Udviklingen af krybdyr er et af de vigtige spørgsmål i evolutionsteorien , den proces, der resulterede i fremkomsten af de første dyr, der tilhører klassen af krybdyr (Reptilia).
De første landhvirveldyr opstod i slutningen af Devon . Disse var amfibier med skalhoved (det forældede navn er stegocephaler ; nu er de fleste af disse dyr inkluderet i labyrintodonterne ). De boede i nærheden af reservoirer og var tæt forbundet med dem, da de kun ynglede i vand. Udviklingen af rum fjernt fra vandområder krævede en betydelig omstrukturering af organisationen: tilpasning til at beskytte kroppen mod udtørring, til at indånde atmosfærisk ilt, effektiv bevægelse på et fast underlag og evnen til at formere sig uden for vandet. Disse er de vigtigste forudsætninger for fremkomsten af en kvalitativt anderledes gruppe af dyr - krybdyr .. Disse omstruktureringer var ret komplekse, for eksempel krævede det design af kraftige lunger, en ændring i hudens natur.
Fra synspunktet af en progressiv klassificeringsmetode - kladistik , som overvejer organismers position i forhold til deres oprindelse og ikke organisatoriske træk (især de klassiske "krybdyr" tegn på krokodiller, såsom koldblodighed og lemmer placeret på siderne af kroppen, er sekundære), er krybdyr alle udviklede amnioter , med undtagelse af taxa inkluderet i synapsiden og muligvis anapsid kladen.
Resterne af de ældste krybdyr kendes fra det øvre karbon (omkring 300 millioner år siden). Det antages, at adskillelse fra padder-forfædre tilsyneladende skulle være begyndt i Mellemkarbon (320 millioner år), hvor former, tilsyneladende bedre tilpasset en terrestrisk livsstil, adskilt fra anthracosaurer som Diplovertebron . Fra sådanne former opstår en ny gren - Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), hvis rester blev fundet i Øvre Carbon - Mellem Perm . Nogle palæontologer klassificerer disse dyr som padder [1] . Disse dyr var generelt bedre tilpasset livet på land, da den dannede hud og omstrukturering i skelettet (ændringer i lemmer og bækkenled) gjorde det muligt for dem at være de første af tetrapoderne til at etablere sig på land.
Fra de øvre permiske aflejringer i Nordamerika, Vesteuropa, Rusland og Kina kendes rester af Cotylosauria (Cotylosauria). På en række måder er de stadig meget tæt på stegocephaler . Deres kranium var i form af en solid knoglekasse med huller kun til øjne, næsebor og parietalorgan , halshvirvelsøjlen var dårligt dannet (selvom der er en struktur af de to første hvirvler, der er karakteristisk for moderne krybdyr - atlaset og epistrofien ), korsbenet havde fra 2 til 5 hvirvler [1] ; i skulderbæltet var en cleithrum bevaret - en hudknogle, der er karakteristisk for fisk; lemmerne var korte og vidt spredte.
Sandsynligvis, allerede i Carboniferous , udviklede krybdyr et helt kompleks af tilpasninger, der gjorde det muligt for dem at blive fuldt ud landdyr. Den vigtigste af disse tilpasninger, som muliggjorde mange andre væsentlige ændringer i organiseringen af krybdyr, var udviklingen af en effektiv mekanisme til at ventilere lungerne gennem bevægelser i brystet. Han lavede unødvendig hudrespiration, som hos padder er en nødvendig tilføjelse til lungerne, fordi på grund af ufuldkommen ventilation af lungerne, hvor overskydende kuldioxid ophobes , skal padder fjerne sidstnævnte gennem huden (hos padder tages luften ikke pga. til udvidelse af brystet, men som et resultat af virkningen af den sublinguale pumpe; manglen på lungeånding kompenseres af huden, så huden skal altid være fugtig). Derfor blev det i krybdyrs hud muligt at intensivere processerne for keratinisering af epidermis , som beskyttede kroppen mod konstant tab af fugt gennem integumentet (uundgåelig under hudrespiration hos padder) og risikoen for død i tør luft fra dehydrering. Derefter var krybdyr i stand til at befolke næsten ethvert habitat på land, op til vandløse ørkener .
