CAM fotosyntese

CAM-fotosyntese ( eng. crassulacean acid metabolism ( CAM ) , " syremetabolisme af crassians " eller " carbon metabolism of the type of crassians " [1] ) er en metabolisk vej for carbonfiksering , der gør det muligt for planten at fiksere og lagre kuldioxid i form af fire-carbon syre i løbet af natten, og derefter bruge det til at syntetisere tre-carbon sukker i løbet af dagen. Mens de fleste planter optager CO2 i dagtimerne, forbliver plantens stomata lukket i løbet af dagen for at reducere transpiration under hele cyklussen af CAM-fotosyntese , men åbne om natten for at lade kuldioxid diffundere ind i bladcellerne. Her reagerer CO 2 med phosphoenolpyruvat (PEP) ved hjælp af enzymet PEP-carboxylase og binder sig i form af et fire- carbonsyre oxaloacetat . Oxaloacetatet, der dannes som følge af reaktionen, omdannes til malat , som ophobes i vakuoler i løbet af natten, hvilket giver plantens blade en karakteristisk sur smag. I løbet af dagen forlader malat vakuolen og nedbrydes, og den frigivne CO 2 kommer ind i den reduktive pentosephosphatcyklus . Den frigivne CO 2 koncentreres omkring ribulosebisphosphatcarboxylase , hvilket øger enzymets effektivitet og hæmmer fotorespiration . Denne mekanisme for syremetabolisme blev først beskrevet i planter af Crassulaceae -familien [2] [3] [4] .

Fordelen ved CAM-fotosyntesemekanismen er, at planten kan holde sine stomata lukket i de varme dagtimer, hvilket reducerer vandtabet gennem transpiration betydeligt og opbevarer kuldioxid om natten med meget mere gunstig temperatur og fugtighed. Derfor opstod denne metaboliske vej som en tilpasning til tørre forhold i mange xerofytplanter [1] og til mangel på vand i tropiske epifytter [5] . Derudover er CAM-fotosyntese karakteristisk for en række nedsænkede vand- eller semi-vandplanter, der lever i ferskvand. For denne gruppe ligger fordelen ved CAM i tilpasning til lavt CO 2 indhold i miljøet, og optagelsen af CO 2 om natten undgår konkurrence med aktivt vegeterende C 3 planter og alger, som i dagtimerne kan reducere koncentrationen af tilgængeligt markant. kuldioxid [6] .

I deres biokemi og generelle skema ligner syremetabolismen af Crassulidae meget klassisk C 4 - fotosyntese : faktisk bruger begge veje de samme enzymer. Den væsentligste forskel mellem CAM-fotosyntese er, at den primære binding af CO 2 og dens efterfølgende frigivelse adskilles i tid og ikke i rummet, som i C 4 - fotosyntese ( mesofylceller og bundtskedeceller) [2] [5] [4] .

Opdagelseshistorie

Den første omtale af det usædvanlige stofskifte af Crassulaceae kan tilskrives tiden i det antikke Rom , selv dengang bemærkede folk, at nogle stueplanter havde en sur smag om morgenen [7] . Den britiske botaniker og grundlægger af planteanatomi, Nehemiah Grew , bemærkede den sure smag af aloe i sin Philosophical History of Plants, udgivet i 1682. I 1804 udsatte den schweiziske kemiker Théodore de Saussure kaktusstængler for en atmosfære med et højt CO 2 indhold (7 %) i fravær af lys, hvorefter han observerede absorptionen af både O 2 og CO 2 . Resultatet var nedslående, da andre planter han studerede (med C 3 -fotosyntese ) under lignende forhold kun absorberede ilt [8] [7] . Den tyske naturforsker Benjamin Hein beskrev sin erfaring med at tygge bladene fra planten Bryophyllum calycinum , som voksede i hans have i Indien . Generelt havde bladene en "græsagtig smag", sagde han, men blev "syresyre, hvis ikke surere" tidligt om morgenen. Ved middagstid blev bladene "smagløse", og hen på aftenen "næsten bitre". Hayne fandt hans observationer så nysgerrige, at han efter at have vendt tilbage til England i 1813 offentliggjorde dem i et brev til London Linnean Society [9] .

Forsøg på at studere usædvanlige planter med sure blade har været gjort siden begyndelsen af det 19. århundrede, men de var som regel begrænset til at identificere forholdet mellem syre og stivelse i de undersøgte grønne væv og observere absorptionen af kuldioxid og ilt . Efter Anden Verdenskrig dukkede mange tilgængelige kvantitative og kromatografiske metoder til bestemmelse af kulhydrater op, og i løbet af de foregående 50 år havde en betydelig mængde viden om stofskifte, biokemi og enzymologi ophobet sig , og den første teoretiske model for C 3 fotosyntese var oprettet. Ved hjælp af nye metoder udførte den canadisk-amerikanske biokemiker Hubert Vickery og hans kolleger den mest nøjagtige kvalitative og kvantitative analyse af CAM-fotosyntese. Det viste sig, at om natten var fra 25% til 30% af plantens tørre masse involveret i dannelsen af syre. I deres arbejde (1936-1947) demonstrerede de, at CAM-anlæg er karakteriseret ved et stivt internt regime; for eksempel, selv i konstant mørke, syntetiserede CAM-planter kun stivelse i dagtimerne [7] .

Samtidig gennemførte den walisiske botaniker Thomas Meirion og en gruppe af hans elever en omfattende analyse af forholdet mellem kuldioxid udsendt af CAM-planter og absorberet ilt. Baseret på tidligere opdaget heterotrofisk CO 2 -fiksering via Wood-Ljungdal-vejen foreslog Meirion og hans elever, at noget lignende kunne forklare den natlige CO 2 -optagelse under syremetabolismen af Crassulidae. Inspireret af deres mentor fortsatte mange af Thomas Meirions studerende med at studere plantebiokemi; for eksempel opdagede David Walker i 1956, mens han studerede en plante med CAM-fotosyntese, -carboxylase , et enzym, der er ansvarlig for den primære fiksering af CO 2 i CAM- og C 4 - fotosyntese [7] .

Det var Thomas Meirion, der først brugte begrebet Crassulacean syremetabolisme i en rapport til Society for Experimental Biology i januar 1947, og senere i fjerde udgave af sin lærebog Plantefysiologi. Efterfølgende blev begrebet omdannet til akronymet CAM, som blev udbredt [7] .

Dechifrering af biokemien af C 4 - fotosyntese gav en alvorlig skub til studiet af syremetabolisme. Så tidligt som i 1970, på et internationalt møde i Canberra , da Hatch og Slack præsenterede et detaljeret skema for C 4 -fotosyntese, blev ligheden mellem disse to veje og mekanismerne bag dem tydelig. Idéen fik bred accept, især da botanikeren Mac Laetch et år senere på vittig vis kaldte den nye C 4 - vejs "Kranz anatomy CAM" [10] . Næsten øjeblikkeligt blev enzymer involveret i C4 -vejen også fundet i CAM-planter, herunder tre nøgledecarboxylaser; principperne for deres regulering blev klare. Kombinationen af en infrarød gasanalysator og diffusionsmodstandsmålinger tillod måling af stomatal konduktans og forståelse af deres rolle i at kontrollere CO 2 og vandoptagelse. Rytmen af åbning og lukning af stomata var i god overensstemmelse med kurven for CO2 -optagelse . I 1979 var Bill Cockburn og kolleger i stand til at måle koncentrationen af CO 2 i planters blade med CAM-fotosyntese: i dagtimerne med lukkede stomata førte decarboxylering af malat til en stigning i CO 2 fra 0,2 % til 2,5 %. Det blev tydeligt, at denne mekanisme for CO 2 - koncentration kunne undertrykke fotorespiration meget effektivt . Den endelige forståelse af den metaboliske vej i henhold til typen af crassula i dens moderne form blev først dannet i 1980 som et resultat af næsten tolv års intensivt arbejde af mere end fyrre videnskabsmænd fra flere forskerhold [7] .

Morfologi

Fra et morfologisk synspunkt er CAM-planter ekstremt forskellige, og deres udseende og anatomiske struktur kan ikke reduceres til en eller flere morfotyper . Det eneste strukturelle træk ved alle CAM-planter er mere eller mindre udtalt sukkulens , det vil sige tilstedeværelsen af vandlagrende væv. Desuden spilles hovedrollen her ikke så meget af strukturen af organer som af specificiteten af selve cellestrukturerne, nemlig tilstedeværelsen af voluminøse store vakuoler i celler, der indeholder kloroplaster: "saftighed på celleniveau" [11] . Vakuoler kan udgøre op til 98% af cellevolumenet. Deres tilstedeværelse er nødvendig for lagring af CO 2 i løbet af natten i form af malat og dets efterfølgende frigivelse i løbet af dagen til fiksering i pentosephosphatcyklussen [12] . Generelt er de kendetegnet ved tilstedeværelsen af store, tætsiddende celler med et lille luftrum mellem dem, hvilket gør det muligt at begrænse diffusionen af kuldioxid i løbet af dagen. Ellers er den anatomiske struktur af blade og stængler i CAM-planter meget forskelligartet [13] .

CAM-planter er ekstremt forskellige i deres udseende og struktur. Sukkulenter af simple bladtype, såsom Kalanchoe -arter , er næsten udelukkende sammensat af de samme store sfæriske celler. Andre CAM-fotosyntetiske bladsukkulenter har ikke-fotosyntetisk vandlagrende væv, der kan være placeret under huden, i periferien eller i midten af mesofylet. Stængelsukkulenter er karakteriseret ved et aksialt vandopbevaringsvæv i midten af en fortykket stilk. CAM-planter inkluderer også mange epifytter , normalt fra bromeliaer eller orkideer , selvom nogle tilhører andre taxaer. Ud over kvælere og klatrere omfatter denne gruppe tornløse kaktus-epifytter, nogle af dem har endda en liana -lignende livsform. CAM-planter danner ofte en tæt bladroset, nogle med specielle formationer såsom bromeliaer . Dannelsen af rosetter er også karakteristisk for nogle nedsænkede planter, der lever i ferskvand. Således antager CAM-planter mange livsformer, som hver især giver sine egne potentielle adaptive fordele, men der er ingen enkelt form, der er specifikt egnet til CAM-fotosyntese [13] .

