Phytotelmata [1] [2] (fra andet græsk φῠτόν - "plante" + τέλμα, ατός - "stillestående vand", "sump") - økosystemer af små reservoirer dannet i planters blade og blomster eller fordybninger [3] . Navnet på denne type økosystem blev givet i 1928 af den tyske biolog Ludwig Varga.
Phytotelmates kan findes i forskellige naturområder fra ækvatoriale skove til Subarktis . Phytotelmates er dannet af mere end 1500 forskellige plantearter fra 26 familier. Afhængigt af den systematiske tilknytning og planteorganer, hvori de er dannet, skelnes flere grupper af phytotelmats. Artssammensætningen af indbyggerne i disse økosystemer afhænger af forskellige faktorer: vandvolumen, belysningsniveauet, koncentrationen af næringsstoffer (hovedsageligt nitrogen ) osv. I mange grupper af levende organismer, der bor i phytotelmats, er der arter, der ikke er findes i andre typer af akvatiske økosystemer . Ifølge palæontologiske data blev phytotelmat-økosystemer dannet allerede i eocæn , som det fremgår af opdagelsen af akvatiske organismer i rav .
Udtrykket "phytotelmata" blev foreslået af den tyske biolog Ludwig Varga i 1928 i artiklen "Ein interessanter Biotop der Biocönose von Wasserorganismen" ("En interessant biotop af biocenoser af akvatiske organismer"), offentliggjort i tidsskriftet "Biologisches Zentralblatt". Den aktive brug af dette udtryk i den engelsksprogede litteratur begyndte efter offentliggørelsen i 1971 af en artikel af den amerikanske zoolog Basset Maguire [3] [4] . Varga undersøgte i detaljer artssammensætningen af planter og dyr, der lever i akserne af teselens blade , og opsummerede også de på det tidspunkt kendte fakta om bosættelsen af sådanne levesteder. Det var således allerede kendt, at en række organismer bebor de kandeformede blade af nogle arter af kødædende planter, der lever i det tropiske Asien ( Nepenthes ) og Nordamerika ( Sarracenia ). Varga tilskrev også bihulerne i bøgegrene fyldt med vand til phytotelmats . Forud for Vargas arbejde, var videnskabsmænd lidt opmærksomme på denne klasse af levesteder, selvom udviklingen af blodsugende myg i planteblade blev nævnt i kinesiske afhandlinger fra Tang-dynastiet (mellem 618 og 905 e.Kr.). I slutningen af 1800-tallet skrev Fritz Müller [5] om udviklingen af vanddyr på træer . I 1904 gav den australske naturforsker Alexander Hamilton de første oplysninger om indbyggerne i blækspruttens blade [ 6] . I 1922 studerede den russiske entomolog Vladimir Alpatov faunaen af mikroreservoirer i bladskederne i Angelica-skoven . August Thienemann henledte opmærksomheden på Vargas arbejde og studerede i 1932 faunaen af Nepenthes åkandeblade [ 7] .
Fytotelmater dannes i mere end 1500 forskellige plantearter fra 26 familier [8] . I begyndelsen af det 21. århundrede blev det fastslået, at phytotelmats er karakteriseret ved en ret høj mangfoldighed af grupper af levende organismer. Det bemærkes dog, at i virkeligheden forekommer alle arter aldrig samtidigt i en enkelt habitatenhed. Antallet af forskellige arter kan være forskelligt, nogle sjældne arter kan være tilfældige beboere. Et fødenet, der kun er dannet af dominerende arter, viser sig således at være meget enklere end et, hvor alle arter tages i betragtning uden at tage hensyn til deres overflod. Fødepræferencerne for mange arter registreret i phytotelmatas er endnu ikke kendt [9] .
Fytotelmater findes i mange naturområder fra ækvatoriale skove til Subarktis [10] . Den australske biolog Roger Kitching inddelte i 1987 phytotelmats i fem hovedgrupper efter dannelsesmetoden: 1) hulrum eller fordybninger i træer (dendrotelmats); 2) bambus internoder; 3) reservoirer i blade, dækblade eller kronblade af planter; 4) kandeplanter; 5) reservoirer af bromeliaer [11] .
