Krybdyr

krybdyr
Reptiles 2021 collage.jpg
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:krybdyr
Internationalt videnskabeligt navn
Reptilia Laurenti , 1768
Moderne afdelinger
Geokronologi dukkede op 312 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Krybdyr , eller krybdyr ( lat.  Reptilia ) , er en traditionelt skelnen klasse af overvejende landlevende hvirveldyr fra fostervandsklatten , herunder moderne skildpadder , krokodiller , næbhoveder og skællende . Krybdyr er en parafyletisk gruppe, da de gav anledning til fugle , men inkluderer dem ikke. Som et monofyletisk alternativ til klassen skelnes kladen af ​​sauropsider , eller krybdyr i en revideret sammensætning, som omfatter "traditionelle" krybdyr (undtagen pattedyr ) og fugle [1] [2] [3] [4] .

I XVIII-XIX århundreder forenede de sig sammen med padder i en gruppe af krybdyr  - koldblodede terrestriske hvirveldyr . Traditionelt inkluderede denne gruppe forskellige hvirveldyr, ifølge de oprindelige ideer, der i deres organisation ligner moderne krybdyr (for eksempel ikke- pattedyrssynapsider  - forfædre og slægtninge til moderne pattedyr) . Men på nuværende tidspunkt forbliver en række spørgsmål om fysiologien af ​​mange uddøde grupper af organismer åbne, og data om deres genetiske og evolutionære forhold understøtter ikke en sådan klassificering.

Krybdyr blomstrede i den mesozoiske æra , hvor de dominerede land , hav og luft . De største landdyr tilhørte dinosaurerne . I slutningen af ​​kridtperioden uddøde de fleste af krybdyrene, især den store størrelsesklasse . Imidlertid er den fremherskende opfattelse, at moderne krybdyr kun er spredte rester af den antikke verden, forkert. Nu på Jorden er der omkring 11.733 arter af ikke-fuglekrybdyr, hvoraf de fleste tilhører den skællede orden [5] , i Rusland er der 77 arter [6] [7] [ opdater data ] . Små rovdinosaurer gav anledning til en aktuelt blomstrende gruppe af dyr - fugle, og mange af de tilpasninger, der bestemte den evolutionære succes for denne gruppe, dukkede op i dens archosauriske forfædre, som var en specialiseret gruppe af diapsider (varmblodet, varmeisolerende legeme dække - fjer, en udviklet hjerne osv.).

Udvikling af krybdyr

Forfædrene til krybdyr - reptiliomorfer  - har været kendt siden Mellemkarbon . Tidligere blev repræsentanter for cotylosaurgruppen , som omfattede forskellige løst beslægtede taxa af reptiliomorfer, betragtet som de første krybdyr. Avancerede reptiliomorfer - amnioter  - umiddelbart opdelt i to grene: synapsider og sauropsider . Synapsiderne omfatter pattedyr og deres uddøde slægtninge, tidligere kendt som "dyrekrybdyr" (ud fra et kladistisk taksonomis synspunkt er de ikke krybdyr). Sauropsider omfatter til gengæld krybdyr og fylogenetisk indlejrede fugle. I slutningen af ​​den permiske periode tager de vigtigste evolutionære linjer af krybdyr form, herunder archosauromorph og lepidosauromorph . I Trias dukker de første dinosaurer , krokodilomorfer , sauropterygia , de første skildpadder og andre grupper op . I den mesozoiske æra begynder blomstringen af ​​krybdyr, blandt repræsentanterne er der den største mangfoldighed. Der er en udvikling af hav- og flodreservoirer samt luftrum. I juraperioden udvikler en af ​​grenene af theropod -dinosaurer - maniraptorer  - sig til de første fugle ( fuglefugle ). Den sidste gruppe - slanger - blev dannet i kridttiden .

I slutningen af ​​kridtperioden er der et kraftigt fald i antallet af krybdyrarter. Moderne videnskab kan endnu ikke entydigt angive årsagerne til udryddelse . .

Oprindelse

Krybdyr opstod for cirka 310-320 millioner år siden, i sumpene i den sene karbonperiode, hvor andre arter begyndte at dukke op fra avancerede reptilomorfer [8] .

Det ældste dyr, der vides at have været et fostervand, er Casineria (selvom det kan have været en temnospondylus ). En hel række fodspor fra de fossile lejer i Nova Scotia, dateret for 315 millioner år siden, er blevet opdaget; typiske krybdyrtæer og skælaftryk er synlige [9] . Disse fodspor tilskrives Hylonomus , det ældste kendte krybdyr [10] . Det var et lille, firben-lignende dyr, 20 til 30 centimeter (7,9 til 11,8 tommer) langt, med adskillige skarpe tænder, hvilket indikerer en kost primært af insekter [11] . Andre eksempler inkluderer Westlothiana (i øjeblikket betragtes som kun en reptiliomorf, ikke en ægte fostervand) og Paleothyris , begge af lignende bygning [12] .

Nogle gange blev mikrosaurer dog betragtet som ægte krybdyr, så en tidligere oprindelse af krybdyr er mulig [12] .

Senere historie

De tidligste amnioter, inklusive de første krybdyr (de amnioter, der er tættere på moderne krybdyr end pattedyr), blev stort set skjult af større tetrapoder såsom Cochleosaurus , og forblev en lille, upåfaldende del af faunaen indtil sammenbruddet af Carbon regnskoven . Dette pludselige sammenbrud ramte flere store grupper. Primitive tetrapoder blev især ramt, hvor mange forsvandt, mens krybdyr klarede sig bedre, idet de var økologisk tilpasset til tørrere forhold. Primitive tetrapoder havde, ligesom moderne padder, brug for at vende tilbage til vandet for at lægge deres æg; tværtimod har fostervand, ligesom moderne krybdyr, hvis æg har en skal, der gør det muligt at lægge dem på land, bedre tilpasset nye livsbetingelser. Amnioter indtog nye nicher hurtigere end før sammenbruddet og meget hurtigere end primitive tetrapoder. De har tilegnet sig nye fodringsstrategier, herunder planteædere og kødædere (tidligere var de kun insektædere og fiskeædere). Fra det tidspunkt dominerede krybdyr fødekæden og var mere forskelligartede end primitive tetrapoder, hvilket satte scenen for Mesozoikum (kendt som krybdyralderen). Et af de mest berømte tidlige krybdyr er Mesosaurus , en slægt fra den tidlige perm , som levede i vandet og lever af fisk [13] [14] .

En undersøgelse fra 2021 af krybdyrdiversitet i Carbon og Perm antyder en meget højere grad af diversitet end tidligere antaget, sammenlignelig med eller endda overstiger synapsiders. Således begyndte "krybdyrenes første tidsalder" [12] .

Anapsider, synapsider, diapsider og sauropsider

Traditionelt blev det antaget, at de første krybdyr beholdt det anapside-kraniet, som var arvet fra deres forfædre, og som kun har åbninger til øjne og næsebor. Opdagelsen af ​​synapsidlignende åbninger (se nedenfor) i kraniet af adskillige Parareptilia (kladen, der indeholder de fleste af fostervandene, der traditionelt kaldes "anapsider"), herunder lanthanosuchoider, millerettider, bolosaurider, nogle nycteroletherider, nogle procolofonoider og i det mindste nogle mesosaurer , gjorde det mere tvetydigt, og det er i øjeblikket uklart, om forfædres amniot havde et anapsid-lignende eller et synapsid-lignende kranium. Disse dyr omtales traditionelt som "anapsider" og danner den parafyletiske gruppe, som andre grupper stammer fra. Meget hurtigt efter at de første fostervand dukkede op, splittede dyr ved navn Synapsida sig. Disse er de "pattedyrlignende amnioter", eller pattedyrs forfædre, der senere gav anledning til ægte pattedyr. Kort efter udviklede en anden gruppe et lignende træk, denne gang med et dobbelt hul bag hvert øje, hvilket gav dem navnet Diapsida ("to buer"). Funktionen af ​​hullerne i disse grupper var at lette kraniet og give plads til bevægelse af kæbemusklerne, hvilket giver mulighed for et stærkere bid [15] [16] [17] .

Skildpadder blev traditionelt anset for at være overlevende parareptiler baseret på deres anapside kraniestruktur, som blev betragtet som et primitivt træk. Begrundelsen for denne klassificering er blevet omstridt, med nogle hævder, at skildpadder er diapsider, der udviklede anapside kranier for at forbedre deres rustning. Nyere morfologiske fylogenetiske undersøgelser har placeret skildpadder fast i Diapsida med dette i tankerne. Alle molekylære undersøgelser har overbevisende bekræftet, at skildpadder tilhører diapsider, oftest som en søstergruppe til eksisterende arkosaurer [18] [19] [20] [21] [22] .

Permiske krybdyr

Med slutningen af ​​Carboniferous blev fostervandet dominerende. Mens primitive terrestriske reptiliomorfer stadig eksisterede, introducerede synapside amnioter megafauna (gigantiske dyr) i form af pelycosaurer, såsom Edaphosaurus og den kødædende Dimetrodon . Midt i Perm blev klimaet tørrere, hvilket førte til en ændring i faunaen: Terapider erstattede pelycosaurerne [23] .

Parareptiler , hvis massive kranier manglede postorbitale foramener, fortsatte og blomstrede gennem hele Perm-perioden. Pareiasaur-pareptiler nåede gigantiske proportioner i slutningen af ​​Perm og forsvandt til sidst i slutningen af ​​perioden (skildpadder kan have overlevet [23] ).