Den videre udvikling af krybdyr blev bestemt af deres variabilitet på grund af indflydelsen fra forskellige livsbetingelser, som de stødte på under reproduktion og bosættelse. De fleste grupper er blevet mere mobile; deres skelet blev lettere, men samtidig stærkere. Krybdyr brugte en mere varieret kost end padder. Teknikken til at opnå det har ændret sig. I denne henseende undergik strukturen af lemmerne, det aksiale skelet og kraniet betydelige ændringer. De fleste af lemmerne blev længere, bækkenet, der opnåede stabilitet, var knyttet til to eller flere sakrale hvirvler. I skulderbæltet forsvandt kleytrums "fiske"-knogle. Den solide skal af kraniet har gennemgået en delvis reduktion. I forbindelse med de mere differentierede muskler i kæbeapparatet i den temporale region af kraniet, dukkede gruber og knoglebroer, der adskilte dem, op - buer, der tjente til at fastgøre et komplekst system af muskler.
Den vigtigste forfædregruppe, der gav al mangfoldigheden af moderne og fossile krybdyr, var sandsynligvis cotylosaurer , men den videre udvikling af krybdyr gik på forskellige måder.
Først adskilte synapsider (Synapsida) og anapsider (Anapsida) sig. Der var ingen fordybninger i anapsidernes kraniestruktur. Det blev tidligere antaget, at skildpadder (nu Testudines eller Chelonia) blev efterkommere af denne retning, de har et kontinuerligt knogledæksel bag deres øjenhuler, men nu menes det, at de er en gren tæt på diapsider. Skildpaddernes forfader betragtes normalt som Permian enotosaurus ( Eunotosaurus ) - et lille firben-lignende dyr med korte og meget brede ribben, der danner en slags rygskjold.
Synapsider - en gren af dyr parallelt med krybdyr (tidligere, set fra traditionel klassificering, betragtet inden for gruppen af krybdyr) med lavere tidsmæssige hulrum begrænset af de zygomatiske, pladeepitale og postorbitale knogler. Allerede i det sene karbon blev denne gruppe den mest talrige. I fossiloptegnelsen er de repræsenteret af to på hinanden følgende ordener: pelycosaurer (Pelicosauria) og therapsider (Therapsida). Terapider overlevede deres storhedstid længe før de første dinosaurer dukkede op , de mere velorganiserede dyretandede (Theriodontia) blev efterkommere af terapsider. Disse omfatter især rovdyr udlændinge , der ligner en sabeltanded tiger. Dyretandede var talrige selv i det tidlige trias , men efter fremkomsten af rovdinosaurer er deres antal mærkbart faldet. Dyr er af stor interesse som en gruppe, der gav anledning til pattedyr [K 1] .
Den næste gruppe, der blev adskilt fra cotylosaurerne, var Diapsida . Deres kranium har to tindingehuler placeret over og under den postorbitale knogle. Diapsider i slutningen af Palæozoikum (Perm) gav ekstremt bred adaptiv stråling til systematiske grupper og arter, som findes både blandt uddøde former og blandt moderne krybdyr. Blandt diapsiderne er der opstået to hovedgrupper: lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) og archosauromorphs (Archosauromorpha). De mest primitive diapsider fra lepidosaur-gruppen - Eosuchia-gruppen - var forfædre til ordensnæbhovederne , hvoraf kun én slægt i øjeblikket er bevaret - tuatara .
I slutningen af Perm blev skællede (Squamata) adskilt fra primitive diapsider , som blev talrige i kridtperioden . Mod slutningen af kridttiden udviklede slanger sig fra firben .
Archosaurer betragtes som de mest interessante af alle de krybdyr, der nogensinde har levet på Jorden. Blandt dem er krokodiller , flyvende pterosaurer , dinosaurer og fugle . Krokodiller og fugle er de eneste arkosaurer, der har overlevet den dag i dag.
Adskillelsen af den oprindelige gruppe af arkosaurer, thecodonts (pseudosuchians), fra eosuchians fandt tilsyneladende sted i den øvre perm. I trias blomstrede kodonterne. Nogle kodonter vendte tilbage til en semi-akvatisk livsstil, hvilket gav anledning til krokodilomorfer ved slutningen af trias , hvorfra krokodiller adskilte sig i kridttiden. Den anden del, ornithosuchians , førte sandsynligvis en trælevende livsstil og gav ifølge en version anledning til moderne fugle [K 2] . I midten af trias udviklede pterosaurer sig fra en allerede anden gruppe af codonter , talrige i jura og kridt, men fuldstændig uddøde ved slutningen af kridttiden.
I Øvre Trias blev yderligere to grupper adskilt fra kødædende codonter - firben og ornithischian dinosaurer, som uddøde ved slutningen af Kridttiden [K 3] .
Kommentarer
Kilder
| evolutionær biologi | |
|---|---|
| evolutionære processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Befolkningsgenetik | |
| Livets oprindelse | |
| Historiske begreber | |
| Moderne teorier | |
| Udvikling af taxa | |