C4 fotosyntese

C4 - fotosyntese , eller Hatch-Slack-cyklussen , er en kulstoffikseringsvej , der er karakteristisk for højere planter , hvis første produkt er oxaloeddikesyre med fire carbonatomer og ikke 3-carbon -phosphoglycerinsyre , som i de fleste planter med konventionel C. 3 fotosyntese .

I sin kerne er C 4 -fotosyntese en modifikation af konventionel C 3 -fotosyntese og optrådte i evolutionsprocessen meget senere end sidstnævnte. I Hatch-Slack-cyklussen udfører planter primær kulstoffiksering i mesofylceller gennem carboxylering af phosphoenolpyruvat (PEP) med deltagelse af enzymet phosphoenolpyruvatcarboxylase (PEP-carboxylase). Oxaloacetat dannet som følge af reaktionen bliver til malat eller aspartat og transporteres i denne form til cellerne i beklædningen af ​​det ledende bundt, hvor der som følge af decarboxylering frigives CO 2 , som kommer ind i den reduktive pentosephosphatcyklus [1] . I Calvin-cyklussen, i C 4 - planter, som i C 3 -planter, omdannes CO 2 til et triatomisk sukker, som bruges til at syntetisere saccharose. Transporten af ​​CO2 fra mesofylcellerne til cellerne i hylsteret i form af mellemliggende fikseringsprodukter gør det muligt betydeligt at øge dets koncentration på stedet for Rubisco lokalisering og dermed øge effektiviteten betydeligt, idet man undgår en sidereaktion med ilt og, som et resultat helt at slippe af med fotorespiration .

Takket være en mere effektiv måde at fiksere CO 2 på, er der ikke behov for at holde stomata åbne hele tiden for at sikre aktiv gasudveksling, hvilket betyder, at vandtab under transpiration reduceres. Af denne grund er C 4 -planter i stand til at vokse i tørrere habitater, ved høje temperaturer, under forhold med saltholdighed og mangel på CO 2 . Imidlertid kræver yderligere kulstoffikseringstrin i C4 - banen yderligere energi i form af ATP . Hvis vi antager, at i Calvin-cyklussen i C 4 - planter, såvel som i C 3 -planter, bruges 3 ATP -molekyler og 2 NADPH -molekyler til at fiksere et CO 2 -molekyle , så for at regenerere carbonacceptoren i Hatch-Slack-cyklussen, så er der en omdannelse af pyruvat til PEP , der kræves yderligere 2 ATP- molekyler . Som følge heraf forbruges 5 ATP- molekyler og 2 NADPH- molekyler pr. CO 2 -molekyle i C 4 -vejen [2] . Af denne grund kræver C4- planter højere niveauer af insolation for optimal vækst .

Opdagelseshistorie

Den første omtale, at det første produkt af fotosyntese i sukkerrør kan være dicarboxylsyre med fire kulstof, dukkede op i 1954 i form af en kort note uden reference og blev offentliggjort i den årlige rapport fra forsøgsstationen i Hawaiian Sugar Planters Association. Mere detaljeret udkom dette værk i form af en kort meddelelse af H. P. Korczak, K. E. Hartt og G. O. Burra. En fuldstændig artikel af denne gruppe forskere blev først offentliggjort i 1965 [3] . En så stor forsinkelse skyldes uoverensstemmelsen mellem de opnåede resultater og de data, der er opnået i laboratoriet hos Melvin Calvin , som Hawaii-gruppen havde tæt kontakt med på det tidspunkt [4] .

Lignende resultater blev opnået på omtrent samme tidspunkt af sovjetiske videnskabsmænd. I værker af L. A. Nezgovorova (1956-1957) blev det fundet, at med kort eksponering af majsblade for lys, findes 14 C fra 14 CO 2 i asparaginsyre [5] . Omkring samme tid, i 1960, offentliggjorde den russiske videnskabsmand Yu. S. Karpilov data, der viser, at æblesyre og asparaginsyre er de første, der dannes i majs under radioaktiv mærkning [6] . I 1963, Yu. S. Karpilov, sammen med sin kollega I. A. Tarchevsky publicerede en anden artikel, som undersøgte virkningen af ​​proceduren til at dræbe blade på den radioaktive mærkning af fotosynteseprodukter. Karpilov offentliggjorde først sin næste artikel om dette emne i 1969. Det siger sig selv, at hverken sovjetiske eller hawaiianske videnskabsmænd kendte til hinandens præstationer før 1969 [4] .

Marshal Davidson Hatch og Charles Roger Slack , som på det tidspunkt arbejdede i laboratoriet hos den australske virksomhed CSR Limited i Brisbane , havde kendt til resultaterne af Hawaii-gruppen siden 1960. Derfor, i 1965, da en fuld- en ny artikel blev offentliggjort, besluttede de at dobbelttjekke disse data. I overensstemmelse med resultaterne fra Hawaii-gruppen om radioaktiv mærkning af sukkerrørs fotosynteseprodukter identificerede de oxaloacetat som den første kulstofacceptor ved hjælp af en specifik drabsteknik [4] . Baseret på deres data kompilerede de en simpel arbejdsmodel og publicerede i 1966 en artikel, hvori de først beskrev denne biokemiske vej som en ny type fotosyntese, fundamentalt forskellig fra Calvins cyklus [7] [4] .

I løbet af de næste fire år gjorde Hatch og Slack et stort arbejde for at dechifrere C 4 - vejen: de postulerede og bekræftede PEP-carboxylasens rolle i primær CO 2 -fiksering , de opdagede planten pyruvatphosphatdikinase, noget tidligere opdaget i bakterier , såvel som den hidtil ukendte NADP-afhængige malatdehydrogenase . Derudover undersøgte de lokaliseringen af ​​disse, såvel som mange andre enzymer i cellerne i mesofyl og bundtskede . På det tidspunkt blev det antaget, at dicarboxylsyrer med fire carbonatomer skulle overføre et carbonatom til en eller anden precursor for at danne triosephosphat i en recarboxyleringsreaktion. Men senere, da det blev konstateret, at det decarboxylerende NADP-æblesyre-enzym var lokaliseret i store mængder i hylsterets celler , blev det klart, at CO 2 ville komme ind i Calvin-cyklussen som et resultat af re-fiksering, og denne hypotese var faldet. I 1970 præsenterede Hatch og Slack på et internationalt møde i Canberra et detaljeret skema for C 4 -fotosyntese af typen NADP-malat dehydrogenase, hvor det blev foreslået af publikum, at denne vej tjener til at koncentrere CO 2 i cellerne i foringen. af dirigentbundtet, hvilket hurtigt blev bekræftet. Betydningen af ​​denne pumpemekanisme for undertrykkelsen af ​​Rubiscos oxygenaseaktivitet og fotorespiration blev først klar i løbet af de næste par år [4]

Til at begynde med kaldte Hatch og Slack den type fotosyntese, de beskrev, for C 4 - fotosyntesevej for dicarboxylsyrer [4] , et navn, der senere blev forkortet til C 4 -fotosyntese. Efterfølgende blev denne proces i litteraturen også kaldt cyklussen eller Hatch-Slack-stien . I indenlandsk litteratur findes betegnelsen for Hatch-Slack-Karpilov-stien nogle gange , hvilket understreger den sovjetiske forskers bidrag.

Bladets anatomi

C 4 planter er karakteriseret ved en særlig bladstruktur, den såkaldte Kranz- anatomi ( tysk:  Kranz  - krone, krone). Denne type bladstruktur blev første gang beskrevet i 1884 af den tyske botaniker Gottlieb Haberlandt [8] . Ledende bundter i sådanne planter er omgivet af to lag grønne celler af assimilationsparenkymet. Det ydre lag er dannet af celler i mesofylet, ikke differentieret til svampet og palisade parenchyma , og det indre lag er dannet af cellerne i foringen af ​​karbundtet. Skedecellerne er forbundet med mesofylcellerne af et væld af plasmodesmata , på grund af hvilke en aktiv udveksling af metabolitter er mulig mellem dem. Et træk ved bladstrukturen af ​​C 4 - planter er tilstedeværelsen af ​​ikke mere end 2-3 lag mesofylceller, hvilket gør det let at udveksle fotosynteseprodukter gennem plasmodesmata. Mesofylceller og bundtskedeceller adskiller sig strukturelt og funktionelt. Mesofylcellerne er små, løst arrangerede, kloroplasterne i dem har altid grana og de indeholder sjældent stivelse. PEP-carboxylase er placeret i disse celler, som binder CO 2 til phosphoenolpyruvat for at danne oxaloacetat . Skedecellerne er større, med en fortykket, ofte suberiniseret cellevæg, tæt op til bladkarrene, kloroplasterne i dem har muligvis ikke grana og indeholder ofte stivelseskorn . Her er Rubisco-enzymet lokaliseret, og den sædvanlige Calvin-cyklus finder sted [9] .

Nogle C4-planter er også karakteriseret ved kloroplastdimorfi, når kloroplasterne i mesofylceller har talrige grana, mens grana i skedeceller er rudimentære og næsten helt fraværende [10] . En sådan dimorfi er imidlertid ikke nødvendig for C 4 -fotosyntese og forekommer kun blandt planter med en bestemt biokemisk type [11] .

Ikke alle C4-plantearter har et suberin-lag, men de forsøger alle at forhindre diffusion af CO2 fra hylsterceller , så chloroplasternes placering i disse celler bliver særlig vigtig. Hos arter med et suberisk lag er kloroplaster placeret centrifugalt , det vil sige i den maksimale afstand fra det ledende bundt og tættere på mesofylet. Hos arter uden et suberin-lag er kloroplaster placeret centripetalt , lige ved siden af ​​cellevæggen, så tæt som muligt på karbundtet og væk fra mesofylet. Denne fordeling af kloroplaster forlænger CO 2 -diffusionsvejen og reducerer lækage ind i mesofylceller [12] .