Tidligt i denne periode udviklede moderne krybdyr sig og delte sig i to hovedlinjer: archosauromorphs (forfædre til skildpadder, krokodiller og dinosaurer) og lepidosauromorphs (forfædre til moderne firben og tuatara). Begge grupper forblev firben-lignende, relativt små og upåfaldende under Perm [23] .

Mesozoiske krybdyr

I slutningen af ​​Perm-perioden fandt den største kendte masseudryddelse sted (se Perm-Trias-udryddelse ) [24] . Meget af den tidligere parareptiliske og synapside megafauna forsvandt, erstattet af krybdyrlignende, især archosauromorphs. De var kendetegnet ved lange bagben og opretstående holdning, tidlige former, der minder lidt om langbenede krokodiller. Archosaurer blev den dominerende gruppe under trias, selvom det tog 30 millioner år, før deres mangfoldighed blev lige så stor som den for dyr, der levede i Perm [24] . Arkosaurerne udviklede sig til de velkendte dinosaurer og pterosaurer, såvel som krokodillernes forfædre. Fordi krybdyr, først rauisuchianerne , og derefter dinosaurerne , dominerede den mesozoiske æra, er dette interval almindeligvis kendt som "krybdyrenes tidsalder". Dinosaurer var både gigantiske og små (inklusive mindre theropoder med fjer). I kridttiden gav de anledning til de første ægte fugle [25] .

Søstergruppen til Archosauromorpha er Lepidosauromorpha , som omfatter firben og tuatarer , såvel som deres fossile slægtninge. Lepidosauromorpha indeholdt mindst én hovedgruppe af mesozoiske marine krybdyr: mosasaurerne , som levede i kridtperioden. Mere kontroversiel er den fylogenetiske placering af de andre store grupper af fossile marine krybdyr - Ichthyopterygierne (inklusive Ichthyosaurerne ) og Sauropterygierne , som udviklede sig i det tidlige trias . Forskellige forfattere har forbundet disse grupper med enten lepidosauromorphs eller archosauromorphs. Ithiopterygians blev også betragtet som diapsider, der ikke tilhørte den mindst inkluderende klade indeholdende lepidosauromorphs og archosauromorphs [24] [26] [27] .

Cenozoic (moderne) krybdyr

I slutningen af ​​kridtperioden skete døden for megafaunaen af ​​krybdyr fra den mesozoiske æra (se Kridt -Paleogen udryddelse , berømt for udryddelsen af ​​dinosaurer). Af de store havkrybdyr er der kun havskildpadder tilbage; og af de ikke-marine store krybdyr overlevede kun de semakvatiske krokodiller og de generelt lignende choristoderes udryddelse, hvor de sidste medlemmer af sidstnævnte, den firbenlignende Lazarussuchus , uddøde i miocæn. Af det enorme antal dinosaurer, der dominerede Mesozoikum, overlevede kun små næbformede fugle. Dette dramatiske mønster af udryddelse i slutningen af ​​Mesozoikum gik over i Cenozoic. Pattedyr og fugle har fyldt de tomme nicher efterladt af krybdyr, og mens krybdyrdiversifikationen er aftaget, har fugle- og pattedyrdiversifikationen taget en eksponentiel drejning. Krybdyr var dog stadig vigtige organismer i faunaen [28] [29] [30] .

Efter udryddelsen af ​​de fleste linjer af arkosaurer og marine krybdyr ved slutningen af ​​kridttiden fortsatte krybdyrdiversifikationen gennem hele cenozoikum. Mange squamosale arter døde ud under Kridt-Paleogen-udryddelsen , og kom sig kun ti millioner år efter den. I dag udgør squamaterne størstedelen af ​​levende krybdyr (> 95%). Der kendes cirka 11.950 moderne arter af traditionelle krybdyr, og der kendes omkring 10.000 fugle, hvilket er fire gange antallet af pattedyr, repræsenteret af cirka 5700 levende arter [31] [32] [33] [34] .

Klassifikation

I det trettende århundrede blev kategorien af ​​krybdyr anerkendt i Europa som bestående af en række forskellige æglæggende væsner, herunder "slanger, forskellige fantastiske monstre, firben, forskellige padder og orme", som optegnet af Vincent de Beauvais i hans "Mirror" . " [35] . I det XVIII århundrede blev krybdyr fra begyndelsen af ​​klassificeringen klassificeret som padder. Carl Linnaeus , der arbejdede i det artsfattige Sverige, hvor den almindelige hugorm og slange allerede ofte jager i vandet, inkluderede alle krybdyr og padder i klassen "III - Padder" i sin Systema Naturæ [36] . Udtrykkene " krybdyr " og " padder " var stort set udskiftelige, krybdyr (fra latin repere , "at kravle") blev foretrukket af franskmændene. Josephus Flavius ​​​​Nikolaus Laurenti var den første, der officielt brugte udtrykket Reptilia om krybdyr og padder, stort set svarende til Linnés. I dag studeres disse to grupper stadig af den samme herpetologividenskab [37] [38] .

Først i begyndelsen af ​​det 19. århundrede blev det klart, at krybdyr og padder i virkeligheden var helt forskellige dyr, og Pierre André Latreille opførte klassen Baracia (1825) til sidstnævnte, og inddelte tetrapoder i fire kendte klasser: krybdyr, padder, fugle og pattedyr. Den britiske anatom Thomas Henry Huxley populariserede Latreilles definition og udvidede sammen med Richard Owen Reptilia til at omfatte forskellige fossile antediluvianske monstre, herunder dinosaurer og pattedyret (synapsiden) Dicynodon. Dette var ikke det eneste mulige klassifikationsskema: i Hunters forelæsninger på Det Kgl. College of Surgeons i 1863 grupperede Huxley hvirveldyr i pattedyr, sauroider og ichthyoider (sidstnævnte omfattede fisk og padder. Efterfølgende foreslog han navnene Sauropsida og Ichthyopsida for de to sidstnævnte grupper. I 1866 demonstrerede Haeckel, at hvirveldyr kunne opdeles på baseret på deres reproduktionsstrategier, og at krybdyr, fugle og pattedyr forenes af fosterægget [39] .

Udtrykkene Sauropsida ("øgleansigter ") og Theropsida ("dyransigter") blev igen brugt i 1916 af E. S. Goodrich til at skelne mellem firben, fugle og deres slægtninge på den ene side (Sauropsida) og pattedyr og deres uddøde slægtninge. ( Theropsida) på den anden side. Goodrich støttede denne opdeling baseret på arten af ​​hjertet og karrene i hver gruppe og andre funktioner såsom strukturen af ​​forhjernen. Ifølge Goodrich nedstammede begge slægter fra en tidligere hovedgruppe, Protosauria ("første firben"), hvori han inkluderede nogle af de dyr, der i dag betragtes som krybdyrlignende padder, såvel som tidlige krybdyr [40] .

I 1956 bemærkede David Meredith Sears Watson, at de to første grupper adskilte sig meget tidligt i krybdyrhistorien, så han delte Goodrichs Protosauria mellem dem. Han gentænkte også Sauropsida og Theropsida, med undtagelse af henholdsvis fugle og pattedyr. Således omfattede hans Sauropsida Procolophonia , Eosuchia , Millerosauria, Chelonia (skildpadder), Squamata (øgler og slanger), Rhynchocephalia , Crocodilia , "thecodonts" (parafyletisk basal Archosauria ), ikke-fugle dinosaurer, pterrophyosaurer, pterrophyosaurer, [4] .

I slutningen af ​​det 19. århundrede blev der foreslået en række omdefinitioner af krybdyr. De træk, som Lydekker anførte i 1896, omfatter for eksempel en enkelt occipital kondyl, et kæbeled dannet af kvadrat- og ledknoglerne og nogle karakteristika ved hvirvlerne. Dyr, der er kendetegnet ved disse formuleringer, andre amnioter end pattedyr og fugle, betragtes stadig som krybdyr [42] . Synapsid/sauropsid-inddelingen supplerede en anden tilgang, der opdelte krybdyr i fire underklasser. Denne klassificering blev initieret af Henry Fairfield Osborne og udviklet og gjort populær af Romers klassiske vertebrate-paleontologi . De fire underklasser var [43] [44] :

Placeringen af ​​Euryapsida har været usikker. Ichthyosaurer blev undertiden anset for at have udviklet sig uafhængigt af andre euryapsider og fik det ældre navn Parapsida. Parapsida blev senere stort set udelukket som en gruppe (ichthyosaurer blev klassificeret som incertae sedis sammen med Euryapsida). Imidlertid forblev fire (eller tre, hvis Euryapsida fusionerer med Diapsida) underklasser mere eller mindre universelle for ikke-specialister gennem det 20. århundrede. Det er stort set blevet forladt af nyere forskere [45] .

I begyndelsen af ​​det 21. århundrede var hvirveldyr-palæontologer begyndt at acceptere en fylogenetisk taksonomi, hvor alle grupper er defineret på en sådan måde, at de er monofyletiske; det vil sige grupper, der omfatter alle efterkommere af en bestemt forfader. Krybdyr, som historisk defineret, er parafyletiske, da de udelukker både fugle og pattedyr. De stammede henholdsvis fra dinosaurer og fra tidlige terapeuter, som traditionelt blev kaldt krybdyr. Fugle er tættere beslægtet med krokodiller end sidstnævnte er med resten af ​​moderne krybdyr [46] . På trods af tidlige forslag om at erstatte parafyletiske krybdyr med monofyletiske sauropsider, inklusive fugle, er udtrykket aldrig blevet bredt vedtaget, og hvis det bruges, er det ikke blevet anvendt konsekvent [47] .