Mange landplanter med CAM-fotosyntese, der lever under tørre forhold, er karakteriseret ved xerofytiske træk , såsom: tykke reducerede blade med et lille forhold mellem overfladeareal og volumen, tyk neglebånd , dybt nedsænkede stomata [14] .

Biokemi

Mørk fase

I den klassiske proces med CAM-fotosyntese åbner planten kun sine stomata om natten, når luften er relativt kølig og fugtig, og undgår dermed vandtab under dagens varme. Den første reaktion af vejen er ækvivalent med den for C 4 planter; CO 2 , der kommer ind i bladet, interagerer med phosphoenolpyruvat under påvirkning af PEP-carboxylase- enzymet for at danne en fire-carbon syre, oxaloacetat [5] [4] .

I modsætning til ribulosebisphosphatcarboxylase eller Rubisco , der binder kulstof i form af CO 2 , fikserer FEP-carboxylase kuldioxid i form af bikarbonationen HCO 3 − . Da et ladet molekyle bruges som et substrat, er en sidereaktion med et uladet molekyle som O 2 , der også adskiller sig fra hydrocarbonat i rumlig struktur, fuldstændig udelukket. Dannelsen af HCO 3 - ud fra CO 2 sker med deltagelse af det zinkholdige kulsyreanhydrase -enzym , som er placeret i cellernes cytosol og fremskynder etableringen af ligevægt mellem de to former for kuldioxid [15] .

Det PEP , der er nødvendigt for den første reaktion i mange CAM-planter, syntetiseres om natten fra stivelse i kloroplaster , men i mange planter kan andre opløselige kulhydrater, såsom saccharose og fructaner lagret i vakuoler, tjene som kulstofkilde [16] . En konstant tilstrømning af PEP til cytoplasmaet er ekstremt vigtig for implementeringen af stabil CAM-fotosyntese, og dens mængde er den begrænsende faktor for hele processen. Nogle planter kan bruge 25% til 30% af deres tørvægt til at syntetisere denne metabolit om natten [7] .

I modsætning til C 3 -planter, hvor nedbrydningen af stivelse i kloroplaster forløber langs den hydrolytiske vej med dannelse af maltose og glukose , som eksporteres til cytoplasmaet , i CAM-planter, dominerer den fosfolytiske vej for stivelsesnedbrydning med dannelsen af glucose- 6-fosfat , som gennem særlige transportører transporteres til cytoplasmaet i bytte for fosfat . Denne biokemiske vej er mere fordelagtig, da glykolyse af glucose-6-phosphat til PEP i cytoplasmaet fører til dannelsen af ATP , som yderligere bruges til at transportere malat ind i vakuolen [17] . Derudover spiller glucose-6-phosphat en allosterisk rolle ved at aktivere PEP-carboxylase. C 3 -planter har også et enzym til fosfolytisk nedbrydning af stivelse, men deres glucose-6-phosphat forlader ikke kloroplasten og bruges til dets indre behov. Glucose-6-phosphat-transportøren i C3 - planter udtrykkes normalt kun i ikke-fotosyntetiske væv [18] .

Oxaloacetatet dannet under den primære fiksering af CO 2 reduceres til malat af den cytosoliske NADH-afhængige malatdehydrogenase (MDH). NADH , der kræves til denne reaktion, dannes som et resultat af oxidationen af triosefosfater langs glykolysevejen [16] . Det resulterende malat transporteres ind i vakuolen gennem malatkanalen. Transporten af malat mod koncentrationsgradienten sker på grund af den transmembrane protonkraft, som opstår på grund af arbejdet fra en eller begge vakuolære pumper : V-type H + -ATPase og V-type H + -pyrophosphatase [19] leverer modioner til malatanionen. Om morgenen kan pH i det vakuolære indhold falde til 3 [16] . Fordi pH-værdien af vakuolindholdet falder over tid, findes malat hovedsageligt i den protonerede form af æblesyre om natten . Sammenlignet med anionmalatet 2- trænger det bedre gennem vakuolmembranen, så den stigende koncentration af H + begrænser vakuolernes evne til at lagre malat. En stigning i indholdet af malat i cytoplasmaet hæmmer PEP-carboxylase. Denne negative feedback begrænser til sidst CO2-fiksering , efterhånden som mørkeperioden forlænges [20] .

Da CAM-fotosyntese sker med lukkede stomata, er vandforbruget til CO2-assimilering kun 5-10% af den mængde, som C3-planter bruger til denne proces . Da vakuolelagringskapaciteten for malat er begrænset, er CAM-anlæggenes biomassetilvækst normalt meget lav. Derfor har planter, der udelukkende anvender CAM-metabolisme, en meget langsom væksthastighed [21] .

Opbevaring af citrat og isocitrat

Nogle CAM-planter viser betydelig natlig syntese og akkumulering af citrat i vakuolen . Den anden vigtigste vakuolære anion fundet i nogle CAM-planter er isocitrat , men den er hovedsageligt involveret i ladningsbalancering af uorganiske kationer og viser ikke signifikante udsving i koncentrationen under CAM-cyklussen [19] .

Akkumuleringen af citrat om natten er ikke forbundet med CO 2 -fiksering , da syntesen af acetyl-CoA til citratsyntasereaktionen gennem den oxidative decarboxylering af pyruvat fortsætter med frigivelsen af CO 2 . Tilsyneladende er natlig ophobning af citrat nødvendig for remobilisering af stofskiftet i dagtimerne. I løbet af dagen kræves citrat til omdannelse til α-ketoglutarat for at tilvejebringe kulstofskeletterne til lysafhængig nitrogenassimilering og aminosyresyntese . Natteakkumuleringen af citrat i vakuolen er generelt karakteristisk for alle planter, da tricarboxylsyrecyklussen er betydeligt undertrykt i dagtimerne , hvilket begrænser tilgængeligheden af citrat [19] .

En nylig undersøgelse af epifytten Tillandsia pohliana viste, at denne plante akkumulerer næsten ækvimolære koncentrationer af malat og citrat . Det er blevet foreslået, at da malatdehydrogenase hæmmes af oxaloacetat , kan natlig citratsyntese og opbevaring være en måde at undgå overdreven citratakkumulering. Derudover producerer citratsyntese NADH , som kan indtages af MDH og andre enzymer om natten. De samme forfattere fandt, at nitratreduktase , som forbruger betydelige mængder af NAD(P)H, hovedsageligt er aktiv om natten i denne art [22] .

Lysfase

Repræsentanter for orkideer med CAM-fotosyntese [23] [24]

Efter daggry, med begyndelsen af dagens varme, lukker CAM-planter deres stomata for at undgå fugttab. Den malat, der er lagret i løbet af natten, og de to protoner, der er forbundet hermed, eksporteres fra vakuolen gennem malatkanalen på en ikke helt overskuelig måde i løbet af dagen. Som følge heraf stiger pH -værdien i vakuolen igen i løbet af dagen og når værdier på 7,5-8,0 [25] .

I CAM-planter, som i C 4 -planter , kan CO 2 frigives på forskellige måder og af forskellige enzymer. Afhængigt af det vigtigste decarboxylerende enzym skelnes der mellem tre biokemiske typer:

I planter med NAD-malik-enzym ( Crassulaceae ) [20] decarboxyleres malat til dannelse af pyruvat og en NADH . Formodentlig er dette protein i CAM-planter lokaliseret i mitokondrier [26] ;
I planter med NADP-æblesyreenzym ( Cactaceae , Agavaceae ) [20] decarboxyleres malat også for at danne pyruvat og en reduktiv ækvivalent af NADPH . I de undersøgte CAM-planter er isoformen af dette enzym lokaliseret i cytoplasmaet, i modsætning til C4 -planter , hvor isoformen af dette protein findes i kloroplaster . Dette udelukker dog ikke eksistensen af chloroplastformen af NADP-malik-enzym i andre CAM-planter [27] ;
For planter med PEP-carboxykinase ( Aclepiadaceae , Bromeliaceae , Liliaceae ) [20] tjener dette protein som det vigtigste, men ikke det eneste decarboxyleringsenzym: de har NAD-malik-enzym som en ekstra aktivitet. Det meste af den frigivne CO 2 frigives af PEP carboxykinase. På denne vej oxideres malat frigivet fra vakuolen til oxaloacetat af malatdehydrogenase (MDH) med dannelse af et NADH-molekyle. Det resulterende oxaloacetat bliver et substrat for PEP-carboxykinase, som omdanner det til PEP med forbruget af én ATP og frigivelsen af CO 2 . Formodentlig er dette protein i CAM-planter hovedsageligt lokaliseret i cytoplasmaet og muligvis i kloroplaster [26] .

CO 2 frigivet fra ovenstående reaktioner bindes af Rubisco og sendes til Calvin-cyklussen . Genfiksering af CO 2 af PEP-carboxylase i stedet for Rubisco forhindres, fordi PEP-carboxylase dephosphoryleres og omdannes til en inaktiv form i nærvær af lys, hvorved konkurrence mellem de to carboxylaser undgås. Pyruvat, dannet under decarboxyleringsreaktionen katalyseret af æblesyreenzymet, omdannes til PEP ved indvirkningen af pyruvatortophosphat-dikinase -enzymet lokaliseret i kloroplaster . Denne højenergireaktion kræver et molekyle ATP og et uorganisk fosfat . PEP dannet efter decarboxylering af malat gennem gluconeogenese bliver til 3-phosphoglycerat og overføres til kloroplaster, hvor det bruges til at regenerere stivelse , saccharose eller fructaner tilbragt natten over . Kun et lille overskud af triosefosfater, dannet som følge af CO 2 -fiksering i Calvin-cyklussen, bruges på vækst og er "nettofortjenesten" af CAM-fotosyntesen [28] .