Biokemi

I C 3 - planter begynder mørke fotosyntesereaktioner med CO 2 -fiksering af Rubisco -enzymet på acceptoren ribulose-1,5-bisphosphat for at danne to molekyler af 3-phosphoglycerat . Men på grund af Rubiscos dobbelte ( carboxylase og oxygenase ) aktivitet interagerer noget af substratet til CO 2 fiksering med oxygen og oxiderer, hvilket fører til tab af substrat og energi, og medfører også yderligere omkostninger til bortskaffelse af de dannede to -carbonforbindelse, 2-phosphoglycolat . Summen af ​​disse processer kaldes fotorespiration og yder et væsentligt bidrag til at reducere den samlede effektivitet af fotosyntesen.

For at overvinde begrænsningerne forbundet med Rubiscos bireaktion i nutidens lave CO 2 og høje O 2 atmosfære , har C 4 planter udviklet en effektiv mekanisme til at koncentrere CO 2 på stedet for Rubisco, hvilket skaber gunstige betingelser for, at dette enzym kan virke. I stedet for direkte Rubisco-fiksering i Calvin-cyklussen optages CO 2 i mesofylcellerne som en organisk syre med fire carbonatomer, som derefter transporteres til cellerne i beklædningen af ​​karbundterne, hvor det decarboxyleres, hvorved CO 2 frigives . Den anatomiske forudsætning for CO 2 -injektion er et større antal mesofylceller (ca. 5-7 pr. hylstercelle). Således kommer CO 2 tidligere fikseret i fem celler ind i én [13] . I hylstercellerne kommer CO 2 ind i den normale Calvin-cyklus, hvor Rubisco genfikseres og bruges til at syntetisere kulhydrater. På grund af den konstante gradient af metabolitter, såvel som den CO 2 -uigennemtrængelige væg af hylstercellerne, stiger CO 2 -koncentrationen i Rubisco-carboxyleringsstedet, selv med lukkede stomata , 14 gange sammenlignet med ligevægtskoncentrationen af ​​CO 2 i vand ( fra henholdsvis 5 µmol/l til 70 µmol/l) [14] . Ved så høje koncentrationer af CO 2 i carboxyleringsstedet undertrykkes oxygenasereaktionen stort set, effektiviteten af ​​fotosyntesen øges, og energitabet til fotorespiration falder.

Den primære fiksering af CO 2 i C 4 planter udføres af enzymet phosphoenolpyruvat carboxylase eller PEP carboxylase lokaliseret i mesofylceller. I modsætning til Rubisco fikserer den kuldioxid i form af bikarbonationen HCO 3 − og ikke CO 2 . Da et ladet molekyle bruges som et substrat, er en sidereaktion med et uladet molekyle som O 2 , der også adskiller sig fra hydrocarbonat i rumlig struktur, fuldstændig udelukket. Effektiviteten af ​​CO2-præfikseringsmekanismen ved hjælp af PEP-carboxylase ligger ikke i enzymets høje affinitet for substratet ( K m (HCO 3 - ) = 0,2-0,4 mmol/L for PEP-carboxylase [13] mod K m (CO 2 ) = 10–15 µmol/l for Rubisco [15] ), men at i cytosolen ved normal temperatur og pH 8 er forholdet mellem HCO 3 − : CO 2 cirka 50:1. Således kan PEP-carboxylase, i modsætning til Rubisco, binde den form af kuldioxid, der er dominerende i denne ligevægtsreaktion, og effektivt fiksere CO2 , selvom koncentrationen af ​​CO2 opløst i vand falder under det niveau, der er acceptabelt for Rubisco med halvlukket stomata . [ 16 ] . Dannelsen af ​​HCO 3 - fra CO 2 sker med deltagelse af det zinkholdige enzym kulsyreanhydrase , som også er lokaliseret i cytosolen af ​​mesofylceller og fremskynder etableringen af ​​ligevægt mellem to former for kuldioxid:

PEP-carboxylase katalyserer den irreversible kondensation af PEP- og HCO 3 - molekyler med dannelse af oxaloacetat. PEP-carboxylase har en meget høj affinitet til PEP. Oxaloacetat omdannes til malat eller aspartat og transporteres i denne form til foringscellerne, hvor det igen bliver malat og gennemgår oxidativ decarboxylering:

HCO 3 - F n

FEPC
Phosphoenolpyruvat (PEP) Oxaloacetat

Som følge af oxidativ decarboxylering dannes CO 2 og pyruvat af malat, som i en eller anden form vender tilbage til mesofylceller, hvor det igen omdannes til PEP af pyruvatortophosphat-dikinase -enzymet, der er placeret i kloroplaster . Den reaktion, der katalyseres af enzymet, er ret usædvanlig, navnet "dikinase" refererer til et enzym, der katalyserer to gange phosphorylering. I det første, reversible trin af reaktionen, overføres en fosfatresten fra ATP til uorganisk fosfat med dannelse af pyrophosphat, og den anden (F β ) tilsættes pyruvat. lokaliseret i kloroplasternes stroma hydrolyserer øjeblikkeligt det resulterende pyrophosphat , hvilket gør reaktionen irreversibel [17] . Således regenereres carbondioxidacceptoren, og kredsløbet lukkes.

ATP + F n AMP + FF n PPDK
Pyruvat Phosphoenolpyruvat

En effektiv mekanisme for kuldioxidkoncentration tillader C4 - planter at skabe en så diffus strøm, at der sikres tilstrækkelig tilførsel af kuldioxid selv med øget stomatal modstand. Det er denne effekt, der gør det muligt at bruge næsten to gange mindre vand til fiksering af ét CO 2 -molekyle end i C 3 - planter, fordi med et fald i bredden af ​​stomatalgabet falder vandtabet også proportionalt [14] .

Tre typer af C 4 fotosyntese

I overensstemmelse med typen af ​​C 4 -syre, der tjener som en bærer af kuldioxid ind i cellerne i foringen ( malat eller aspartat ), C 3 -produkt, som vender tilbage til cellerne i mesofylet for regenerering ( pyruvat eller alanin ) ), såvel som arten af ​​decarboxyleringsreaktioner i cellerne i foringen Der er tre varianter af C4-vejen for fotosyntese [18] :

PEP-carboxykinase (PEPCK) blev fundet i en typisk NADP-MDH-plante som majs, som tillader den at transportere kuldioxid i form af aspartat (ca. 25%); mange tokimbladede C 4 -planter indeholder også PEPCA ud over hoveddecarboxyleringsenzymet. Sameksistensen af ​​forskellige typer C 4 -fotosyntese, for eksempel NADP-MDH og PEPKA eller NAD-MDH og PEPKA, giver planten yderligere fleksibilitet og evnen til at transportere andre typer C 4 - syrer og produkter, der returneres til mesofylet celler til regenerering. Desuden er nogle planter uden PEPKA-aktivitet stadig i stand til at transportere adskillige metabolitter, såsom aspartat og malat , som det forekommer i sorghum . Hver af de blandede typer af C 4 -fotosyntese, såvel som de "rene" NADP- og NAD-malat-decarboxylase-veje, har sine egne specifikke økologiske fordele. I denne forstand bør opdelingen i tre uafhængige biokemiske typer betragtes som relativt vilkårlig [19] .

PEP-carboxykinase-typen findes aldrig i sin rene form, og selv i planter, der traditionelt er tildelt denne type, giver PEP-carboxykinase, omend mere, men aldrig hele decarboxyleringsaktiviteten. Blandt andet er PEP-carboxykinase meget brugt som hjælpedecarboxylase af planter med NADP- og NAD-MDH-typer. Af denne grund blev det foreslået kun at underopdele C4 - fotosyntese i NADP- og NAD-malatdehydrogenasetyper, som klart adskiller sig i decarboxyleringsenzymet og strukturplanen, og betragte FEP-carboxylasetypen som en hjælpeanaplerotisk vej , som bruges i forskelligt omfang forskellige planter [19] .

NADP-malat dehydrogenase type (NADP-MDH)

NADP-malat dehydrogenase-typen (NADP-MDH) [13] eller NADP-malicenzym-typen (NADP-ME) [20] var historisk set den første undersøgte biokemiske type af C4-fotosyntese. Sådanne vigtige landbrugsafgrøder som majs , sorghum , rosichka og sukkerrør udfører fotosyntese på denne måde [21] . Malat og pyruvat anvendes som transportprodukter .

Oxaloacetat , som dannes som følge af PEP-carboxylering, transporteres til kloroplaster ved hjælp af en specifik bærer, hvor det reduceres af NADP-malatdehydrogenase til malat. Det resulterende malat føres ind i cytosolen og diffunderer fra mesofylcellerne ind i foringscellerne gennem plasmodesmata. Malik-enzym, som er lokaliseret i kloroplasterne i beklædningscellerne, katalyserer omdannelsen af ​​malat til pyruvat med frigivelse af CO 2 , som fikseres af Rubisco. Det resulterende pyruvat eksporteres fra hylstercellernes kloroplaster med deltagelse af en specifik bærer og diffunderer gennem plasmodesmata ind i mesofylcellerne, hvor det kommer ind i kloroplasterne ved hjælp af en anden bærer, hvor pyruvatfosfatdikinase-enzymet igen omdanner det. ind i PEP [13] .

Da skedecellernes kloroplaster i modsætning til mesofylcellernes kloroplaster ikke indeholder kulsyreanhydrase, er diffusionen af ​​CO2 i skedecellernes stroma langsommere end i mesofylcellerne. Suberinlaget mellem skede og mesofylceller i nogle planter gør det sandsynligvis også vanskeligt for CO2 at undslippe gennem cellevæggene, hvilket kun efterlader muligheden for lækage gennem plasmodesmata. Andelen af ​​CO 2 , der var koncentreret i kappecellerne, men diffunderet tilbage i mesofylcellerne på grund af lækage, er estimeret til 10-30% for forskellige arter [22] .