Colin Taj skrev:

Pattedyr er en klade, og derfor er kladister glade for at anerkende pattedyrs traditionelle taxon; og fugle danner også en klade, der almindeligvis tilskrives det formelle taxon Aves. Mammalia og Aves er faktisk underklader i den større Amniota klade. Men den traditionelle Reptilia-klasse er ikke en klade. Dette er blot en del af kladen Amniota: den del, der er tilbage efter adskillelsen af ​​Mammalia og Aves. Det kan ikke defineres synapomorfisk, som det er korrekt. I stedet er det defineret af en kombination af de egenskaber, det har, og de træk, det mangler: krybdyr er fostervand, der ikke har pels eller fjer. I bedste fald, antyder kladisterne, kunne vi sige, at traditionelle krybdyr er "ikke-fugle- og ikke-pattedyr-amnioter" [42] .

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] Pattedyr er en klade, og derfor anerkender kladisterne gerne det traditionelle taxon Mammalia; og fugle er også en klade, universelt tilskrevet det formelle taxon Aves. Mammalia og Aves er faktisk underklader inden for amniotas grand clade. Men den traditionelle klasse Reptilia er ikke en klade. Det er kun en del af kladen Amniota: den del, der er tilbage, efter at Mammalia og Aves er blevet udskilt. Det kan ikke defineres ved synapomorfier, som det er den rigtige måde. I stedet er det defineret af en kombination af de funktioner, det har, og de funktioner, det mangler: krybdyr er de fostervand, der mangler pels eller fjer. I bedste fald, antyder kladisterne, kunne vi sige, at de traditionelle Reptilier er 'ikke-fugle, ikke-pattedyramnioter'.

Da udtrykket Sauropsida blev brugt, havde det næsten samme definition som Reptilia. I 1988 foreslog Jacques Gauthier en kladistisk definition af Reptilia som en monofyletisk gruppe, herunder skildpadder, firben og slanger, krokodiller og fugle, deres fælles forfader og alle dens efterkommere. Selvom Gauthiers definition var tæt på den moderne konsensus, kom den alligevel til at blive betragtet som forkert, fordi skildpaddernes faktiske forhold til andre krybdyr endnu ikke var godt forstået på det tidspunkt. Siden da har store ændringer inkluderet redesign af synapsider som ikke-krybdyr og klassificering af skildpadder som diapsider [46] .

Adskillige andre definitioner er blevet foreslået af andre forskere i årene siden Gauthiers artikel. Den første nye definition blev offentliggjort af Modesto og Anderson i 2004. De definerede Reptilia som alle amnioter, der er tættere beslægtet med Lacerta agilis og Crocodylus niloticus end til Homo sapiens . Denne stambaserede definition svarer til den mere almindelige definition af Sauropsida, som Modesto og Anderson har synonymiseret med Reptilia, da sidstnævnte er bedre kendt og mere almindeligt anvendt. Men i modsætning til de fleste tidligere definitioner af Reptilia, inkluderer Modesto og Andersons definition fugle, fordi de er en del af en klade, der omfatter både firben og krokodiller [46] .

Datter taxa

Klasse Krybdyr (Reptilia) [48] [49] [50]

Fylogenetik

Ifølge Modesto & Anderson, 2004, er krybdyr eller krybdyr (Reptilia) den mest inkluderende klade, herunder Lacerta agilis Linnaeus, 1758 og Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 , men ikke Homo sapiens Linnaeus, 1758 . Denne definition svarer til Gauthiers definition af sauropsida (Sauropsida) fra 1994, ifølge hvilken denne klade omfatter alle krybdyr og andre amnioter, der er tættere beslægtet med dem end pattedyr (Mammalia) [4] [64] .

Cladogram ifølge Lee, 2013 [53] :

Cladogram baseret på Ford & Benson, 2020 [51] :

Bygning

Krybdyr hører sammen med fugle og pattedyr til de højere hvirveldyr - amnioter , og generelt er deres struktur typisk for denne gruppe, dog er der også træk ved padder, der er mere simple i strukturen.

Veil

Den ydre hud af moderne krybdyr, som et resultat af fortykkelse og keratinisering, danner skæl eller scutes. Hos firben overlapper liderlige skæl hinanden, der ligner tagsten. Hos skildpadder danner sammenvoksede scutes et solidt, stærkt skjold . Ændringen af ​​det hornede dæksel sker ved fuldstændig eller delvis smeltning , som hos mange arter forekommer flere gange om året.

Sammen med dette kunne antikke krybdyr også være dækket med ejendommelige fjer (som er en specialiseret form for skæl i strukturen) eller trådformede formationer, der ligner fnug (progressive archosaurer ).

Stram og tør hud indeholder duftkirtler . Der er ingen slimkirtler - huden på krybdyr er tør, glatte skæl giver den en karakteristisk glans.

I den yderste del af hudens inderste lag er der ofte specielle cellekromatoforer . Pigmenter udskilles i disse celler: melaniner og carotenoider . Også fundet i kromatoforer er lysreflekterende guanin . Takket være kromatoforer er nogle krybdyr i stand til at ændre farven på deres krop på relativt kort tid. Kamæleoner  er de mest berømte repræsentanter med denne ejendom.

Skelet

I krybdyrets aksiale skelet er opdelingen i sektioner mere mærkbar end hos padder . Fem sektioner af rygsøjlen kan tydeligt skelnes : cervikal ( lat.  pars cervicalis ), trunk (lumbal-thorax, pars thoracolumbalis ), lænd, sakral ( pars sacralis ) og hale ( pars caudalis ).

Typisk for krybdyr er følgende struktur af det aksiale skelet. Det samlede antal ryghvirvler varierer i forskellige arter (50-80, hos slanger stiger det til 140-435). Af hvirvlerne i den cervikale region (fra 7 til 10) danner de to forreste ( atlas og epistrofi ) et led , der tillader hovedet ikke kun at bevæge sig i et lodret plan i forhold til den første halshvirvel, men også at dreje. I stammeregionen er der fra 16 til 25 hvirvler, hver med et par ribben. De første par ribben fastgøres til brystbenet og danner brystkassen (fraværende i slanger). Der er kun to hvirvler i den sakrale region, til de brede tværgående processer, som bækkenet er fastgjort til . Den kaudale sektion består af flere dusin (15-40) hvirvler, som gradvist aftager i størrelse. De sidste halehvirvler er små stangformede knogler.

I nogle grupper af krybdyr har det aksiale skelet forskelle. Hos slanger er rygsøjlen tydeligt kun opdelt i stamme- og haleafsnittene, brystbenet er fraværende. Hos skildpadder er stammens ryghvirvler smeltet sammen med skallens rygskjold, som et resultat af hvilket de er ubevægelige.

Kraniet hos krybdyr er meget mere forbenet end hos padder. Kun lugtekapslen og den auditive region indeholder en lille mængde brusk . De aksiale og viscerale regioner af kraniet er embryonisk dannet separat, men hos voksne smelter de sammen til en enkelt formation. Kraniets struktur omfatter både brusk (erstattende eller primær) og talrige hud (integumentære eller sekundære) knogler .

Bæltet på forbenene ligner bæltet på padder, og adskiller sig kun i en stærkere udvikling af ossifikation. Parret af krybdyrsforben består af en skulder , en underarm og en hånd . Et par baglemmer - fra låret , underbenet og foden . Kløerne er placeret på lemmernes phalanges .

Muskelsystem

Krybdyrets muskelsystem er repræsenteret af tygge, livmoderhalsmuskler , mavemuskler samt bøje- og ekstensormuskler. Der er interkostale muskler, der er karakteristiske for amnioter , som spiller en vigtig rolle i åndedrættet . Den subkutane muskulatur giver dig mulighed for at ændre positionen af ​​de hornede skæl.

Energiforsyningen af ​​de frivillige muskler hos moderne krybdyr opstår hovedsageligt på grund af den anaerobe nedbrydning af glukose - omkring 50-75% af muskelfibrene i deres muskler er tilpasset til at arbejde under anaerobe forhold (uden deltagelse af ilt). Dette stofskifte giver dem mulighed for at bevæge sig over korte afstande lige så hurtigt som varmblodede dyr, og giver endnu større kraft af muskelsammentrækning, og intensiteten af ​​reaktionen i mange grupper er svagt afhængig af kropstemperaturen. Men efter 1-2 minutters intensivt arbejde af musklerne i anaerob tilstand ophobes mælkesyre i det , hvilket fører til begyndelsen af ​​en slags muskeltræthed og en ændring i blodets pH . Som følge heraf bliver krybdyret allerede efter flere hurtige løbeture praktisk talt ude af stand til aktive handlinger i en periode på flere minutter til flere timer, hvilket er nødvendigt for nedbrydningen af ​​mælkesyre, der er akkumuleret i musklerne [65] . Større dyr er i stand til at tåle ophobning af mælkesyre i musklerne længere og er dermed faktisk mere udholdende. Krokodiller er i stand til at modstå fald i blodets pH til 6,42 og derunder [66] . Nogle moderne krybdyr, især firben og læderskildpadden , er dog en undtagelse fra denne regel: når de er aktive, kan deres stofskifte nå op på mere end halvdelen af ​​den hos varmblodede dyr med sammenlignelig vægt, og de er stærkt afhængige af aerob metabolisme, oplever næsten ingen problemer med ophobning af mælkesyre [67] .