Forordning

En række biokemiske og fysiologiske processer i CAM-planter viser døgnrytme. Under konstante lysforhold (henholdsvis i konstant mørke) er rytmen af mange processer bevaret, hvilket er en indikator for dens endogene natur. Overgangen fra C3 til CAM førte til en ændring i ekspressionsmønstrene for en række gener, herunder biologiske clock - gener, E3-ubiquitin-ligase- gener involveret i abscisinsyre- signalvejen og lysfølsomhedsgener såsom phytochrom B [29] . Undersøgelser af ananas viste, at den daglige ekspressionsrytme for mange af dens gener optrådte som et resultat af udviklingen af promotoren , som timede deres ekspression til aften [30] . Som et resultat af denne udvikling demonstrerer en række plante-CAM-gener en udtalt døgnaktivitet [31] , herunder gener for proteiner, der er ansvarlige for nedbrydning og syntese af stivelse [32] [7] , α- og β - underenheder af plante-NAD-afhængige malik-enzym [19] , transporterprotein af glucose-6-phosphat i chloroplaster [17] , dicarboxylatvakuoletransportører [ 31] og mange andre.

Nøgleenzymet i CAM-fotosyntesen , PEP-carboxylase, aktiveres og deaktiveres reversibelt af PEP-carboxylasekinase, som hjælper med at forhindre genfiksering af CO 2 frigivet fra lys . Om natten phosphorylerer PEP-carboxylasekinase PEP-carboxylase ved serinresten , hvilket resulterer i en tidobling af dens modstandsdygtighed over for allosterisk hæmning af malat . Derudover er den aktive phosphorylerede form meget mere følsom over for virkningen af allosteriske aktivatorer - glucose-6-phosphat og PEP . I løbet af dagen går PEP-carboxylase over i en inaktiv dephosphoryleret form, som næsten fuldstændigt hæmmes af malat og aspartat [33] [20] . Således er PEP-carboxylaseaktivitet begrænset til fase I, tidlig fase II og sen fase IV [34] .

PEP-carboxylasekinase er underlagt streng biologisk urkontrol og udviser døgnrytme. Dette protein nedbrydes hurtigt, så dets mængde i cellen bestemmes af intensiteten af gentranskription. Udtrykket topper midt om natten og falder derefter til et minimumsniveau i løbet af dagen [35] . I C3- og C4 -planter ser PEP-carboxylasekinase ud til at være aktiveret af lys, mens dette enzym i CAM-planter er underlagt døgnrytmer og er aktivt om natten. Proteinphosphatase 2A, som konstant er aktiv hele dagen, er ansvarlig for dephosphoryleringen af PEP-carboxylase [36] .

Isotopdiskrimination

En bekvem metode til at identificere C 4 og CAM planter er baseret på at bestemme forholdet mellem kulstofisotoper 13 C / 12 C. Metoden er baseret på det faktum, at planter absorberer naturlige kulstofisotoper i forskellige mængder under fotosyntesen (atmosfærisk CO 2 indeholder 98,89 % 12C og 1,11% 13C ). Generelt foretrækker planter 12 CO 2 , absorberer 13 CO 2 i mindre grad og endnu mindre 14 CO 2 . Fraktionering af 13 CO 2 er mere udtalt med Rubisco, da reaktionen katalyseret af dette enzym er langsommere, og den lettere 12 CO 2 isotop fikseres af enzymet meget lettere end den langsomt diffuserende 13 CO 2 . Den hurtigere PEP-carboxylase skelner ikke mellem isotoper, og da Rubisco i C 4 - planter implementerer næsten al den CO 2 , der tidligere var fikseret af PEP-carboxylase , svarer procentdelen af 13 C i C 4 -planten til produktet af PEP-carboxylase-reaktionen, mens C 3 -planten bestemmes af forholdet mellem isotoper, der er karakteristiske for Rubisco. Derfor indeholder C4 planter _________C.13afprocentdelhøjererelativten 13 C / 12 C) Art . Standarden (PDB eller Chicago standard) er forholdet mellem isotoper i calcit fra et Kridt Belemnitella americana fossil; δ 13 C i testprøven udtrykkes normalt i ppm som følger [37] :

\delta ^{13}C\ \lbrack {}^{0\!}\!/\!_{00}\rbrack ={\frac ({\frac {{}^{13}C}{ {}^{12}C}}\ {\text{sample}}-{\frac {{}^{13}C}{{}^{12}C}}\ {\text{standard}}}{ {\frac {{}^{13}C}{{}^{12}C}}\ {\text{standard))))\cdot 1000

Jo mere negativ værdien af δ 13 C er, jo lavere er indholdet af isotopen 13 C. I C 4 -planter er værdien af δ 13 C omkring −14 ‰, i C 3 -planter er den omkring −28 ‰. Den isotopiske sammensætning af CAM-planter er som regel tæt på den for C4-planter , men den kan variere afhængigt af miljøforhold. Da mørk fiksering gennem PEP-carboxylase forstærkes under tørkeforhold, vil δ 13 C af CAM-planter blive tættere på den for C 4 -planter (fra -17 til -9 ‰) [38] [39] . Med tilstrækkelig vandforsyning adskiller δ 13 С CAM-planter sig ikke fra δ 13 С С 3 arter og varierer fra −32 til −20 ‰ [38] [39] . Bestemmelse af værdien af δ 13 C gør det muligt at angive tørke i de naturlige levesteder for CAM-planter [11] . Under andre lige vækstbetingelser er der også en afhængighed af varigheden af dagslystimer: jo længere fotoperioden er, jo længere tid er Rubisco aktiv , hvilket betyder, at δ 13 C bliver tættere på δ 13 C C 3 arter i værdi [40] . Desværre virker denne metode ikke for vandlevende CAM-planter. På grund af vandmiljøets ejendommeligheder diffunderer den tungere 13C isotop svagere i det, derfor er δ 13C for alle vandplanter praktisk talt ikke til at skelne for C 3 , C 4 og CAM arter [6] .

Daglig syrerytme

I betragtning af det komplekse sæt af overlappende fænomener i CAM-planter, herunder den daglige (døgn) sure rytme, tilstedeværelsen af to carboxylase ( PEP-carboxylase og Rubisco ) og den specifikke rytme af stomatal åbning og lukning , er CAM-metabolismen opdelt i fire faser til didaktiske formål [34] :

Fase I begynder om natten med åbning af stomata. I denne fase sker primær binding af CO 2 af PEP-carboxylase (PEPC) i form af malat og dets lagring i vakuolen. I slutningen af fase I lukkes stomata. Fase II opstår i de tidlige morgentimer, når PEP-carboxylase bliver inaktiv og Rubisco gradvist aktiveres. Udsættelse for lys og lave niveauer af cytosolisk CO 2 får stomata til at forblive åbne. I denne fase sker der yderligere fiksering af CO 2 , og fikseringen udføres af to enzymer på én gang. Med begyndende varme og øget solstråling går planten ind i fase III . I denne fase forbliver stomata lukket, og malat frigives fra vakuolerne og decarboxyleres til dannelse af CO2 , som er assimileret af Rubisco i Calvin -cyklussen . Efterhånden som malat decarboxyleres, stiger koncentrationen af CO2, og koncentrationen af malat falder. Fase IV begynder i timerne før solnedgang, hvor malatereserverne allerede er opbrugt. Stomata kan åbne sig, og CO 2 fikseres direkte af den stadig aktive Rubisco, der går ind i Calvin-cyklussen [34] .

Fase II og fase IV giver planten yderligere CO 2 gennem kortvarig C 3 - fotosyntese og accelererer væksten, dog observeres disse faser kun, når planten er under gunstige forhold med tilstrækkelig jordfugtighed. Under tørkeforhold er cyklussen domineret af fase I og fase III. CAM-metabolisme er karakteriseret ved ekstrem plasticitet, så varigheden og sværhedsgraden af hver fase i cyklussen kan variere meget afhængigt af temperatur, vandtilgængelighed og lys [12] .

Former for CAM-fotosyntese

Traditionelt er CAM-fotosyntese opdelt i obligatorisk eller konstitutiv CAM , udført af modne plantevæv uanset eksterne forhold, som en del af det ontogenetiske program , og fakultativ eller induceret CAM , som udløses som reaktion på ugunstige miljøforhold under påvirkning af visse eksterne stimuli og kan reversibelt skifte til C 3 [41] .

Planter med obligatorisk CAM omfatter mange kaktusser , Crassulaceae ( Kalanchoe ) og medlemmer af slægterne Clusia og Agave [42] .

Derudover er CAM underopdelt efter manifestationsstyrken: stærk CAM er karakteriseret ved høj natlig CO 2 binding under døgnrytmen (fra 5 mmol/m 2 s). Faser I og III, som betragtes som de vigtigste i cyklussen, er godt udtrykt. Stærk CAM er normalt forbundet med obligatorisk CAM. Svag CAM kan manifestere sig både fakultativt og obligat. Det er typisk for planter, hvor C 3 -fotosyntese er hovedmetoden til carbonfiksering. Mørkfiksering af CO 2 overstiger ikke ~5 % af den samlede kulstoffiksering i tilfælde af obligat manifestation. I tilfælde af fakultativ manifestation overstiger den mørke fiksering af CO 2 ikke ~5% af den totale kulstoffiksering af en godt vandet plante i C3- fotosyntesetilstanden [ 43] .

Udtrykket C3 - CAM-plante er stadig ret almindeligt . I bred forstand forstås det som en art, der på trods af tilstedeværelsen af CAM-fotosyntese i højere grad er afhængig af C 3 -fotosyntese til langtidslagring af kulstof. Samtidig kan CAM udtrykkes obligatorisk eller valgfrit. I snævrere forstand bruges det som synonym for en plante med fakultativ CAM [43] [44] .

Det skal dog forstås, at denne klassificering er betinget i et vist omfang. Mange obligatoriske CAM-planter er karakteriseret ved en ontogenetisk overgang. Unge planter fikserer udelukkende kulstof via C3-vejen, da deres vakuoler endnu ikke er store nok, og de skifter kun til CAM-fotosyntese med alderen . Unge af Clusia rosea er i stand til reversibelt at ændre sig fra C3 til CAM, mens modne planter går over til obligat CAM. En række arter fra den obligatoriske gruppe, såsom kaktusser og Kalanchoe, har en vis plasticitet og kan regulere natlig CO 2 -fiksering afhængig af tilgængeligheden af vand [45] .

Af denne grund er der en heftig debat i det moderne videnskabelige samfund om strengheden af definitionerne af begreberne "fakultativ" og "obligatorisk", såvel som andre relaterede begreber. Ganske ofte er det svært at skelne mellem svag konstitutiv CAM, som øges som reaktion på en stimulus, og fakultativ CAM [43] [45] . Ifølge moderne koncepter er CAM-fotosyntese en yderligere metabolisk vej, der uafhængigt er opstået mange gange, som er repræsenteret af et stort kontinuum af former og giver arter betydelig plasticitet i tilpasning til miljøforhold [46] .

Valgfri CAM (C 3 -CAM)

Planter med fakultativ CAM eller C 3 -CAM kan skifte fra C 3 til CAM som reaktion på ugunstige miljøforhold. Evnen til at ændre de fysiologiske parametre for fotosyntese giver sådanne arter en utrolig adaptiv plasticitet. Derudover viser sådanne arter ret ofte at skifte til andre typer CAM-fotosyntese, såsom cyklisk CAM og endda inaktiv CAM, hvilket yderligere øger deres tilpasningsevne. Hovedkriteriet for fakultativ CAM er reversibilitet ved fjernelse af ugunstige forhold. Det er det, der adskiller den fra den ontogenetisk programmerede unilaterale C 3 -CAM-overgang. Fugttilgængelighed, temperatur, saltholdighed , belysning eller fotoperiode kan tjene som signaler for induktion af CAM-fotosyntese [45] .

Til dato er fakultativ CAM blevet beskrevet for mindst 104 arter fra 27 slægter og 15 familier , hvoraf mange tilhører ordenen nellike [43] .

Et glimrende eksempel på mangfoldigheden af induceret CAM er slægten Clusia , hvoraf mange medlemmer anvender en eller anden type CAM-fotosyntese, ofte med mulighed for et reversibelt skifte til C3 [ 47] . For eksempel kan modsatte blade af Clusia minor i samme knude udføre C3- eller CAM-fotosyntese, afhængigt af temperaturen og vanddamptrykket, som hvert enkelt blad er placeret i [48] .

Fænomenet fakultativ CAM blev først opdaget i den årlige halofyt Mesembryanthemum crystallinum af de tyske forskere Klaus Winter og Dieter von Willert [49] . M. crystallinum blev oprindeligt anset for at være en normal C3 -plante, men det ser ud til, at CAM-fotosyntese kan induceres i den ved behandling med en natriumchloridopløsning . Efter fjernelse af saltholdighed skifter planten igen til normal C 3 -fotosyntese [50] . En række eksperimenter har overbevisende vist, at overgangen til CAM ikke er fuldstændig genetisk programmeret, og at når den dyrkes under gunstige betingelser, kan M. crystallinum fuldføre sin livscyklus ved kun at bruge C 3 - vejen [48] .

Planter med fakultativ CAM-fotosyntese [43]


Portulacaria afra	Boucerosia frerea	Pleiospilos compactus	Portulaca molokiniensis	Basella alba	Kalanchoe miniata	Sedum acre

Cyklisk CAM

Udtrykket "cyklisk CAM" bruges til at betegne en speciel fotosyntesemetode, når CO 2 optages i løbet af dagen gennem den sædvanlige C 3 - vej, og om natten er der en yderligere fiksering af CO 2 dannet som følge af respiration med hjælp fra CAM. Det malat , der akkumuleres om natten , decarboxyleres i løbet af dagen, hvilket giver CO 2 til Rubisco , men stomata forbliver åbne [41] . Som et resultat udviser planten en daglig surhedsrytme hele dagen, selvom stomata forbliver åbne. Denne form for CAM-fotosyntese er karakteristisk for en række arter, der tilhører gruppen med svag obligat CAM, såsom Peperomia camptotricha , Dioon edule og repræsentanter for slægten Talinum [51] . Derudover er cyklisk CAM karakteristisk for nogle arter i de tidlige stadier af overgangen fra C3 til CAM som reaktion på mangel på fugt (planter med fakultativ CAM) [41] .

Cyklisk CAM hører til kategorien svag CAM og repræsenterer muligvis en overgangsfase for dannelsen af en fuldgyldig CAM. Denne form for CAM-fotosyntese kan forekomme både alene og som en ekstra metode i mange C3 - CAM-arter [13] . Den økologiske fordel ved denne form ligger i den overordnede plasticitet, evnen til at bruge C 3 -vejen til hurtig vækst og skifte til cyklisk CAM for at udjævne ugunstige forhold, selvom denne tilstand generelt ikke yder et stort bidrag til biomassevækst. De vigtigste adaptive fordele er mere effektiv brug af vand, forebyggelse af fotoinhibering og hurtigere reproduktion [44] .

CAM inaktiv

CAM idle bruges af planter under ekstreme tørkeforhold . Den totale gasudveksling af CO 2 under sådanne forhold bliver nul, og stomataerne forbliver permanent lukkede hele dagen. Respiratorisk CO 2 refikseres af CAM og frigives næste dag for at blive bundet i form af sukker. Dette stofskifte gør det muligt at overleve særligt ugunstige forhold, forhindre fotoinhibering og oxidativ stress, konstant genbruge intern CO 2 og reducere fugtforbruget så meget som muligt. I denne tilstand er der ingen kulstoftilvækst, så plantevæksten stopper, deraf navnet på denne form for fotosyntese [41] .

Denne form for CAM er karakteristisk for mange arter med obligatorisk CAM, såsom kaktusser , men findes også i C3 -CAM arter som en reaktion på ekstreme miljøforhold [44] .

Kombination af C 4 og CAM

Portulaca mundula og vild Portulaca grandiflora

Crassula-lignende metabolisme omfatter nogle af de C4-fotosyntese-enzymer, der er nødvendige for at pumpe og koncentrere CO2 , men der er meget få eksempler, hvor CAM- og C4 -metabolisme forekommer i den samme plante. De fleste C4 - planter er kornsorter , der aldrig viser CAM-fotosyntese, ligesom typiske CAM-planter som orkideer og bromeliaer ikke viser ren C4 - fotosyntese. Kun få plantearter af slægten Portulaca kan bruge begge veje, disse omfatter Portulaca grandiflora , Portulaca mundula [52] , Portulaca cryptopetala , Portulaca molokiniensis [53] , Portulaca umbraticola [43] og Portulaca oleracea [54] . Hos disse planter sker CAM-fotosyntese i de saftfyldte indre celler i stilken og bladene, hvor der opbevares vand, mens C4 - fotosyntesen sker i bladets ydre celler. Selv i disse planter fungerer begge veje ikke i den samme celle, hvilket indebærer, at CAM og C4 fotosyntese er uforenelige [55] .

Der gives flere begrundelser som forklaring. For eksempel ville det være svært at finjustere begge veje på grund af deres biokemiske ligheder. Derudover er hver af dem baseret på en anden anatomisk struktur og transportmekanismer, som er vigtige for den tilsvarende funktion, men som ikke kan kombineres i én celle. Og endelig giver to samtidige måder til CO 2 -koncentration ikke en økologisk fordel [55] .

Vand CAM

CAM-fotosyntese er fundet i vandplanter fra slægterne Isoetes , Crassula [6] , Littorella [56] , Eriocaulon [57] og Sagittaria [6] .

Slægten Isoetes tilhører de højere sporeplanter af lycopoderne og er næsten fuldstændig repræsenteret af akvatiske og semi-akvatiske arter med CAM-induceret metabolisme. Resten af slægterne er blomstrende planter med ikke mere end én kendt akvatisk CAM-art i hver. Ligesom terrestriske arter lagrer disse planter CO 2 og genfikserer det i løbet af dagen, men årsagen til dette stofskifte skyldes ikke mangel på vand, men mangel på CO 2 . Diffusionshastigheden af CO 2 i vand er fire størrelsesordener langsommere end i luft. Derudover er koncentrationen af CO 2 i vand stærkt begrænset af dets opløselighed, som falder med stigende temperatur og pH . De samme faktorer bliver endnu vigtigere for lavvandede eller udtørrende reservoirer, det karakteristiske levested for Isoetes . Derudover kan CO 2 -indholdet svinge meget i løbet af dagen, i høj grad på grund af aktivt fotosyntetiske planter og alger . Kulstoffiksering om natten gør det muligt for vandlevende CAM-planter at undgå betydelig konkurrence fra andre fotosyntetiske organismer [6] .

Mens mangel på vand ofte tjener som et signal for CAM-aktivering i landplanter, virker det på den modsatte måde i vandplanter. Neddykkede Isoeter udfører CAM-fotosyntese, men når vandmassen tørrer op, skifter de til almindelig C 3 og omvendt [6] . Forskelle i metabolisme kan observeres allerede på niveauet af nedsænkede og ikke-neddykkede blade, som i Littorella uniflora [56] .

