsprocessen, kan reducere den effektive populationsstørrelse, som den neutrale allel oplever. Ved en højere rekombinationsfrekvens falder koblingen, og dermed denne lokale effekt på den effektive populationsstørrelse [21] [22] . Denne effekt ses i molekylære data som en sammenhæng mellem lokal rekombinationshastighed og genetisk diversitet [23] og en negativ sammenhæng mellem gentæthed og diversitet i ikke-kodende områder af DNA [24] . Stokasticitet forbundet med association med andre gener i selektionsprocessen er ikke den samme fejl som prøveudtagning og omtales nogle gange som genetisk pull for at skelne det fra genetisk blaffer [20] .

Når allelfrekvensen er meget lav, kan drift også øge selektionen selv i store populationer. For eksempel, mens ugunstige mutationer normalt elimineres hurtigt i store populationer, er nye gavnlige mutationer næsten lige så sårbare over for tab på grund af genetisk drift som neutrale mutationer. Kun når allelfrekvensen for den dominerende mutation når en vis tærskel, vil genetisk drift ikke have nogen effekt [18] .

Flaskehalseffekt

Flaskehalseffekten eller "grundlæggereffekten" [25]  er en reduktion i genpuljen (det vil sige genetisk diversitet) af en population på grund af forløbet af en periode, hvor der af forskellige årsager sker et kritisk fald i dens antal, senere restaureret [25] . I en ægte befolkningsflaskehals er overlevelseschancerne for enhver organisme rent tilfældige og ikke forbedret af nogen særlig medfødt genetisk fordel. Effekten kan føre til radikale ændringer i frekvensen af ​​alleler, helt uafhængigt af selektion [26] .

Populationsgenetisk variation kan reduceres kraftigt af flaskehalseffekten, og selv nyttige tilpasninger kan elimineres permanent [27] .

Se også

• evolutionær afstand

Noter

1. ↑ 1 2 Ermolaev A. I. Sewell Wrights rolle i skabelsen af ​​populationsgenetik  // Historisk og biologisk forskning. - 2012. - V. 4 , nr. 4 . - S. 61-95 .
2. ↑ Genetisk drift  // Current Biology  : tidsskrift  . - Cell Press, 2011. - Oktober ( vol. 21 , nr. 20 ). - P.R837-8 . - doi : 10.1016/j.cub.2011.08.007 . — PMID 22032182 .
3. ↑ Stephen Jay Gould . Kapitel 7, afsnit "Syntese som hærdning" // The Structure of Evolutionary Theory  (neopr.) . - 2002.
4. ↑ Futuyma, 1998 , Ordliste
5. ↑ Star B., Spencer HG Effekter af genetisk drift og genflow på den selektive opretholdelse af genetisk variation  //  Genetics : journal. - 2013. - Maj ( bd. 194 , nr. 1 ). - S. 235-244 . - doi : 10.1534/genetics.113.149781 . — PMID 23457235 .
6. ↑ Kaidanov L. Z. Populationsgenetiske undersøgelser af evolutionsfaktorer. I: Udvikling af evolutionsteori i USSR: (1917-1970'erne). Ed. S. R. Mikulinsky og Yu. I. Polyansky. L .: "Nauka", 1983. S. 143
7. ↑ Miller, 2000 , s. 54
8. ↑ Evolutionær hastighed på molekylært niveau   // Nature . - Nature Publishing Group, 1968. - Februar ( vol. 217 , nr. 5129 ). - s. 624-626 . - doi : 10.1038/217624a0 . — . — PMID 5637732 .
9. ↑ Futuyma, 1998 , s. 320
10. ↑ Wahl LM Fiksering når N og s varierer: klassiske tilgange giver elegante nye resultater  //  Genetics : journal. - Genetics Society of America, 2011. - August ( vol. 188 , nr. 4 ). - s. 783-785 . - doi : 10.1534/genetics.111.131748 . — PMID 21828279 .
11. ↑ Hartl, 2007 , s. 112.
12. ↑ Tian, ​​2008 , s. elleve.
13. ↑ Moran, PAP Tilfældige processer i genetik   // Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society : journal. - 1958. - Bd. 54 , nr. 1 . - S. 60-71 . - doi : 10.1017/S0305004100033193 . - .
14. ↑ Ewens, 2004
15. ↑ Li & Graur, 1991 , s. 29.
16. ↑ Barton, 2007 , s. 417.
17. ↑ Naturlig udvælgelse: Sådan fungerer evolution . action biovidenskab . Washington, DC: American Institute of Biological Sciences. Hentet 24. november 2009. Arkiveret fra originalen 6. januar 2010.  (ubestemt) Se svaret på spørgsmålet: Er naturlig selektion evolutionens eneste mekanisme?
18. ↑ 1 2 Cavalli-Sforza, 1996 .
19. ↑ Zimmer, 2001
20. ↑ 1 2 Er populationsstørrelsen af ​​en art relevant for dens udvikling? (engelsk)  // Evolution; International Journal of Organic Evolution: tidsskrift. - John Wiley & Sons for Society for the Study of Evolution, 2001. - November ( vol. 55 , nr. 11 ). - S. 2161-2169 . - doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . — PMID 11794777 .
21. ↑ Ikke-neutral udvikling: teorier og molekylære data  / Golding, Brian. - New York: Chapman & Hall , 1994. - ISBN 0-412-05391-8 . "Proceedings af et seminar sponsoreret af Canadian Institute for Advanced Study"
22. ↑ Charlesworth B., Morgan MT, Charlesworth D. Effekten af ​​skadelige mutationer på neutral molekylær variation  //  Genetics : journal. - Genetics Society of America, 1993. - August ( vol. 134 , nr. 4 ). - S. 1289-1303 . — PMID 8375663 .
23. ↑ Rekombination forbedrer proteintilpasning i Drosophila melanogaster  (engelsk)  // Current Biology  : journal. - Cell Press, 2005. - September ( vol. 15 , nr. 18 ). - S. 1651-1656 . - doi : 10.1016/j.cub.2005.07.065 . — PMID 16169487 .
24. ↑ Nordborg M., Hu TT, Ishino Y., Jhaveri J., Toomajian C., Zheng H., Bakker E., Calabrese P., Gladstone J., Goyal R., Jakobsson M., Kim S., Morozov Y. ., Padhukasahasram B., Plagnol V., Rosenberg NA, Shah C., Wall JD, Wang J., Zhao K., Kalbfleisch T., Schulz V., Kreitman M., Bergelson J. Mønsteret af polymorfisme i Arabidopsis thaliana  (engelsk)  // PLoS Biology  : tidsskrift. - PLOS, 2005. - Juli ( bind 3 , nr. 7 ). —P.e196 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0030196 . — PMID 15907155 .
25. ↑ 1 2 Great Russian Encyclopedia .
26. ↑ Robinson, Richard, red. (2003), Population Bottleneck , Genetics , vol. 3, New York: Gale (udgiver), ISBN 0-02-865609-1 , OCLC 614996575 , < http://www.bookrags.com/research/population-bottleneck-gen-03/ > . Hentet 14. december 2015. . Arkiveret 9. juni 2019 på Wayback Machine 
27. ↑ Futuyma, 1998 , s. 303-304