Blandt de uddøde antikke krybdyr kendes der meget mobile former (såsom archosaurer: terrestriske krokodilomorfer , dinosaurer og pterosaurer , såvel som lepidosaurer : mosasaurer , ichthyosaurer og sauropterygians ), hvis kropsstruktur og formodede aktivitet indikerer den forlængede muskelaktivitet uden formodede livsstil. træthed, hvilket svarer til mere intensivt stofskifte end moderne krybdyrs, og muskelarbejde hovedsageligt efter en aerob mekanisme, der kræver en intensiv tilførsel af ilt. Dette skulle til gengæld have været ledsaget af en helt anden fysiologi af kroppen (fuldstændig adskillelse af hjertets ventrikler, en stigning i effektiviteten af ​​vejrtrækningen på grund af adskillelsen af ​​luftvejene fra mundhulen, fremkomsten af ​​effektive termoreguleringsmekanismer og så videre). Disse ændringer er delvist sporet på det palæontologiske materiale i linjen af ​​krybdyr, der fører til fugle. På nuværende tidspunkt er eksistensen af ​​varmblodighed blevet pålideligt vist i i det mindste nogle grupper af dinosaurer og forfædre til moderne krokodiller, såvel som plesiosaurer , mosasaurer og ichthyosaurer [64] [65] [68] .

Nervesystemet

Som de fleste chordater er centralnervesystemet hos krybdyr repræsenteret af hjernen (fra 5 afdelinger) og rygmarven .

Hjernen er placeret inde i kraniet. En række vigtige funktioner adskiller krybdyrs hjerne fra hjernen hos padder. Ofte siger de[ hvem? ] om den såkaldte sauropsid -hjernetype, som også er iboende hos fugle, i modsætning til ichthyopsid -typen hos fisk og padder.

Der er fem dele af krybdyrhjernen.

12 par kranienerver forlader hjernen. I rygmarven er opdelingen i hvidt og gråt stof mere tydeligt end hos padder. Segmentale rygmarvsnerver afgår fra rygmarven og danner en typisk brachial- og bækkenplexus. Det autonome nervesystem ( sympatisk og parasympatisk ) kommer tydeligt til udtryk i form af en kæde af parrede nerveganglier .

Sanseorganer

Krybdyr har seks primære sanseorganer , hvoraf synet er afgørende.

Åndedrætssystem

Krybdyr er kendetegnet ved suge-type vejrtrækning ved at udvide og trække brystet sammen ved hjælp af de interkostale og abdominale muskler. Luften, der kommer ind gennem strubehovedet, kommer ind i luftrøret  - et langt åndedrætsrør, som for enden deler sig i bronchileader til lungerne . Ligesom padder er krybdyrlunger sæklignende, selvom deres indre struktur er meget mere kompleks. Lungesækkenes indre vægge har en foldet cellulær struktur, hvilket øger åndedrætsoverfladen markant. Lungernes struktur adskiller sig væsentligt i forskellige arter og kan repræsentere dårligt differentierede organer med et lille antal celler; hos primitive arter, såsom tuatara , mellemudviklede organer med en udtalt indre struktur, som i de fleste pladeepitel og højt udviklede lunger , der har en næsten svampet struktur (som hos fugle og pattedyr), krybdyr som firben, tegus, krokodiller, mange skildpadder og store slanger. Vandskildpadder har mere permeabel hud, og nogle arter har endda ændret deres kloaka for at øge deres gasudvekslingsområde. Selv med disse tilpasninger opnås vejrtrækningen aldrig fuldt ud uden lungerne [71] . Ændringen af ​​luft i lungerne i hver hovedgruppe af krybdyr udføres forskelligt. I squamosaler ventileres lungerne næsten udelukkende af den aksiale muskulatur. Dette er den samme muskulatur, der bruges i bevægelse. På grund af denne begrænsning er de fleste vægte tvunget til at holde vejret under intense løbeture. Nogle har dog fundet en vej uden om dette. Varanider og nogle andre firbenarter bruger bukkal pumpning som et supplement til deres normale "aksiale vejrtrækning". Dette gør det muligt for dyrene at fylde deres lunger fuldstændigt, mens de løber og dermed forblive aerobt aktive i lang tid. Tegu- øgler er kendt for at have en protodiafragma , der adskiller lungehulen fra den viscerale hulhed. Selvom det ikke rigtig er i stand til at bevæge sig, tillader det lungerne at puste sig mere op, hvilket fjerner vægten af ​​de indre organer fra dem [72] .

Da kroppen er dækket af skæl, er der ingen hudånding hos krybdyr (undtagelserne er bløde skildpadder og søslanger ), og lungerne er det eneste åndedrætsorgan.

Hos arter, der lever i vand, kan der opstå specialiserede tilpasninger for at klare sig længere uden atmosfærisk luft, for eksempel i søslanger, dette er slimhinden i munden, og hos skildpadder er dette både mundhulen og specielle analsække, der kan optage ilt fra vandet.

Krokodiller har faktisk en muskuløs mellemgulv, der ligner pattedyrs. Forskellen er, at krokodillemembranens muskler trækker skambenet (den bevægelige del af bækkenet hos krokodiller) tilbage, hvilket sænker leveren og derved giver plads til, at lungerne kan udvide sig. Denne type membraninstallation kaldes et "leverstempel". Luftvejene danner en række dobbeltrørskamre i hver lunge. Ved ind- og udånding passerer luft gennem luftvejene i samme retning og skaber dermed en ensrettet luftstrøm gennem lungerne. Et lignende system er blevet fundet hos fugle, øgler og leguaner [73] [74] .

De fleste krybdyr har ikke en sekundær gane, hvilket betyder, at de skal holde vejret, når de synker. Krokodiller har udviklet en knogleformet sekundær gane, der giver dem mulighed for at fortsætte med at trække vejret, mens de forbliver under vandet (og beskytte deres hjerner mod skader forbundet med at bekæmpe byttedyr). Skinks (familien Scincidae ) har også udviklet en knogleformet sekundær gane i varierende grad. Slangerne tog en anden tilgang og udvidede deres luftrør i stedet. Deres forlængelse af luftrøret rager ud af munden i form af et rør, og tillader disse dyr at sluge store byttedyr uden at lide af kvælning [75] .

Kredsløbssystem

Ligesom padder har de fleste krybdyr et trekammerhjerte , der består af en ventrikel og to atria . Ventriklen er opdelt af en ufuldstændig septum i to halvdele: øvre og nedre, og kan betinget opdeles i tre sektioner. Imidlertid udviklede krybdyrets trekammerhjerte sig uafhængigt af amfibiernes og adskiller sig i struktur (og nogle gange funktionalitet) blandt forskellige moderne grupper [76] [77] .

Alle lepidosaurer og skildpadder har et tre-kammer hjerte, der består af to atria, en ventrikel med variable septa og to aorta, der fører til det systemiske kredsløb. Graden af ​​blanding af iltet og deoxygeneret blod i et trekammerhjerte varierer afhængigt af typen og den fysiologiske tilstand. Under forskellige forhold kan iltfattigt blod sendes tilbage til kroppen og iltet blod kan sendes tilbage til lungerne. Det er blevet foreslået, at denne ændring i blodgennemstrømningen giver mere effektiv termoregulering og længere dykketider for akvatiske arter, men har ikke vist sig at være gavnlig for terrestriske arter også [78] .

Som arkosaurer har krokodiller et fire-kammer hjerte [64] . Skillevæggen deler ventriklen fuldstændigt i to halvdele: den højre - venøs og venstre - arteriel, og isolerer således et fuldgyldigt firekammer hjerte, som hos pattedyr og fugle. Først efter dannelsen af ​​komplette septa i krokodiller dannes foramen af ​​Pannitz under embryogenese, hvilket tillader kontrolleret blanding af arterielt og venøst ​​blod, hvilket er forbundet med et sekundært fald i niveauet af stofskifte i denne gruppe af dyr [64] . Krokodiller har et anatomisk fire-kammer fuglelignende hjerte, men har også to aorta [79] .

For eksempel består leguanhjertet, som de fleste skællende hjerter, af tre kamre med to aorta og en ventrikel, de ufrivillige hjertemuskler. Hjertets hovedstrukturer er sinus venosus, pacemakeren, venstre atrium, højre atrium, den atrioventrikulære klap, venehulen, arteriehulen, lungehulen, muskelryggen, ventrikelryggen, pulmonalvenerne, og de parrede aortabuer [80] .

Nogle pladeelevante arter (f.eks. pytonslanger og øgler) har et trekammerhjerte, som ved sammentrækning bliver funktionelt firkammeret. Dette er muliggjort af den muskelryg, der adskiller ventriklen under ventrikulær diastole og fuldstændig adskiller den under ventrikulær systole. På grund af denne højderyg er nogle af disse skæl i stand til at skabe trykfald i ventriklerne svarende til dem, der ses i pattedyrs og fugles hjerter [81] .

Der er ingen fuldstændig adskillelse i to uafhængige blodcirkulationscirkler hos krybdyr, da venøst ​​og arterielt blod er blandet i den dorsale aorta.

Ligesom fisk og padder er langt de fleste moderne krybdyr koldblodede dyr . På trods af dette kan mange krybdyr regulere deres temperatur ved at flytte fra skygge til sol og tilbage igen, eller ved at skifte farve, blive mørkere for at varme op eller lysere for at køle af. Relativt for nylig blev fakultativ endotermi opdaget hos tegu -øgler  - evnen til at øge kropstemperaturen i parringssæsonen på grund af endoterme kemiske reaktioner [82] . Øben midt i fødeaktivitet kan også øge kropstemperaturen på grund af interne processer [83] . Læderskildpadden har derimod et isolerende fedtstof og kan på grund af intens muskelaktivitet være omkring 18 grader varmere end det omgivende vand [84] .

Metabolisme

Moderne ikke-fuglekrybdyr er koldblodede, så de har begrænsede fysiologiske midler til at opretholde en konstant kropstemperatur og er ofte afhængige af eksterne varmekilder. På grund af en mindre stabil indre temperatur end hos fugle og pattedyr kræver krybdyrbiokemi enzymer, der er i stand til at opretholde effektiviteten over et bredere temperaturområde end i tilfældet med varmblodede dyr. Det optimale kropstemperaturområde varierer fra art til art, men er normalt lavere end hos varmblodede dyr; for mange firben er den i intervallet 24-35°C (75-95°F), mens ekstreme varmetilpassede arter, såsom den amerikanske ørkenleguan Dipsosaurus dorsalis , kan have optimale fysiologiske temperaturer for pattedyr fra 35° til 40°C (95° til 104°F). Mens den optimale temperatur ofte observeres, når dyret er aktivt, resulterer et lavt basalstofskifte i et hurtigt fald i kropstemperaturen, når dyret er inaktivt [85] [86] .

Som alle dyr producerer krybdyrs muskelaktivitet varme. Hos store krybdyr som læderskildpadder gør det lave forhold mellem overflade og volumen det muligt for denne metabolisk genererede varme at holde dyrene varmere end deres omgivelser, selvom de ikke har et varmblodet stofskifte. Denne form for homeothermi kaldes gigantothermy; det er blevet foreslået, at det var almindeligt hos store dinosaurer og andre uddøde store krybdyr [87] .

Fordelen ved et lavt hvilestofskifte er, at der kræves meget mindre mad for at opretholde kropsfunktioner. Ved at udnytte udsving i omgivelsestemperaturen eller ved at forblive kølige, når de ikke behøver at bevæge sig, kan krybdyr spare en betydelig mængde energi sammenlignet med endoterme dyr af samme størrelse. En krokodille har brug for fra en tiendedel til en femtedel af den mad, som en løve af samme vægt har brug for, og han kan leve uden mad i seks måneder. Lavere fødebehov og en adaptiv metabolisme gør det muligt for krybdyr at dominere dyrelivet i regioner, hvor fødevaretilgængeligheden er for lav til at opretholde store pattedyr og fugle [88] [89] .

Det antages almindeligvis, at krybdyr ikke kan producere de vedvarende høje niveauer af energi, der er nødvendige for at jage lange afstande eller flyve. Den højere energikapacitet kan være ansvarlig for udviklingen af ​​varmblodighed hos fugle og pattedyr. Forskning i sammenhængen mellem aktiv kapacitans og termofysiologi viser imidlertid en svag sammenhæng. De fleste moderne krybdyr er kødædere med en "sid og vent" fodringsstrategi; det er uklart, om krybdyr er koldblodede på grund af deres økologi. Energiundersøgelser af nogle krybdyr har vist, at deres aktive evner svarer til eller overstiger dem hos varmblodede dyr af samme størrelse [90] [91] .

Fordøjelsessystem

På grund af de forskellige tilgængelige fødevarer[ klargør ] Fordøjelseskanalen hos krybdyr er meget mere differentieret end hos padder .

Fordøjelsessystemet begynder med en mundåbning, der er afgrænset af kæber med sædvanligvis koniske, identiske, fast accreterende tænder (homodont-system, selvom nogle uddøde former var heterodonte). Krybdyr, med undtagelse af krokodiller og de fleste skildpadder, har fleksible, ubevægelige læber, der tæt lukker munden og tænderne i hvile. Krybdyrens tænder er ikke beregnet til at tygge - de tjener til at fange og holde mad, sjældnere - til at adskille den eller rive stykker af, der er passende i størrelse; hos arter, der lever af bløddyr og insekter, er tænderne tilpasset til at knuse hårde lag af disse dyr. Mad sluges næsten altid hel, både animalsk og vegetabilsk. Tungen er fri, muskuløs foran, bevægelig, tyndere og bifurcating mod enden. Hos nogle arter er tungen klistret og bruges til at fange bytte. Tungen tjener til at sluge mad, men arter med en tynd og lang tunge skubber mad ind i svælget ved at skubbe hovedet (firben) eller bevæge kæberne (slanger) hos slanger og varben mangler den sekundære knoglegane. Flercellede spytkirtler indeholder fordøjelsesenzymer. Svælget passerer ind i en smal, men meget udspilet spiserør , videre ind i den muskulære mave og tarme . Maven har tykke muskuløse vægge. På grænsen mellem tynd- og tyktarmen er blindtarmen , som padder ikke har. Den store krybdyrslever har en galdeblære . Bugspytkirtlen i form af en lang tæt krop ligger i tolvfingertarmens løkke . Tarmen ender i en cloaca .

Udskillelsessystem

Krybdyrets udskillelsessystem er repræsenteret af nyrerne , urinlederne og urinblæren .

Krybdyrs nyrer adskiller sig væsentligt fra nyrerne hos fisk og padder, som skal løse problemet med at slippe af med et konstant overskud af vand i kroppen. I stedet for stammenyrerne hos padder ( mesonephros ) er nyrerne hos krybdyr ( metanephros ) placeret i bækkenregionen på den ventrale side af cloacaen og på dens sider. Nyrerne er forbundet med cloaca gennem urinlederne.

Den tyndvæggede stilkede blære er forbundet med cloacaen med en tynd hals på dens ventrale side. Hos nogle krybdyr er blæren underudviklet (krokodiller, slanger, nogle firben).

Hos terrestriske krybdyr er slutproduktet af nitrogenmetabolismen let vandopløselig urinsyre , som udskilles sammen med afføring gennem cloacaen, hvilket gør det muligt mere effektivt at holde på fugten.

Reproduktive system

Krybdyr er dioecious dyr, biseksuel reproduktion.

Det mandlige reproduktionssystem består af et par testikler , som er placeret på siderne af lændehvirvelsøjlen. Fra hver testikel afgår sædkanalen , som løber ind i Wolfian-kanalen . Med fremkomsten af ​​bækkennyren hos krybdyrulve fungerer kanalen hos hanner kun som en vas deferens og er fuldstændig fraværende hos hunner. Wolffian-kanalen åbner ind i cloacaen for at danne sædblæren .

Det reproduktive system af kvinder er repræsenteret af æggestokke , som er suspenderet på mesenteriet til den dorsale side af kropshulen på siderne af rygsøjlen. Ovidukterne ( Müllerian kanaler ) er også suspenderet fra mesenteriet. I den forreste del af kropshulen åbner æggestokkene sig med spaltelignende åbninger - tragte. Den nederste ende af æggestokkene åbner sig i den nederste del af kloaken på dens rygside.

Livsstil

Udvikling

Befrugtning er intern. Udviklingen af ​​embryonet sker i et æg med en læderagtig eller kalkholdig skal, sammen med dette forekommer ovoviviparitet og (mindre ofte) ægte viviparitet . Krybdyr har direkte postembryonal udvikling . Mange repræsentanter er karakteriseret ved at tage sig af afkom, især kvindelige krokodiller bærer afkom fra lægningsstedet til reservoirer i mundhulen, selvom de i nogle tilfælde kan spise ungen.

Mad

De fleste krybdyr er kødædere (inklusive insektædende og ådselspisning, ægte prædation blandt moderne krybdyr er kun karakteristisk for krokodiller , en række firben og de fleste slanger). Nogle (for eksempel agamas , leguaner ) er kendetegnet ved en blandet kost. Nogle gange er der næsten udelukkende planteædende krybdyr ( landskildpadder ).

Bevægelse

Primitive grupper af ældgamle fostervand (inklusive de første krybdyr) bevægede sig oprindeligt på fire lemmer med stor afstand fra hinanden, som under bevægelse bevægede sig medialt fra hinanden og ikke var i stand til konstant at støtte kroppen over jorden, deraf "krøbningen", der trækker i maven langs jorden, hvilket gav det russiske navn i hele denne gruppe, hvilket svarede til deres karakteristiske lave niveau af metabolisk intensitet og en relativt stillesiddende livsstil forbundet med vekslen mellem korte udbrud af aktivitet og lang hvile liggende på maven. Moderne krybdyr bevarer dybest set en lignende, basal i evolutionær henseende, karakter af bevægelse, med nogle undtagelser er kun krokodiller, hvor lemmerne, når de løber, kan indtage en position næsten under kroppen. Desuden, i nogle uddøde grupper af den moderne krokodilleorden, som udelukkende førte en landlivsstil, var denne position af lemmerne sædvanlig, det vil sige, den blev opretholdt det meste af tiden - i Australien, sådanne terrestriske krokodiller (for eksempel Quincana ) levede for 40 tusind år siden, det vil sige samtidig med en moderne mand. Hos varben er lemmerne semi-udrettede, hvilket er forbundet med aktiv bevægelse, og ved løb er kroppen højt over jorden. Slanger og benløse firben er også en undtagelse, da manglen på lemmer og en helt anden bevægelsesmåde (kravling) end lemmede krybdyr tillader de fleste slanger at bevæge sig hurtigt på enhver overflade.

De fleste krybdyr svømmer godt på grund af kroppens "fiskelignende" bøjning i tværplanet. I nogle grupper har tilpasningen til vandmiljøet nået en højere grad, og i evolutionsprocessen udviklede de forskellige former for bevægelse. Så ichthyosaurer , mosasaurer og i mindre grad krokodiller beholdt svømningens natur på grund af kroppens tværgående bøjninger. På den anden side udviklede havskildpadder og uddøde plesiosaurer en ny mekanisme til bevægelse i vandet på grund af lemmernes flagrende, som blev forvandlet til svømmefødder . Mange af disse grupper har næsten fuldstændig mistet evnen til at bevæge sig på land. Flere slægter af krybdyr er i stand til at glide, såsom flyvende drager (agamaer af slægten Draco ) og dekorerede træslanger . Aktivt flyvende krybdyr kendes kun fra fossiler (se Pterosaurer ).