Dendrotelmåtter er vandfyldte hulrum inde i et træ eller fordybninger på dets overflade. De er mest repræsenteret i tropiske breddegrader. Der er to former for dendrotelmåtter: "kuvetter" og "huler". I det første tilfælde dannes fordybninger under træets fysiske deformation under påvirkning af eksterne faktorer uden at beskadige barken. I den anden version dannes huller på grund af udviklingen af putrefaktive processer inde i træet. Volumenet af dendrotelmåtter kan være fra et par milliliter til 30 liter. Store vandmasser kan bestå i lange perioder – for eksempel kan reservoirer i Lophostemon conferta- træer, der findes i tropiske regnskove i det østlige Australien , holde i over 50 år. Grundlaget for den trofiske kæde er detritus , som dannes i bunden af dendrotelmater under nedbrydningen af organisk stof. Faunaens artssammensætning påvirkes af vandets surhedsgrad og temperatur, indholdet af tanniner og ligniner i det . Fødekæderne i disse økosystemer er korte. Faunaen af blodsugende myg, der udvikler sig i dendrotelmata, er bedst undersøgt. Det mikrobielle kompleks er domineret af Proteobacteria og Bacteroidetes . Stoffer, der udskilles af bakterier, stimulerer udviklingen af Aedes- myg , som er bærere af denguefeber og gul feber [12] . Maple dendrotelmatas i Norge indeholder 139 arter af mikroskopiske svampe [13] . I Sydindien udvikles larver af guldsmede Lyriothemis tricolor i hule træer [14] .
Dannelsen af phytotelmats i bambusstængler opstår, hvis stilken knækkes som følge af naturlige årsager eller skæres ned af en person. Phytotelmates kan også dannes i internoderne af levende bambusplanter. Væsken, der repræsenterer plantesekret, blandet med regnvand, strømmer dertil gennem små huller på omkring 1 cm i diameter, som er lavet af bladbiller og barber [9] . Internodernes rum er vandtætte, og dette bidrager til langtidsbevaring af vand i disse reservoirer. Volumenet af sådanne phytotelmats kan nå 1 liter. Samfund af organismer kan her danne ret komplekse fødekæder, hvis længde afhænger af phytotelmatens åbenhedsgrad og mængden af akkumulerede næringsstoffer i den [15] .
Fytotelmåtter i blade og dækblade dannes hovedsageligt i enkimbladede planter fra familierne Commeline , Palm og Liliaceae . Den maksimale mængde vand når 100 ml , så fødekæderne i disse biotoper er meget korte. På trods af det lille volumen er disse reservoirer aktivt befolket af insekter. I Ny Guinea var alle gurkemeje ( Curcuma australasica ) blomsterstande angrebet af larver af blodsugende Diptera. Dækblade af heliconia , hjemmehørende i Sydamerika , kan indeholde op til 20 ml vand. Dette vand indeholder nektar- og blomsterdele, der nedbrydes af bakterier. Af dyrene er de mest almindelige i disse phytotelmata lungebløddyr [ 16] , larver af Diptera og Coleoptera [17] og nogle frøer ( Ranitomeya ventrimaculata ) [18] [5] . Heliconia-dækbladene er beboet af det specifikke ciliat Paramecium multimicronucleatum [19] . Overfloden af denne infusoria afhænger af antallet af myggelarver, der lever af den. Overførslen af ciliater fra en plante til en anden udføres af snegle og Diptera. På tempererede breddegrader dannes sådanne phytotelmata oftere på tokimblade , for eksempel angelica og teasel [16] . Derudover dannes phytotelmatas i rosetter af pandanblade . På Hawaii-øerne udvikles to endemiske guldsmedearter i dem , Megalagrion kauaiense og Megalagrion koelense [20] .