En interessant variant af CAM-fotosyntese observeres i vandplanten Eriocaulon decangulare . CO 2 til natbinding af PEP-carboxylase kommer ikke ind i planten gennem bladene, men gennem rødderne. Protonerne i den syntetiserede æblesyre udskiftes med K + under transport ind i vakuolen, som følge heraf observeres daglige fluktuationer af malat uden udsving i surhedsgraden [57] .

Økologi

CAM-fotosyntese forekommer i mere end 38 familier og 400 slægter [58] . Det samlede antal arter er ~20.000 [59] (det vil sige ~7% af alle planter), men disse estimater menes at være væsentligt undervurderet, og det reelle antal arter er meget højere. Langt de fleste planter, der bruger CAM-metabolisme, er blomstrende planter , men de findes også blandt bregner ( Pyrrosia , Vittaria ), nematoder ( Welwitschia mirabilis ), cycader ( Dioon edule ) og lycopoder ( Isoetes ) [60] . Tilsyneladende opstod CAM-metabolisme uafhængigt mindst 60 gange i løbet af den evolutionære historie som en tilpasning til ugunstige abiotiske forhold [61] .

De fleste planter med CAM-metabolisme tilhører enten den økologiske gruppe af epifytter ( orkideer , bromeliaer ) eller sukkulente xerofytter ( kaktusser , kaktuslignende spirer ), men de findes også blandt semi-epifytter ( Clusia ), litofytter ( Sedum , Sempervivum ) og selv vandplanter ( Isoetes , Crassula ( Tillaea ) [62] Derudover omfatter de mindst én halofyt , Mesembryanthemum crystallinum , én ikke-sukkulent landplante ( Dodonaea viscosa ) og én mangrovebeboer ( Sesuvium portulacastrum ) [63] .

CAM-planter er hovedsageligt koncentreret i troperne og subtroperne , hvor de findes i kontrasterende habitater, det vil sige både meget tørre og meget fugtige steder. Nogle CAM-arter findes i tempererede zoner , såsom de nordlige ørkener og prærier i Amerika ( kaktusser , Crassulaceae ) og de gamle verdens bjerge (Crassulata: Sedum , Sempervivum ). Repræsentanter for begge familier går nordpå op til 50° breddegrad [13] .

Epifytiske bregner med CAM-fotosyntese [64] [65]

Mange arter vokser i ørkener og halvørkener i Amerika , Afrika og øen Madagaskar og danner endda hele biomer her , såsom kaktusskovene i Venezuela . CAM-arter kan dog kun bebo ekstra tørre områder, hvor der observeres regelmæssig nedbør. Ved at bruge CAM i tomgang kan planter gå uden vand i flere måneder, men efter afslutningen af tørkeperioden skal de genopbygge deres vandreserver, hvilket også er nødvendigt for den normale udvikling af unge planter, der endnu ikke er i stand til at udføre CAM fotosyntese og er derfor særligt følsomme over for tørke. De vokser bedst med en årlig nedbør på 75 til 500 mm. Det er af denne grund, at CAM-planter praktisk talt er fraværende i ekstremt tørre ørkener som Negev-ørkenen og det indre Sahara [13] .

I lang tid troede man, at tørt Australien er ekstremt fattigt på planter med CAM-metabolisme, men nyere undersøgelser har anslået dem til 1,2% af det samlede antal arter på kontinentet, det vil sige ti gange det nuværende antal arter, der allerede er beskrevet. . Det endelige tal kan være endnu højere, da processen med at beskrive floraen endnu ikke er afsluttet, og nye arter af de tilsvarende taxaer opdages hvert år. Et mærkeligt og endnu uforklarligt træk ved den australske flora er fraværet af store stængelsukkulenter som kaktusser og buskede spirer, selvom store afrikanske og amerikanske kaktusser, der er blevet introduceret, klarer sig godt i det lokale klima og i øjeblikket betragtes som invasive arter [66] .

CAM-planter findes også i savanner med et tempereret vandregime, men dette biom er ikke deres typiske levested. De kan tilsyneladende ikke konkurrere med de hurtigt voksende C 3 og C 4 urter og buske, der dominerer her. CAM-planter findes også ofte i kystområder eller nær saltsøer , men for det meste er de ikke ægte halofytter . I stedet bruger de en stress-undgåelsesstrategi ved at blive epifytiske eller slippe af med salt på rodniveau [13] .

Et stort udvalg af CAM-arter findes i de hvilende - subtropiske eller tropiske fugtige skove med sand- og næringsfattig jord, der vokser langs Brasiliens kyst . Men CAM-planter når deres absolutte mangfoldighed i tropiske skove. I tørre løv- og halvløvskove udgør CAM-planter størstedelen af bunddækket og findes også blandt epifytter. I fugtige regn- og tågeskove er epifytformen fremherskende . Det anslås, at 57 % af alle epifytter er CAM-planter. I nogle fugtige tropiske skove kan 50% af al bladbiomasse være epifytter, dvs. omkring 30% af denne biomasse er CAM-arter [13] .

Endelig findes CAM-planter også på tropiske og neotropiske inselbergs samt i bjerge, såsom Alperne ( Sempervivum montanum ) eller Andesbjergene ( Echeeveria quitnsis , Oroya peruviana ). Præcis hvordan disse alpine planter formår at udføre CAM-metabolisme ved nattetemperaturer under frysepunktet er stadig ubesvaret [13] .

Abiotiske faktorer

Vand

Den økologiske fordel ved CAM-anlæg er, at tilførslen af CO 2 til stomata , som er åben om natten , fører til en kraftig reduktion af vandtab i forhold til dagtimerne. Det er blevet beregnet, at for CAM-anlæg kan koefficienten for effektivt vandforbrug (mol fast CO 2 /mol H 2 O) være 10-25 gange større end for C 3 - anlæg. Værdierne af denne koefficient for fase II og fase IV adskiller sig praktisk talt ikke for С3 og CAM. Derfor, under en alvorlig tørke, forsvinder fase II og IV fuldstændigt fra cyklussen og erstattes af fase I og III [13] . Overgeneralisering bør dog undgås: som undersøgelser af planter med C3 -CAM-overgangen viste, da CAM blev aktiveret, steg koefficienten for effektiv vandforbrug signifikant kun for nogle arter, men for de fleste ændrede den sig meget lidt eller ændrede sig slet ikke. . Og selvom nogle planter med obligatorisk CAM viste en signifikant stigning i koefficienten sammenlignet med C3, afslørede en sammenligning af to sukkulenter med en lignende livsform Cotyledon orbiculata (obligat CAM) og Othonna opima ( C3 ) ingen forskelle i transpirationsniveauet . Tilstedeværelsen af CAM-fotosyntese alene gør således ikke en plante tørkeresistent [44] .

Ironisk nok giver CAM-fotosyntese også en konkurrencefordel, når den dyrkes i en ekstremt fugtig tropisk skyskov . I regntiden , hvor nedbør, tåge og våde bladoverflader hæmmer gasudveksling, er den samlede CO2-optagelse af CAM - producerende bromeliaer højere end for C3-fotosyntetiske bromeliaer , hvor gasudveksling kun er begrænset til dagtimerne. I den tørre sæson er bromelias evne til at bevare fugten med CAM også en fordel [13] .

Store vakuolære koncentrationer af organiske syrer akkumuleret om natten øger cellernes osmotiske tryk , hvilket stimulerer deres absorption af vand. Denne mekanisme gør det muligt for CAM-planter at opnå yderligere vand, især i slutningen af natten, hvor niveauet af vakuolære organiske syrer bliver ret højt. Dette kan især være nyttigt i tropiske regnskove, hvor dugdannelse hovedsageligt forekommer i de sene nattetimer [13] [44] .

Kuldioxid

CAM-fotosyntese er en af de mest effektive mekanismer til CO2-koncentration . Afhængigt af arten, under dagtimerne decarboxylering af malat , kan intrablade CO 2 koncentrationen stige fra 2 til 60 gange sammenlignet med den ydre. Under sådanne forhold opnås næsten fuldstændig undertrykkelse af fotorespiration , selvom sidstnævnte stadig forekommer under fase II og især IV. Derudover er CAM også karakteristisk for en række nedsænkede ferskvandsplanter, hvor CO2-fiksering i mangel af konkurrence fra C3 -fotosyntetiske organismer i mørke giver dem en betydelig konkurrencefordel. Generelt er CO2-koncentration ikke en begrænsende faktor for CAM-anlæg [67] .

Teoretisk set burde en stigning i atmosfærisk CO 2 ikke have en positiv effekt på planter med CAM, da deres evne til at lagre det er begrænset af vakuolens kapacitet og de indre reserver af kulhydrater til at generere PEP-acceptoren. Ikke desto mindre har undersøgelser vist, at for de fleste obligatoriske CAM-arter fører en stigning i indholdet af CO 2 i luften til en betydelig acceleration af biomassevækst , sammenlignelig med den for C 3 - arter [13] . Ifølge nogle forskere vil stigningen i atmosfærisk CO2 og de medfølgende klimatiske ændringer føre til en betydelig udvidelse af rækken af xerofytiske CAM-arter, som allerede delvist observeres i nogle tørre områder [68] .

Lys

Sammenlignet med C 3 og endda C 4 fotosyntese kræver CAM meget mere energi pr. bundet CO 2 molekyle , især til transport af malat ind i vakuolen . Det følger heraf, at en ret høj grad af bestråling er påkrævet for denne type stofskifte . Lys er dog næsten aldrig den begrænsende faktor for CAM-planter, da der er mere end nok lys i deres habitat. En undtagelse kan måske betragtes som epifytiske planter , der vokser i meget fugtige tågede skove i regntiden. Konstant skarpt lys kan forårsage fotoinhibering i planten og efterfølgende alvorligt oxidativt stress; derfor har CAM-planter veludviklede systemer til at sprede overskydende lysenergi, såsom xanthophyll-cyklussen , udskiftning af D1-proteinet i fotosystem II , fotorespiration og antioxidantproteiner [13] .

