Paraseksuel proces

Paraseksuel proces , eller paraseksuel cyklus , er en analog af den seksuelle proces , karakteristisk for svampe og encellede organismer . Under den paraseksuelle proces forekommer fusionen af ​​vegetative celler indeholdende genetisk heterogene kerner (dannelsen af ​​et heterokaryon ), fremkomsten af ​​heterozygote diploider på grund af fusionen af ​​kerner i heterokaryoner og den efterfølgende mitotiske spaltning af diploider, hvilket fører til fremkomsten af ​​haploider eller diploide rekombinanter [1] .

Den paraseksuelle proces initieres af fusionen af ​​hyfer ( anastomose ), hvor to forskellige cellers kerner og cytoplasma smelter sammen i én celle ( plasmogami og heterokaryose). Fusionen af ​​forskellige kerner resulterer i dannelsen af ​​et diploid heterokaryon ( karyogami ). Heterokaryonet er ofte ustabilt og adskilles i to segreganter ved rekombination , herunder mitotisk krydsning og haploidisering. Mitotisk krydsning involverer udveksling af gener mellem kromosomer , mens haploidisering er resultatet af den successive ikke-disjunktion af hvert par kromosomer under mitose, hvorefter de fordeles tilfældigt blandt datterceller, hvilket giver anledning til haploide og aneuploide celler.

Ligesom den seksuelle proces tillader den paraseksuelle proces celler at rekombinere og producere nye genomer i afkom. I modsætning til den seksuelle proces har den paraseksuelle proces ikke en klar regelmæssighed, og den forekommer udelukkende under mitose.

Den paraseksuelle proces er især vigtig hos svampe, der ikke har en seksuel proces, da dette er den eneste måde for dem at udføre rekombination og dermed bevare genetisk diversitet .

Opdagelseshistorie

Den paraseksuelle proces blev først beskrevet af den italienske genetiker Guido Pontecorvo i 1956, mens han studerede svampen Aspergillus nidulans (også kaldet Emericella nidulans , når den er i seksuel form eller teleomorf ).

Stadier

Diploidisering

Når celler af to hyfer smelter sammen, smelter to haploide kerner fra hver af de to fusionerede celler også sammen og danner en diploid kerne, der indeholder to homologe kopier af hvert kromosom - et par homologe kromosomer . Mekanismen for dette er stadig stort set uklar, og selve fænomenet ser ud til at være sjældent. Det dannede heterokaryon er opdelt ved mitose, og i hver division kan der observeres ikke-disjunktion af kromosomerne i et af parrene og følgelig tabet af et af dem, indtil det haploide sæt af kromosomer forbliver . Samtidig kan heterokaryonet være stabilt og spalte diploide rekombinanter.

Dannelse af mitotisk chiasma

Dannelsen af ​​chiasma observeres normalt under meiose under konjugationen af ​​homologe kromosomer . Det kan dog også forekomme under mitose, men med en lavere frekvens, da kromosomerne i dette tilfælde ikke danner regulære par. I sidste ende fører dannelsen af ​​chiasma til det samme resultat - genetisk rekombination [2] .

Haploidisering

I nogle tilfælde, under opdelingen af ​​et diploid heterokaryon, forekommer ikke-disjunktion af kromosomer af et par, således at en af ​​cellerne modtager 2n - 1 kromosomer, og den anden - 2n + 1. Sådanne kerner med et ikke-multiplet antal af kromosomer (det vil sige et ikke-flere antal kromosomer i hovedsættet) kaldes aneuploide . Sådanne kerner er ustabile og mister under efterfølgende mitotiske delinger ekstra kromosomer, indtil de når n -tilstanden . I dette tilfælde opfører kromosomerne af forskellige par sig uafhængigt, og generne fra ét kromosom viser fuldstændig kobling [3] . I overensstemmelse hermed var der i E. nidulans (hvor normalt n = 8) kerner med 17 ( 2n + 1), 16 ( 2n ), 15 ( 2n - 1), 12, 11, 10 og 9 kromosomer [2 ] .

Hver af disse tilstande i kernen er sjældne, og de udgør ikke en regelmæssig cyklus, som i den seksuelle proces. Imidlertid er resultatet af begge processer ens. Da den diploide kerne er dannet ved fusion af to forskellige haploide forældrekerner, kan forældregenerne rekombinere.

Organismer

Potentialet for at gennemgå en paraseksuel proces i laboratoriet er blevet påvist i mange arter af trådsvampe, herunder Fusarium monoliforme [4] , Penicillium roqueforti [5] (bruges til fremstilling af blå oste [6] ), Verticillium dahliae [7] [8 ] ] Verticillium alboatrum [ 9] , Pseudocercosporella herpotrichoides [10] , Ustilago scabiosae [11] , Magnaporthe grisea [12] og Cladosporium fulvum [13] [14] .

Ansøgning

Den paraseksuelle proces er blevet et stærkt værktøj i industriel mykologi til at opnå svampestammer med det ønskede sæt af egenskaber.

Derudover er den paraseksuelle proces en pålidelig metode til genetisk analyse , der tillader påvisning af kobling mellem gener på samme kromosom og lokalisering af gener i forhold til centromeren baseret på deres ekspression efter mitotisk krydsning. Faktum er, at krydsning i regionen af ​​centromer-genet fører til homozygotisering af alle gener, der ligger distalt for udvekslingspunktet i halvdelen af ​​kernerne [3] .

Noter

  1. ↑ Paraseksuel proces - artikel fra Biological Encyclopedic Dictionary
  2. ↑ 1 2 Diakon J. Svampebiologi. - Cambridge, MA: Blackwell Publishers , 2005. - s. 167-168. — ISBN 1-4051-3066-0 .
  3. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov S.G. Genetik med det grundlæggende i selektion. - Sankt Petersborg. : Forlaget N-L, 2010. - S. 230-232. — 718 s. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  4. ↑ Sidhu G.S. Seksuel og paraseksuel variabilitet i jordsvampe med særlig henvisning til Fusarium moniliforme  (engelsk)  // Phytopathology : journal. - 1983. - Bd. 73 . - S. 952-955 .
  5. ↑ Durand N., Reymond P., Fevre M. Transmission og modifikation af transformationsmarkører under en induceret paraseksuel cyklus i Penicillium roqueforti  //  Current Genetics : journal. - 1992. - Bd. 21 . - s. 377-383 .
  6. ↑ Alexopolous (1996), et al ., s. 12.
  7. ↑ Pulhalla JE, Mayfield JE. Mekanismen for heterokaryot vækst i Verticillium dahliae  (engelsk)  // Genetics : journal. - 1974. - Bd. 76 . - s. 411-422 .
  8. ↑ O'Garro LW, Clarkson JM. Variation for patogenicitet på tomat blandt paraseksuelle rekombinanter af Verticillium dahliae  (engelsk)  // Plantepatologi: tidsskrift. - 1992. - Bd. 41 . - S. 141-147 .
  9. ↑ Hastie AC. Den paraseksuelle cyklus i Verticillium albo-atrum  (engelsk)  // Genetetics Research: tidsskrift. - 1964. - Bd. 5 . - S. 305-315 .
  10. ↑ (Hocart 1993)
  11. ↑ Garber ED, Ruddat M. Den paraseksuelle cyklus i Ustilago scabiosae (Ustilaginales  )  // International Journal of Plant Sciences  : tidsskrift. - 1992. - Bd. 153 . - S. 98-101 .
  12. ↑ Zeigler RS, Scott RP, Leung H., Bordeos AA, Kumar J., Nelson RJ. Beviser på paraseksuel udveksling af DNA i risblastsvampen udfordrer dens eksklusive klonalitet  //  Phytopathology : journal. - 1997. - Bd. 87 . - S. 284-294 .
  13. ↑ Higgins VJ, Miao V., Hollands J. Brugen af ​​benomyl- og cycloheximidresistensmarkører i undersøgelser af raceudvikling af bladskimmelpatogenet Cladosporium fulvum  //  Canadian Journal of Plant Pathology : tidsskrift. - 1987. - Bd. 9 . - S. 14-19 .
  14. ↑ Arnaru J., Oliver R.P. Arv og ændring af transformeret DNA under en induceret paraseksuel cyklus i den uperfekte svamp Cladosporium fulvum  (engelsk)  // Current Genetics : journal. - 1993. - Bd. 23 . - S. 508-511 .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier