Cellulær respiration

Cellulær eller vævsrespiration  - et sæt biokemiske reaktioner , der forekommer i cellerne i levende organismer, hvor kulhydrater , lipider og aminosyrer oxideres til kuldioxid og vand, samt dannelsen af ​​energi . Den frigivne energi lagres i de kemiske bindinger af højenergiforbindelser ( ATP , hvoraf 30 (32) og andre dannes som følge af processen) og kan bruges efter behov. Inkluderet i gruppen af ​​katabolismeprocesser . Om fysiologiskprocesserne med at transportere ilt til cellerne i flercellede organismer og fjerne kuldioxid fra dem, se artiklen Respiration .

Brug af forskellige indledende substrater

De indledende substrater for respiration kan være forskellige stoffer, der i løbet af specifikke metaboliske processer omdannes til Acetyl-CoA med frigivelse af en række biprodukter. Reduktionen af ​​NAD ( NADP ) og dannelsen af ​​ATP kan forekomme allerede på dette stadium, men de fleste af dem dannes i tricarboxylsyrecyklussen under forarbejdningen af ​​Acetyl-CoA.

Glykolyse

Glykolyse, vejen for den enzymatiske nedbrydning af glucose  , er en fælles proces for næsten alle levende organismer. Hos aerobe går det forud for den egentlige cellulære respiration, hos anaerobe ender det med fermentering . Glykolyse i sig selv er en fuldstændig anaerob proces og kræver ikke tilstedeværelse af ilt for at finde sted .

Dets første trin fortsætter med frigivelsen af ​​2 ATP -molekyler og omfatter nedbrydning af et glukosemolekyle til 2 molekyler glyceraldehyd-3-phosphat . På det andet trin sker der NAD -afhængig oxidation af glyceraldehyd-3-phosphat, ledsaget af substratphosphorylering , det vil sige vedhæftning af en fosforsyrerest til molekylet og dannelsen af ​​en højenergibinding i det, hvorefter rest overføres til ADP med dannelse af ATP .

Således har glykolyseligningen følgende form:

Glucose + 2 NAD + + 4 ADP + 2 ATP + 2P n \u003d 2 PVC + 2 NAD∙H + 2 ADP + 4 ATP + 2 H 2 O + 2H +

Ved at reducere ATP og ADP fra venstre og højre side af reaktionsligningen får vi:

Glucose + 2 NAD + + 2 ADP + 2P n \u003d 2 NAD ∙ H + 2 PVC + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H +

Oxidativ decarboxylering af pyruvat

Pyruvinsyren (pyruvat), der dannes under glykolysen , under påvirkning af pyruvatdehydrogenasekomplekset (en kompleks struktur af 3 forskellige enzymer og mere end 60 underenheder), nedbrydes til kuldioxid og acetaldehyd , som sammen med coenzym A danner acetyl- CoA . Reaktionen ledsages af reduktion af NAD til NAD∙H .

Hos eukaryoter foregår processen i mitokondriematrixen .

β-oxidation af fedtsyrer

Nedbrydningen af ​​fedtsyrer (også alkaner i nogle organismer ) sker i eukaryoter i mitokondriematrixen. Essensen af ​​denne proces er som følger. I det første trin bindes coenzym A til fedtsyren for at danne acyl-KoA . Det dehydrogeneres med successiv overførsel af reduktive ækvivalenter til ubiquinon af den respiratoriske ETC. På det andet trin sker der hydrering ved C=C-dobbeltbindingen, hvorefter den resulterende hydroxylgruppe i det tredje trin oxideres. Under denne reaktion reduceres NAD .

Til sidst, på det fjerde trin, spaltes den resulterende β-ketosyre af β-ketothiolase i nærværelse af coenzym A til acetyl-CoA og en ny acyl-CoA, hvor carbonkæden er 2 atomer kortere. β-oxidationscyklussen gentages, indtil al fedtsyren er omdannet til acetyl-CoA.

Tricarboxylsyrecyklussen

Acetyl-CoA, under påvirkning af citratsyntase , overfører acetylgruppen til oxaloacetat for at danne citronsyre , som kommer ind i tricarboxylsyrecyklussen (Krebs-cyklus). I løbet af en omgang af cyklussen dehydrogeneres citronsyre flere gange og decarboxyleres to gange med regenerering af oxaloacetat og dannelse af et GTP -molekyle (ved substratphosphoryleringsmetoden ), tre NADH og FADH 2 .

Den samlede reaktionsligning:

Acetyl-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + F n + 2H 2 O + CoA-SH = 2CoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + 2CO 2

Hos eukaryoter er cyklussens enzymer i en fri tilstand i mitokondriematrixen, kun succinatdehydrogenase er indbygget i den indre mitokondriemembran.

Oxidativ phosphorylering

Hovedmængden af ​​ATP-molekyler produceres ved metoden til oxidativ phosphorylering i det sidste trin af cellulær respiration: i elektrontransportkæden. Her finder oxidationen af ​​NADH og FADH 2 , reduceret i processerne glykolyse, β-oxidation, Krebs-cyklussen, etc. sted. Den energi, der frigives under disse reaktioner, på grund af kæden af ​​elektronbærere lokaliseret i mitokondriers indre membran (i prokaryoter - i den cytoplasmatiske membran), omdannes til et transmembran protonpotentiale . Enzymet ATP-syntase bruger denne gradient til at syntetisere ATP og omdanner dets energi til kemisk bindingsenergi. Det er blevet beregnet, at et NADH-molekyle kan producere 2,5 ATP-molekyler under denne proces, FADH 2  - 1,5 molekyler.

Den endelige elektronacceptor i luftvejskæden af ​​aerobe er ilt .

Anaerob respiration

Hvis en anden terminal acceptor ( jern- , nitrat- eller sulfatanion ) bruges i stedet for oxygen i elektrontransportkæden , kaldes respiration anaerob. Anaerob respiration er hovedsageligt karakteristisk for bakterier , som derfor spiller en vigtig rolle i den biogeokemiske cyklus af svovl, nitrogen og jern. Denitrifikation  - en af ​​typerne af anaerob respiration - er en af ​​kilderne til drivhusgasser , jernbakterier deltager i dannelsen af ​​ferromangan-knuder . Blandt eukaryoter forekommer anaerob respiration hos nogle svampe, marine bentiske hvirvelløse dyr, parasitiske orme [1] og protister såsom foraminiferer [2] .

Generel respirationsligning, ATP-balance

Scene Coenzym output ATP output (GTP) Metode til at opnå ATP
Første fase af glykolyse −2 Fosforylering af glucose og fructose-6-phosphat ved hjælp af 2 ATP fra cytoplasmaet.
Anden fase af glykolyse fire substratfosforylering
2 NADH 3(5) oxidativ phosphorylering. Kun 2 ATP genereres fra NADH i elektrontransportkæden, fordi coenzymet produceres i cytoplasmaet og skal transporteres til mitokondrierne. Ved brug af malat-aspartat-shuttlen til transport ind i mitokondrierne dannes 3 mol ATP fra NADH. Ved brug af den samme glycerofosfat-shuttle dannes 2 mol ATP.
Decarboxylering af pyruvat 2 NADH 5 Oxidativ phosphorylering
Krebs cyklus 2 substratfosforylering
6 NADH femten Oxidativ phosphorylering
2 FADN 2 3 Oxidativ phosphorylering
Generelt output 30 (32) ATP [3] Med fuldstændig oxidation af glucose til kuldioxid og oxidation af alle dannede coenzymer.

Se også

Noter

  1. Tielens AGM, Rotte C., van Hellemond JJ, Martin W. Mitochondria som vi ikke kender dem (Trends in Biochem.Sci., 2002,27,11,564-572
  2. Hvis der ikke er ilt, kan du indånde nitrater . Hentet 4. september 2010. Arkiveret fra originalen 23. september 2009.
  3. David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger principper for biokemi. - 4. - WH Freeman, 2004. - 1100 s.