Bipedalisme (også bipedal eller bipedalism ) er en måde at bevæge sig på en hård overflade ved hjælp af to parrede lemmer (ben). Karakteristisk for mange fugle og ikke -fugle dinosaurer , nogle pungdyrpattedyr , jerboaer , jerboa - lignende gnavere (såsom pouch jumpers ) og mennesker . Det var også karakteristisk for nogle primitive archosauriformer . Dyr, der bevæger sig på to lemmer, kaldes tobenede .
Der er følgende former for bipedalisme:
I løbet af evolutionen er bipedalisme gentagne gange opstået uafhængigt i forskellige grupper af terrestriske akkordater . Bipedalisme opstod først i flere grupper af amnioter , nemlig sauropsiderne af archosauriform -gruppen , samt synapsiderne af cynodont- gruppen . De første amnioter bevægede sig på fire lemmer, som bevægede sig fra hinanden i forskellige retninger og var ikke i stand til konstant at støtte kroppen over jorden (deraf "krokningen"). Dette var i overensstemmelse med deres relativt stillesiddende livsstil og mindre intense stofskifte. Fremkomsten af bipedalisme blev lettet af en mere mobil livsstil forbundet med at løbe og aktivt jagte bytte. Da den konstante vedligeholdelse af kroppen over jorden og langvarig bevægelsesaktivitet krævede større energiforbrug sammenlignet med krybdyr, blev ændringer i muskler og knogler ledsaget af en acceleration af stofskiftet .
Bipedalisme opstod først i Mellemtrias blandt repræsentanter for sauropsider (en gruppe nu repræsenteret af krybdyr [nb 1] og fugle ). Nemlig i de gamle arkosaurer ( Ornitodir- gruppen ). Bipedalisme blev videreudviklet af dens andre repræsentanter, dinosauromorfer .
Bipedalisme blev lettet af en række anatomiske ændringer i tidlige archosauriforme . Deres skambens- og ischiale knogler begyndte at forlænge, deres forben begyndte at blive kortere. Den tunge lange hale mistede praktisk talt sin mobilitet på grund af sammensmeltningen af bækkenknoglerne og blev til en balancestang, der balancerer massen af den aflange krop. Når man gik, begyndte bagbenene at bevæge sig i et plan parallelt med kroppens plan, og ankelleddet var i stand til at springe, når man gik. Dette gav et mere økonomisk forbrug af kræfter, og støtten flyttede til mellemfingeren (tredje). Lemmerne begyndte at bevæge sig direkte under kroppen og tog en mere stabil lodret (udrettet) stilling. Dette gjorde det muligt for mange grupper af archosauriforme lejlighedsvis eller permanent at bevæge sig rundt på to lemmer, svarende til moderne flyvefugle .
Mere avancerede archosauriformer (tidlige dinosaurer : både firben og ornithischer ) var aktive rovdyr. Nogle gange bevægede de sig i hvert fald på bagbenene. Dette bidrog til deres hurtige fremskridt, især efter udryddelsen af de fleste cynodonter ved overgangen til Perm og Trias . I Jura var næsten alle mere eller mindre store landdyr (over en meter i længden) dinosaurer.
Gradvist skiftede en del af dinosaurerne til planteføde og indtog de forladte økologiske nicher . Som et resultat er de fleste planteædende arter vendt tilbage til firbenet bevægelse. Udviklingen af rovdyr fortsatte med at følge den "to-benede" vej. I 140 Ma (indtil slutningen af Kridttiden ) var de vigtigste terrestriske kødædende hvirveldyr de tobenede dinosaurer. Desuden gik forbenene hos abelisaurider næsten fuldstændigt tabt i løbet af evolutionen, mens de i maniraptorer tværtimod udviklede sig til en specialiseret gribeform).
Bipedalisme er sjælden blandt moderne krybdyr (ikke-fuglesauropsider). I modsætning til ældgamle tobenede krybdyr bevarer de et "udstrøet" arrangement af lemmerne, så det ser akavet ud at løbe på deres bagben i deres præstationer. Moderne krybdyr bevarer generelt et bevægelsesmønster, der ligner primitive archosauriformer . Af moderne ikke-fuglekrybdyr kan lemmerne kun hos krokodiller indtage en position under kroppen, og kun når de løber. Som en konsekvens heraf kan kun flæseøglen og nogle relativt sene krokodillearter citeres som eksempler på moderne krybdyr med (fakultativ) bipedalisme .
FugleTobenede dinosaurer var forfædre til fugle . Desuden er fugle selv moderne tobenede dinosaurer i henhold til principperne for kladistisk klassificering. Fugle udviklede sig fra mere primitive kødædende firben-dinosaurer .
Bipedalisme er det oprindelige træk ved fugle: deres fjerbeklædte forlemmer udviklede sig til vinger, og resten af deres anatomi blev tilpasset til at flyve. Efterfølgende vendte nogle af fuglene igen tilbage til en fuldstændig terrestrisk levevis, efter at have mistet evnen til at flyve. Som et resultat har nogle fugle mistet deres køl , og deres vinger har mistet deres flyvefunktion. Mange arter af flyveløse fugle har udviklet evnen til at løbe hurtigt. Så en voksen afrikansk struds er i stand til at nå hastigheder på op til 70 km/t. En anden gruppe fugle - pingviner - mistede også evnen til at flyve. Vingerne på disse fugle, som blev semi-akvatiske dyr, blev forvandlet til svømmefødder. De bevæger sig også på en hård overflade på to baglemmer. I dette tilfælde er pingvinernes rygrad placeret næsten lodret.
Sideløbende med sauropsider begyndte bipedalisme at udvikle sig i nogle grupper af synapsider . Nemlig hos cynodonter , forfædrene til moderne pattedyr. Som med sauropsider gennemgik tidlige cynodonter en række anatomiske ændringer, der favoriserede bipedalisme. Deres hale faldt betydeligt i størrelse og ophørte med at deltage i bevægelse [nb 2] , rygsøjlen fik evnen til at bøje lodret, mens de løb på fire ben (med et samtidig fald i evnen til tværgående bøjning), skambenet og ischiumbenene faldt i størrelse, og ilium øget, hvilket giver pålidelig støtte til stærke lemmermuskler. Denne gruppe synapsider begyndte at specialisere sig i firbenet løb, svarende til moderne rovpattedyr . Den opnåede stor evolutionær succes i den permiske periode , men af en eller anden grund forsvandt den praktisk talt fra scenen i mesozoikum - de fleste mesozoiske former for cynodonter, inklusive pattedyr , er meget små.
PattedyrBipedalisme er mest udbredt blandt pungdyrpattedyr ( kænguruer , kængururotter osv .). At dømme efter nogle øjenvidnerapporter kunne den nyligt uddøde thylacin stå op på bagbenene, mens den jagtede bytte, bevægede sig fra at galoppere til at hoppe, som en kænguru.
Blandt placenta pattedyr er bipedalisme sjælden og snarere en undtagelse. Tilsyneladende er grunden til dette fraværet af en tung kødfuld hale hos pattedyr, som kan fungere som en balancer, når de går på to ben (tabt selv af deres gamle forfædre, dyretandede krybdyr , i løbet af tilpasningen til at løbe på fire ben). På grund af dette bevæger de fleste tobenede pattedyr sig ikke ved at løbe, men ved at hoppe på bagbenene.
Overgangen af menneskelige forfædre til konstant at gå og løbe på to ben krævede betydelige ændringer i deres anatomi. Eksempler omfatter leptiktidia , jerboas , striders . Mange aber går normalt på fire ben, men kan gå på to ben, nogle gange endda flytte til permanent bipedalisme i fangenskab. For eksempel går bonoboen på to ben, når den bærer babyer eller genstande, lejlighedsvis til mad. Bjørne kan stå op på bagbenene , men i naturen bruger de dette ikke til at bevæge sig, men til at undersøge omgivelserne. Trænede katte og hunde kan gå på bagbenene .
Overgangen af hominider til at gå på to baglemmer bidrog til udviklingen af forlemmer (hænder), ved hjælp af hvilke det var praktisk at bruge primitive værktøjer til at transportere mad fra et sted til et andet. Til gengæld bidrog udviklingen af manuelt arbejde til udviklingen af hjernen . Samtidig havde overgangen af hominider til bipedality også en negativ bivirkning. - mennesket blev det eneste pattedyr , hvis unger er født med en ufuldstændig formet kranium og hjerne . Men det er netop den "underudviklede" hjerne hos et barn på fødslen, der gør det muligt for ham at mestre en sådan mængde information, der gør det muligt for ham at tilpasse sig livet i et komplekst menneskeligt samfund.
Mekanismer, der bruger den bipedale bevægelsesmetode, er endnu ikke blevet udbredt på grund af de tekniske vanskeligheder ved dens implementering. Af de mekanismer, der anvendes i praksis, kan gågravemaskiner kaldes . Der er også projekter med robotter, der bevæger sig på to ben. Eksempler på gående robotter af denne type er ASIMO [1] , TOPIO [2] , Atlas m.fl.