For C3 -CAM-overgangsformer spiller lys en vigtig signalerende rolle: en lang dag fungerer som et signal til at udløse CAM i Kalanchoë blossfeldiana M. crystallinum og en række andre planter. Under laboratorieforhold kan dette signal erstattes af rødt lys [13] .

Temperatur

Nogle kaktusser, såsom Opuntia streptacantha eller Opuntia humifusa , kan tolerere temperaturer under frysepunktet i levesteder, der oplever sæsonbestemt afkøling [69] . Opuntia fragilis kan overleve ved temperaturer helt ned til -50°C, når den akklimatiseres til kulde [70] . Men generelt forhindrer lave dagtemperaturer frigivelsen af malat fra vakuoler (et fald i viskositet og membranpermeabilitet) og dermed CAM-metabolisme [13] .

Mineraler

I chlorenchyma af dyrkede kaktusser og agave har niveauerne af calcium , magnesium og mangan en tendens til at være højere end de fleste andre landbrugsplanter. Det er bemærkelsesværdigt, at det høje indhold af calcium i disse planter også er karakteristisk for andre taxa med CAM, såsom aloe , crassula og clusia . Tilsyneladende er CAM-planter calciotrofe arter. Ioner Ca 2+ fungerer sammen med K + , Na + og Mg 2+ som modioner for en stor pulje af organiske syrer, som ikke er udsat for døgnfluktuationer og menes at bidrage til osmotisk stabilisering. Derudover kan Ca2 + binde sig til negativt ladede grupper af proteiner og lipider , hvilket reducerer fluiditeten og permeabiliteten af membraner [13] .

CAM-metabolisme menes at fremme en mere effektiv nitrogenudnyttelse . På grund af tilstedeværelsen af en koncentreringsmekanisme kræver CAM-arter væsentligt mindre Rubisco end C 3 - planter, hvilket kompenserer for den lave CO 2 -koncentration på carboxyleringsstedet med et højt indhold af Rubisco i kloroplaster. Det anslås, at CAM-planter indeholder 10-35 % mindre Rubisco end C3- planter . Da dette protein er rigt på nitrogen og er et af de vigtigste proteiner i en plantecelle, øger et fald i dets synteseniveau effektiviteten af nitrogenudnyttelsen [13] .

Nogle arter foretrækker ammonium som nitrogenkilde , mens andre foretrækker nitrat . Mangel på nitrogen i jorden (eller specifikke kilder til nitrogen) er en vigtig abiotisk betingelse for at skifte til CAM i C3-CAM af arten Guzmania monostachia eller dens forstærkning, som i nogle Kalanchoes med obligatorisk CAM [71] .

Træer med CAM-fotosyntese

De eneste sande sekundære fortykningstræer, der kan udøve CAM, er i slægten Clusia ; medlemmer af slægten findes i Mellemamerika , Sydamerika og Caribien . CAM-fotosyntese i slægten Clusia findes i arter, der bor i varmere, tørrere økologiske nicher , mens arter, der lever i køligere bjergskove, har tendens til at være C 3 . Derudover udviser nogle arter fakultativ CAM, det vil sige, at de midlertidigt kan skifte deres fotosyntetiske fysiologi fra C3 til CAM [72] . Blandt repræsentanterne er der både rigtige træer og semi-epifytter - kvælere. Frøplanter af sådanne planter kan komme ind i jorden og udvikle sig til deres eget træ, men kan også begynde at vokse epifytisk og sætte luftrødder ned , hvoraf nogle kommer i kontakt med jorden, mens andre fungerer som støtte og til sidst kvæler værten. Som følge heraf bliver planten efter støttens død og forfald et selvstændigt træ [13] .

I øjeblikket er der ikke noget klart svar på spørgsmålet, hvorfor der er så få træer blandt CAM-planter. CAM-planter fra slægten Clusia er karakteriseret ved en usædvanlig stor økologisk amplitude, der dækker kystområder med klipper og klitter , savanner, bjergfremspring , galleriskove, regnskove og tågeskove . Ud fra dette kan vi konkludere, at fysiologien af CAM og livsformen af et træ er grundlæggende kompatible. Det er muligt, at udviklingen af træer med CAM blev lettet af den høje plasticitet, fleksibilitet og artsdannelseshastighed inden for slægten Clusia [13] .

Økonomisk betydning

I landbruget bruges CAM-anlæg i relativt lille skala. De dyrkes hovedsageligt i områder, hvor det på grund af høj total fordampning og utilstrækkelig nedbør ikke er rentabelt at dyrke C 3- og C 4 -afgrøder. De vigtigste landbrugsafgrøder med CAM-fotosyntese er ananas , stikkende pære , sisal agave , blå agave og vanilje [73] .

Ananas vokser bedst i troperne, især i Sydafrika og Australien. Til dato er ananas kommercielt dyrket i 88 lande, hvor Costa Rica og Brasilien indtager de førende positioner [74] . Ved dyrkning af ananas er det muligt at opnå omkring 86 tons frugt om året pr. Ifølge data fra 2012 var verdensproduktionen af ananas omkring 23 millioner tons [75] .

Toppen af industriel dyrkning af kaktusser (oftest fibrille ) kom i midten af det 20. århundrede. I dag dyrkes det primært som husdyrfoder i mange dele af verden, hvor ekstreme klimatiske forhold udelukker afhængighed af urteagtige foderplanter. Derudover bruges stikkende pære som traditionelt foder til cochenillehunner i produktionen af karmin [74] . Udbyttet pr. år er cirka 47-50 tons pr. hektar [73] .

Planter af slægten Agave dyrkes over hele verden, hovedsageligt til fiber eller til fremstilling af alkoholholdige drikkevarer. Så sisalfibre opnås fra sisal agave . Produktionen toppede i 1960'erne. Derefter faldt produktionen støt på grund af den gradvise forskydning af syntetiske fibre fra polypropylen. I 2006 blev der produceret 246.000 tons sisalfiber [73] .

En af de vigtigste typer af agave er blå agave, eller tequila -agave , dyrket til fremstilling af tequila. Det gennemsnitlige udbytte er 50 tons tørstof per hektar om året. Efter at bladene er skåret, fermenteres sukkersirupen, der opnås fra stilken ved kogning, og forarbejdes til tequila [73] . Ifølge lovene i Mexico og reglerne fra Rådet for tilsyn med produktionen af tequila, kan kun en drik lavet af en speciel kultivar af agave-tequila kaldet Weber var betragtes som tequila . azul er strengt taget inden for de 5 stater i Mexico. Fra andre typer agave udvindes også sukkersirup med henblik på destillation, men sådan en drik kaldes mezcal [74] .

Fra 2020 var verdensproduktionen af vanilje 7.614 tons. De ledende positioner indtages af Madagaskar med 39,1% af den samlede produktion og Indonesien med 30,3%. Produktionen af naturlig vanilje er fortsat en af de mest arbejdskrævende i verden, da meget af arbejdet udføres i hånden [76] . Madagaskars landmænd bliver ret ofte angrebet af "vaniljetyve", hvilket øger de globale omkostninger ved at bruge vanilje i forbrugerprodukter [77] .

Da CAM-planter forbruger omkring ti gange mindre vand end C 3- og C 4 -planter, kan de potentielt bruges til produktion af biobrændstof i halvtørre områder, hvor der praktisk talt ikke dyrkes spiselige planter, og der derfor ikke er konkurrence. dyrke madafgrøder. Det anslås, at mellem 4 % og 15 % af det betragtede halvtørre område har et bioenergipotentiale på omkring 5 petawatt-timer, hvilket svarer til den årlige verdensproduktion af elektricitet fra gasfyrede kraftværker [78] .

Takket være det høje sukkerindhold bliver Blue Agave allerede brugt til produktion af bioethanol . Især Mexico og det meste af Karoo i Sydøstafrika har været under voksende bevågenhed med hensyn til dyrkning, da disse steder ikke er egnede til de fleste andre afgrøder. Den årlige produktion af blå agave ethanol er 14.000 liter per hektar, med en potentiel stigning til 34.000 liter ethanol per hektar [73] .