Kandeplanter har modificerede blade, der er i stand til at opsamle vand. Disse planter er insektædende og findes i Australien ( Cephalotaceae ), Sydasien ( Nepenthes ) og Nordamerika ( Sarraceniaceae ). Insekter, der drukner i disse reservoirer, nedbrydes enten af enzymer , der udskilles af planten selv, eller af de bakterier, der lever i dem. Kanderne af Cephalotus follicularis i Australien er beboet af hvirvelløse larver og encellede alger af slægten Protococcus [21] . Insekterne i krukkerne udvikler sig til larver af den opstyltede benflue , Badisis ambulans , endemisk i det sydvestlige Australien . Larverne lever af krukkens rådnende bytte og forpupper sig i den. Larvens bageste spirakler er atrofieret , så den optager ilt fra kandens væske med hele kroppens overflade [22] . Volumenet af en kande nepenthes når to liter. Syv arter af testate amøber forekommer i Nepenthes melamphora phytotelmata : Centropyxis aculeata , Difflugia constricta , Lesquereusia epistomium , Arcella vulgaris , Cochliopodium bilimbosum , Amoeba guttula og Amoeba nepenthesi . Med alderen stiger mængden af organisk stof i phytotelmatas, og det fører til en stigning i artsdiversiteten af hvirvelløse dyr, der lever i dem. Blandt kandeplanterne i Nordamerika er det kun Sarracenia purpurea , der kan danne stabile, langlivede samfund, da andre arter lever i tørre klimaer, og vandet i kanderne fordamper hurtigt [21] . I phytotelmata af Nepenthes dannes der ret komplekse forhold mellem deres indbyggere. Den vigtigste ressource, som der er en kamp for mellem indbyggerne i phytotelmats, er opløseligt nitrogen . Det har vist sig, at hos phytotelmats, hvor der er rovdyr, er koncentrationen af nitrogen højere end i dem, hvorfra de blev fjernet [23] [24] [25] .
Bromeliader , hvoraf mange er epifytter , findes overvejende i Central- og Sydamerika. Phytotelmates er placeret i bunden af bladrosetter og eksisterer hele året rundt, hvilket tillader udviklingen af talrige, specifikke og artsdiverse vandorganismer [26] . I Costa Rica blev omkring 400 arter af hvirvelløse dyr observeret i bromelia phytotelmatas i 1913 . Bromelia phytotelmats tjener som et sted for udvikling af æg og haletudser af pilgifte frøer (familie Dendrobatidae ). Nogen tid efter æglægningen vender hunfrøen tilbage til den samme phytotelmat og lægger ubefrugtede æg i den, som tjener som føde til at udvikle haletudser. Ofte i et reservoir overlever kun ét individ til voksenstadiet på grund af udtalt kannibalisme , karakteristisk for disse frøers haletudser [27] . Variationen af hvirvelløse dyr, der lever i phytotelmata, afhænger af hullets åbenhed og volumen af phytotelmata, afstand fra jorden og vandtemperatur [28] . Forskere tilskriver stigningen i biodiversitet med højden til den voksende intensitet af sollys og den større ophobning af regnvand. Større bromeliaer har en større vandholdende kapacitet, hvilket øger den tid, det tager at fuldføre udviklingscyklussen for dens indbyggere [29] .
Ofte dannes phytotelmatas også i nedfaldne frugter, blade og dækblade af planter, for eksempel kokosnøddeskaller , kakaofrugter . Vandet, der akkumuleres i disse reservoirer, er beboet af hvirvelløse larver og haletudser af pilgifte frøer [30] . De store blade på nogle tropiske træer krøller, når de er tørre og kan fyldes med vand. Eksempler er blade af kakao, kokosnød , tekstilbanan , buskdyllia og Ficus roxburghii [9] . På øen Mayotte , nær Madagaskar , udvikles blodsugende myg Eretmapodites subsimplicipes , Aedes aegypti ( gul febermyg ) i flækkede kokosfrugter [31] . I Kalimantan er nedfaldne kokosfrugter med huller lavet af rotter eller tupai beboet af larver af myg af slægten Armigeres [32] .
Samfundene Nepenthes rafflesiana og Nepenthes hemsleyana i Sydøstasien er domineret af Proteobacteria [33] ; ud over dem blev Actinobacteria (15,8%), Bacteroidetes (17,2%) og Firmicutes (8,8%) regelmæssigt noteret her [34] . Bakterier fra Flavobacteriaceae- familien er føde for myggelarver [35] . Blandt de økologiske grupper af bakterier spiller nitrogenfikserende bakterier af ordenerne Rhizobiales ( Mesorhizobium , Methylosinus ) og Burkholderiales ( Burkholderia ) en væsentlig rolle . Repræsentanter for familien Enterobacteriaceae og slægterne Lactobacillus , Mobiluncus og Anaerococcus , som overvejende er tarmsymbiioner af hvirveldyr og insekter, blev fundet i kandens væske . Bakterier af slægten Clostridium er blevet identificeret på krukkens ydre vægge . Den numerisk dominerende gruppe i væsken var acidofile bakterier af slægten Acidocella , som tegnede sig for op til 74% af det samlede antal mikroorganismeceller. Dette skyldes habitatets meget høje surhedsgrad - fra 2,1 til 2,7 pH [33] . Hos repræsentanter for slægterne Aechmea og Werauhia (familien Bromeliads ) i Costa Rica afhænger sammensætningen af bakteriesamfundet af phytotelmats af surhedsgraden i miljøet. Tanke med væske-pH over 5,3 var domineret af Betaproteobacteria , Firmicutes og Bacteroidetes . Phytotelmater med pH mindre end 5,1 er domineret af Alphaproteobacteria , Acidobacteria , Planctomycetes og Bacteroidetes [36] .
