Orkidé | ||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Illustration fra Ernst Haeckels Kunstformen der Natur , 1904 | ||||||||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:PlanterUnderrige:grønne planterAfdeling:BlomstrendeKlasse:Monokimblade [1]Bestille:AspargesFamilie:Orkidé | ||||||||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||||||||
Orchidaceae Juss. , 1789 | ||||||||||||||||
Synonymer | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
Underfamilier | ||||||||||||||||
|
||||||||||||||||
areal | ||||||||||||||||
|
Orkideer , eller Orkideer , også Orkideer ( lat. Orchidáceae ) - den største familie af enkimbladede planter. Mere end 10% af medlemmerne af familien er karakteriseret ved CAM-fotosyntese [2] .
Orkideer er en gammel familie, der dukkede op i den sene kridttid [3] .
Navnet "orkidé" kommer fra andet græsk. ὄρχις - testikel (menneske eller andet pattedyr ) på grund af rhizomets form.
Klassificeringen af orkideer er hovedsageligt baseret på strukturen af deres søjle og arten af placeringen af støvknapper og stigma [4] . Et nyt orkidésystem blev udviklet af den amerikanske videnskabsmand R. L. Dressler [5] : han opdeler Orchid-familien i 5 underfamilier , 22 stammer og 70 understammer .
| |||||||||||||||||||||||||
I moderne tid findes orkideer på alle kontinenter undtagen Antarktis . De fleste arter er koncentreret på tropiske breddegrader . Her, i områder med en kort tør sæson og høj nedbør, finder de de mest gunstige betingelser for deres vækst. Det særlige ved orkidéfloraen på forskellige kontinenter er et karakteristisk træk ved deres fordeling.
Orkideer på tempererede breddegrader er flerårige jordgræsser med underjordiske jordstængler eller knolde , og i troperne er epifytiske orkideer mest repræsenteret [6] .
I den tempererede zone er orkidéfloraen meget fattigere end på tropiske breddegrader. De tempererede breddegrader på den nordlige halvkugle tegner sig kun for 75 slægter (10 % af det samlede antal) og 900 arter (4,5 %). Endnu færre - 40 slægter og 500 arter - findes i den sydlige tempererede zone.
For Ruslands territorium er der sammen med republikkerne i det tidligere Sovjetunionen 419 arter, der tilhører 49 slægter [7] .
Orkidéblade er enkle og alternative.
Blomster samles som regel i racemose eller spidsformede blomsterstande , sjældnere enkelte blomster ( Venus slipper , Cattleya ). Blomsterne er tre-leddede, med en dobbelt perianth . Begerbladene er de samme, og af de tre kronblade er det midterste (morfologisk øverste) meget forskelligt fra resten og danner en læbe . Læben har ofte en lang baglæns udvækst fyldt med nektar - en spore . Da "lip down"-positionen er mest bekvem til bestøvning , oplever landlevende orkideer at vride ( resupination ) af blomsten under udviklingen. Epifytiske orkideer med hængende blomsterstande kræver ikke resupination [6] .
Repræsentanter for familien adskiller sig fra næsten alle kendte blomstrende planter ved sammensmeltning af filamenter af støvdragere , som kan være en, to eller meget sjældent tre, med en søjle af gynoecium i den såkaldte søjle eller gynostemia - sådan en specifik formation findes, udover orkideer, kun hos repræsentanter for Rafflesian- familien ( Rafflesiaceae ).
Blomsterformel : [8]
Familien er karakteriseret ved en betydelig reduktion af androecium ; sammensmeltning af pollenkorn i støvknappereder i pollinia , som når en meget kompleks struktur; en skarp zygomorfi af blomsten , sædvanligvis med bevarelse af tre blade af de ydre og tre blade i de indre cirkler af perianth , eller med deres delvise eller fuldstændige sammensmeltning; encellet eller meget sjældent trecellet æggestok , bestående af tre frugtblade . Æggestokken er ringere, indeholder et meget stort antal små æg.
