Kromosom

Kromosomer ( andre græske χρῶμα  "farve" + σῶμα "krop") er nukleoproteinstrukturer i kernen af ​​en eukaryot celle , hvori det meste af den arvelige information er koncentreret, og som er designet til dens lagring, implementering og transmission. Kromosomer er kun tydeligt synlige under et lysmikroskop i perioden med mitotisk eller meiotisk celledeling. Sættet af alle kromosomer i en celle, kaldet en karyotype , er et artsspecifikt træk karakteriseret ved et relativt lavt niveau af individuel variabilitet [1] .

Det eukaryote kromosom er dannet af et enkelt og ekstremt langt DNA- molekyle , der indeholder en lineær gruppe af mange gener . De væsentlige funktionelle elementer i det eukaryote kromosom er centromeren , telomererne og replikationsstarterne . Replikationsorigin (initieringssteder) og telomerer placeret i enderne af kromosomerne gør det muligt for DNA-molekylet at replikere effektivt, mens søster-DNA-molekyler ved centromererne binder sig til den mitotiske spindel , hvilket sikrer deres nøjagtige divergens til datterceller i mitose [2 ] .

Udtrykket blev oprindeligt foreslået for at henvise til strukturer fundet i eukaryote celler, men i de seneste årtier er der i stigende grad blevet talt om bakterielle eller virale kromosomer . Derfor er en bredere definition ifølge D. E. Koryakov og I. F. Zhimulev [3] definitionen af ​​et kromosom som en struktur, der indeholder en nukleinsyre, og hvis funktion er at lagre, implementere og overføre arvelig information. Eukaryote kromosomer er DNA-holdige strukturer i kernen, mitokondrier og plastider . Prokaryote kromosomer  er DNA-holdige strukturer i en celle uden en kerne. Viruskromosomer er et DNA- eller RNA- molekyle i kapsiden .

Historien om opdagelsen af ​​kromosomer

De første beskrivelser af kromosomer dukkede op i artikler og bøger af forskellige forfattere i 70'erne af det XIX århundrede, og prioriteringen af ​​at opdage kromosomer gives til forskellige mennesker, nemlig: I. D. Chistyakov (1873), A. Schneider (1873), E. Strasburger (1875), O. Buechli (1876) og andre [4] . Oftest kaldes året for opdagelse af kromosomer 1882, og deres opdager er den tyske anatom W. Fleming , som i sin fundamentale bog "Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung" indsamlede og strømlinede information om kromosomer, der supplerede resultaterne af sin egen forskning. . Udtrykket "kromosom" blev foreslået af den tyske histolog G. Waldeyer i 1888. "Kromosom" betyder i bogstavelig oversættelse "malet krop", da de vigtigste farvestoffer, såsom azurblå, basisk fuchsin, orcein osv., er godt forbundet med kromosomer [5] .

Efter genopdagelsen i 1900 af Mendels love tog det kun et eller to år, før det blev klart, at kromosomer under meiose og befrugtning opfører sig nøjagtigt som forventet fra "arvelige partikler". I 1902 fremsatte T. Boveri og i 1902-1903 W. Setton ( Walter Sutton ) uafhængigt af hinanden en hypotese om kromosomernes genetiske rolle [6] .

Eksperimentel bekræftelse af disse ideer blev udført i den første fjerdedel af det 20. århundrede af amerikanske videnskabsmænd T. Morgan , C. Bridges , A. Sturtevant og G. Möller . Genstanden for deres genetiske forskning var frugtfluen D.melanogaster . Baseret på de opnåede data om Drosophila formulerede de den " kromosomale teori om arvelighed ", ifølge hvilken overførsel af arvelig information er forbundet med kromosomer, hvor gener er lineært placeret i en bestemt sekvens. De vigtigste bestemmelser i kromosomteorien om arvelighed blev offentliggjort i 1915 i bogen "The mechanism of mendelian heredity" (engelsk) [7] [6] .

I 1933, for opdagelsen af ​​kromosomernes rolle i arvelighed, modtog T. Morgan Nobelprisen i fysiologi eller medicin [8] .

Morfologi af metafasekromosomer

I løbet af cellecyklussen ændres kromosomets form. I interfase er disse meget sarte strukturer, der optager separate kromosomale territorier i kernen , men er ikke mærkbare som separate formationer under visuel observation. Ved mitose omdannes kromosomer til tætpakkede elementer, der er i stand til at modstå ydre påvirkninger, bevare deres integritet og form [9] [10] . Det er kromosomerne på stadiet af profase , metafase eller anafase af mitose, der er tilgængelige for observation med et lysmikroskop. Mitotiske kromosomer kan ses i enhver organisme, hvis celler er i stand til at dele sig ved mitose, med undtagelse af gæren S. cerevisiae , hvis kromosomer er for små [11] . Normalt er mitotiske kromosomer adskillige mikrometer i størrelse . For eksempel er det største menneskelige kromosom, kromosom 1, omkring 7-8 µm langt i metafase og 10 µm i mitoseprofase [12] .

I metafasestadiet af mitose består kromosomer af to langsgående kopier kaldet søsterkromatider , som dannes under replikation . I metafasekromosomer er søsterkromatider forbundet i området for den primære indsnævring , kaldet centromeren . Centromeren er ansvarlig for at adskille søsterkromatider i datterceller under deling. Ved centromeren finder samlingen af ​​kinetochore sted  , en kompleks proteinstruktur, der bestemmer kromosomets vedhæftning til mikrotubulierne i fissionsspindlen ,  kromosomets bevægelser i mitose [13] . Centromeren deler kromosomerne i to dele kaldet arme . Hos de fleste arter betegnes kromosomets korte arm med bogstavet p , den lange arm med bogstavet q . Kromosomlængde og centromerposition er de vigtigste morfologiske træk ved metafasekromosomer.

Tre typer kromosomstrukturer skelnes afhængigt af centromerens placering:

• akrocentriske kromosomer, hvor centromeren er næsten for enden, og den anden arm er så lille, at den måske ikke er synlig på cytologiske præparater;
• submetacentriske kromosomer med arme af ulige længde;
• metacentriske kromosomer, hvor centromeren er placeret i midten eller næsten i midten [14] .

Denne klassificering af kromosomer baseret på forholdet mellem armlængder blev foreslået i 1912 af den russiske botaniker og cytolog S. G. Navashin . Ud over de ovennævnte tre typer skelnede S. G. Navashin også telocentriske kromosomer, det vil sige kromosomer med kun en arm. Men ifølge moderne koncepter eksisterer virkelig telocentriske kromosomer ikke. Den anden arm, selvom den er meget kort og usynlig i et almindeligt mikroskop, er altid til stede [15] .

Et yderligere morfologisk træk ved nogle kromosomer er den såkaldte sekundære indsnævring , som udad adskiller sig fra den primære ved fraværet af en mærkbar vinkel mellem kromosomets segmenter. Sekundære forsnævringer er af forskellig længde og kan være placeret på forskellige punkter langs kromosomets længde. I de sekundære forsnævringer er der som regel nukleolære organisatorer , der indeholder flere gentagelser af gener, der koder for ribosomalt RNA . Hos mennesker er sekundære forsnævringer, der indeholder ribosomale gener, placeret i de korte arme af akrocentriske kromosomer; de adskiller små kromosomsegmenter kaldet satellitter fra kromosomets hovedlegeme [16] . Kromosomer med en satellit kaldes almindeligvis SAT-kromosomer ( lat.  SAT (Sine Acid Thymonucleinico)  - uden DNA).

Differentiel farvning af metafase-kromosomer

Med monokrom farvning af kromosomer (acetocarmin, acetoorcein, Fölgen eller Romanovsky-Giemsa farvning ) kan antallet og størrelsen af ​​kromosomer identificeres; deres form, primært bestemt af centromerens position, tilstedeværelsen af ​​sekundære forsnævringer, satellitter. I langt de fleste tilfælde er disse tegn ikke nok til at identificere individuelle kromosomer i kromosomsættet. Derudover er monokrom-farvede kromosomer ofte meget ens på tværs af arter. Differentiel farvning af kromosomer, hvoraf forskellige metoder blev udviklet i begyndelsen af ​​1970'erne, gav cytogenetik et kraftfuldt værktøj til at identificere både individuelle kromosomer som helhed og deres dele og derved lette analysen af ​​genomet [17] .

Differentielle farvningsmetoder falder i to hovedgrupper:

• fremgangsmåder til selektiv farvning af visse kromosomale områder, såsom blokke af konstitutiv heterochromatin , aktive nukleolus-dannende områder, centromere og telomere regioner;
• metoder til differentiel farvning af eukromatiske områder af kromosomer, som sikrer identifikation af vekslende segmenter i eukromatiske områder, de såkaldte bånd ( engelsk  band  -strimmel, bånd, fletning), som farves med forskellig intensitet [18] .

Niveauer af komprimering af kromosomalt DNA

Grundlaget for kromosomet er et lineært DNA-makromolekyle af betydelig længde. I DNA-molekylerne i menneskelige kromosomer er der fra 50 til 245 millioner par nitrogenholdige baser . Den samlede længde af alle DNA-molekyler fra kernen i en menneskelig celle er omkring to meter. Samtidig optager en typisk human cellekerne , som kun kan ses med et mikroskop, et volumen på omkring 110 mikron, og det gennemsnitlige humane mitotiske kromosom overstiger ikke 5-6 mikron. En sådan komprimering af det genetiske materiale er mulig på grund af tilstedeværelsen i eukaryoter af et højt organiseret system af pakning af DNA-molekyler både i interfasekernen og i det mitotiske kromosom. I eukaryoter, i prolifererende celler, er der en konstant regelmæssig ændring i graden af ​​komprimering af kromosomer. Før mitose komprimeres kromosomalt DNA 105 gange sammenlignet med den lineære længde af DNA, hvilket er nødvendigt for vellykket segregering af kromosomer til datterceller, mens kromosomet i interfasekernen, for vellykkede transkriptions- og replikationsprocesser, skal dekomprimeres [12] . Samtidig er DNA i kernen aldrig helt forlænget og er altid pakket til en vis grad. Således er det beregnede fald i størrelse mellem et kromosom i interfase og et kromosom i mitose kun omkring 2 gange i gær og 4-50 gange hos mennesker [19] .

Pakning af DNA i kromatin giver en multipel reduktion i de lineære dimensioner af DNA, hvilket er nødvendigt for dets placering i kernen. Ifølge klassiske ideer har emballage en hierarkisk karakter. De første tre niveauer af pakning er de mest undersøgte: (1) vikling af DNA omkring nukleosomer med dannelse af en nukleosomal streng med en diameter på 10 nm, (2) komprimering af den nukleosomale streng med dannelse af den såkaldte 30-nm fibril , og (3) foldning af sidstnævnte til gigantiske fibriller (50-200 tusind bp) sløjfer knyttet til proteinskeletstrukturen af ​​kernen - kernematrixen [20] .

Ifølge moderne koncepter er sådanne regulære strukturer imidlertid artefakter dannet under ikke-fysiologiske forhold in vitro . I celler er den nukleosomale fibrill (i eukaryoter og nogle archaea) eller DNA selv (i bakterier og nogle archaea) foldet til løkke- og kuglestrukturer, som i nogle tilfælde har regulatorisk betydning [21]

Et af de seneste niveauer af emballering i det mitotiske kromosom, nogle forskere, der holder sig til traditionelle synspunkter, overvejer det såkaldte kromonem , hvis tykkelse er omkring 0,1-0,3 mikron [22] . Som et resultat af yderligere komprimering når kromatiddiameteren 700 nm på tidspunktet for metafase. Den betydelige tykkelse af kromosomet (diameter 1400 nm) på metafasestadiet gør det endelig muligt at se det i et lysmikroskop. Det fortættede kromosom ligner bogstavet X (ofte med ulige arme), da de to kromatider, der er et resultat af replikation , er indbyrdes forbundet i centromerregionen (for mere om kromosomernes skæbne under celledeling, se artiklerne mitose og meiose ).

Kromosomale abnormiteter

Aneuploidi

Ved aneuploidi sker der en ændring i antallet af kromosomer i karyotypen, hvor det samlede antal kromosomer ikke er et multiplum af det haploide kromosomsæt n . I tilfælde af tab af et kromosom fra et par homologe kromosomer kaldes mutanterne monosomiske , i tilfælde af et yderligere kromosom kaldes mutanter med tre homologe kromosomer trisomiske , i tilfælde af tab af et par homologer , nullisomisk [23] . Autosomal aneuploidi forårsager altid betydelige udviklingsforstyrrelser, som er hovedårsagen til spontane aborter hos mennesker [24] . En af de mest berømte aneuploidier hos mennesker er trisomi 21, som fører til udviklingen af ​​Downs syndrom [1] . Aneuploidi er karakteristisk for tumorceller, især for solide tumorceller [25] .

Polyploidi

En ændring i antallet af kromosomer, der er et multiplum af det haploide sæt af kromosomer ( n ), kaldes polyploidi. Polyploidi er bredt og ujævnt fordelt i naturen. Polyploide eukaryote mikroorganismer er kendte - svampe og alger , polyploider findes ofte blandt blomstrende planter, men ikke blandt gymnospermer . Polyploidi af celler i hele organismen hos flercellede dyr er sjælden, selvom de ofte har endopolyploidi af nogle differentierede væv, for eksempel leveren hos pattedyr, såvel som tarmvæv, spytkirtler, malpighiske kar fra en række insekter [26] .

Kromosomale omlejringer

Kromosomale omlejringer (kromosomafvigelser) er mutationer, der forstyrrer kromosomernes struktur. De kan opstå i somatiske celler og kønsceller spontant eller som et resultat af ydre påvirkninger ( ioniserende stråling , kemiske mutagener , virusinfektion osv.). Som et resultat af kromosomomlejring kan et fragment af et kromosom gå tabt eller omvendt fordobles ( henholdsvis deletion og duplikering ); et segment af et kromosom kan overføres til et andet kromosom ( translokation ), eller det kan ændre sin orientering i kromosomet med 180° ( inversion ). Der er andre kromosomale omlejringer.

Usædvanlige typer af kromosomer

Mikrokromosomer

Hos mange fugle og krybdyr danner kromosomerne i karyotypen to adskilte grupper: makrokromosomer og mikrokromosomer. Hos nogle arter er mikrokromosomerne så små og så talrige, at det er umuligt at skelne det ene fra det andet [27] . Mikrokromosomer er korte i længden, men rige på gener , kromosomer. For eksempel indeholder en kyllingekaryotype 39 par kromosomer, hvoraf 6 er makrokromosomer og 33 er minkromosomer . Kyllingemakromosomer indeholder to tredjedele af det genomiske DNA, men kun 25 % af generne, mens mikrokromosomerne indeholder den resterende tredjedel af det genomiske DNA og 75 % af generne. Gentætheden i kyllingeminkromosomer er således seks gange højere end i makrokromosomer [28] .

B-kromosomer

B-kromosomer er ekstra kromosomer, der kun er til stede i karyotypen hos visse individer i en population. De findes ofte i planter og er blevet beskrevet i svampe , insekter og dyr . Nogle B-kromosomer indeholder gener, ofte rRNA-gener , men det er ikke klart, hvor funktionelle disse gener er. Tilstedeværelsen af ​​B-kromosomer kan påvirke organismers biologiske egenskaber, især hos planter, hvor deres tilstedeværelse er forbundet med nedsat levedygtighed. Det antages, at B-kromosomer gradvist går tabt i somatiske celler som følge af deres uregelmæssige nedarvning [28] .

Holocentriske kromosomer

Holocentriske kromosomer har ikke en primær indsnævring, de har en såkaldt diffus kinetochore, derfor er der under mitose fastgjort spindelmikrotubuli langs hele kromosomets længde. Under kromatiddivergens til delingspolerne i holocentriske kromosomer går de til polerne parallelt med hinanden, mens i det monocentriske kromosom er kinetokoren foran resten af ​​kromosomet, hvilket fører til et karakteristisk V-formet divergerende kromatider kl. anafasestadiet. Under fragmentering af kromosomer, for eksempel som følge af eksponering for ioniserende stråling, divergerer fragmenter af holocentriske kromosomer mod polerne på en ordnet måde, og fragmenter af monocentriske kromosomer, der ikke indeholder centromerer, fordeles tilfældigt mellem datterceller og kan gå tabt [29] .

Holocentriske kromosomer findes i protister , planter og dyr. Nematoden C. elegans har holocentriske kromosomer [30] .

Kæmpeformer af kromosomer

Polytene kromosomer

Polytene kromosomer er gigantiske agglomerationer af kromatider, der forekommer i visse typer specialiserede celler. Først beskrevet af Edouard-Gérard Balbiani ( fr.  Édouard-Gérard Balbiani ) i 1881 i cellerne i blodormens spytkirtler ( Chironomus ), deres undersøgelse blev fortsat allerede i 1930'erne af Kostov , Painter , Heinz ( tysker  Emil Heintz ) og Bauer ( Hans Bauer ). Polytene kromosomer er også blevet fundet i cellerne i spytkirtlerne, tarmene , luftrøret , fedtlegemet og malpighiske kar fra Diptera- larverne .

Lampebørstes kromosomer

Lampebørstekromosomer er en gigantisk form for kromosomer, der forekommer i meiotiske hunceller på diplotenstadiet af profase I hos nogle dyr, især nogle padder og fugle [31] . Disse kromosomer er ekstremt transkriptionelt aktive og observeres i voksende oocytter, når processerne af RNA- syntese, der fører til dannelsen af ​​blommen , er mest intense. På nuværende tidspunkt kendes 45 dyrearter, i hvis oocytter under udvikling sådanne kromosomer kan observeres. Lampebørstes kromosomer produceres ikke i pattedyrs oocytter [32] .

Kromosomer af lampebørstetypen blev først beskrevet af W. Flemming i 1882. Navnet "lampebørstekromosomer" blev foreslået af den tyske embryolog J. Rückert i 1892.

Kromosomer af lampebørstetypen er længere end polytenkromosomer. For eksempel når den samlede længde af kromosomsættet i oocytterne af nogle halede padder 5900 µm.

Bakterielle kromosomer

Prokaryoter ( arkæer og bakterier , inklusive mitokondrier og plastider , der permanent lever i cellerne i de fleste eukaryoter ) har ikke kromosomer i ordets rette betydning. De fleste af dem har kun ét DNA-makromolekyle i cellen, lukket i en ring (denne struktur kaldes nukleoid ). Lineære (ikke lukket i en ring) DNA-makromolekyler blev fundet i en række bakterier. Ud over de nukleoide eller lineære makromolekyler kan DNA være til stede i prokaryote cellers cytoplasma i form af små DNA-molekyler lukket i en ring, de såkaldte plasmider , som normalt indeholder et lille antal gener sammenlignet med bakteriekromosomet. . Sammensætningen af ​​plasmider kan variere, bakterier kan udveksle plasmider under den paraseksuelle proces .

Der er tegn på tilstedeværelsen af ​​proteiner forbundet med nukleoid DNA i bakterier , men der er ikke fundet histoner i dem.

Menneskelige kromosomer

Den normale menneskelige karyotype er repræsenteret af 46 kromosomer. Disse er 22 par autosomer og et par kønskromosomer (XY i den mandlige karyotype og XX i den kvindelige). Tabellen nedenfor viser antallet af gener og baser i menneskelige kromosomer.

Se også

• grundlæggende tal
• Kromomerer

Noter

1. ↑ 1 2 Tarantula V. Z. . Forklarende bioteknologisk ordbog. - M . : Slaviske kulturers sprog, 2009. - 936 s. - 400 eksemplarer.  - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
2. ↑ Cellens molekylærbiologi: i 3 bind / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis et al. - M.-Izhevsk: Research Center "Regular and Chaotic Dynamics", Institute for Computer Research, 2013. - T. I. — 808 s. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 309-336.
3. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 13.
4. ↑ Filipchenko Yu. A. . Genetik . - L . : Trykkeriet "Trykkeriet", 1929. - 379 s.
5. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 9.
6. ↑ 1 2 Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 12.
7. ↑ Morgan T. H., Sturtevant A. H., Muller H. J., Bridges C. B. . Mekanismen for mendelsk arvelighed . - New York: Henry Holt and Company, 1915. - 262 s.
8. ↑ Nobelprisen i fysiologi eller medicin  1933 . // Nobel Media AB 2013. Hentet 11. december 2013.
9. ↑ Rubtsov N. B.  Det menneskelige kromosom i fire dimensioner  // Nature . - Videnskab , 2007. - Nr. 8 . - S. 3-10 . (Russisk)
10. ↑ Rubtsov N. B.  Organisering af kromosomer: 70 år senere  // Nature . - Videnskab , 2012. - Nr. 10 . - S. 24-31 . (Russisk)
11. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 29.
12. ↑ 1 2 Smirnov A. F. . Strukturel og funktionel organisering af kromosomer . - Sankt Petersborg. : Nestor-Historie, 2009. - 204 s. - ISBN 978-5-98187-486-4 .
13. ↑ Vershinin A.V.  Centromerer og telomerer af kromosomer  // Nature . - Videnskab , 2007. - Nr. 9 . - S. 21-27 . (Russisk)
14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 84-87.
15. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. tredive.
16. ↑ Pikaard C. S.  The epigenetics of nucleolar dominance  //  Trends in Genetics. - Cell Press , 2000. - Vol. 16, nr. 11. - S. 495-500. Arkiveret fra originalen den 21. juni 2010.
17. ↑ Zoshchuk N. V., Badaeva E. D., Zelenin A. V.  Historien om moderne kromosomanalyse. Differentiel farvning af plantekromosomer // Ontogenese. - 2003. - T. 34, nr. 1 . - S. 5-18 . — PMID 12625068 .
18. ↑ Rubtsov N. B. . Metoder til at arbejde med pattedyrs kromosomer: Proc. godtgørelse. - Novosibirsk: Novosib. stat un-t, 2006. - 152 s. — ISBN 5-94356-376-8 .
19. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 91.
20. ↑ Razin S. V. . Chromatin: pakket genom / S. V. Razin, A. A. Bystritsky. - M. : BINOM: Laboratory of Knowledge, 2009. - 176 s. — ISBN 978-5-9963-0087-7 .
21. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Chromatin uden 30-nm fiber: begrænset lidelse i stedet for hierarkisk foldning.  (engelsk)  // Epigenetik. - 2014. - Maj ( bind 9 , nr. 5 ). - S. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
22. ↑ Chentsov Yu. S., Burakov V. V.  Chromonema - et glemt niveau af kromatinfoldning i mitotiske kromosomer // Biologiske membraner. - 2005. - T. 22, nr. 3 . - S. 178-187 . — ISSN 0233-4755 .
23. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 45-46.
24. ↑ Hassold T., Hall H., Hunt P.  Oprindelsen af ​​menneskelig aneuploidi: hvor vi har været, hvor skal vi hen  // Human Molecular Genetics. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 16, spec. ingen. 2. - P. R203-R208. doi : 10.1093 / hmg/ddm243 . — PMID 17911163 .
25. ↑ Holland A. J., Cleveland D. W.  At miste balance: oprindelsen og virkningen af ​​aneuploidi i cancer  // EMBO-rapporter. - 2012. - Bd. 13, nr. 6. - S. 501-514. - doi : 10.1038/embor.2012.55 . — PMID 22565320 .
26. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 401-414.
27. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , s. 31.
28. ↑ 1 2 Brun T. A. . Genomer / Per. fra engelsk. = Genomer. - M.-Izhevsk: Institut for Computerforskning, 2011. - 944 s. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
29. ↑ Mandrioli M., Manicardi G. C.  Oplåsning af holocentriske kromosomer: nye perspektiver fra komparativ og funktionel genomik?  // Nuværende Genomics. - 2012. - Bd. 13, nr. 5. - S. 343-349. - doi : 10.2174/138920212801619250 . — PMID 23372420 .
30. ↑ Dernburg A. F.  Her, der og overalt: kinetochore funktion på holocentriske kromosomer  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Bd. 153, nr. 6. - P. F33-F38. — PMID 11402076 .
31. ↑ Gall J. G.  Er lampebørstens kromosomer unikke for meiotiske celler?  // Kromosomforskning. - 2012. - Bd. 20, nr. 8. - S. 905-909. - doi : 10.1007/s10577-012-9329-5 . — PMID 23263880 .
32. ↑ Macgregor H.  Så hvad er så specielt ved disse ting, der kaldes lampebørstekromosomer?  // Kromosomforskning. - 2012. - Bd. 20, nr. 8. - S. 903-904. - doi : 10.1007/s10577-012-9330-z . — PMID 23239398 .
33. ↑ Bolzer, Andreas; Kreth, Gregor; Solovei, Irina; Koehler, Daniela; Saracoglu, Kaan; Fauth, Christine; Müller, Stefan; Eils, Roland; Cremer, Christoph; Speicher, Michael R.; Cremer, Thomas. Tredimensionelle kort over alle kromosomer i menneskelige mandlige fibroblastkerner og prometafase-rosetter   // PLoS Biology  : tidsskrift. - 2005. - Bd. 3 , nr. 5 . — P. e157 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030157 . — PMID 15839726 .
34. ↑ Information om Human Genome Assembly  . // Genome Reference Concortium. Dato for adgang: 18. april 2013.
35. ↑ Homo sapiens Genom: Statistik -- Byg 37.3 . // NCBI. Dato for adgang: 18. april 2013. (ubestemt)
36. ↑ Ensembl. Sted: hele  genomet . // Ensembleprojekt. Hentet 25. april 2013. Arkiveret fra originalen 28. april 2013.

Litteratur

• Zakharov A. F., Benyush V. A., Kuleshov N. P., Baranovskaya L. I. . menneskelige kromosomer. Atlas. — M .: Medicin , 1982. — 263 s.
• Inge-Vechtomov S. G. . Genetik med det grundlæggende i udvælgelse: en lærebog for studerende på videregående uddannelsesinstitutioner. - Sankt Petersborg. : Forlaget N-L, 2010. - 720 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .  - S. 193-194.
• Koryakov D. E., Zhimulev I. F. . Kromosomer. Struktur og funktioner. - Novosibirsk: Publishing House of the Sibirian Branch of the Russian Academy of Sciences, 2009. - 258 s. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Lima de Faria A. . Ros for kromosomets "dumhed". — M. : BINOM. Videnlaboratoriet, 2012. - 312 s. - ISBN 978-5-9963-0148-5 .
• Cellens molekylærbiologi: i 3 bind / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis et al. - M.-Izhevsk: Forskningscenter "Regular and Chaotic Dynamics", Institute for Computer Research, 2013. - T. I. - 808 s. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 325-359.

Tematiske steder	FMA
Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk norsk Stor russer Brockhaus og Efron jorden rundt Britannica (online) Treccani
I bibliografiske kataloger BNF : 11967860v GND : 4010162-9 J9U : 987007286463705171 LCCN : sh85025391 NDL : 00570780 NKC : ph139276