Se også

Kilder

↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 198.
↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 199.
↑ Heldt, 2011 , s. 195-196.
↑ 1 2 3 Medvedev, 2013 , s. 62.
↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , s. 195.
↑ 1 2 3 4 5 6 Jon E. Keeley. Aquatic CAM-fotosyntese: En kort historie om dens opdagelse // Aquatic Botany. - 2014. - August ( bind 118 ). - S. 38-44 . — ISSN 0304-3770 . - doi : 10.1016/j.aquabot.2014.05.010 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Black Clanton C. , Osmond C. Barry. Crassulacean syre metabolisme fotosyntese: 'at arbejde om natten' // Fotosynteseforskning. - 2003. - Bd. 76 , nr. 1/3 . - s. 329-341 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1023/A:1024978220193 .
↑ T. de Saussure. Recherches chimiques sur la vegétation. (fr.) . - Paris: Chez la V. Nyon, 1804. - doi : 10.5962/bhl.title.16533 .
↑ Heyne Benjamin. XVII. Om Deoxidation af Bladene af Cotyledon calycina; i et brev til AB Lambert, Esq., Vicepræsident for Linnean Society. (engelsk) // Transactions of the Linnean Society of London. - 1816. - Januar ( bind 11 , nr. 2 ). - S. 213-215 . — ISSN 1945-9432 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1813.tb00051.x .
↑ Discoveries in Plant Biology / Redaktører: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. —Kapitel 13; MD Hatch og CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Vol. 1. - S. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 .
↑ 1 2 Strasburger, 2008 , s. 149.
↑ 1 2 Dodd Antony N. , Borland Anne M. , Haslam Richard P. , Griffiths Howard , Maxwell Kate. Crassulacean syre metabolisme: plastisk, fantastisk (engelsk) // Journal of Experimental Botany . - 2002. - 1. april ( bd. 53 , nr. 369 ). - S. 569-580 . — ISSN 1460-2431 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 U. Lüttge. Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM) (engelsk) // Annals of Botany . - 2004. - 1. juni ( bd. 93 , nr. 6 ). - s. 629-652 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch087 . — PMID 15150072 .
↑ Smith Stanley D. , Monson Russell K. , Anderson Jay E. CAM Sukkulenter // Physiological Ecology of North American Desert Plants. - 1997. - S. 125-140 . — ISBN 9783642639005 . — ISSN 1430-9432 . - doi : 10.1007/978-3-642-59212-6_6 .
↑ Strasburger, 2008 , s. 144-145.
↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , s. 196.
↑ 1 2 Borland Anne M , Guo Hao-Bo , Yang Xiaohan , Cushman John C. Orchestration of carbohydrate processing for crassulacean acid metabolism (engelsk) // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - Juni ( bind 31 ). - S. 118-124 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.04.001 .
↑ Ching Man Wai, Sean E. Weise, Philip Ozersky, Todd C. Mockler, Todd P. Michael, Robert VanBuren. Tid på dagen og netværksomlægning under tørkeinduceret CAM-fotosyntese i Sedum-album // PLOS Genetics. — 2019-06-14. — Bd. 15 , iss. 6 . — P.e1008209 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1008209 .
↑ 1 2 3 4 Klaus Winter, J. Andrew C. Smith. CAM-fotosyntese: syretesten (engelsk) // Ny Phytolog. — 2022-01. — Bd. 233 , udg. 2 . - S. 599-609 . - doi : 10.1111/nph.17790 .
↑ 1 2 3 4 5 Strasburger, 2008 , s. 147.
↑ Heldt, 2011 , s. 199.
↑ Dubinsky, 2013 , s. 111.
↑ Li Ming-He , Liu Ding-Kun , Zhang Guo-Qiang , Deng Hua , Tu Xiong-De , Wang Yan , Lan Si-Ren , Liu Zhong-Jian. Et perspektiv på crassulacean syre metabolisme fotosyntese udvikling af orkideer på forskellige kontinenter: Dendrobium som et casestudie // Journal of Experimental Botany. - 2019. - 18. oktober ( bind 70 , nr. 22 ). - P. 6611-6619 . — ISSN 0022-0957 . doi : 10.1093 / jxb/erz461 .
↑ Tay Shawn , He Jie , Yam Tim Wing. CAM plasticitet i epifytiske tropiske orkidearter, der reagerer på miljøstress // Botaniske undersøgelser. - 2019. - 13. maj ( bind 60 , nr. 1 ). — ISSN 1999-3110 . - doi : 10.1186/s40529-019-0255-0 .
↑ Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Planteøkologi . Berlin, Springer , 2005, ISBN 3-540-20833-X , S. 139.
↑ 1 2 Louisa V. Dever, Susanna F. Boxall, Jana Kneřová og James Hartwell. Transgen forstyrrelse af decarboxyleringsfasen af Crassulacean Acid Metabolisme ændrer fysiologi og metabolisme, men har kun en lille effekt på vækst // Plantefysiologi. - 2014, nov. 5. - Vol. 167 , udg. 1 , nr. 1 . — S. 44–59 . - doi : 10.1104/pp.114.251827 .
↑ Marıa F. Drincovich, Paula Casati, Carlos S. Andreo. NADP-æble enzym fra planter: et allestedsnærværende enzym involveret i forskellige metaboliske veje (engelsk) // FEBS Letters. - 2001-02-09. — Bd. 490 , iss. 1-2 , nr. 1-2 . — S. 1–6 . - doi : 10.1016/S0014-5793(00)02331-0 .
↑ Heldt, 2011 , s. 198-199.
↑ Heyduk Karolina , Hwang Michelle , Albert Victor , Silvera Katia , Lan Tianying , Farr Kimberly , Chang Tien-Hao , Chan Ming-Tsair , Winter Klaus , Leebens-Mack Jim. Ændrede genregulerende netværk er forbundet med overgangen fra C3 til Crassulacean Acid Metabolisme i Erycina (Oncidiinae: Orchidaceae ) // Frontiers in Plant Science. - 2019. - 28. januar ( bind 9 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2018.02000 .
↑ Ming Ray , Van Buren Robert , Wai Ching Man , Tang Haibao , Schatz Michael C , Bowers John E et al. . Ananas-genomet og udviklingen af CAM-fotosyntese // Nature Genetics. - 2015. - 2. november ( bind 47 , nr. 12 ). - S. 1435-1442 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.3435 .
↑ 1 2 Li-Yu Chen, Yinghui Xin, Ching Man Wai, Juan Liu & Ray Ming. Cis-elementers rolle i udviklingen af fotosyntese af crassulaceansyremetabolisme (engelsk) // Havebrugsforskning. – 2020-12. — Bd. 7 , iss. 1 . — S. 5 . - doi : 10.1038/s41438-019-0229-0 .
↑ Dubinsky, 2013 , s. 97.
↑ Dubinsky, 2013 , s. 99.
↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , s. 92.
↑ Strasburger, 2008 , s. 148.
↑ Tahar Taybi, Hugh G. Nimmo og Anne M. Borland. Ekspression af phosphoenol pyruvat carboxylase og phospho enol pyruvat carboxylase kinase gener. Implikationer for genotypisk kapacitet og fænotypisk plasticitet i ekspressionen af Crassulacean Acid Metabolisme // Plantefysiologi. - 2004. - Maj ( bind 135 , nr. 1 ). - S. 587-598 . - doi : 10.1104/pp.103.036962 .
↑ Kobak, 1988 , s. 21.
↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage.Weinheim, Wiley-VCH , 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
↑ 1 2 Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry . New York, NY, Garland Publishing 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
↑ Kobak, 1988 , s. 22.
↑ 1 2 3 4 Dubinsky, 2013 , s. 94.
↑ Dubinsky, 2013 , s. 95-96.
↑ 1 2 3 4 5 6 Klaus Winter. Økofysiologi af konstitutiv og fakultativ CAM-fotosyntese // Journal of Experimental Botany. — 29-11-2019. — Bd. 70. - P. 6495-6508. - doi : 10.1093/jxb/erz002 .
↑ 1 2 3 4 5 Ana Herrera. Crassulaceansyremetabolisme og fitness under vandunderskudsstress: hvis ikke for kulstofforøgelse, hvad er fakultativ CAM godt for? (engelsk) // Annals of Botany. - februar 2009. - Bd. 103 , udg. 4 . - S. 645-653 . - doi : 10.1093/aob/mcn145 .
↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , s. 96.
↑ Tay Ignacius YY , Odang Kristoforus Bryant , Cheung C.Y. Maurice. Metabolisk modellering af C3-CAM-kontinuummet afslørede etableringen af en stivelse/sukker-malat-cyklus i CAM-evolution // Frontiers in Plant Science. - 2021. - 14. januar ( bind 11 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2020.573197 .
↑ Luján Manuel , Oleas Nora H , Winter Klaus. Evolutionær historie om CAM-fotosyntese i Neotropical Clusia: indsigt fra genomik, anatomi, fysiologi og klima // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2021. - 4. december ( bd. 199 , nr. 2 ). - S. 538-556 . — ISSN 0024-4074 . - doi : 10.1093/botlinnean/boab075 .
↑ 1 2 Dubinsky, 2013 , s. 95.
↑ Klaus Winter, Dieter Joachimvon von Willert. NaCl-induzierter Crassulaceensaurestoffwechsel bei Mesembryanthemum crystallinum (tysk) // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1972. - Juni ( Bd. 67 , Nr. 2 ). - S. 166-170 .
↑ Nosek Michał , Gawrońska Katarzyna , Rozpądek Piotr , Szechyńska-Hebda Magdalena , Kornaś Andrzej , Miszalski Zbigniew. Tilbagetrækning fra funktionel Crassulacean-syremetabolisme (CAM) er ledsaget af ændringer i både genekspression og aktivitet af antioxidative enzymer // Journal of Plant Physiology. - 2018. - Oktober ( bind 229 ). - S. 151-157 . — ISSN 0176-1617= . - doi : 10.1016/j.jplph.2018.07.011 .
↑ Harris Fred S. , Martin Craig E. Korrelation mellem CAM-cykling og fotosyntetisk gasudveksling i fem arter af talinum (Portulacaceae ) // Plantefysiologi. - 1991. - 1. august ( bd. 96 , nr. 4 ). - S. 1118-1124 . — ISSN 0032-0889 . - doi : 10.1104/pp.96.4.1118 .
↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. und Thijs L. Pons: Plantefysiologisk økologi . 2. Auflage, Springer, Berlin 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
↑ Niechayev Nicholas A , Pereira Paula N , Cushman John C. Understanding trait diversity assosiert med crassulacean acid metabolisme (CAM ) // Current Opinion in Plant Biology. - 2019. - Juni ( bind 49 ). - S. 74-85 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
↑ Renata Callegari Ferrari, Bruna Coelho Cruz, Vinícius Daguano Gastaldi, Thalyson Storl, Elisa Callegari Ferrari, Susanna F. Boxall, James Hartwell & Luciano Freschi. Udforskning af C4-CAM-plasticitet i Portulaca oleracea-komplekset . Videnskabelige rapporter (december 2020). Hentet: 17. juni 2022.
↑ 1 2 Sage Rowan F. Er crassulaceansyremetabolisme og C4-fotosyntese uforenelige? (engelsk) // Funktionel plantebiologi. - 2002. - Bd. 29 , nr. 6 . — S. 775 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/PP01217 .
↑ 1 2 W. E. Robe, H. Griffiths. Fysiologisk og fotosyntetisk plasticitet i amfibie-, ferskvandsplanten, Littorella uniflora, under overgangen fra akvatiske til tørre terrestriske miljøer // Plant, Cell & Environment. — 2000-10. — Bd. 23 , udg. 10 . - S. 1041-1054 . - doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00615.x .
↑ 1 2 John A Raven, Linda L Handley, Jeffrey J Macfarlane, Shona McInroy, Lewis McKenzie, Jennifer H Richards, Goran Samuelsson. Rollen af CO2-optagelse af rødder og CAM i erhvervelse af uorganisk C af planter af isoetid-livsformen: en gennemgang med nye data om Eriocaulon decangulare L. (engelsk) // New Phytologist. – februar 1988. — Bd. 108 , udg. 2 . - S. 125-148 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03690.x .
↑ Nicholas A. Niechayev, Paula N. Pereira, John C. Cushman. Forståelse af trækdiversitet forbundet med crassulaceansyremetabolisme (CAM ) // Current Opinion in Plant Biology. - juni 2019. - Bd. 49 . - S. 74-85 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
↑ Lonnie J. Guralnick, Kate E. Gilbert, Diana Denio og Nicholas Antico. Udviklingen af Crassulacean Acid Metabolism (CAM) fotosyntese i kimblade af C4-arten, Portulaca grandiflora (Portulacaceae) (engelsk) // Planter. — 2. januar 2020. — Vol. 9 , iss. 1 , nr. 1 . — S. 55 . - doi : 10.3390/planter9010055 .
↑ K. Silvera, K. Neubig, W. M. Whitten, N. H. Williams, K. Winter, J. Cushman. Evolution langs crassulaceansyremetabolismens kontinuum // Funktionel plantebiologi. - 2010. - Bd. 37 , udg. 11 . — S. 995 . - doi : 10.1071/FP10084 .
↑ Karolina Heyduk, Jeremy N. Ray, Jim Leebens-Mack. Bladets anatomi er ikke korreleret til CAM-funktionen i en C3+CAM-hybridart, Yucca gloriosa (engelsk) // Annals of Botany. - 1. april 2021. - Bd. 127 , udg. 4 . — S. 437–449 . - doi : 10.1093/aob/mcaa036 .
↑ Keddy, PA (2010). Vådområdes økologi: principper og bevarelse. Cambridge, Storbritannien. Cambridge University Press . s. 26.
↑ Surridge Chris. Afdækning af kryptisk CAM // Naturplanter. - 2019. - Januar ( bind 5 , nr. 1 ). - S. 3-3 . — ISSN 2055-0278 . - doi : 10.1038/s41477-018-0351-2 .
↑ Wei Xueping , Qi Yaodong , Zhang Xianchun , Luo Li , Shang Hui , Wei Ran , Liu Haitao , Zhang Bengang. Fylogeni, historisk biogeografi og karakterudvikling af den tørkeresistente bregne Pyrrosia Mirbel (Polypodiaceae) udledt af plastid- og nukleare markører (engelsk) // Videnskabelige rapporter. - 2017. - 6. oktober ( bind 7 , nr. 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-12839-w .
↑ Minardi BD , Voytena APL , Santos M. , Randi Á. M. Vandstress- og abscisinsyrebehandlinger inducerer CAM-vejen i den epifytiske bregne Vittaria lineata (L.) Smith (engelsk) // Photosynthetica. - 2014. - 1. september ( bind 52 , nr. 3 ). - S. 404-412 . — ISSN 0300-3604 . - doi : 10.1007/s11099-014-0047-4 .
↑ Holtum Joseph AM , Hancock Lillian P , Edwards Erika J , Crisp Michael D , Crayn Darren M , Sage Rowan , Winter Klaus. Australien mangler stængel-sukkulenter, men er det nedslidt hos planter med crassulaceansyremetabolisme (CAM)? (engelsk) // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - Juni ( bind 31 ). - S. 109-117 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.018 .
↑ Chen Min, Blankenship Robert E. Photosynthesis|Photosynthesis // Encyclopedia of Biological Chemistry / Ansvarlig redaktør:Joseph Jez. — Tredje Udgave. — Elsevier, 2021. — Vol. 2. - S. 150-156.
↑ Kailiang Yu, Paolo D'Odorico, Scott L. Collins, David Carr, Amilcare Michele M. Porporato, William RL Anderegg, William P. Gilhooly, Lixin Wang, Abinash Bhattachan, Mark Bartlett, Samantha Hartzell, Jun Yin, Yongli He, Wei Li, Mokganedi Tatlhego, Jose D. Fuentes. Konkurrencefordel ved en konstitutiv CAM-art i forhold til en C 4-græsart under tørke og CO 2 -berigelse // Ecosphere . - 17. maj 2019. - Bd. 10 , iss. 5 . - doi : 10.1002/ecs2.2721 .
↑ Rod Gorelick. Frysetolerance af kaktusser (Cactaceae) i Ottawa, Ontario, Canada // Madroño . - 1. januar 2015. - Vol. 62 , udg. 1 . - S. 33-45 . - doi : 10.3120/0024-9637-62.1.33 .
↑ Masaya Ishikawa, Lawrence V. Gusta. Frysning og varmetolerance af Opuntia-kaktus, der er hjemmehørende i de canadiske prærieprovinser // Canadian Journal of Botany. - 1. december 1996. - Bd. 74 , nr. 12 . - S. 1890-1895 . - doi : 10.1139/b96-226 .
↑ Paula Natalia Pereira og John C. Cushman. Udforskning af forholdet mellem Crassulacean Acid Metabolism (CAM) og mineralernæring med et særligt fokus på nitrogen // International Journal of Molecular Sciences. - september 2019. - Bd. 20 , iss. 18 , nr. 18 . — S. 4363 . doi : 10.3390 / ijms20184363 .
↑ Leverett Alistair , Hurtado Castaño Natalia , Ferguson Kate , Winter Klaus , Borland Anne M. Crassulacean syremetabolisme (CAM) afløser turgortabspunktet (TLP) som en vigtig tilpasning på tværs af en nedbørsgradient i slægten Clusia - 2021. - Bd. 48 , nr. 7 . — S. 703 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/FP20268 .
↑ 1 2 3 4 5 Anne M. Borland, Howard Griffiths, James Hartwell, J. Andrew C. Smith. Udnyttelse af potentialet hos planter med crassulaceansyremetabolisme til bioenergiproduktion på marginale jorder // Journal of Experimental Botany. - 23. april 2009. - Bd. 60 , iss. 10 . - P. 2879-2896 . doi : 10.1093 / jxb/erp118 . — PMID 19395392 .
↑ 1 2 3 Davis Sarah C , Simpson June , Gil-Vega Katia del Carmen , Niechayev Nicholas A , Tongerlo Evelien van , Castano Natalia Hurtado , Dever Louisa V , Búrquez Alberto. Undervurderet potentiale af crassulaceansyremetabolisme for nuværende og fremtidig landbrugsproduktion (engelsk) // Journal of Experimental Botany. - 2019. - 7. juni ( bind 70 , nr. 22 ). - P. 6521-6537 . — ISSN 0022-0957 . - doi : 10.1093/jxb/erz223 .
↑ Davis Sarah C. , Ming Ray , LeBauer David S. , Long Stephen P. Mod system-niveau analyse af landbrugsproduktion fra crassulacean syre metabolisme (CAM): skalering fra celle til kommerciel produktion // New Phytologist. - 2015. - 22. juni ( bd. 208 , nr. 1 ). - S. 66-72 . — ISSN 0028-646X . - doi : 10.1111/nph.13522 .
↑ Forvandling af vaniljeforsyningskæden på Madagaskar . Medium (17. september 2017). Hentet: 13. marts 2018. (ubestemt)
↑ Kacungira, Nancy Bekæmpelse af vaniljetyvene på Madagaskar . BBC (19. august 2018). Dato for adgang: 19. august 2018. (ubestemt)
↑ P. Michael Mason, Katherine Glover, J. Andrew C. Smith, Kathy J. Willis, Jeremy Woodse og Ian P. Thompsona. Potentialet for CAM-afgrøder som en globalt betydningsfuld bioenergiressource: at flytte fra 'brændstof eller mad' til 'brændstof og mere mad' // Energi- og miljøvidenskab. - 2015. - Bd. 8 , iss. 8 . - S. 2320-2329 . - doi : 10.1039/C5EE00242G .

Litteratur

På russisk

Zitte, P. et al., baseret på lærebogen af E. Strasburger . Botanik / Udg. V.V. Chuba. - 35. udg. - M . : Akademiet, 2008. - T. 2. Plantefysiologi. — 495 s.
Medvedev S.S. Plantefysiologi. - Sankt Petersborg. : BHV-Petersburg, 2013. - 335 s.
Plantefysiologi / Udg. I. P. Ermakova. - M . : Akademiet, 2005. - 634 s.
Heldt G. V. Planters biokemi. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2011. - 471 s.
Kobak K. I. Biotiske komponenter i kulstofkredsløbet / Ed. M. I. Budyko . - Leningrad: Gidrometeoizdat , 1988. - 246 s. — ISBN 5-286-00055-X .

På engelsk

Kapitel 4. CAM-fotosyntese i bromeliaer og agaver: Hvad kan vi lære af disse planter? // Fotosyntese / Redigeret af Zvy Dubinsky. - InTech, 2013. - 382 s. — ISBN 978-953-51-1161-0 . — ISBN 978-953-51-5379-5 . - doi : 10.5772/56742 .

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk norsk Britannica (online)
I bibliografiske kataloger	GND : 4150306-5 J9U : 987007531267205171 LCCN : sh85033775