Bestøvningsmekanismer i orkideer er meget forskellige og originale. Som regel er formålet med bestøvningen at fæstne pollinier til det bestøvende insekt, som derefter overføres til andre blomster. I hjemmesko er læben arrangeret som en fælde, der falder ind i hvilken insektet ufrivilligt producerer bestøvning. I orkester og lyubok , på jagt efter nektar , snubler et insekt over klæbrige ben af pollinia, som er fastgjort til hovedet i form af horn. Disse horn bøjes på få minutter, så næste gang de besøger blomsten, falder de nøjagtigt på stemplets stigma . Hos ophris imiterer blomsterne udseendet og lugten af kvindelige solitære bier, hvilket tiltrækker hanner af disse insekter som bestøvere. I tropiske catasetum skydes pollinia mod det bestøvende insekt, så snart det rører søjlens udvækster. Nogle orkideers blomster skælver af et vindstød og efterligner insektbytte for insektrovdyr, der bestøver deres blomster; andre har en bevægelig læbe, der vælter bestøveren over på støvfanget; atter andre beruser insekter med en bestemt lugt osv. Orkidéblomster holder normalt i flere måneder [6] .
Frugten er en tør kasse , der åbner med 3 (6) døre, eller et bær ; ekstrem forenkling af strukturen af frø med en betydelig stigning i deres antal. Bælgen indeholder mange støvede frø, der spredes af vinden. Orkideer har ikke dobbelt befrugtning, endosperm dannes ikke, og for frøspiring er det derfor nødvendigt at inficere dem med mykorrhizal svamp.
Meget karakteristisk er dannelsen af saftige , mere eller mindre forkortede stængler - de såkaldte pseudobulbs, eller tuberidier [9] .
Orkidéen gynoecium består af tre frugtblade . De danner den nedre æggestok . Hos de fleste arter er den paracarpøs , unilokulær med parietal placentation . I de mest primitive orkideer - Apostasia , Neuwiedia ( Apostasioideae ) og nogle mere avancerede taxa fra underfamilien Cypripedioideae - Phragmipedium , Selenipedium , blev der fundet en syncarp trecellet æggestok med aksial placentation [9] .
Androecium af orkideer er baseret på en treleddet to-cirkulær "lilje" type. Androecium i levende orkideer har undergået dramatiske ændringer på flere måder fra denne originale type.
Antallet af frugtbare støvdragere . Af de seks frugtbare støvdragere af liljeandroecium er det kun de mest primitive orkideer, der har tre tilbage: en fra den ydre og to fra androeciums indre cirkler ( Neuwiedia , Apostasioideae ). De to frugtbare støvdragere i den indre cirkel har arter i underfamilien Cypripedioideae . Langt de fleste andre arter af familien har kun én frugtbar støvdrager i den indre cirkel.
Orkideer har små støvede frø . Deres dimensioner spænder fra 0,35-3,30 mm i længden og 0,08-0,30 mm i bredden. Embryonet er endnu mindre - 0,05-0,26 mm langt og 0,04-0,19 mm bredt.
Endospermen i orkideer har undergået stærke reduktionsændringer. Det er fuldstændig fraværende i modne frø, sandsynligvis i alle repræsentanter for denne familie. Nogle endosperm rudimenter kan kun findes i de tidlige stadier af embryogenese. Kun hos en tredjedel af de embryologisk undersøgte arter observeres dannelsen af en flercellet (op til 2-10 kerner) endosperm. Hos mange arter dannes kun den primære endospermkerne, som degenererer uden yderligere deling og absorberes af det udviklende embryo.
Orkideer er de ubestridte ledere blandt blomstrende planter med hensyn til frøproduktivitet. I én kasse kan de danne op til fire millioner frø.
Blandt livsformerne dominerer flerårige græsser; små buske og store træagtige lianer er mindre almindelige . Sammen med autotrofe former findes ofte saprofytiske former [9] .
Blandt tropiske arter i væksthusforhold observeres ofte "langlever" på 70 år eller mere. Orkideer varierer i størrelse fra nogle få millimeter til 35 meter ( Vanilla planifolia ).
Ifølge arten af vækstsubstratet skelnes epifytter , litofytter og terrestriske orkideer. De fleste orkideer er epifytter. Litofytter og jordiske livsformer udgør en meget mindre gruppe. De er hovedsageligt fordelt på tempererede breddegrader.
Alle orkideer indgår i symbiose med mykorrhizasvampe, som forsyner planten med vand og mineralske salte og får organiske stoffer til gengæld. Der er også mykotrofiske orkideer, blottet for klorofyl og faktisk parasitære på en symbiont-svamp (for eksempel nesting , såvel som den australske cryptantemis- orkidé , der blomstrer under jorden). Epifytiske orkideer udvikler som regel adskillige luftrødder , blottet for hår, men udstyret med en specialiseret sugevæv - velamen . Hos nogle epifytiske orkideer er bladene reduceret, og fotosyntesens funktion overtages af fladtrykte grønne rødder ( phalaenopsis ) [6] .
Embryonet i modne orkidéfrø er fuldstændig blottet for endosperm. Cellerne i et modent embryo indeholder kun proteiner og fedtlignende stoffer. Stivelseskorn forsvinder fuldstændigt fra cellerne i embryonet, når det modnes (Andronova, 1988). I modne orkidéfrø er der således ingen reserver af kulhydrater, der giver energi til at dele celler. Dette medfører, at frø i langt de fleste orkidéarter ikke kan spire selvstændigt uden tilstrømning af organisk materiale udefra.
Dens spiring og videre udvikling efter frø er fuldt ud sikret af visse mykorrhiza-dannende svampe, der trænger ind i frøene. Nogle gange, hvis svampen viser sig at være "stærkere" end orkidéfrøet, dræber den det, men oftere lever orkidéen og svampen i symbiose. Nogle orkideer er så tilpasset svampe, at de kan leve uden lys under jorden, såsom rede .
Bestøvningssystemet hos orkideer er meget forskelligartet både med hensyn til bestøvningsmidler (bestøvere) og i metoderne til at tiltrække (tiltrækning) sidstnævnte til blomster. Insekter spiller en stor rolle i bestøvningen af orkideer. Det vigtigste kendetegn ved orkidébestøvningssystemet er aggregeringen af al støvknappepollen til kompakte masser af pollinia. For pålidelig vedhæftning af pollinia til kroppen af bestøvere og deres vellykkede overførsel på stigmaet har orkideer udviklet en række forskellige mekanismer. Deres hovedtyper blev studeret i detaljer og beskrevet af C. Darwin (1884) i hans bemærkelsesværdige værk "Forskellige anordninger, hvormed orkideer bestøves af insekter."
Af særlig interesse for forskere af bestøvningssystemet i orkideer er metoder til at tiltrække (tiltrække) bestøvere til blomster. Pollen indsamlet i pollinia kan ikke bruges af insekter til at brødføde afkom. Desuden mangler langt de fleste orkidéarter nektar i nektarsamlende strukturer (sporer). Derfor tiltrækkes bestøvende insekter på nektarløse orkidéblomster af forskellige metoder til vildledende tiltrækning. Hos orkideer er det sædvanligt at skelne mellem følgende hovedsyndromer af vildledende tiltrækning: seksuel tiltrækning (pseudokopulation), blomstermimik (blomstermimik), bedrag af uerfarne bestøvere . Denne opdeling er meget betinget, da mange typer orkideer ofte involverer flere metoder til bedrag på én gang.
Seksuel tiltrækningDet seksuelle bestøvende tiltrækningssyndrom er i øjeblikket kendt i en række orkidé-slægter fra Eurasien ( Ophrys ), Australien ( Caladenia , Chiloglottis , Cryptostylis , Drakaea osv.) og Mellemamerika. Det er blevet mest grundigt undersøgt i arter af slægten Ophrys .
BlomstermimikBlomstermimik er mere udbredt blandt nektarløse orkideer. Hos orkideer med dette pollinatorattraktionssyndrom efterligner blomsterne eller dele deraf i farve/form/overfladetekstur de nektarbærende blomster fra andre planter eller andre fødesubstrater, der bruges af potentielle bestøvere.
Bedrag af uerfarne bestøvereDette syndrom blev først eksplicit beskrevet af LA Nilsson (1980) i Dactylorhiza sambucina . Dens karakteristiske træk er: et lyst søgeudseende af blomster / blomsterstande, tilstedeværelsen af lyse falske nektarindikatorer på læben (i form af et kontrastmønster eller / og farvede papillære udvækster), en dyb veludviklet spore.
Efter de første embryologiske undersøgelser af orkideer blev der fremsat en hypotese om, at de ikke har dobbeltbefrugtning . Spredningen af denne hypotese blev lettet af det faktum, at endosperm er fuldstændig fraværende i modne orkidéfrø. Hos orkideer er tilfælde af manglende indtrængen af den anden sædcelle i den centrale celle i embryosækken blevet bemærket gentagne gange. Ofte kommer den anden sperm i kontakt med polarkernerne og danner sammen med dem et kernekompleks i den centrale eller basale del af embryosækken (Navashin, 1951; Savina, 1972). Hos omkring en tredjedel af orkidéarterne observeres imidlertid fusionen af den anden sædcelle med den centrale celle i embryosækken og dannelsen af den primære endospermcelle.
Kew Royal Botanic Gardens Orchid Collection indeholder 24 eksemplarer af orkideer fra det tidlige 20. århundrede (ca. 100 år gamle); 130 plantearter er over 50 år gamle, og 500 plantearter er mindst 20 år gamle [10] .
Mange arter af samme slægt og endda repræsentanter for forskellige slægter blander sig let og danner adskillige hybrider, der er i stand til yderligere reproduktion. De fleste af de hybrider , der er dukket op gennem de sidste 100 år , er blevet til kunstigt ved hjælp af målrettet avlsarbejde [11] .
Den første kunstige interspecifikke bestøvning blev lavet af John Dominy . I 1856 blev den første hybridorkide Calanthe dominii ( Calanthe masuca × Calanthe furcata ) skabt. John Domini arbejdede i tyve år og producerede omkring 25 hybrider, inklusive, i 1863, den første intergeneriske Laeliocattleya exoniensis ( Catleya mossiae × Laelia crispa ) [12] .
Fra 2000 var der omkring 250.000 kunstige orkidéhybrider [13] .
Regler og anbefalinger for nomenklatur og registrering af hybrider og sorter af orkideer er baseret på bestemmelserne i International Code of Botanical Nomenclature og er offentliggjort i opslagsbogen Nomenclature and registration of orkideer [14] .
Hybridens navn består af tre dele - det generiske navn ( slægt eller hybrid slægt), navnet på grexen ( engelsk grex ) og navnet på kultivaren ( klon ) [13] (skrevet i anførselstegn). For eksempel: Paphiopedilum maudiae "Queen" ( Paphiopedilum lawrenceanum var. hyeanum × Paphiopedilum callosum var. sanderae ).
En klon i blomsteravl er en specifik repræsentant for Grex, såvel som dens vegetative afkom (inklusive dem, der opnås ved hjælp af massemeristemkloning ). Det er grækerne, der er underlagt officiel international registrering, mens klonerne tildeles forskellige priser af mange nationale orkidéforeninger. Orkidékloner er underlagt internationale aftaler om plantesorter, især retsforfølges forfalskning i salget [15] .
Navnene på intergeneriske hybrider er skabt ud fra navnene på slægter - partnere i krydsning: Odontonia \ u003d Odontoglossum × Miltonia . Hybrider skabt ved hjælp af et stort antal slægter er nogle gange opkaldt efter opdrætteren: Vuylstekeara = Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum (hybriden, registreret i 1911, er opkaldt efter den belgiske gartner-opdrætter C. Vuylsteke).
Forkortelser for hybridslægter, der bruges i kommerciel og hobby blomsteravl , er offentliggjort på webstedet for Royal Horticultural Society [16] . De seneste ændringer er afspejlet i dokumentet Alfabetisk liste over standardforkortelser af alle generiske navne. forekommende i nuværende brug i orkidéhybridregistrering pr. 31. december 2007 .
Et af områderne for avlsarbejde er produktion af polyploide hybrider, som er kendetegnet ved en relativt stor størrelse af blomster. Det største antal polyploide hybrider blev registreret blandt cattleyas , vandaer , phalaenopsis , cymbidiums og Dendrobium bigibbum [17] .
Orkideer er først og fremmest kendt som smukt blomstrende prydplanter og er en yndet drivhusplante . Arter af slægterne Cattleya , Dendrobium , Phalaenopsis opnåede særlig popularitet .
Frugten af den fladbladede vaniljekrybe ( Vanilla planifolia ) bruges som et værdifuldt krydderi ("vaniljestænger").
Kødagtige knoldrødder fra en række orkideer (f.eks. plettet dactylorhiza ( Dactylorhiza maculata ), tobladet kærlighed ( Platanthera bifolia ), langhornet kokusnik ( Gymnadenia conopsea ), pyramidal anacamptis ( Anacamptis pyramidalis ) og andre) indeholder stivelse og er bruges i medicin under navnet Salep (eller Salep) knolde ) ( lat. Knold Salep ) som omsluttende middel og til fodring af svækkede patienter. Afhængig af knoldens morfologiske træk skelnes der mellem rund salep og palmate salep [18] .
![]() |
| |||
---|---|---|---|---|
Taksonomi | ||||
|