ProtozoerI phytotelmatas af mexicanske bromeliads Bromelia og Tillandsia blev der fundet 27 arter af ciliater , hvoraf de mest udbredte arter var Drepanomonas revoluta , Leptopharynx bromeliophilus og Tetrahymena sp. De fleste af de arter, der findes i phytotelmates, forekommer også i jorden og er normalt kosmopolitiske , mens Gonostomum bromelicola , der kun findes i phytotelmates, er begrænset til det neotropiske område [37] . I Brasilien blev der fundet 92 arter af ciliater tilhørende 14 ordener i Aechmea distichantha phytotelmatas . Artsdiversiteten af ciliater i den tørre sæson var højere end i regntiden [38] .
Mikroskopiske svampeBlandt mikroskopiske svampe i phytotelmates blev der fundet repræsentanter for hyphomycetes [39] og trichomycetes [40] . Hyphomycetes er involveret i ødelæggelsen af organisk materiale og forbedringen af kuldets ernæringsmæssige egenskaber for hvirvelløse dyr, der lever i phytotelmata og padder haletudser. Svampekolonier af dendrotelmater kan tjene som en kilde til sporer for akvatiske svampe, der koloniserer organisk stof i vandløb [39] . I norske ahornhuler er de mest almindelige Excipularia fusispora , Ellisembia leptospora , Rebentischia unicaudata , Tricladium castaneicola , Thielavia terricola og arter af slægten Alternaria [13] . Specifikke hyphomyceter i vandfyldte fordybninger af bøg , eg og ask i Ungarn er Dimorphospora foliicola , Vargamyces elodeae og Articulospora tetracladia [41] .
De fleste trichomyceter er forbundet med larvestadier hos hvirvelløse vanddyr. Mellem hvirvelløse dyr og trichomyceter dannes sædvanligvis relationer som kommensalisme , mutualisme eller parasitisme , mens svampe fra Legeriomycetaceae- familien lever i bagtarmen, og repræsentanter for Harpellaceae- familien binder sig til den peritrofiske membran, der forer mellemtarmen [40] . I Sydamerika er Smittium phytotelmatum og Smittium lentica [40] [42] [43] de mest almindelige i bromeliaer og paraplyplanter .
Chytridiomycete- svampe kan parasitere æg fra frøer, der udvikler sig i phytotelmates. Gentagne gange besøger frøer stoffer i vandet, der hæmmer væksten af patogene svampe [44] .
AlgerI phytotelmatas af bromeliaen Catopsis berteroniana, der voksede i veloplyste levesteder i Fransk Guyana , varierede antallet af alger fra 9,5×10 3 til 2,6×10 5 celler/ml. Deres biomasse var omkring 30% af den samlede mikrobielle biomasse i samfundet. Det bemærkes, at alger danner grundlaget for kosten af blodsugende myggelarver, der lever i phytotelma [45] . Artssammensætningen af euglenoider i bromelia Alcantarea nahoumii , Hohenbergia littoralis , Aechmea lingulatoides og Hohenbergia stellata blev undersøgt i Brasilien. Et relativt mere basisk miljø (pH ca. 6) foretrækkes af Euglena mutabilis , selvom det også er blevet fundet i phytotelmats med et mere surt miljø. Den mest acidofile Euglena-art var Phacus wettsteinii , som udvikler sig ved en pH-værdi omkring 3,3. Ud over surhed påvirkes sammensætningen og overfloden af euglena af belysning og tilstedeværelsen af organisk materiale . Når de er skyggede, bliver mange arter af denne gruppe farveløse og skifter til saprotrofisk ernæring [46] .
Phytotelmates er vært for et stort antal hvirvelløse grupper, herunder hjuldyr , havdyr , copepoder , fladorme , nematoder , oligochaetes , igler , insekter og arachnider , hvoraf mange ikke er blevet identificeret til arter [28] [29] [47] . Phytotelmates, som hvirvelløse dyr kan leve i, dannes i blomstrende planter fra 31 familier. Mange grupper af hvirvelløse dyr noteret i phytotelmats er ikke blevet bestemt op til art [9] .
WormsFladorme fra familierne Geoplanidae ( Geoplana picadoi ), Prorhynchidae ( Geocentrophora applanata og Geocentrophora metameroides ) og Rhychodemidae ( Rhynchodemus bromelicola og Rhynchodemus costarricensis ) er blevet fundet i bromeliaderne i Costa Rymica og Jamaica . Disse orme findes normalt langs kanterne af phytotelmat, hvor niveauet af opløst ilt er højere. Planarer af slægten Dugesia i træhuler i Australien lever af myggelarver [48] . I bromeliaer i Argentina og træhuler i Tyskland kendes gastro ciliære orme af slægten Chaetonotus . De lever sandsynligvis af små partikler af organisk stof [49] .
Nematoderne Canistropsis billbergioides og Nidularium procerum fra rækken af rhabditider ( Acrobeles , Bunonema , Cephalobus ), der lever i phytotelmata af bromelia, lever af bakterier. Repræsentanter for slægterne Aphelenchus , Aphelenchoides , Paraphelenchus forbruger mikroskopiske svampe. Hvirvelløse dyr spises af dorylaimider af slægterne Actinca , Dorylaimus , Mononchus . Enoplider af slægten Anoplostoma lever af protozoer . Grupper af bakteriofager og rovdyr dominerer i artsdiversiteten. Det maksimale antal nematoder blev noteret i perioden fra oktober til april [50] .
I alle klasser af phytotelmats findes oligochaeter normalt [51] . Annelider fra Naididae familien blev indsamlet i bambus phytotelmates og dendrotelmates af 17 arter af træagtige planter på øen Tsushima (Japan) , men generelt er det bemærket i litteraturen, at orme ikke spiller en stor rolle i phytotelmate samfund [52 ] . Mange oligochaete orme er involveret i nedbrydning af organisk materiale. Igler fundet i bromeliaer bruger dem sandsynligvis som midlertidigt husly. Den eneste specialiserede indbygger af phytotelmat Lycastopsis catarractarum blev fundet i bladakslen på bananer og store jordstængler i Sydøstasien og Ny Guinea . Formentlig lever den af insektlarver og oligochaeter [51] .
SkaldyrMere end 100 arter af krebsdyr lever i phytotelmatas af forskellige typer . Ordenen Copepoda , repræsenteret i phytotelmatas af 68 arter, har den højeste artsdiversitet og -overflod . Decapoda (16 arter) og Ostracoda (14 arter) spiller også en væsentlig rolle . Den mindste gruppe er Cladocera , hvoraf kun 10 arter lever i phytotelmatas. Skalkrebsdyr lever kun i tempererede dendrotelmats og bromeliad phytotelmats i den neotropiske region. Padder og nogle andre dyrearter er involveret i overførslen af mange krebsdyr mellem phytotelmates. For nogle grupper af krebsdyr, især Daphnia , kan vind være en vigtig spredningsfaktor [53] .
For første gang blev krebsdyr i vandområder i bøgehuler noteret i 1920, disse er Candona pratensis og Candona compressa arter . Repræsentanter for slægten Elpidium er hovedsageligt forbundet med bromeliads , såvel som Candona , Candonopsis , Cyclocypris og Pseudocandona osv. Nogle repræsentanter for Ostracoda, der lever i phytotelmats, ligner morfologisk arter, der lever i grundvandet og i vandporerne i jorden. Copepoder lever i phytotelmata af alle typer. Inden for denne gruppe har repræsentanter for Harpacticoida det største forhold til phytotelmatians . Ud af 28 arter af harpacticider i phytotelmats findes 20 arter kun i dette habitat [53] .
Seks arter af cladocerans tilhører familien Chydoridae og er typiske bentiske arter, mens fire arter af familien Daphniidae lever i vandsøjlen. Arterne Alona affinis , Chydorus ovalis og Chydorus sphaericus er blevet registreret i træhuler. De er sandsynligvis tilfældige beboere af phytotelmats, da de ikke har særlige tilpasninger til livet i dette miljø, desuden findes de ofte i store reservoirer. De resterende syv arter af Cladocera blev kun fundet i bromeliaer [53] . En typisk repræsentant for de obligatoriske indbyggere af phytotelmats er arten Alona bromelicola , beskrevet fra Nicaragua . Den har sideværts flade antenner og en kort basal rygrad på hunnernes kløer [54] . Antallet af denne art kan nå op på 45 individer per liter [55] .
De fleste krabber findes i phytotelmatas i Asien og Vestindien . De har tendens til at være løst beslægtet med phytotelmatianere, men nogle arter bruger disse levesteder til yngle eller som skjulesteder. Krabben Metapaulius depressus , der bor på Jamaica, slår sig ned i phytotelmataen hos bromeliaen Aechmea paniculigera . Larverne af guldsmede Diceratobasis macrogaster lever af krabbelarver . I løbet af dagen kan de ødelægge op til 5 krabbelarver [56] .
EdderkopperEdderkopper i phytotelmata er sjældne. I Brasilien fandt man tarantellen Pachistopelma rufonigrum, da man undersøgte faunaen af bromelia -fytotelmatianerne Aechrnea aquilega og Hohenbergia ramageana . Over et af bladene væver edderkoppen et baldakin af spindelvæv og bliver bagved. I tilfælde af fare gemmer edderkoppen sig i phytotelmat, nogle gange helt nedsænket i vand. På den måde får edderkoppen ly, og bromeliaen bruger edderkoppens madrester som kvælstofkilde [57] . Nepenthes gracilis phytotelmatas er beboet af sidevandreredderkopper Thomisus nepenthiphilus og Misumenops nepenthicola . Det har vist sig, at edderkopper har en betydelig indflydelse på phytotelmatians populationsdynamik [24] .
InsekterInsekter er den mest undersøgte gruppe af indbyggere af phytotelmats, hvor repræsentanter for seks ordener er blevet noteret: guldsmede , caddisflies , hemipterans , dipterans , biller [35] og hymenoptera [25] .
I tropiske områder er repræsentanter for 31 slægter af guldsmede fra fire familier forbundet med phytotelmats: Argiolestidae (1 slægt), Aeshnidae (3 slægter), Libellulidae (8 slægter), Coenagrionidae (18 slægter) [58] . I bladakserne på pandaner i Ny Guinea er der 28 endemiske arter af pilehoveder af slægten Papuagrion [59] . Deres påståede forfædre fra slægten Teinobasis lever i stillestående reservoirer med dårligt beluftet vand, hvilket tjente som en forudsætning for deres bosættelse af phytotelmatians [60] . Tilpasning til mangel på ilt er udvidede halegæller [61] [58] . Repræsentanter for slægten Bromeliagrion og Leptagrion [62] [63] [64] lever i bromeliadkrukker i Sydamerika . I Panama findes guldsmede Gynacantha membranalis , Megaloprepus coerulatus , Mecistogaster linearis og Mecistogaster ornata [61] i træhuler . I Østafrika udvikles guldsmede Coryphagrion grandis i dendrotelmates [65] . I Afrika blev der i phytotelmats fundet caddisfluer fra familierne Limnophilidae , Conoesucidae og Leptoceridae [35] .
I bladene på bromeliaer er robugen Tenagobia socialis og den glatte bug Martarega membranacea talrige . Nogle gange er der repræsentanter for familierne Pleidae og Belostomatidae [55] . I Malaysia blev repræsentanter for familierne Veliidae , Hydrometridae og Gerridae fundet i bambusstubbe og internoder [9] .
Myren Colobopsis schmitzis vitale aktivitet er tæt knyttet til kanderne af Nepenthes bicalcarata . Disse insekter er i stand til at bevæge sig langs kandens glatte kanter, dykke ned i dens væske og svømme i den uden at skade sig selv. De lever af insekter, der er kommet ind i phytotelmat og spiser nektar frigivet på overfladen af kanden [25] .
Diptera-larver spiller en vigtig rolle i phytotelmat-samfund [8] . Ifølge observationer i Sydøstasien og Australien findes repræsentanter for 20 familier i disse økosystemer [9] . Klokkemyg er bredt repræsenteret i phytotelmatas . Metriocnemus , Polypedilum og Monopelopia er de mest almindelige slægter af klokker i phytotelmata , nogle gange findes Chironomus og Tanytarsus [66] [67] . Væsken fra Nepenthes ampullaria er beboet af rovlarver af Xenoplatyura beaveri fra svampemygfamilien . På overfladen af væsken udskiller de et klæbrigt væv til at fange voksne af Phoridae og Culicidae myg , som også lever i phytotelmats. Svampemyg sætter sig i nepenthes efter den er blevet koloniseret af andre myg, så de forhindrer voksne myg i at flyve ud af kanden og bidrager dermed til bevarelsen af næringsstoffer inde i phytotelmat [23] .
Larver af blodsugende myg lever i phytotelmats af forskellige typer. Ifølge eksperter findes mere end 200 arter af denne familie kun i bromeliad phytotelmatas. Repræsentanter for slægterne Culex (underslægten Microculex ), Aedes (underslægten Howardina ), Wyeomyia og Anopheles (underslægten Kerteszia ) er tættest beslægtet med phytotelmats . Myg, der udvikler sig i phytotelmata, er ofte bærere af farlige sygdomme, såsom denguefeber [68] [69] og filariasis [32] .
Af billerne i phytotelmats er der repræsentanter for familierne af sump , vandelskere og svømmere [9] . De specialiserede indbyggere af bromelia-fytotelmatianere er svømmere af slægterne Desmopachria og Copelatus . Disse slægter af biller dukkede op samtidig med bromeliaderne for cirka 12-23 millioner år siden [70] .
I 1927 beskrev den amerikanske zoolog Gladwin Noble æglægningen i phytotelmata af frøen Hoplophryne uluguruensis , endemisk for Tanzania . Dette er det første bevis på, at anuraner bruger mikroreservoirer i planteblade til reproduktion. Først blev dette faktum opfattet som en afvigelse fra normen. Senere viste det sig, at dette er et ret almindeligt fænomen i tropiske skove. I 2004 blev mere end 100 lignende arter fra 9 familier og 44 slægter noteret [71] .
I Taiwan lægger Kurixalus eiffingeri frøerne deres æg i phytotelmatas, der dannes i Phyllostachys edulis bambusstubbe . Disse æg spises af rovsneglen Parmarion martensi og angribes af chytrids. Hunfrøer besøger gentagne gange koblingen for at lægge ubefrugtede æg, som lever af haletudser. Desuden får clutches besøg af hanner. Hvis mænd forhindres i at besøge kløerne, stiger dødeligheden af æg fra parasitter og rovdyr. Hannen er blevet observeret at genkende sneglene som rovdyr og fjerne alle andre mistænkelige genstande, der kan skade æggene. Hudesekret fra hannen, der kommer i vandet, begrænser væksten af parasitiske svampe [44] .
FlagermusPlanten Nepenthes rafflesiana var. elongata , der vokser på øen Kalimantan , er praktisk talt ikke besøgt af insekter. Imidlertid blev Kerivoula hardwickii flagermus regelmæssigt observeret, der hvilede over væsken, der ophobes i kanderne på denne plante . Forholdet mellem disse arter er et eksempel på gensidighed . Afstanden fra væskens overflade til kanten af kanden var omkring 15 cm , hvilket er et ideelt skjulested for disse dyr. Planten får nitrogen fra afføringen fra disse flagermus. Beregninger viser, at Nepenthes på denne måde modtager næsten 38 % af det kvælstof, den har brug for [72] .
TupaiI de bjergrige egne på øen Kalimantan findes arten Nepentes lowii , som danner krukker af to arter. Unge planter har almindelige kødædende kander, som forgriber sig på leddyr . Krukker med modne planter har ikke tilpasninger til fodring af leddyr. De udskiller ekssudater , der samler sig på låget af krukken. Disse sekreter lever af små trælevende pattedyr tupai , hvis ekskrementer under fodring falder ned i en kande med nepenthes. Det blev beregnet, at planten modtager fra 57 til 100 % af det kvælstof, den har brug for på grund af ekskrementerne fra Tupai [73] .
Oplysninger om eksistensen af phytotelmatianere i tidligere geologiske epoker er meget sparsomme, men opdagelsen af typiske akvatiske insekter i fossilt rav indikerer eksistensen af hulrum fyldt med vand i træer, af hvis harpiks rav blev dannet [74] . Øvre eocæn dominikansk rav indeholder insekten Microvelia polhemi og den blodsugende myg Anopheles dominicanus [75] [76] .