Litteratur

• Mikheev V. S. DRIFT AF GENERNE . Great Russian Encyclopedia (2007). Hentet 2. december 2019. Arkiveret fra originalen 9. december 2019. (Russisk)
• Vorontsov N.N., Sukhorukova L.N. Udviklingen af ​​den organiske verden. — M .: Nauka, 1996. — S. 93-96. — ISBN 5-02-006043-7 .
• Green N., Stout W., Taylor D. Biology. I 3 bind. Bind 2. - M .: Mir, 1996. - S. 287-288. — ISBN 5-03-001602-3 .
• Tian, ​​Jianjun Paul. Evolutionsalgebraer og deres  anvendelser . — Berlin; New York: Springer, 2008. Vol. 1921. - (Forelæsningsnotater i matematik). — ISBN 978-3-540-74283-8 . - doi : 10.1007/978-3-540-74284-5 .
• Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G.Principper for befolkningsgenetik  (ubestemt) . — 4. — Sunderland, MA: Sinauer Associates, 2007. - ISBN 978-0-87893-308-2 .
• Futuyma, Douglas Evolutionær biologi  (neopr.) . — 3. — Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1998. - ISBN 0-87893-189-9 .
• Miller, Geoffrey The Paring Mind: Hvordan seksuelt valg formede udviklingen af ​​den menneskelige  natur . - New York: Doubleday (udgiver) , 2000. - ISBN 0-385-49516-1 .
• Ewens, Warren J.Matematisk populationsgenetik I.Teoretisk introduktion  . — 2. - New York: Springer Science + Business Media , 2004. - Vol. 27. - (Tværfaglig anvendt matematik). — ISBN 0-387-20191-2 .
• Li, Wen-Hsiung; Graur, Dan Fundamentals of Molecular Evolution  (neopr.) . — Sunderland, MA: Sinauer Associates, 1991. - ISBN 0-87893-452-9 .
• Barton, Nicholas H.; Briggs, Derek E.G .; Eisen, Jonathan A.; Goldstein, David B.; Patel, Nipam H. Evolution  (ubestemt) . - Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007. - ISBN 978-0-87969-684-9 .
• Cavalli-Sforza, L. Luca ; Menozzi, Paolo; Piazza, Alberto Menneskegeners historie og geografi  (ubestemt) . — Forkortet paperback. — Princeton, NJ: Princeton University Press , 1996. — ISBN 0-691-02905-9 .
• Zimmer, Carl . Evolution: The Triumph of an Idea  (neopr.) . — 1. - New York: HarperCollins , 2001. - ISBN 0-06-019906-7 .
• Ikke-neutral evolution: teorier og molekylære data  / Golding, Brian. - New York: Chapman & Hall , 1994. - ISBN 0-412-05391-8 . "Proceedings of a workshop sponsoreret af Canadian Institute for Advanced Study".

Links

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk norsk Stor russer Britannica (online)