Planter med denne type C4- fotosyntese er karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​kloroplastdimorfi. Kloroplaster af mesofylceller har mange granater, mens kloroplaster af skedeceller overvejende indeholder stromale lameller og et lille antal granalstabler med lav fotosystem II -aktivitet , hvilket gør det muligt at reducere iltindholdet på stedet for Rubisco-aktivitet. Der er en graduering i antallet af sheath cell chloroplast granae, lige fra rudimentære granula i majs og dugdråber til deres fuldstændige fravær i sorghum og sukkerrør [23] . Agranale kloroplaster af hylsterceller udfører cyklisk fosforylering med deltagelse af fotosystem I og syntetiserer kun ATP . Alle reduktionsækvivalenter, der kræves til Calvin-cyklussen , leveres af mesofylceller gennem ikke-cyklisk elektrontransport. Oxidation i cellerne i malatslimhinden giver ikke mere end en tredjedel af den NADPH, der er nødvendig for driften af ​​Calvin-cyklussen. Resten af ​​den nødvendige NADPH tilføres sammen med ATP fra mesofylcellernes kloroplaster til hylstercellernes kloroplaster ved hjælp af triosephosphat- 3 -phosphoglycerat- shuttlemekanismen gennem triosefosfatbæreren i den indre membran af den tilsvarende kloroplaster [24] .

NAD-malat dehydrogenase type (NAD-MDH)

NAD-malat dehydrogenase-typen (NAD-MDH) [13] eller NAD-malicenzym-typen (NAD-ME) [20] findes i de fleste arter, herunder hirse , amarant , portulak [18] , pileurt og gaze [25] . Kloroplaster af både mesofylceller og skedeceller har grana og et aktivt fotosystem II [26] . Foringscellerne indeholder mange store mitokondrier med veludviklede cristae [27] . Aspartat og alanin anvendes som transportprodukter .

I dette tilfælde omdannes oxaloacetat , som dannes i PEP-carboxylasereaktionen, til aspartat ved transaminering , som katalyseres af glutamat-aspartat-aminotransferase. Da koncentrationen af ​​glutamat i cellen er høj, er det bekvemt til at opretholde diffusionsstrømmen mellem cellerne i mesofylet og foringen. Som følge af transaminering bliver koncentrationen af ​​aspartat 5 gange højere end koncentrationen af ​​oxaloacetat, hvilket skaber en stærk diffusionsstrøm. Efter diffusion ind i kappecellerne transporteres aspartat ind i mitokondrierne. Den mitokondrielle isoenzymform af glutamat-aspartat-aminotransferase katalyserer omdannelsen af ​​aspartat til oxaloacetat, som derefter reduceres af NAD-malat-dehydrogenase til malat. Malat decarboxyleres af NAD-æblesyreenzymet til dannelse af pyruvat , og NAD + dannet i oxaloacetatreduktionsreaktionen reduceres igen til NADH . Dannet under reaktionen diffunderer CO 2 til kloroplaster, hvor det assimileres under deltagelse af Rubisco. Pyruvat forlader mitokondrierne og omdannes til alanin i cytosolen af ​​alaninglutamataminotransferase. Da denne reaktion er i ligevægt, og koncentrationen af ​​alanin er meget højere end koncentrationen af ​​pyruvat , opstår der en intens diffusionsstrøm af alanin til mesofylceller. I mesofylceller omdannes alanin til pyruvat med deltagelse af den samme aminotransferase, som blev nævnt ovenfor. Pyruvat transporteres til kloroplaster, hvor det omdannes til PEP under deltagelse af pyruvatphosphatdekinase, på samme måde som ved NADP-MDH-typen [26] .

PEP-carboxykinase type (FEPKK)

PEP-carboxykinase-typen ( PEKK eller PEP-KK ) [13] er fundet i flere hurtigtvoksende tropiske kornsorter, der bruges som foderafgrøder. Denne måde at fotosyntese på bruges af nogle repræsentanter for slægten hirse ( Guinea grass ), Chloris Guiana [21] og aubergine [25] . Kloroplaster af både mesofylceller og skedeceller har grana og et aktivt fotosystem II [26] . Aspartat , alanin , malat og phosphoenolpyruvat anvendes som transportprodukter .

Som i C4 -type NAD-MDH metabolisme omdannes oxaloacetat til aspartat i mesofylceller. Aspartat diffunderer ind i foringscellerne, hvor oxaloacetat regenereres med deltagelse af en aminotransferase lokaliseret i cytosolen. I cytosolen, under påvirkning af enzymet PEP-carboxykinase, omdannes oxaloacetat til PEP ved forbrug af ATP. CO 2 frigivet i reaktionen diffunderer ind i kloroplasterne, og PEP diffunderer tilbage i mesofylcellerne. I anlæg af denne type er ATP-forbruget til at pumpe CO2 ind i hylsterceller hovedsageligt forbundet med forbruget af ATP af PEP-carboxykinase. Mitokondrier forsyner denne reaktion med den nødvendige mængde ATP, oxiderende malat med deltagelse af NAD-malik-enzym . Kilden til malat, som i tilfældet med NADP-malat dehydrogenase-typen, er mesofylceller. I metabolismen af ​​C4-PEP-carboxykinase-typen frigives således kun en lille del af CO2 i mitokondrier, og det meste af det frigives i cytosolen [28] .

Forordning

C 4 -fotosyntese reguleres af tre hovedenzymer, som hver især aktiveres af lys, således at C 4 - vejen udelukkende er aktiv i dagslyset.

PEP-carboxylase reguleres på to måder: gennem phosphorylering og allosterisk. De vigtigste allosteriske inhibitorer af PEP-carboxylase er carboxylsyrer såsom malat og aspartat [29] [30] . Da malat dannes i det næste trin af CAM- og C4 - cyklussen, dannes der umiddelbart efter, at PEP-carboxylasen katalyserer kondensationen af ​​CO 2 og PEP til oxaloacetat, en feedback. Både aspartat og oxaloacetat omdannes let til hinanden ved hjælp af transamineringsmekanismen ; således, høje koncentrationer af aspartat feed-back inhibering af PEP carboxylase.

De vigtigste allosteriske aktivatorer af PEP-carboxylase i planter er triosephosphater [31] og fructose 1,6-bisphosphat [32] . Begge molekyler er indikatorer for aktiv glykolyse og signalerer behovet for oxaloacetatproduktion for at øge stofstrømmen gennem citronsyrecyklussen . Derudover betyder en stigning i glykolyse en øget tilførsel af PEP og derfor mere acceptor for CO 2 -fiksering og transport til Calvin-kredsløbet.

Når bladet er i mørke, er PEP-carboxylaseaktivitet lav. I dette tilfælde er affiniteten af ​​enzymet til substratet, PEP, meget lav; processen hæmmes også af lave koncentrationer af malat. Derfor er enzymet i bladet praktisk talt inaktivt i mørke. Når bladet belyses på en ukendt måde , aktiveres PEP-carboxylasekinasen, som phosphorylerer hydroxylgruppen af ​​serinresten i PEP-carboxylaseproteinet. PEP-carboxylase kinase nedbrydes hurtigt, så mængden af ​​enzymet i cellen bestemmes af intensiteten af ​​gentranskription. PEP-carboxylase kan igen inaktiveres, hvis fosfatgruppen fjernes af en specifik fosfatase. Det aktiverede (fosforylerede) enzym hæmmes også af malat, men i dette tilfælde skal der højere koncentrationer af malat til for at opnå effekten. Både kinase og phosphatase reguleres på transkriptionsniveauet . Der er også en opfattelse af, at malat giver feedback i denne proces, hvilket reducerer niveauet af kinaseekspression og øger ekspressionen af ​​fosfatase [30] .

Pyruvatphosphatdikinase (PPDC) er også et lysafhængigt enzym. Det inaktiveres i mørke ved phosphorylering ved en threoninrest. Denne reaktion udføres af et usædvanligt bifunktionelt PPDK-regulerende protein (PPDK-RP eller PDRP). Det besidder samtidigt kinase- og fosfataseaktivitet. Fosforylering er ret usædvanlig, idet ADP bruges som fosfatgruppedonor i stedet for ATP . Dephosphoryleringsreaktionen er også usædvanlig: i stedet for et vandmolekyle overfører PFRP den spaltede fosfatgruppe til frit uorganisk fosfat (F n ) med dannelse af pyrophosphat (PP n ). Aktiviteten af ​​PDRP afhænger af niveauet af ADP i stroma af kloroplaster. ADP er et substrat for kinaseaktivitet og samtidig en stærk kompetitiv inhibitor af fosfataseaktivitet. I mørke stiger niveauet af ADP betydeligt, som et resultat af hvilket fosfataseaktivitet undertrykkes. I lyset, på grund af fotophosphorylering , er koncentrationen af ​​ADP kraftigt reduceret, der er intet substrat for kinasereaktionen, og phosphatasereaktionen er ikke længere undertrykt. Som et resultat spalter PDRP fosfat fra pyruvatfosfatdikinase og aktiverer det [33] .

NADP-malatdepadrogenase aktiveres af lys på grund af ferredoxin-thioredoxinsystemets arbejde. Under fotosyntesens lysreaktioner driver lysenergi transporten af ​​elektroner fra vand til ferredoxin . Ferredoxin-thioredoxin-reduktase-enzymet bruger reduceret ferredoxin til at reducere disulfidbindingen af ​​thioredoxin fra disulfid til dithiol. Det reducerede thioredoxin genopretter cystein-cystein-disulfidbindingen i NADP-malatdepadrogenase, som omdanner enzymet til dets aktive form [28] .

Isotopdiskrimination

En bekvem metode til at identificere C 4 planter er baseret på at bestemme forholdet mellem kulstofisotoper 13 C / 12 C. Metoden er baseret på det faktum, at planter absorberer naturlige kulstofisotoper i forskellige mængder under fotosyntesen (atmosfærisk CO 2 indeholder 98,89 % 12 C og 1,11% 13C ). Generelt foretrækker planter 12 CO 2 , absorberer 13 CO 2 i mindre grad og endnu mindre 14 CO 2 . Fraktionering af 13 CO 2 er mere udtalt med Rubisco, da reaktionen katalyseret af dette enzym er langsommere, og den lettere 12 CO 2 isotop fikseres af enzymet meget lettere end den langsomt diffuserende 13 CO 2 . Den hurtigere PEP-carboxidase skelner ikke mellem isotoper, og da Rubisco i C 4 - planter implementerer næsten al den CO 2 , der tidligere var fikseret af PEP-carboxylase , svarer procentdelen af ​​13 C i C 4 -planten til produktet af PEP-carboxylase-reaktionen, mens C 3 -planten bestemmes af forholdet mellem isotoper, der er karakteristiske for Rubisco. Derfor indeholder C 4 -planter en relativt højere procentdel af 13 C. Kulhydrater isoleret fra C 4 -planter er tungere end sukkerarter fra C 3 -planter [21] . 13 C/ 12 C-forholdet bestemmes ved massespektrometriske metoder og udtrykkes ved værdien af ​​δ 13 C , som er afvigelsen af ​​testprøvens isotopsammensætning ( 13 C/ 12 C) arr fra isotopsammensætningen af ​​prøven . standard ( 13 C/ 12 C) st . Standarden (PDB eller Chicago standard) er forholdet mellem isotoper i calcit fra et Kridt Belemnitella americana fossil; δ 13 C i testprøven udtrykkes normalt i ppm som følger [34] :

Jo mere negativ værdien af ​​δ 13 C er, jo lavere er indholdet af isotopen 13 C. I C 4 -planter er værdien af ​​δ 13 C omkring −14 ‰, i C 3 -planter er den omkring −28 ‰. Da sukkerrør er en C 4 plante og sukkerroer  er en C 3 plante, kan oprindelsen af ​​saccharose bestemmes ved massespektrometri ud fra indholdet af 13 C isotopen . På den måde kan man for eksempel skelne ægte rom (lavet af sukkerrør) fra blandet rom (med tilsætning af sukker lavet af roer) [21] .

