Reduktiv pentosefosfatcyklus eller Calvin-cyklus - en række biokemiske reaktioner udført under fotosyntese af planter (i kloroplasternes stroma ), cyanobakterier , prochlorophytter og lilla bakterier samt mange kemosyntetiske bakterier er den mest almindelige af mekanismerne for autotrofisk kuldioxidfiksering . _
Opkaldt efter den amerikanske biokemiker Melvin Calvin . Alternative navne bruges ofte til at angive, hvilken rolle Calvins kolleger spiller i opdagelsen af denne biokemiske vej (for eksempel: Calvin-Benson- cyklussen eller Calvin-Benson-Bassam-cyklussen ). [1] [2]
Cyklussen involverer ATP og NADP H dannet i ETC af fotosyntese , kuldioxid og vand; hovedproduktet er glyceraldehyd -3-phosphat. Da ATP og NADP H kan dannes i forskellige metaboliske veje, bør cyklussen ikke betragtes som strengt bundet til fotosyntesens lysfase.
Den overordnede balance af cyklusreaktioner kan repræsenteres ved ligningen:
3 CO 2 + 6 NADP H + 6 H + + 9 ATP → C 3 H 7 O 3 -PO 3 + 3 H 2 O + 6 NADP + + 9 ADP + 8 F nTo molekyler af glyceraldehyd-3-phosphat bruges til at syntetisere glucose .
Cyklussen består af tre trin: i det første, under påvirkning af enzymet ribulosebisphosphatcarboxylase/oxygenase , tilsættes CO 2 til ribulose-1,5-bisphosphat, og den resulterende hexose opdeles i to molekyler af 3-phosphoglycerinsyre ( 3-PGA ). På andet trin reduceres 3-PGA til glyceraldehyd-3-phosphat (phosphoglyceraldehyd, PHA), hvoraf nogle af molekylerne forlader kredsløbet til glucosesyntese, og den anden del bruges i tredje trin til regenerering af ribulose -1,5-bisphosphat.
Carboxylering af ribulose-1,5-bisphosphat (5-carbonforbindelse) udføres af RuBisCO i flere trin. Ved det første reduceres ketongruppen af ribulose til alkohol, en dobbeltbinding etableres mellem 2 og 3 carbonatomer . Den resulterende forbindelse er ustabil, og det er denne forbindelse, der carboxyleres til dannelse af 2-carboxy-3-keto-D-arabitol-1,5-bisphosphat. Dens strukturelle analog 2-carboxy-D-arabitol-1,5-bisphosphat hæmmer hele processen. Den nye, allerede 6-carbonforbindelse er også ustabil og nedbrydes til to molekyler af 3-phosphoglycerinsyre ( 3-phosphoglycerat , 3-FGK ).
Genvinding af 3-phosphoglycerinsyre (3-PGA) sker i to reaktioner.
Først phosphoryleres hver 3-PHA ved hjælp af 3-phosphoglyceratkinase og med forbruget af en ATP , der danner 1,3-bisphosphoglycerinsyre ( 1,3-bisphosphoglycerat ).
Derefter, under påvirkning af glyceraldehyd-1,3-phosphatdehydrogenase, reduceres bisphosphoglycerinsyre med NAD (P) H (i planter og cyanobakterier; i lilla og grønne bakterier er NAD H reduktionsmidlet) parallelt med eliminering af en rest phosphorsyre. Glyceraldehyd-3-phosphat (phosphoglyceraldehyd, PHA , triosephosphat) dannes. Begge reaktioner er reversible.
I det sidste trin omdannes 5 molekyler glyceraldehyd-3-phosphater til tre molekyler ribulose-1,5-bisphosphat .
For det første, under påvirkning af triosephosphatisomerase , isomeriserer glyceraldehyd-3-phosphat til dihydroxyacetonephosphat. Fructosebisphosphat aldolase kombinerer dem til fructose-6-phosphat med spaltning af phosphorsyreresten. Dette efterfølges af en række omlejringsreaktioner af kulstofskeletter og ribulose-5-phosphat dannes. Det phosphoryleres af phosphoribulokinase , og ribulose-1,5-bisphosphat regenereres. [3]
Siden 1940'erne Melvin Calvin arbejdede på problemet med fotosyntese ; i 1957 fandt han ved hjælp af kulstofmærket CO 2 ud af kemien af CO 2 -absorption af planter (Calvins reducerende kulstofkredsløb) under fotosyntesen. Nobelprisen i kemi ( 1961 )