Polyten-kromosomer er gigantiske interfase-kromosomer, der opstår i nogle typer specialiserede celler som et resultat af to processer: for det første multipel DNA-replikation , ikke ledsaget af celledeling , for det andet lateral kromatidkonjugation . Celler, der har polyethylenkromosomer, mister deres evne til at dele sig, de er differentierede og udskiller aktivt, det vil sige, at polytenisering af kromosomer er en måde at øge antallet af kopier af gener til syntese af et produkt. Polytene kromosomer kan observeres i Diptera , i planter i celler forbundet med udviklingen af embryoet, i ciliater under dannelse af makronukleus . Polytene kromosomer øges markant i størrelse, hvilket gør dem nemmere at observere, og som gjorde det muligt at studere geners aktivitet allerede i 1930'erne. Den grundlæggende forskel fra andre typer kromosomer er, at polytenkromosomer er interfase, mens alle de andre kun kan observeres under mitotisk eller meiotisk celledeling [1] .
Et klassisk eksempel er de gigantiske kromosomer i spytkirtelcellerne hos Drosophila melanogaster- larver . DNA-replikation i disse celler er ikke ledsaget af celledeling , hvilket fører til akkumulering af nybyggede DNA-strenge . Disse tråde er tæt forbundet langs længden. Derudover forekommer somatisk synapsis af homologe kromosomer i spytkirtlerne, det vil sige, at ikke kun søsterkromatider konjugerer med hinanden, men også de homologe kromosomer i hvert par konjugerer med hinanden. I spytkirtlernes celler kan der således observeres et haploid antal kromosomer [2] .
For første gang blev polytene kromosomer beskrevet af Edouard-Gérard Balbiani ( fr. Édouard-Gérard Balbiani ) i 1881 i cellerne i spytkirtlerne hos en repræsentant for slægten Chironimus fra familien Chironomidae [ 3 ] . Men karakteren af disse strukturer var ikke kendt, før de blev studeret i D. melanogaster af Emil Heitz og Hans Bauer i begyndelsen af 1930'erne. Efterfølgende blev sådanne gigantiske kromosomer beskrevet i Diptera-larver i tarmcellernes kerner , malpighiske kar (for eksempel i Sciara ) , såvel som i nogle planter i synergidernes kerner ( for eksempel ærter ( Pisum )) [4] .
Udtrykket "polytenkromosom" blev foreslået af P. Koller i 1935 og blev endelig introduceret i videnskaben af S. Darlington i 1937 [5] .
Polyten-kromosomer er mange gange større end kromosomerne i almindelige somatiske celler . De er normalt 100-200 gange længere og 1000 gange tykkere (indeholder op til 1000 kromosomer) end kromosomerne i mange interfaseceller (både køns- og somatiske). I D. melangaster- larver er den samlede længde af fire par kromosomer i spytkirtlerne således 2000 µm, mens denne værdi i almindelige somatiske celler er 7,5 µm [4] .
Den karakteristiske form og størrelse af polytenkromosomer opnås på grund af deres maksimale despiralisering og gentagne reproduktion af kromosomer uden deres efterfølgende divergens, det vil sige, at de dannes som et resultat af endomitose [4] .
Polyten-kromosomer har en karakteristisk tværstriber på grund af tilstedeværelsen af områder med tættere spiralisering af kromonem - kromomerer . Mørke områder (dvs. kromomerer) indeholder oprullet, inaktivt kromatin , mens lyse bånd indikerer et område med øget transkriptionel aktivitet. En klar skelnen mellem mørke skiver og lyse interdiskale områder forklares ved ikke-disjunktion af børnekromonemer. Af denne grund bliver alle kendetegnene ved et separat kromonem, inklusive det kroomeriske mønster, mere udtalt [4] .
Grundlæggende er polytenkromosomer et par gigantiske homologe kromosomer i en tilstand af perfekt præcis somatisk konjugation . I dette tilfælde er diske og interdisk-regioner af homologerne placeret strengt parallelle og tæt adskilte. En sådan konjugation er ikke karakteristisk for langt de fleste somatiske celler [4] .
Polyten-kromosomkortet blev først kompileret i 1935 af Calvin Bridges , og det er stadig meget udbredt i dag.
Det unikke ved strukturen af polytenkromosomer, nemlig evnen til klart at skelne detaljerne i deres struktur, blev brugt af T. Paytner til at studere deres omlejringer og arten af konjugation [4] . Generelt er striben af polytenkromosomer yderst nyttig til forskning; især blev visualisering af aktive og inaktive kromatinregioner opnået ved at bruge eksemplet med polytenkromosomer. De kan også bruges til at studere den generelle struktur af kromatin.
Derudover hjælper polytenkromosomer med at identificere chironomidae-larver , som ellers er svære at skelne [6] [7] .
I polytene kromosomer er transkriptionsprocessen ledsaget af dannelsen af de såkaldte. pust - karakteristiske hævelser af visse diske, som dannes som følge af lokal dekomprimering af DNA i dem . Aktiv transkription i disse regioner er angivet ved den aktive inkorporering af 3H-uridin i pufregionen. Store pust kaldes Balbiani-ringe (i nogle kilder bruges udtrykkene "puf" og "Balbiani-ringe" som synonymer) [4] [8] .
Pust er karakteristisk for larvestadiet. Dannelsen og forsvinden af pust reguleres af kroppens indre miljø i overensstemmelse med udviklingsstadiet. En af de vigtigste regulatorer af dannelsen af pust hos insekter er steroidhormoner , især det smeltende hormon - ecdyson . Indflydelsen af proteiner syntetiseret af tidligere pust på udviklingen af senere pust blev også afsløret [4] .
Puff-dannelse er således et godt eksempel på differentiel transkription . Et andet velkendt eksempel på denne proces er dannelsen af lampebørstekromosomer [4] .
Polytene kromosomer indeholder et stort antal kopier af gener, hvilket i høj grad forbedrer genekspression . Dette øger igen produktionen af essentielle proteiner. For eksempel i cellerne i spytkirtlerne hos D. melanogaster -larver er polytenisering af kromosomer nødvendig for dannelsen af en stor mængde klæbrig stof før forpopning [9] .
| Kromosomer | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hoved | |||||||||||
| Klassifikation | |||||||||||
| Struktur |
| ||||||||||
| Omstrukturering og krænkelser | |||||||||||
| Kromosomal kønsbestemmelse | |||||||||||
| Metoder | |||||||||||