I oldtiden gik udviklingen af ​​nogle avancerede grupper af krybdyr i andre retninger - deres lemmer begyndte at bevæge sig direkte under kroppen og indtog en mere sædvanligt lodret (udrettet) position, hvilket svarede til en mere mobil livsstil forbundet med hurtigt løb og aktiv jagten på bytte.

Hos archosaurernes forfædre begyndte skambens- og ischialknoglerne at blive længere, forbenene begyndte at blive kortere, og den tunge lange hale, som praktisk talt havde mistet mobilitet på grund af sammensmeltningen af ​​bækkenbenene, blev til en balancer, der balancerede massen af den aflange krop. Ved gang begyndte bagbenene at bevæge sig i det parasagittale plan, ankelleddet kunne springe ved gang, hvilket bidrog til en mere økonomisk kraftanvendelse, og støtten bevægede sig til langfingeren. Dette gjorde det muligt for mange grupper af codonter at skifte til fakultativ eller endda sædvanlig bipedalisme, svarende til moderne løbefugle, med speciale i bipedal løb.

Disse ændringer skulle have været ledsaget af en betydelig stigning i intensiteten af ​​stofskiftet, da den konstante vedligeholdelse af kroppen over jorden og langvarig bevægelsesaktivitet krævede meget mere energi end at "huke". Det er dog vanskeligt at spore sådanne ændringer i palæontologisk materiale. Det er dog pålideligt kendt, at efterkommerne af denne gruppe af krybdyr - fugle - har et intensivt stofskifte og et endotermisk termoreguleringssystem (varmblodighed).

Tidlige dinosaurer , både firben og ornithischer  , var aktive rovdyr, der bevægede sig på deres baglemmer i det mindste en del af tiden, hvilket bidrog til deres hurtige fremskridt, især efter udryddelsen af ​​de fleste synapsider ved overgangen til perm- og triasperioderne. I Jura var næsten alle mere eller mindre store landdyr (over en meter i længden) dinosaurer.

Gradvist skifter nogle dinosaurer til planteføde og indtager de forladte økologiske nicher. De fleste planteædende arter vender igen tilbage til at bevæge sig på fire lemmer, mens udviklingen af ​​rovdyr fortsætter med at følge en "tobenet" sti (for eksempel hos tyrannosaurider og abelisaurider viste forbenene sig at være praktisk talt reduceret, mens i maniraptorer  tværtimod, de udviklede sig til en specialiseret gribeform). I 140 millioner år, indtil slutningen af ​​kridtperioden, var de vigtigste landlevende rovhvirveldyr tobenede dinosaurer, hvoraf nogle former ikke kan skelnes fra fugle ved de fleste tegn.

Som det kan ses, var krybdyr historisk set hovedsageligt karakteriseret ved aktiv bevægelse på to eller fire rettede lemmer; det var netop sådanne løbende former, der indtog en dominerende position i denne klasse (parafyletisk gruppe) af dyr gennem det meste af dens historie. Tobenede rovformer opstod lejlighedsvis hos fugle - for eksempel fororacos . I øjeblikket opstår sådanne former ikke blandt krybdyr, da de økologiske nicher forbundet med den aktive udøvelse af bytte nu er besat af pattedyr, og kroppen af ​​moderne krybdyr kræver betydelig omstrukturering for deres udvikling. Nogle undtagelser er den insektædende flæseøgle og en anden agama, der er i stand til at løbe på to ben (samtidig med at lemmernes placering på siderne af kroppen bevares). Denne funktion giver dem mulighed for at omgå Carriers begrænsning (manglende evne til at løbe på fire ben og trække vejret på samme tid) og aktivt forfølge bytte eller flygte fra rovdyr. Den hjelmede basilisk firben under tobenet bevægelse er også i stand til at løbe på vandoverfladen. Tegus og øgler har også lært at omgå Carrier-begrænsningen, men ved at modificere åndedrætssystemet i stedet for at vokse op.

Lyde udsendt

De fleste krybdyr har ikke et rigtigt stemmeapparat og producerer kun de mest primitive lyde som hvislen eller fløjten. Krokodiller knurrer, laver gøen og rumlen, unger kvækker. Skildpadder kan i nogle tilfælde (frygt, parringssæson, smerte) lave et knirke eller stønne. Repræsentanter for gekko firben laver en række forskellige lyde - knirker, hvin, kvidren, klik, skrig [92] .

Økonomisk betydning

Værdien af ​​krybdyr for mennesker er relativt lille. Huden af ​​krokodiller, store slanger og firben bruges i læderindustrien til fremstilling af kufferter, bælter, sko osv., men disse varer er eksklusive, da de er en luksusvare. Kødet og æggene fra mange skildpadder bliver spist. Nogle firben og slanger kan også blive spist. Slangegift bruges i medicin. Mange slanger er nyttige til at udrydde gnavere, og firben er insekter. Nogle typer krybdyr holdes som kæledyr . Alligatorer, kaimaner og nogle krokodiller opdrættes nogle gange på særlige gårde for deres kød, æg og hud.

Giftige slanger udgør en stor fare for mennesker, især i tropiske lande. Mange krokodiller er farlige for mennesker og forårsager betydelig skade på husdyr. Ferskvandsskildpadder skader fiskeriet. Store firben, pytonslanger og boaer kan også være farlige, idet de kan skade eller endda dræbe en person.

Modelobjekter

I 2011 blev genomet af et krybdyr, caroline anole firben , dechifreret [93] . Således kom dette krybdyr ind i cirklen af ​​modelobjekter for genetik.