Særlige former for C 4 -fotosyntese

C 4 fotosyntese uden Kranz anatomi

Selvom de fleste C 4 - planter har en Kranz-anatomi, er der nogle få arter, der udfører C 4 -cyklussen uden adskillelse i skede- og mesofylceller. Disse fire planter tilhører underfamilien hazeweeds : Suaeda aralocaspica , Bienertia cycloptera , Bienertia sinuspersici og Bienertia kavirense . De vokser i ørkenen, saltholdige områder i Mellemøsten : B. sinuspersici i forskellige lande i Den Persiske Golf , B. cycloptera i Tyrkiet , Afghanistan og Iran , B. kavirense i den iranske saltørken ( Dasht-Kevir ) og S. aralocaspica nær saltværker i Centralasien . De er kendetegnet ved en unik C 4 mekanisme for CO 2 injektion i én celle [35] [36] [37] [38] . Alle de ovennævnte planter tilhører den biokemiske type NAD-MDH [39] .

Selvom den cytologiske struktur er forskellig mellem de to slægter, er grundprincippet i begge tilfælde at bruge store vakuoler til at opdele cellen i to rum. S. aralocaspica har meget lange palisadeparenkymceller opdelt i to rum af en stor vakuole , der optager næsten hele cellens rum. Parenkymet ligger i ét lag og er tættere pakket på ydersiden af ​​bladet, men løsere på indersiden. I regionen tættest på bladepidermis (distal) findes kloroplaster med lavt indhold af gran og uden Rubisco, her syntetiseres PEP ud fra pyruvat ved hjælp af pyruvatfosfatdikinase-enzymet. I den indre (proksimale) region er der almindelige granale kloroplaster og mitokondrier, her er der Rubisco og Calvin-cyklussen fungerer [39] .

Repræsentanter for slægten Bienertia har en anden struktur. Bladets parenkym er placeret i to eller tre lag. Det meste af cellen er fyldt med vakuoler og er opdelt i en tynd cytosolstrimmel i periferien og et usædvanligt centralt rum med et stort antal kloroplaster i midten. Her observeres en vis analog af Kranz-anatomi, i periferien er der store kloroplaster med et reduceret antal grana og et ufuldstændigt sæt enzymer fra Calvin-cyklussen, hvor PEP regenereres, og i midten er der en ophobning af halvdelen størrelsen af ​​kloroplaster med normal grana og aktiv Rubisco, hvor Calvin-cyklussen fortsætter. Sammen med disse kloroplaster er mitokondrier og peroxisomer placeret i midten [39] .

I begge tilfælde er aktin- og mikrotubulus-cytoskelettet ansvarlig for fordelingen af ​​de to typer kloroplaster i hele cellen. Også under encellet C 4 -fotosyntese adskilles PEP-carboxylase ikke, det er jævnt fordelt i hele cellen. I denne forbindelse opstår spørgsmålet om den mulige mekanisme for dets hæmning på Rubisco-stedet for at undgå genfiksering af den frigivne CO 2 [39] .

Andre eksempler på C 4 - fotosyntese uden Kranz-anatomi omfatter den marine grønne makroalge Udotea flabellum [40] og den encellede kiselalger Thalassiosira weissflogii [41] .

Fakultativ C 4 fotosyntese

Hydrilla verticillata  er en ferskvandsblomstrende plante , der samler sig i store måtter under vandoverfladen om sommeren. Under forhold med høj temperatur, lav CO 2 og høj O 2 skifter planten fra C 3 til C 4 fotosyntese. Fordi Hydrilla verticillata ikke har en frantz-anatomi, foregår hele processen i en enkelt celle. Fotosyntesen fortsætter langs den biokemiske NADP-MDG-vej; i cytoplasmaet induceres syntesen af ​​PEP-carboxylase såvel som en række andre proteiner, såsom æblesyreenzymet, PPDK og aminotransferaser. Det vigtigste decarboxylerende enzym, NADP-malik-enzym , er placeret i kloroplaster; pyruvatphosphatdikinase, som regenererer PEP, virker også der [42] .

Et andet eksempel på skift mellem C 3 og C 4 - metabolisme er den bladløse sid Eleocharis viviparous , som kan vokse både nedsænket og på land. Bladene på denne plante er fuldstændig reduceret, og stænglerne overtager funktionen af ​​fotosyntese. Når den vokser under vand, fotosynteserer den langs C 3 - vejen, men på landjorden skifter den til C 4 - metabolisme sammen med dannelsen af ​​Kranz-anatomi - denne proces styres af abscisinsyre . I dette tilfælde kan selv simple skud, der er over vandoverfladen, passere til C 4 [42] .

Kombination af C 4 og CAM

Crassula-lignende metabolisme ( CAM-fotosyntese ) involverer nogle af de C4-fotosyntese-enzymer, der er nødvendige for at pumpe og koncentrere CO2 . Men i tilfælde af CAM-anlæg adskilles den foreløbige og endelige CO2-fiksering ikke i rummet, men i tiden. Ikke desto mindre kan CAM-vejen og klassisk C3-fotosyntese fungere parallelt i løbet af dagen i obligatoriske CAM- anlæg . Fakultative CAM-plantearter (C 3 -CAM) er endda blevet fundet, der kun skifter fra C 3 - til CAM-metabolisme under tørke- eller saltholdighedsforhold. I dette tilfælde kan C3- og CAM-fotosyntese fortsætte inde i en celle .

Der er meget få eksempler, hvor CAM- og C4 -metabolisme forekommer i samme plante. De fleste C4 - planter er kornsorter , der aldrig viser CAM-fotosyntese, ligesom typiske CAM-planter som orkideer og bromeliaer ikke viser ren C4 - fotosyntese. Kun få portulakplantearter kan bruge begge veje, disse omfatter Portulaca grandiflora og Portulaca mundula [ 43] . Hos disse planter sker CAM-fotosyntese i de saftfyldte indre celler i stilken og bladene, hvor der opbevares vand, mens C4 - fotosyntesen sker i bladets ydre celler. Selv i disse planter fungerer begge veje således ikke i den samme celle, hvilket indebærer, at CAM og C4 fotosyntese er uforenelige [44] .

Der gives flere begrundelser som forklaring. For eksempel ville det være svært at finjustere begge veje på grund af deres biokemiske ligheder. Derudover er hver af dem baseret på en anden anatomisk struktur og transportmekanismer, som er vigtige for den tilsvarende funktion, men som ikke kan kombineres i én celle. Og endelig giver to samtidige måder at koncentrere CO 2 på ikke en økologisk fordel.

C 3 -C 4 overgangsformer

En række C 3 - planter har typiske morfologiske træk ved C 4 -planter, såsom bladenes anatomiske organisering med opdeling af parenkymet i mesofyl og beklædning af det ledende bundt, hvor de kan koncentrere kuldioxid. Derudover er værdien af ​​deres kuldioxidforskydningspunkt mellem C 3- og C 4 - anlæggenes værdi. Samtidig er mekanismen for CO2-koncentration, de bruger, fuldstændig ukarakteristisk for C4-planter [45] .

På grund af deres anatomiske lighed blev sådanne planter fejlagtigt kaldt C 3 -C 4 overgangsformer eller "C 3 - C 4 hybrider", selvom et sådant navn i princippet ikke er korrekt på grund af en anden biokemi af mekanismen for CO 2 koncentration [ 46] .

Koncentreringsmekanismen for disse planter er baseret på den såkaldte C 2 -fotosyntese ved hjælp af fotorespirationsenzymer . Hvis Rubisco bruger oxygen i stedet for kuldioxid som substrat, dannes 2-phosphoglycolat , som genanvendes gennem fotorespirationsprocessen. I peroxisomer omdannes glycolat til glycin , to glycinmolekyler kondenseres til dannelse af serin og CO 2 ved hjælp af glycindecarboxylasekomplekset (GDC). I C 3 - C 4 overgangsplanter er aktiv HDA kun lokaliseret i bundtskedecellerne, således at glycin transporteret fra mesofylet decarboxyleres der og beriger cellerne med CO 2 . I mesofylceller udtrykkes HDK-proteiner også, men her er det ikke aktivt, da en eller flere udtrykte underenheder indeholder mutationer. På grund af glycin-serin-shuttlen og transporten af ​​C 2 - forbindelser omtales denne form for metabolisme nogle gange som "C 2 - fotosyntese". Fordelen ved en sådan shuttle-mekanisme er, at CO 2 ikke frigives i hver celle separat, men koncentreres inde i hylstercellerne. Som følge heraf øges chancen for genindfangning af kuldioxid markant, Rubiscos arbejdsforhold er forbedret, hvilket betyder, at fotorespiration og de tilhørende energiomkostninger reduceres.

En lignende mekanisme rettet mod at reducere fotorespiration er blevet fundet i mindst følgende otte familier af højere planter: Aizoaceae , Poaceae , Boraginaceae , Brassicaceae , Asteraceae , Amaranthaceae , Chenopodiaceae og Cleomaceae [47] . I nogle planter af slægten Flaveria ( Asteraceae ) fungerer glycin-shuttlen sammen med normal C 4 -fotosyntese [47] .

Økologi

Ifølge de seneste data er C4- fotosyntese uafhængigt forekommet mindst 65 gange i 19 forskellige familier , og er et uovertruffen eksempel på konvergent evolution [48] [49] . I mange slægter findes både C 3- og C 4 -arter.

C 4 -planter står for 5 % af den samlede plantebiomasse og 3 % af det samlede antal plantearter [50] [51] . De bebor kun 17 % af Jordens overflade, men de udfører omkring 30 % af jordbunden fotosyntese [52] . I alt kendes omkring 8100 arter [53] , der bruger C 4 carbonfikseringsvejen, alle tilhører blomstrende planter . Blandt tokimblade bruger kun 4,5% af alle planter denne vej, og blandt enkimbladede  40%. På trods af dette forekommer C4- planter i kladen af ​​enkimbladede kun i tre familier, mens de hos tokimbladede forekommer i 16 familier. Den mest talrige gruppe af C 4 planter blandt enkimbladede er utvivlsomt græsser; 46 % af alle græsser bruger C 4 - fotosyntese, hvilket svarer til 60 % af alle C 4 -plantearter . Denne gruppe omfatter afgrøder som majs , sukkerrør , hirse og sorghum [54] [55] . I kladen af ​​tobladede kimblade falder det maksimale antal C 4 -arter i størrelsesordenen Caryophyllales . Af alle familierne af Caryophyllales er familien Chenopodiaceae den rigeste i denne henseende , hvor 550 ud af 1400 arter bruger C 4 fotosyntese. Omkring 250 ud af 1000 arter af nært beslægtede Amaranthaceae bruger også C4 - fotosyntese [50] [56] .

De fleste C 4 planter vokser i troperne og subtroperne under 45° breddegrad under forhold med høj temperatur, mangel på vand og masser af sollys. Det er under sådanne klimatiske forhold, at de med succes kan konkurrere med C 3 -planter på grund af fraværet af fotorespiration. Dette betyder dog ikke dominansen af ​​C4-metabolisme i tørre og varme forhold. Så i det sydøstlige Karakum blev der kun fundet fire arter af C 4 planter [57] . Når vi taler om tørre og varme steder, skal det bemærkes, at C 4 - arter vokser under moderat tørre forhold, når der er vand til rådighed, men det er ikke altid nok. Under ekstra tørre forhold dominerer CAM-planter [58] .

En analyse af floraen i Nordamerika viste, at C 4 -planter i Californien tegner sig for 4,38% af alle arter, og blandt korn - 82%, mens det i Great Lakes-regionen og Quebec  - kun 0,17% af alle arter og 12% blandt korn. I tropiske regnskove er C 4 -arter praktisk talt fraværende [57] . I Californiens Death Valley er 70 % af alle voksende arter C 4 -planter [58] . De dominerer også i de sydlige stepper og savanner . C 4 -arter tegner sig for mere end to tredjedele af alle græsarter under 30° bredde, mens over 50° C 3 -græsser dominerer. På en breddegrad på 35-38° er floraen lige rig på C 3 og C 4 arter [59] .

I tempererede klimaer er C4 - arter hovedsageligt aktive i det sene forår og om sommeren. C 3 arter er derimod aktive hele året. I levesteder med strenge vintre begynder C 3 -arter normalt at vokse et par uger tidligere end C 4 -arter.

Som regel findes C 4 -græsser sjældent i kolde områder, for eksempel i den boreale zone mellem 50 og 65 breddegrader eller i stor højde. Undtagelsen er zonen med træløs alpine tundra med sit tørre klima. Derudover er C 4 -urten Orinus thoroldii fundet i Tibet, der vokser i 5200 meters højde. Generelt kommer de ikke ind i de polære og subpolære områder (ud over en breddegrad på 65°) [59] .

Mange C 4 planter er modstandsdygtige over for kulde, hundredvis af C 4 stauder er i stand til at overleve frost ned til -20 °C i hvile. De trives selv i tempererede og kølige klimaer som New Zealands sydkyst eller kystmossen på Canadas og Storbritanniens Atlanterhavskyst. Buske med C 4 -fotosyntese vokser under kolde og tørre forhold, for eksempel arter af slægten Atriplex , som kan vegetere allerede i april, i nærvær af sne og negative temperaturer. Der er især mange sådanne planter i den alpine tundra, hvor de findes i overflod i en højde på mere end 3500 eller endda 4800 meter, som det sker i Andesbjergene . Når de vokser i højder over 3500 meter, er bjerg C 4 arter i stand til at tåle nattefrost med negative temperaturer og lejlighedsvis snefald, som kan forekomme her selv midt om sommeren [59] .

Analyse viser, at sådanne C4-bjergarter vokser på bestemte punkter, ofte på de sydøstlige skråninger mellem klipper, hvor der ikke er vind, og intenst sollys i løbet af dagen kan opvarme bladet 10-25 °C over lufttemperaturen, så fotosyntesen forløber kl. en temperatur på 25-35 ° C. En stigning i bladtemperaturen i løbet af dagen er en forudsætning for succesfuld konkurrence mellem sådanne alpine planter og C 3 -arter [59] .

Abiotiske faktorer

Fotosyntese afhænger af en række abiotiske faktorer, der påvirker hinanden. En af disse faktorer er koncentrationen af ​​CO2 , som er fikseret under fotosyntesen. Forudsat at mængden af ​​lys er i overflod og ikke i sig selv er en begrænsende faktor, kan det ses, at der vil ske en stigning i fotosyntesehastigheden med en stigning i koncentrationen af ​​CO 2 i miljøet. Denne proces er begrænset - hastigheden af ​​fotosyntese når mætning, og ved tilstrækkelig høje koncentrationer kan den endda falde. På den anden side, når koncentrationen af ​​kuldioxid er for lav, afbalanceres dets fiksering under fotosyntesen af ​​processerne med fotorespiration og respiration . Det punkt, hvor begge processer er i ligevægt, kaldes CO 2 -kompensationspunktet .

C 4 -planter har en effektiv mekanisme for CO 2 assimilering gennem PEP carboxylase enzymet og svag fotorespiration, så deres CO 2 kompensationspunkt har en tendens til næsten nul (< 0,001 volumenprocent CO 2 [60] ). Som det kan ses af grafen, stiger fotosyntesehastigheden i C 4 - planter ved lavt CO 2 meget hurtigere end C 3 -hastigheden, derfor har C 4 -planter ved lave koncentrationer af kuldioxid altid en konkurrencefordel. For de fleste højere C3 -anlæg er CO2-kompensationspunktet ved ret høje koncentrationer og udgør 0,005-0,015 % CO2 [61] i den omgivende luft.

På den anden side når C 4 - planternes fotosyntesehastighed et plateau og stopper med at vokse, når CO 2 -indholdet er lidt højere end dets sædvanlige koncentration i luften, hvilket er forbundet med den fuldstændige mætning af PEP-carboxylaseenzymet. Hos C 3 -planter fortsætter fotosyntesehastigheden med at vokse selv efter en dobbelt stigning i CO 2 -indholdet i forhold til normen. Mætning af fotosyntese i dem opnås ved cirka 0,05-0,10 % CO 2 [60] . I den forbindelse er den opfattelse gentagne gange blevet udtrykt, at en stigning i menneskeskabte emissioner af CO 2 flytter den økologiske balance til fordel for C 3 - planter [53] .

Som allerede nævnt kan C 4 -planter på grund af indsprøjtningen af ​​kuldioxid holde stomata i en mere lukket position og betydeligt spare vand. Tabet af vand til transpiration i C 4 planter er 250–350 g H 2 O med en stigning i plantens tørvægt med 1 g, og i C 3  er det 450–950 g [25] .

I C 4 planter er lyskompensationspunktet meget højere end i C 3 planter, de kræver meget mere lys for fuldt ud at eksistere og vokse. Men under høj belysning udkonkurrerer de C3-planter med hensyn til fotosynteseintensitet og væksthastighed [62] . Under naturlige forhold opnår C 4 -planter ikke lysmætning, og på klare dage bruger de lyset fuldstændigt selv ved middagstid, dog sætter det høje lyskompensationspunkt begrænsninger på deres vækst under svage lysforhold, det vil sige, at deres vækst er begrænset af lys, og først da, når alvorlig mangel på vand får dem til at lukke deres stomata og derfor reducere deres kuldioxidindtag, begrænses deres vækst af CO 2 -koncentration [63] .

Det er kendt, at arbejdet med C 4 -planters koncentreringsmekanisme kræver yderligere energiforbrug i form af ATP og NADPH : 3 ATP-molekyler og 2 NADPH-molekyler pr. CO 2 -molekyle for C 3 -vejen og 5 ATP-molekyler og 2 NADPH-molekyler. i tilfælde af C 4 -vejs. Hvorom alting er, så betaler omkostningerne sig, da ved høje koncentrationer af CO 2 på carboxyleringsstedet, er oxygenasereaktionen stort set undertrykt, og energitab i fotorespiration reduceres væsentligt. Derfor kræver C4 -metabolisme ikke nødvendigvis store energiforbrug; faktisk ved forhøjede temperaturer er C 4 -fotosyntese energimæssigt mere gunstig end C 3 -fotosyntese, som det fremgår af grafen over fotosyntesens temperaturafhængighed. Grunden til dette er, at da iltindholdet i atmosfæren er meget højere end kuldioxidindholdet, stiger Rubiscos oxygenaseaktivitet kraftigere med stigende temperatur end carboxylaseaktivitet. Derfor har C 4 -planter, som ikke kun har et reduceret behov for vandforsyning, men også undertrykker fotorespiration, i et varmt klima en væsentlig fordel i forhold til C 3 -planter [64] .

For de fleste C 3 -planter i den tempererede klimazone falder den optimale temperatur for fotosyntese til 25-30 °C. I planter med C4- og CAM-metabolisme falder temperaturoptimum ved 30-35°C [61] .

Derudover giver C 4 -metabolisme planter en mere effektiv udnyttelse af nitrogen. På grund af tilstedeværelsen af ​​en koncentreringsmekanisme kræver de væsentligt mindre Rubisco end C 3 planter, hvilket kompenserer for den lave koncentration af CO 2 på carboxyleringsstedet med et højt indhold af Rubisco i kloroplaster. Det anslås, at en C 4 -plante har brug for omkring 13-20 % af mængden af ​​Rubisco C 3 -plante for at opnå samme hastighed af fotosyntese. Frit nitrogen, som ikke indtages af Rubisco, bruges til syntese af lumenproteiner og vandopløselige proteiner [65] . Det er beregnet, at effektiviteten af ​​kvælstofudnyttelsen pr. bladareal er højere for C 4 planter end for C 3 . Det betyder dog ikke, at de indeholder mindre kvælstof, eller at de vokser i kvælstoffattig jord. For eksempel stiller C 4 -græsser , der bruges til såning af græsplæner , meget store krav til tilgængeligheden af ​​næringsstoffer i jorden, da de udviklede sig under forhold, hvor der var rigelige næringsstoffer [66] .

Begrænsning af livsformer

Med få undtagelser er alle C4 -planter repræsenteret af urter og buske - der er ingen træer blandt dem. På steder med overvejende vækst af C 4 -planter dannes der ikke skove, og der dannes et helt andet landskab. En undtagelse er repræsentanter for slægten Euphorbia , endemisk til Hawaii-øerne , når en højde på 6 til 10 meter. Euphorbia herbstii  er et skyggetolerant træ fra Oahu , der vokser i skyggen af ​​andre træer; Euphorbia olowaluena vokser i tørre skove på øen Hawaii . To andre arter, der vokser på Hawaii, E. remyi og E. rockii , kan også blive små træer op til 4 meter høje. En anden undtagelse fra paradigmet om fravær af træer blandt C 4 -planter er Haloxylon ammodendron saxaul , der vokser i Kasakhstan , hvis gamle eksemplarer kan vokse op til 10-12 meter og danne en dominerende, central stamme. Haloxylon ammodendron danner tætte bevoksninger langs floder i Centralasien, nogle gange omtalt som skove i ordets brede betydning; disse "skove" er dog mere som høje buske og er ikke typiske skove, som i områder med moderat luftfugtighed, hvor træer kan vokse over 20 meter i højden [67]

Fraværet, med få undtagelser, af C 4 -stien i træer , samt den lave repræsentation af C 4 -planter i underskoven , har længe været genstand for diskussion. Det antages ofte, at C4 -fotosyntesen på grund af det øgede energibehov er ineffektiv under dårlige lysforhold. Selvom nyere data viser, at C 4 - planter faktisk er noget mindre godt tilpasset til skygge end C 3 - arter, er denne forskel ikke signifikant og forklarer ikke, hvorfor C 4 -træer ikke kunne dannes i mere åbne områder. Forskellige forklaringer fremføres ud fra evolutionens, fysiologiens og økologiens position, men indtil videre er der ikke noget klart svar på dette spørgsmål [67] .

Sammenligning af karakteristika for C 3 -, C 4 - og CAM planter

Sammenligning af karakteristika for C 3 -, C 4 - og CAM planter [68] [69]
Egenskab C3 _ C4 _ CAM
Transpirationshastighed ml (H 2 O) pr. g (C) 450-900 250-350 18-100 (nat) 150-600 (dag)
Vandforbrugseffektivitet (g tørmasse/g vandtab) 1.05–2.22 2.85–4.00 8,0-55,0
Maksimal fotosyntesehastighed (µmol CO 2 / bladareal m 2 s) 20-40 30-60 5-12 (i lys) 6-10 (i mørke)
Temperatur optimal 15-25°C 30-47°C 35°C
Tørstofvækst (tons/ha år) 10-25 40-80 6-10
δ- 13 C fra -32 til -20 ‰ fra -17 til -9 ‰ -17 til -9‰ (tørke) -32 til -20‰ (god vandforsyning)

Økonomisk betydning

Blandt dyrkede planter er C4 - arter ( majs , sorghum , nogle typer hirse , sukkerrør ) vigtigere end blandt vilde planter, deres produktivitet er fra 33% (under hensyntagen til rester, der ikke bruges til deres tilsigtede formål, såsom korn halm , stængler og blade af rodafgrøder) op til 38 % af den samlede produktivitet af de vigtigste landbrugsafgrøder [70] . Også disse planter har højere væksthastigheder. Under optimale kunstvandings- og befrugtningsforhold er majs- og sukkerrørsafgrøder de mest produktive af de kendte agrocenoser [71] . C 4 - planter omfatter også noget af det mest modstandsdygtige ukrudt, herunder 8 af de 10 værste ukrudt, såsom svinefingerhirse og gårdgræs [72] .

C4 - planter kan også bruges til at producere biobrændstoffer , såsom majs i USA eller sukkerrør i Brasilien. Som et alternativ overvejes også kuldetolerante C4- korn såsom hirse til fremstilling af celluloseholdig ethanol . Eksempelvis er udbyttet af kulderesistente kornsorter fra slægten Miscanthus 15-29 tons tørstof per hektar om året [65] .

Et af problemerne forbundet med væksten i verdensbefolkningen er udtømningen af ​​fødevareforsyningerne, især da mængden af ​​agerjord, der er tilgængelig til dyrkning, støt falder. En måde at øge udbyttet på er at bruge C4 -fotosyntese. Den enklest mulige tilgang er at ændre vilde, ikke-dyrkede C 4 - arter for at skabe en ny landbrugsafgrøde på deres grundlag. For eksempel kunne en rislignende dyrket plante udvikles fra hønsehirse ved forædlingsmetoder [73] .

En alternativ tilgang er at introducere C 4 -vejen i eksisterende C 3 -afgrødeplanter ved hjælp af genteknologi. Som hovedkandidaterne til en sådan transformation betragtes ris , der tjener som kornafgrøde for halvdelen af ​​kloden, og sojabønner , der er i stand til symbiotisk nitrogenfiksering. For at arbejde i denne retning blev et stort internationalt projekt organiseret på grundlag af International Institute for Rice Research i Filippinerne , kaldet C 4 Rice Project, som omfatter 12 laboratorier fra otte lande. I december 2015 annoncerede projektet skabelsen af ​​en riskultivar med en rudimentær form for C4-fotosyntese. Alle de vigtigste enzymer i C 4 -vejen er blevet inkorporeret i celler af denne sort, selvom de resulterende planter stadig for det meste er afhængige af C 3 -fotosyntese. Ikke desto mindre viste dette resultat den grundlæggende mulighed for forekomsten af ​​C4 - cyklussen i ris [74] .

Til dato har alle forsøg på at starte C4 -cyklussen i en enkelt celle ved blot at indføre de passende enzymer enten mislykkedes eller vist sig at være ekstremt ineffektive. Årsagen til mange tidlige fejl var fraværet i de transformerede planter af de ovenfor beskrevne proteiner-regulatorer af de vigtigste enzymer i C4-metabolismen, som ville sikre deres justering i overensstemmelse med belysningsniveauet og cellens energitilstand, som samt de regulatoriske genetiske sekvenser, der er nødvendige for korrekt ekspression af nøgleproteiner. En anden alvorlig hindring er fraværet i et sådant skema af eventuelle barrierer mod udstrømning af CO2 fra cellen. Den mest oplagte løsning ville være at skabe en fuldgyldig Kranz-anatomi, men i øjeblikket forbliver de gener, der er ansvarlige for udviklingen af ​​en sådan struktur, ukendte, og deres søgning er fortsat en prioritet [73] .

Evolution

Ifølge moderne geologiske data opstod C 4 -fotosyntese i oligocæn omkring 30 millioner år f.Kr. [48] . Denne periode er karakteriseret ved et fald i temperatur og kuldioxidkoncentration (fra 1000 ppm (parts per million) til ca. 300 ppm). Derudover steg den atmosfæriske koncentration af O 2 fra 18 % til 21 %. Der udvikledes ekstremt ugunstige forhold for C 3 -fotosyntese, hvilket bidrog til den høje intensitet af fotorespiration. Det antages, at det var den lave tilgængelighed af CO 2 , der var årsagen til begyndelsen på udvælgelsen af ​​planter med pumpemekanismer, som i sidste ende førte til fremkomsten af ​​C 4 og CAM-baner af den moderne type. Derudover blev klimaet på den tid mere tørt, åbne rum med høj belysning dukkede op ( stepper , ørkener , prærier , pampas , savanner ). Årstidsvariationen i klimaet og hyppigheden af ​​brande steg også, hvilket sandsynligvis også spillede en væsentlig rolle i udvælgelsen af ​​C 4 og CAM arter [75] .

Et fald i CO 2 koncentration anses for at være en vigtig evolutionær trigger og en generel forudsætning for dannelsen af ​​C 4 planter, men ikke nødvendigvis den vigtigste. Siden C 4 -fotosyntesen har udviklet sig over 30 millioner år siden dens første optræden, spillede lokale faktorer utvivlsomt en vigtig rolle. Der er seks globale centre, der anses for at være kernen for mange C 4 eudicots og nogle kornsorter: Nordamerika , Sydamerika , Sydafrika , Østafrika og Arabien , Centralasien og Australien . Disse er varme og tørre områder med et tempereret tørt klima og regelmæssig nedbør om sommeren. Salt, sandet eller tør jord begunstigede fremkomsten og spredningen af ​​C4-planter, og høje niveauer af isolering var en anden gunstig faktor. For omkring 23 millioner år siden var C4- planter allerede udbredt i Afrika, Amerika og Sydasien. Spredningen skete gradvist, især på de lave og mellemste breddegrader [49] .

Denne type fotosyntese fik først global, økologisk betydning efter den brede fordeling af C 4 -korn og udvidelsen af ​​indflydelsen fra C 4 - planter i engøkosystemer og savanner . Dette skete i slutningen af ​​Miocæn og begyndelsen af ​​Pliocæn for omkring 2-8 millioner år siden. Det er fortsat diskutabelt, om faldet i koncentrationen af ​​CO 2 i atmosfæren var en global fælles faktor for en sådan spredning (det er i hvert fald en vigtig forudsætning for dette). Klimaændringer, fremkomsten af ​​store planteædere og en stigning i hyppigheden af ​​skovbrande [76] kunne meget vel tjene som andre årsager .

Stadier af dannelse af C 4 -metabolisme

Fra et evolutionært synspunkt er omdannelsen af ​​C 3 -planter til C 4  en ret simpel proces: alle de nødvendige strukturelle elementer og enzymer er allerede til stede i C 3 -planter. For eksempel er enzymerne PEP-carboxylase og chloroplast NADP-malatdehydrogenase normalt til stede i vagtcellerne i C3 - planter, hvor de tilvejebringer syntesen af ​​malationer, der er nødvendige for at åbne stomatalfissuren. Tilsvarende besidder alle planter isoformer af malik-enzymet , som findes i cytosolen , kloroplasterne eller mitokondrierne og normalt giver anaplerotiske metaboliske veje.

Stærk klyngning af C 4 - arter inden for visse grupper, for eksempel PACMAD-kladen , inden for hvilken C 4 - fotosyntese fandt sted omkring 18 gange [49] , indikerer, at ikke alle C 3 - planter er lige velegnede til forekomsten af ​​C 4 -fotosyntese, og at gunstige forudtilpasninger er nødvendige for dette .

På nuværende tidspunkt er processen med dannelsen af ​​C4-metabolisme som følger: i det første trin var der en ophobning af gunstige prætilpasninger, såsom et højt antal årer i bladet, samt en fordobling i hele genomet, hvilket resulterede i fremkomsten af ​​kopier af de gener, der er nødvendige for C4 -vejen. I fremtiden har disse kopier bestået den relevante specialisering. På det andet trin fandt den sekventielle dannelse af protokranz-anatomi sted: kappecellerne steg i størrelse, antallet af organeller i dem steg, og mitokondrier og kloroplaster skiftede og klyngede sig. Det er en hypotese, at sådanne transformationer kunne være gavnlige for planten, da de førte til fremkomsten af ​​en encellet glycin-shuttle, der gjorde det muligt for planten at frigive CO2 fra fotorespiratoriske metabolitter i umiddelbar nærhed af kloroplaster. Lignende planter findes i naturen, deres CO 2 kompensationspunkt er 5-15 % lavere end typiske C 3 planter. På det tredje trin opstod en fuldgyldig C 2 -fotosyntese: antallet af mesofylceller faldt i forhold til bundle sheath-cellerne, og HDA-inaktivering fandt sted i mesofylceller. På det fjerde trin opstod fuldgyldig C 4 -fotosyntese på basis af disse planter. Antagelsen om fremkomsten af ​​C4 - arter fra C3 - C4 - overgangsformer opstod især på grundlag af, at aktiviteten af ​​PEP-carboxylase, PPDK og NADP-ME i nogle af sidstnævnte er 2-5 gange højere end den af ​​C 3 - typer. Under den sidste femte fase fandt optimeringen og finjusteringen af ​​den nye koncentreringsmekanisme for den mest effektive handling sted, hvilket i sidste ende førte til fremkomsten af ​​fuldgyldige C 4 - anlæg. En stigning i ekspressionen af ​​nøgleenzymer og fremkomsten af ​​de nødvendige reguleringsmekanismer, en forbedring af de kinetiske kvaliteter af PEP-carboxylase, et fald i Rubisco-ekspression i mesofylceller og en ændring i stomatas funktionsmåde burde have fundet sted [ 77] .

Se også

Noter

  1. ↑ Ermakov, 2005 , s. 196.
  2. ↑ Ermakov, 2005 , s. 198.
  3. ↑ Hugo P. Kortschak, Constance E. Hartt, George O. Burr. Kuldioxidfiksering i  sukkerrørsblade // Plantefysiologi  . - American Society of Plant Biologists , 1965. - Marts ( vol. 40 , nr. 2 ). - S. 209-213 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Opdagelser i plantebiologi / Redaktører: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. —Kapitel 13; MD Hatch og CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Vol. 1. - S. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 . Arkiveret 23. september 2016 på Wayback Machine
  5. ↑ Felt V. V. Plantefysiologi . - Graduate School. - Moskva, 1989. - S.  93 . — 446 s. — ISBN 5-06-001604-8 .
  6. ↑ Yu.S. Karpilov. Fordeling af radioaktivt kulstof 14 C blandt produkterne fra majsfotosyntese // Proceedings of the Kazan Agricultural Institute. - 1960. - T. 41 , nr. 1 . - S. 15-24 .
  7. ↑ MD Hatch og CR Slack. Fotosyntese af sukkerrørsblade. En ny carboxyleringsreaktion og vejen for  sukkerdannelse (engelsk)  // Biochem.J. : journal. - 1966. - Bd. 101 , nr. 1 . - S. 103-111 . — PMID 5971771 .
  8. ↑ Medvedev, 2013 , s. 57.
  9. ↑ Strasburger, 2008 , s. 140-142.
  10. ↑ Strasburger, 2008 , s. 140.
  11. ↑ Donat-Peter Häder: Photosynthese , 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9 , S. 205.
  12. ↑ Centrifugale versus centripetale kloroplaster . Planter i aktion . Australske og New Zealandske foreninger for plantevidenskab. Hentet 22. august 2016. Arkiveret fra originalen 29. maj 2017.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Heldt, 2011 , s. 188.
  14. ↑ 1 2 Heldt, 2011 , s. 185.
  15. ↑ Heldt, 2011 , s. 147.
  16. ↑ Strasburger, 2008 , s. 144.
  17. ↑ Evans, HJ  The Mechanism of the Pyruvate, Phosphate Dikinase Reaction  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1968. - Bd. 61 , nr. 4 . - S. 1448-1453 . - doi : 10.1073/pnas.61.4.1448 . — PMID 4303480 .
  18. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 197.
  19. ↑ 1 2 Yu Wang, Andrea Bräutigam, Andreas PM Weber og Xin-Guang Zhu. Tre forskellige biokemiske undertyper af C 4 fotosyntese? En modelleringsanalyse  (engelsk)  // Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2014. - Vol. 65 , nr. 13 . - P. 3567-3578 . doi : 10.1093 / jxb/eru058 .
  20. ↑ 1 2 Kobak, 1988 , s. tyve.
  21. ↑ 1 2 3 4 Strasburger, 2008 , s. 146.
  22. ↑ Heldt, 2011 , s. 190.
  23. ↑ Gerry Edwards, David Walker. C3, C4: Mekanismer og cellulær og miljømæssig regulering af fotosyntese . - Univ of California Pr, 1983. - 552 s. - ISBN 978-0520050181 .
  24. ↑ Donat-Peter Häder: Photosynthese , 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9 , S. 207.
  25. ↑ 1 2 3 Medvedev, 2013 , s. 59.
  26. ↑ 1 2 3 Sage, RF., Sage, TL. und Kocacinar, F. (2012): Fotorespiration og udviklingen af ​​C 4 - fotosyntese . I: Annu Rev Plant Biol . 63; S. 19-47; PMID 22404472 ; doi:10.1146/annurev-arplant-042811-105511 .
  27. ↑ Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 4; Gerald E. Edwards, Elena V. Voznesenskaya: C 4 Fotosyntese: Kranz-former og enkeltcellede C 4 i terrestriske planter., pp. 29-61.
  28. ↑ 1 2 Heldt, 2011 , s. 194.
  29. ↑ Gonzalez, Daniel H.; Iglesias, Alberto A.; Andreo, Carlos S. Active-site-directed inhibering af phosphoenolpyruvate carboxylase fra majsblade af bromopyruvat   // Archives of Biochemistry and Biophysics : journal. - Elsevier , 1986. - Vol. 245 , nr. 1 . - S. 179-186 . — ISSN 0003-9861 . - doi : 10.1016/0003-9861(86)90203-1 . — PMID 3947097 .
  30. ↑ 1 2 Nimmo, Hugh G. Reguleringen  af ​​phosphoenolpyruvatcarboxylase i CAM-planter  // Trends in Plant Science : journal. - Cell Press , 2000. - Vol. 5 , nr. 2 . - S. 75-80 . — ISSN 1360-1385 . - doi : 10.1016/S1360-1385(99)01543-5 . — PMID 10664617 .
  31. ↑ José A. Monreal, Fionn McLoughlin, Cristina Echevarría, Sofía García-Mauriño og Christa Testerink. Phosphoenolpyruvatcarboxylase fra C4-blade er selektivt målrettet mod hæmning af anioniske fosfolipider  //  Plants Physiology : journal. - februar 2010. - Vol. 152 , nr. 2 . - s. 634-638 . - doi : 10.1104/pp.109.150326 .
  32. ↑ Kai, Yasushi; Matsumura, Hiroyoshi; Izui, Katsura. Phosphoenolpyruvat carboxylase: tredimensionel struktur og molekylære mekanismer   // Archives of Biochemistry and Biophysics : journal. - Elsevier , 2003. - Vol. 414 , nr. 2 . - S. 170-179 . — ISSN 0003-9861 . - doi : 10.1016/S0003-9861(03)00170-X . — PMID 12781768 .
  33. ↑ Chris J. Chastain, Raymond Chollet. Regulering af pyruvat, orthophosphatdikinase ved ADP-/Pi-afhængig reversibel fosforylering i C3 og C4 planter  (engelsk)  // Plant Physiology  : journal. - American Society of Plant Biologists , juni 2003. - Vol. 41 , nr. 6-7 . - S. 523-532 . - doi : 10.1016/S0981-9428(03)00065-2 . Arkiveret fra originalen den 12. oktober 2016.
  34. ↑ Kobak, 1988 , s. 21.
  35. ↑ Freitag, H; Stichler, W. En bemærkelsesværdig ny bladtype med usædvanligt fotosyntetisk væv i en centralasiatisk slægt af Chenopodiaceae  (engelsk)  // Plant Biol  : journal. - 2000. - Vol. 2 . - S. 154-160 . - doi : 10.1055/s-2000-9462 .
  36. ↑ Voznesenskaya, Elena; Vincent R. Franceschi; Olavi Kiirats; Elena G. Artyusheva; Helmut Freitag; Gerald E. Edwards. Bevis for C 4 - fotosyntese uden Kranz-anatomi i Bienertia cycloptera (Chenopodiaceae  )  // The Plant Journal : journal. - 2002. - Bd. 31 , nr. 5 . - s. 649-662 . - doi : 10.1046/j.1365-313X.2002.01385.x . — PMID 12207654 .
  37. ↑ Akhani, Hossein; Barroca, João; Koteeva, Nuria; Voznesenskaya, Elena; Franceschi, Vincent; Edwards, Gerald; Ghaffari, Seyed Mahmood; Ziegler, Hubert. Bienertia sinuspersici (Chenopodiaceae): En ny art fra Sydvestasien og opdagelse af en tredje terrestrisk C 4 -plante uden Kranz-anatomi  (engelsk)  // Systematisk botanik  : tidsskrift. - 2005. - Bd. 30 , nej. 2 . - S. 290-301 . - doi : 10.1600/0363644054223684 .
  38. ↑ Akani, H; Chatrenoor, T; Dehghani, M; Khoshravesh, R; Mahdavi, P.; Matinzadeh, Z. En ny art af Bienertia (Chenopodiaceae) fra iranske saltørkener: en tredje art af slægten og opdagelse af en fjerde terrestrisk C4-plante uden Kranz-anatomi  (engelsk)  // Plant Biosystems : journal. - 2012. - Bd. 146 . - S. 550-559 . - doi : 10.1080/11263504.2012.662921 .
  39. ↑ 1 2 3 4 Richard M. Sharpe, Sascha Offermann. Et årti efter opdagelsen af ​​enkeltcellede C 4 - arter i landplanter: hvad lærte vi om de minimale krav til C 4 - fotosyntese? (engelsk)  // Photosynth Reasrch: journal. - 2014. - Bd. 119 , nr. 169 . - doi : 10.1007/s11120-013-9810-9 .
  40. ↑ JB Reiskind, G. Bowes. Rollen af ​​phosphoenolpyruvat carboxykinase i en marin makroalge med C4 fotosyntetiske karakteristika  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. — Bd. 88 , nr. 7 . - S. 2883-2887 . - doi : 10.1073/pnas.88.7.2883 .
  41. ↑ Reinfelder JR, Kraepiel AM, Morel FM. Encellet C4-fotosyntese i en marin kiselalger   // Natur . - 2000. - Vol. 407 , nr. 6807 . - S. 996-999 . - doi : 10.1038/35039612 . — PMID 11069177 .
  42. ↑ 1 2 Richard C. Leegood. C 4 -fotosyntese: principper for CO2-koncentration og udsigter for dets introduktion i C 3 -planter  //  Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 53 , nr. 369 . - S. 581-590 . - doi : 10.1093/jexbot/53.369.581 .
  43. ↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. und Thijs L. Pons: Plantefysiologisk økologi . 2. Auflage, Springer, Berlin 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
  44. ↑ Sage, RF. (2002): Er crassulaceansyremetabolisme og C4-fotosyntese uforenelige? I: Functional Plant Biology 29(6); S. 775-785; doi:10.1071/PP01217 .
  45. ↑ Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 7; Stanislav Kopriva: Nitrogen and Sulphur Metabolism in C 4 Plants., s. 110.
  46. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge og Gerhard Thiel: Botanik - Die umfassende Biologie der Pflanzen . 1. Auflage, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; Weinheim 2010; ISBN 978-3-527-32030-1 ; S. 781-782.
  47. ↑ 1 2 Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 6; Bauwe H.: Fotorespiration: broen til C 4 fotosyntese., s. 95, 132.
  48. ↑ 1 2 Rowan F. Sage, Matt Stata. Fotosyntetisk mangfoldighed møder biodiversitet: C 4 planteeksemplet  (engelsk)  // Plant Physiology  : journal. - American Society of Plant Biologists , 2015. - Vol. 172 . - S. 104-119 . - doi : 10.1016/j.jplph.2014.07.024 .
  49. ↑ 1 2 3 Rowan F. Sage, Pascal-Antoine Christin og Erika J. Edwards. C 4 planteslægter af planeten Jorden  (engelsk)  // Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 62 , nr. 9 . - s. 3155-3169 . - doi : 10.1093/jxb/err048 .
  50. ↑ 12 Sage , Rowan; Russell Monson. 7 // C 4 Plantebiologi  (neopr.) . - 1999. - S. 228-229. — ISBN 0-12-614440-0 .
  51. ↑ Bond, WJ; Woodward, F.I.; Midgley, GF Den globale fordeling af økosystemer i en verden uden ild  // New  Phytologist : journal. - 2005. - Bd. 165 , nr. 2 . - s. 525-538 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x . — PMID 15720663 .
  52. ↑ Osborne, CP; Beerling, DJ Naturens grønne revolution: den bemærkelsesværdige evolutionære stigning af C 4 - planter  (engelsk)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences  : journal. - 2006. - Bd. 361 , nr. 1465 . - S. 173-194 . - doi : 10.1098/rstb.2005.1737 . — PMID 16553316 .
  53. ↑ 1 2 Rowan F. Sage. Et portræt af den fotosyntetiske C 4 -familie på 50-årsdagen for dens opdagelse: artsnummer, evolutionære slægter og Hall of Fame  (engelsk)  // Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2016. - Vol. 67 , nr. 14 . - P. 4039-4056 . doi : 10.1093 / jxb/erw156 .
  54. ↑ Sage Rowan, Russell Monson. 16 // C 4 Plantebiologi  (neopr.) . - 1999. - S. 551-580. — ISBN 0-12-614440-0 .
  55. ↑ Zhu XG, Long SP, Ort DR Hvad er den maksimale effektivitet, hvormed fotosyntese kan omdanne solenergi til biomasse? (engelsk)  // Current Opinion in Biotechnology : journal. — Elsevier , 2008. — Vol. 19 , nr. 2 . - S. 153-159 . - doi : 10.1016/j.copbio.2008.02.004 . — PMID 18374559 .
  56. ↑ Kadereit, G; Borsch, T; Weising, K; Freitag, H. Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the Evolution of C 4 Photosynthesis  // International  Journal of Plant Sciences  : tidsskrift. - 2003. - Bd. 164 , nr. 6 . - P. 959-986 . - doi : 10.1086/378649 .
  57. ↑ 1 2 Kobak, 1988 , s. 23.
  58. ↑ 1 2 Strasburger, 2008 , s. 145.
  59. ↑ 1 2 3 4 Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 10; Rowan F. Sage, Ferit Kocacinar, David S. Kubien: C 4 Photosynthesis and Temperature., s. 170.
  60. ↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge: Botanik - Die einführende Biologie der Pflanzen . 6. Aktualisierte Auflage, Wiley-VCH, 2012, ISBN 978-3527331925 , S. 498.
  61. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 204.
  62. ↑ Linder Biologie Gesamtband, Schroedel, 22. Auflage, Braunschweig, 2005, S. 56
  63. ↑ Strasburger, 2008 , s. 151.
  64. ↑ Heldt, 2011 , s. 186.
  65. ↑ 1 2 Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 19; Michael B. Jones: C 4 arter som energiafgrøder., pp. 379-397.
  66. ↑ Joseph Crane. Hvorfor være effektiv? Et spørgsmål til C4 planter . Vilde Planter Post (11. november 2009). Hentet 8. september 2016. Arkiveret fra originalen 31. marts 2017.
  67. ↑ 1 2 Rowan F. Sage, Stefanie Sultmanis. Hvorfor er der ingen C 4 skove? (engelsk)  // Plantefysiologi  : tidsskrift. - American Society of Plant Biologists , 2016. - doi : 10.1016/j.jplph.2016.06.009 .
  68. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage. Wiley-VCH, Weinheim 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
  69. ↑ Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plantebiokemi . Garland Pub, New York, NY 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
  70. ↑ Kobak, 1988 , s. 26.
  71. ↑ Donat-Peter Häder: Photosynthese , 1. Auflage, Thieme Verlag, Stuttgart 1999, ISBN 978-3-13-115021-9 , S. 214.
  72. ↑ Heldt, 2011 , s. 195.
  73. ↑ 1 2 Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 18; James N. Burnell: Hurdles to engineering Greater Photosynthetic Rate in Crop Plants: C 4 Rice., s. 363.
  74. ↑ Bullis, Kevin fremskynder plantevækst for at brødføde verden | MIT Technology Review . MIT Technology Review (december 2015). Dato for adgang: 30. december 2015. Arkiveret fra originalen 29. januar 2016.
  75. ↑ Ulrich Lüttge, Manfred Kluge og Gerhard Thiel: Botanik - Die umfassende Biologie der Pflanzen . 1. Auflage, Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA; Weinheim 2010; ISBN 978-3-527-32030-1 ; S. 797.
  76. ↑ Raghavendra, Sage, 2011 , kapitel 17; Colin P. Osborne: C4 planters geologiske historie, s. 339-357.
  77. ↑ SageRF; SageTL; Kocacinar F. Photorespiration and the Evolution of C 4 Photosynthesis  (engelsk)  // Annu Rev Plant Biol. : journal. - 2012. - Bd. 63 , nr. 19 . - S. 19-47 . - doi : 10.1146/annurev-arplant-042811-105511 . — PMID 22404472 .

Litteratur

På russisk

  • P. Sitte, og andre baseret på lærebogen af ​​E. Strasburger. Botanik / Udg. V.V. Chuba. - 35. udg. - M . : Akademiet, 2008. - T. 2. Plantefysiologi. — 495 s.
  • Medvedev S.S. Plantefysiologi. - Sankt Petersborg. : BHV-Petersburg, 2013. - 335 s.
  • Plantefysiologi / Udg. I. P. Ermakova. - M . : Akademiet, 2005. - 634 s.
  • Heldt G. V. Planters biokemi. — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2011. - 471 s.
  • K.I.Kobak. Biotiske komponenter i kulstofkredsløbet / Ed. M.I. Budyko. - Leningrad: Gidrometeoizdat, 1988. - 246 s. — ISBN 5-286-00055-X .

På engelsk

  • C 4 Fotosyntese og beslægtede CO 2 -koncentreringsmekanismer / Redaktører: Agepati S. Raghavendra og Rowan F. Sage. - Springer, 2011. - Vol. 32. - 424 s. — (Fremskridt i fotosyntese og respiration). - ISBN 978-90-481-9407-0 . - doi : 10.1007/978-90-481-9407-0 .