Se også

Noter

  1. ↑ Laurin M., Reisz R. R. A reevaluation of early amniote phylogeny  // Zoological  Journal of the Linnean Society : journal. - 1995. - Bd. 113 , nr. 2 . - S. 165-223 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x . Arkiveret fra originalen den 8. juni 2019.
  2. ↑ Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T. The early evolution of amniota // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods  / Benton MJ. - Oxford: Oxford University Press , 1988. - Vol. 1. - S. 103-155. — ISBN 978-0-19-857705-8 .
  3. ↑ Modesto SP Observationer af strukturen af ​​det tidlige permiske krybdyr Stereosternum tumidum Cope  //  Palaeontologia Africana: tidsskrift. - 1999. - Bd. 35 . - S. 7-19 .
  4. ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS The phylogenetic definition of Reptilia  // Systematic Biology  : journal  . - 2004. - Bd. 53 , nr. 5 . - s. 815-821 . - doi : 10.1080/10635150490503026 . — PMID 15545258 .
  5. ↑ Antal arter (fra marts 2022  ) . Krybdyrdatabasen . Hentet 22. juli 2022. Arkiveret fra originalen 6. oktober 2021.
  6. ↑ Højere taxa af dyr: data om antallet af arter for Rusland og hele verden Arkiveret den 21. februar 2012. .
  7. ↑ Se også Liste over krybdyr i Rusland .
  8. ↑ En reevaluering af tidlig amniotfylogeni  // Zoological Journal of the Linnean Society.
  9. ↑ Science News Online (5/22/99): Out of the Swamps . web.archive.org (4. juni 2011). Hentet: 10. september 2022.
  10. ↑ Tidligste bevis for krybdyr / Scientific Frontline® . web.archive.org (16. juli 2011). Hentet: 10. september 2022.
  11. ↑ Den illustrerede encyklopædi over dinosaurer og forhistoriske dyr . - London: Marshall Pub, 1999. - s. 62. - 312 sider s. - ISBN 1-84028-152-9 , 978-1-84028-152-1.
  12. ↑ 1 2 3 Neil Brocklehurst. Krybdyrenes første tidsalder? Sammenligning af krybdyr og synapsid mangfoldighed og indflydelsen af ​​Lagerstätten, under karbon og tidlig perm  // grænser i økologi og evolution. - 2021. - T. 9 . — ISSN 2296-701X . - doi : 10.3389/fevo.2021.669765/fuld .
  13. ↑ Forbindelser mellem global taksonomisk mangfoldighed, økologisk mangfoldighed og udvidelsen af ​​hvirveldyr på land  // Biologibogstaver.
  14. ↑ Regnskovens kollaps udløste diversificering af carbonholdige tetrapoder i Euramerica . pubs.geoscienceworld.org . Hentet: 10. september 2022.
  15. ↑ Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos, Michel Laurin. Kraniel morfologi af den tidlige permiske mesosaurid Mesosaurus tenuidens og udviklingen af ​​den nedre tidsmæssige fenestration revurderet  //  Comptes Rendus Palevol. — 2012-07-01. — Bd. 11 , iss. 5 . — S. 379–391 . — ISSN 1631-0683 . - doi : 10.1016/j.crpv.2012.02.001 .
  16. ↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Atila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto og Pedro LP Aurélio. Et procolofonoid krybdyr med tidsmæssig fenestration fra det mellemste trias i Brasilien  // Proc Biol Sci.
  17. ↑ M. Tuinen, E. Hadly. Fejl i estimering af hastighed og tid udledt fra tidlig fossiljournal og fuglemolekylære ure  // Journal of Molecular Evolution. - 2004. - doi : 10.1007/s00239-004-2624-9 .
  18. ↑ MJ Benton. Hvirveldyrs palæontologi . — 3. udg. - Malden, MA: Blackwell Science, 2005. - xi, 455 sider s. - ISBN 0-632-05637-1 , 978-0-632-05637-8.
  19. ↑ O. Rieppel, M. Debraga. Skildpadder som diapsid-krybdyr  // Natur. - 1996. - doi : 10.1046/j.1463-6409.2000.00039.x .
  20. ↑ Rafael Zardoya og Axel Meyer. Komplet mitokondrielt genom antyder diapsid-affiniteter af skildpadder  // Proc Natl Acad Sci US A.
  21. ↑ Søstergruppeforhold mellem skildpadder og fugle-krokodillekladen afsløret af nukleare DNA-kodede proteiner . academic.oup.com . Hentet: 11. september 2022.
  22. ↑ Y. Katsu, E. Braun, L. Guillette Jr, T. Iguchi. Fra Reptilian Phylogenomics til Reptilian Genomes: Analyser of c-Jun og DJ-1 Proto-Oncogeners  // Cytogenetic and Genome Research. - 2009. - doi : 10.1159/000297715 .
  23. ↑ 1 2 3 Edwin H. Colbert. Colberts udvikling af hvirveldyr: en historie om de rygradede dyr gennem tiden . — 5. udg. - New York: Wiley, 2001. - xvi, 560 sider s. - ISBN 0-471-38461-5 , 978-0-471-38461-8.
  24. ↑ 1 2 3 Sarda Sahney og Michael J. Benton. Genopretning fra den mest dybtgående masseudryddelse nogensinde  // Proc Biol Sci.
  25. ↑ Morfologiske ure i palæontologi, og en Mid-Kridt oprindelse af Crown Aves . academic.oup.com . Hentet: 11. september 2022.
  26. ↑ Abstracts of Papers  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1997-09-04. - T. 17 , no. sup003 . — S. 1–93 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.1997.10011028 .
  27. ↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosauriske forhold belyst af nye primitive skeletter fra Japan   // Nature . - 1998-05. — Bd. 393 , udg. 6682 . — S. 255–257 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/30473 .
  28. ↑ Susan E. Evans, Jozef Klembara. [0171:ACRRDF 2.0.CO;2 Et choristoderan krybdyr (Reptilia: Diapsida) fra den nedre miocæn i Nordvestbøhmen (Tjekkiet)] // Journal of Vertebrate Paleontology. - 2005-03-11. - T. 25 , nej. 1 . — S. 171–184 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2 .
  29. ↑ Dennis M. Hansen, C. Josh Donlan, Christine J. Griffiths, Karl J. Campbell. Økologisk historie og latent bevaringspotentiale: store og gigantiske skildpadder som model for   taxonsubstitutioner // Økografi . - 2010-06-15. - P. nej–nej . - doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  30. ↑ Alberto Cione, Eduardo Tonni, Leopoldo Soilbenzon. The Broken Zig-Zag: Sent Cenozoic store pattedyr og skildpadde udryddelse i Sydamerika  // Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie. — 2014-06-16. - T. 5 , nej. 1 . — S. 1–19 . — ISSN 1853-0400 .
  31. ↑ Nicholas R. Longrich, Bhart-Anjan S. Bhullar og Jacques A. Gauthiera. Masseudryddelse af firben og slanger ved grænsen mellem Kridt og Palæogen  // Proc Natl Acad Sci US A.
  32. ↑ Nyheder om krybdyrdatabasen . www.reptile-database.org _ Hentet: 11. september 2022.
  33. ↑ Tod W. Reeder, Ted M. Townsend, Daniel G. Mulcahy, Brice P. Noonan, Perry L. Wood, Jr., Jack W. Sites, Jr., og John J. Wiens. Integrerede analyser løser konflikter om squamate-krybdyr-fylogeni og afslører uventede placeringer for Fossil Taxa  // PLoS One.
  34. ↑ Tabel 1: Antal truede arter efter hovedgrupper af organismer (1996-2012) . web.archive.org (4. februar 2013). Hentet: 11. september 2022.
  35. ↑ Mary Franklin Brown. At læse verden: encyklopædisk skrift i den skolastiske tidsalder . - Chicago: The University of Chicago Press, 2012. - 1 onlineressource s. - ISBN 978-0-226-26070-9 , 0-226-26070-4.
  36. ↑ Carl von Linne, Lars Salvius. Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis . Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. - 881 s.
  37. ↑ Amfibier (1878) . aleph0.clarku.edu . Hentet: 10. september 2022.
  38. ↑ Josephi Nicolai Laurenti specimen medicum exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota reptilium Austriacorum .
  39. ↑ Pattedyrenes struktur og klassifikation (1864) . aleph0.clarku.edu . Hentet: 10. september 2022.
  40. ↑ Edwin Stephen Goodrich. Om klassificeringen af ​​reptiler  // Proceedings of the Royal Society of London. Serie B, indeholdende Papirer af biologisk Karakter. - 1916-07-01. - T. 89 , nr. 615 . — S. 261–276 . - doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  41. ↑ David Meredith Seares Watson. Om Millerosaurus og sauropsid-krybdyrenes tidlige historie  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiske Videnskaber. - 1957-03-28. - T. 240 , nr. 673 . — S. 325–398 . - doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  42. ↑ 12 Colin Tudge . Livets mangfoldighed: en undersøgelse og en fejring af alle de skabninger, der nogensinde har levet . — Oxford: Oxford University Press, (2002 [tryk]). — xiv, 684 sider s. - ISBN 0-19-860426-2 , 978-0-19-860426-6.
  43. ↑ Romer, AS Vertebrate Paleontology. - University of Chicago Press, 1933.
  44. ↑ Osborn, H. F. Reptilens underklasser Diapsida og Synapsida og Early History of Diaptosauria. - Erindringer fra American Museum of Natural History, 1903. - s. 451-507.
  45. ↑ L.A. Tsuji, J. Müller. Samling af Parareptilias historie: fylogeni, diversificering og en ny definition af kladen  //  Fossil Record. - 2009-02-01. - T. 12 , nej. 1 . — s. 71–81 . — ISSN 2193-0066 . - doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  46. ↑ 1 2 3 Keynyn Brisse. Fra underlige vidundere til stammer: den anden omklassificering af Burgess-skiferfaunaen  // Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. - 2008-09. - T. 39 , no. 3 . — S. 298–313 . — ISSN 1369-8486 . - doi : 10.1016/j.shpsc.2008.06.004 .
  47. ↑ Samling af Parareptilias historie: fylogeni, diversificering og en ny definition af kladen . academic.oup.com . Hentet: 10. september 2022.
  48. ↑ Benton MJ , Spencer PS Fossil Reptiles of Great Britain  (engelsk) . - Chapman & Hall , 1995. - S. 8. - 386 s. - ISBN 978-94-010-4231-4 . - ISBN 978-94-011-0519-4 .
  49. ↑ Benton MJ Vertebrate palæontology   . — 4. udg. - Wiley-Blackwell , 2015. - S. 437. - 437-441 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
  50. ↑ sagsøger H.-D. The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution  (engelsk) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — P. ix—xi. — 385 s. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
  51. ↑ 1 2 3 Ford DP, Benson RBJ The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution : journal. - 2020. - Bd. 4 , iss. 1 . — S. 57–65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Arkiveret fra originalen den 18. september 2020.
  52. ↑ MacDougall MJ, Reisz RR Den første optegnelse af en nyctiphruretid-parareptil fra den tidlige perm i Nordamerika, med en diskussion af parareptil-tidsfænomenet  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2014. - Bd. 172 , udg. 3 . - S. 616-630 . — ISSN 1096-3642 . - doi : 10.1111/zoj.12180 . Arkiveret fra originalen den 2. september 2021.
  53. ↑ 1 2 3 Lee MSY Skildpaddens oprindelse: indsigt fra fylogenetisk eftermontering og molekylære stilladser  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2013. - Bd. 26 , udg. 12 . — S. 2729–2738 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/jeb.12268 . Arkiveret fra originalen den 8. januar 2022.
  54. ↑ Gauthier JA , Kluge AG, Rowe TB Amniote Phylogeny and the Importance of Fossils  // Cladistics  : journal  . - 1988. - Bd. 4 , iss. 2 . - S. 105-209 . — ISSN 1096-0031 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x . Arkiveret fra originalen den 1. september 2021.
  55. ↑ Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, et al. En fylogenomisk analyse af skildpadder  (engelsk)  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : tidsskrift. - 2015. - Bd. 83 . - S. 250-257 . — ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016/j.impev.2014.10.021 .
  56. ↑ Joyce W.G., Anquetin J., Cadena E.-A., et al. En nomenklatur for fossile og levende skildpadder ved hjælp af fylogenetisk definerede kladenavne  (engelsk)  // Swiss Journal of Palaeontology. - 2021. - Bd. 140 , iss. 1 . — S. 5 . — ISSN 1664-2384 . - doi : 10.1186/s13358-020-00211-x . Arkiveret fra originalen den 3. april 2021.
  57. ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Archosauromorpha F. von Huene 1946 [JA Gauthier], konverteret kladenavn, s. 1179-1182.
  58. ↑ Spiekman SNF, Fraser NC, Scheyer TM En ny fylogenetisk hypotese om Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) og andre "protorosaurer", og dens implikationer for den tidlige udvikling af stilke  -arkosaurer // PeerJ  ru en  . - 2021. - Bd. 9 . — P.e11143 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.11143 . — PMID 33986981 . Arkiveret fra originalen den 14. august 2021.
  59. ↑ Nesbitt SJ, Flynn JJ, Pritchard AC, Parrish MJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR Postcranial osteology of   Azendohsaurus madagaskarensis (?Middle to Upper Triassic, Isalo Group, Madagascar) og dens systematiske position blandt stilk-arkosaur - krybdyrene Museum of Natural History  : journal. - 2015. - Bd. 398 . - S. 1-126 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.5531/sd.sp.15 . Arkiveret fra originalen den 13. juli 2021.
  60. ↑ Sengupta S., Ezcurra MD, Bandyopadhyay S. En ny hornet og langhalset planteædende stamme-arkosaur fra Mellemtrias i Indien  // Scientific Reports  : journal  . - 2017. - Bd. 7 , iss. 1 . — S. 8366 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-08658-8 . Arkiveret fra originalen den 2. september 2021.
  61. ↑ Nesbitt SJ Arkosaurernes tidlige udvikling: forhold og oprindelsen af ​​store klader  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: journal. - 2011. - Bd. 352 . - S. 1-292 . — ISSN 0003-0090 . - doi : 10.1206/352.1 . Arkiveret fra originalen den 20. august 2021.
  62. ↑ Marsh AD, Smith ME, Parker WG, Irmis RB, Kligman BT Skeletal anatomy of Acaenasuchus geoffreyi Long and Murry, 1995 (Archosauria: Pseudosuchia) og dens implikationer for oprindelsen af ​​aetosaurian carapace  //  Journal of Vertebrate Paleontology . - 2020. - Bd. 40 , iss. 4 . - P. e1794885 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2020.1794885 . Arkiveret fra originalen den 1. september 2021.
  63. ↑ Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, et al. De tidligste fuglelinje-arkosaurer og samlingen af ​​dinosaurens kropsplan  (engelsk)  // Nature  : journal. - 2017. - Bd. 544 , udg. 7651 . - S. 484-487 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature22037 . Arkiveret 28. maj 2019.
  64. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR og Grigg, GC Beviser for endotermiske forfædre til krokodiller ved stammen af ​​archosaur-evolutionen  : [ eng. ] // Fysiologisk og biokemisk zoologi. - 2004. - Bd. 77, nr. 6. - P. 1051-1067. - doi : 10.1086%2F422766 10.1086/422766 . — PMID 15674775 . Kilde (utilgængeligt link) . Hentet 14. november 2017. Arkiveret fra originalen 19. oktober 2017.   .
  65. ↑ 1 2 Carroll R.  . Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind bind 2. - M. : Mir, 1993. - 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  66. ↑ GJW Webb, D.F. Bradford, R.S. Seymour, A.F. Bennett. Masseafhængighed af anaerob metabolisme og syre-baseforstyrrelse under aktivitet i saltvandskrokodillen, Crocodylus Porosus  //  The Journal of Experimental Biology . — Selskabet af Biologer, 1985-09-01. — Bd. 118 , udg. 1 . - S. 161-171 . — ISSN 0022-0949 1477-9145, 0022-0949 . Arkiveret fra originalen den 10. december 2018.
  67. ↑ Seymour, Roger S.; Smith, Sarah L; White, Craig R.; Henderson, Donald M.; Schwarz-Wings, Daniela. Blodgennemstrømning til lange knogler indikerer aktivitet af metabolisme hos pattedyr, krybdyr og dinosaurer  : [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B. - 2012. - Vol. 279, nr. 1728. - S. 451-456. - doi : 10.1098/rspb.2011.0968 . — PMID 21733896 . — PMC 3234558 .
  68. ↑ Kæmpe havkrybdyr var varmblodede?  (12. juni 2010). Arkiveret fra originalen den 9. december 2018. Hentet 31. maj 2018.
  69. ↑ Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus lizards  // Biological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2010. - Vol. 101 , nr. 4 . - s. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  70. ↑ Tosini G. Pinealkomplekset af krybdyr: fysiologiske og adfærdsmæssige roller  (engelsk)  // Ethology Ecology & Evolution : tidsskrift. - 1997. - Bd. 9 , nr. 4 . - s. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 .
  71. ↑ Ronald I. (Ronald Isaac) Orenstein. Skildpadder, skildpadder og terrapiner: overlevende i rustning . - Buffalo, NY : Firefly Books, 2001. - 330 s. - ISBN 978-1-55209-605-5 .
  72. ↑ W. Klein, A. Abe, D. Andrade, S. Perry. Strukturen af ​​den posthepatiske septum og dens indflydelse på visceral topologi i tegulizard, Tupinambis merianae (Teiidae: Reptilia)  // Journal of morphology. - 2003. - doi : 10.1002/JMOR.10136 .
  73. ↑ Ny indsigt i udviklingen af ​​hvirveldyrs åndedrætssystem og opdagelsen af ​​ensrettet luftstrøm i leguanens lunger  // Proc Natl Acad Sci US A.
  74. ↑ C. Farmer, K. Sanders. Ensrettet luftstrøm i alligatorernes lunger  // Videnskab. - 2010. - doi : 10.1126/science.1180219 .
  75. ↑ Slangens grove anatomi .
  76. ↑ A. Romer, T. Parsons. Hvirveldyrs anatomi. Bind 1 Alfred Romer, Thomas Parsons . log-in.ru. Hentet 31. maj 2018. Arkiveret fra originalen 12. juni 2018.
  77. ↑ Hvirveldyrs anatomi. Bind 2 - Biologisk cirkel - Unge naturforskere . uipmgu.ru. Hentet 31. maj 2018. Arkiveret fra originalen 11. juli 2018.
  78. ↑ J. Hicks. Den fysiologiske og evolutionære betydning af kardiovaskulære shuntmønstre hos krybdyr.  // Nyheder i fysiologiske videnskaber: et internationalt tidsskrift for fysiologi produceret i fællesskab af International Union of Physiological Sciences og American Physiological Society. - 2002. - doi : 10.1152/NIPS.01397.2002 .
  79. ↑ Michael Axelsson, Craig E. Franklin. Fra anatomi til angioskopi: 164 års krokodille-kardiovaskulær forskning, seneste fremskridt og spekulationer  //  Sammenlignende biokemi og fysiologi Del A: Fysiologi. - 1997-09-01. — Bd. 118 , udg. 1 . — S. 51–62 . — ISSN 0300-9629 . - doi : 10.1016/S0300-9629(96)00255-1 .
  80. ↑ "Reptil kardiovaskulær anatomi og fysiologi: evaluering og overvågning (Proceedings)" .
  81. ↑ Ventrikulær hæmodynamik i Python molurus: adskillelse af pulmonale og systemiske tryk . journals.biologists.com . Hentet: 11. september 2022.
  82. ↑ Glenn J. Tattersall, Cleo AC Leite, Colin E. Sanders, Viviana Cadena, Denis V. Andrade. Sæsonbestemt reproduktiv endotermi hos tegu-øgler  (engelsk)  // Science Advances. — 2016-01-01. — Bd. 2 , iss. 1 . — P.e1500951 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1500951 . Arkiveret fra originalen den 2. juli 2017.
  83. ↑ Jorge Cubo, Meike Köhler, Vivian de Buffrenil. [ https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12203 Knoglehistologi af Iberosuchus macrodon (Sebecosuchia, Crocodylomorpha)]  (engelsk)  // Lethaia. — 2017-03-27. — Bd. 50 , iss. 4 . - S. 495-503 . — ISSN 0024-1164 . - doi : 10.1111/let.12203 . Arkiveret fra originalen den 5. juni 2020.
  84. ↑ Frair W, Ackman RG, Mrosovsky N. Body Temperatures of Dermochelys coriacea : Warm Turtle from Cold Water: [ eng. ] // Videnskab . - 1972. - Bd. 177, nr. 4051.-P. 791-793. - doi : 10.1126/science.177.4051.791 . — PMID 17840128 .
  85. ↑ Raymond B. Huey; Albert F. Bennett. [ http://faculty.washington.edu/hueyrb/pdfs/Coadaptation_Evolution.pdf Phylogenetic Studies of Coadaptation: Preferred Temperatures Versus Optimal Performance Temperatures of Lizards] // Evolution.
  86. ↑ RAYMOND B. HUEY. Temperatur, fysiologi og krybdyrs økologi  // Zoologisk afdeling, University of Washington, Seattle, USA.
  87. ↑ Den komplette dinosaur . - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - s. 491-504. — xi, 752 sider s. - ISBN 0-253-33349-0 , 978-0-253-33349-0, 0-253-21313-4, 978-0-253-21313-6.
  88. ↑ Neil A. Campbell. væsentlig biologi . — 2. udg. - San Francisco: Pearson/Benjamin Cummings, 2004. - s. 396. - xxxi, 464, [44] sider s. — ISBN 0-8053-7495-7 , 978-0-8053-7495-7, 0-321-20462-X, 978-0-321-20462-2, 0-8053-7473-6, 978-0- 8053-7473-5, 0-8053-7478-7, 978-0-8053-7478-0, 0-321-22537-6, 978-0-321-22537-5.
  89. ↑ ST Garnett. Metabolisme og overlevelse af fastende Estuarine krokodiller  (engelsk)  // Journal of Zoology. — 1986-04. — Bd. 208 , udg. 4 . — S. 493–502 . — ISSN 1469-7998 0952-8369, 1469-7998 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  90. ↑ Pat Willmer. Dyrenes miljøfysiologi . - Malden, MA: Blackwell Science, 2000. - s. 444. - x, 644 sider, 10 unummererede sider af plader s. - ISBN 0-632-03517-X , 978-0-632-03517-5.
  91. ↑ James W. Hicks, Colleen G. Farmer. Gasudvekslingspotentiale i krybdyrlunger: implikationer for dinosaur-fugleforbindelsen  //  Respirationsfysiologi. — 1999-09-15. — Bd. 117 , udg. 2 . — S. 73–83 . — ISSN 0034-5687 . - doi : 10.1016/S0034-5687(99)00060-2 .
  92. ↑ Morozov V.P. Underholdende bioakustik . Ed. 2., tilf., revideret. — M.: Viden, 1987. — 208 s. + 32 sek. inkl. — s. 63-65
  93. ↑ Rudy, Julia Rudy For første gang blev krybdyrgenomet dechifreret . membrana.ru (5. september 2011). Hentet 6. september 2011. Arkiveret fra originalen 13. november 2011.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi