Parietal øje

Udtrykket "tredje øje" har også andre betydninger .

Det parietale øje ( tredje øje , uparret øje ) er et uparret lysfølsomt organ hos nogle kæbeløse , fisk , padder og krybdyr . Den opfatter lysets intensitet (men kan ikke producere et billede) og fungerer som en endokrin kirtel , der deltager i reguleringen af ​​mange daglige og sæsonbestemte rytmer og muligvis i termoregulering [2] [3] [4] [5] . Nogle padder og krybdyr har brug for det til normal orientering i rummet, hvilket forklares ved dets evne til at bestemme retningen af ​​sollys, polariseringlys fra himlen [6] [7] [8] eller kraftlinjer for Jordens magnetfelt [9] . På mange måder er dens funktioner stadig uklare [2] .

Det uparrede øje er altid meget mindre end det parrede øje og er dækket af hud (men normalt er det mere gennemsigtigt over det end andre steder). Ofte er det placeret i en særlig åbning i kraniet . Den har en nethinde , en nerve og en linseanalog , men mangler iris , øjenlåg og oculomotoriske muskler [10] [11] . Den er meget sjældnere hos moderne hvirveldyr end i oldtidens (især palæozoikum ) [12] , og aftager ofte med alderen [13] [14] [15] .

Det tredje øje hos forskellige dyr udvikler sig fra forskellige rudimenter. Et øjenlignende udseende kan tages af to organer, der udvikler sig fra tilstødende udvækster af taget af diencephalon og forenes under navnet pinealkompleks :

Graden af ​​øjenlighed af disse strukturer varierer over et meget bredt område, og omfanget af begrebet "parietal øje" varierer meget blandt forskellige forfattere. I den snævreste betydning henviser dette navn kun til krybdyrets veludviklede parapineale organ [18] [19] , og i bredeste forstand henviser det også til de lysfølsomme organer i pinealkomplekset hos nogle padder [20] [ 21] , fisk [22] og kæbeløs [23] [24] .

Af moderne dyr er disse organer mest øjenlignende i sådanne [12] :

Hos resten af ​​moderne hvirveldyr er begge disse organer ikke øjenlignende, men ofte stærkt reducerede , og de kaldes ikke øjne. Så hos pattedyr og fugle er pinealorganet skjult under kraniet og ofte i dybden af ​​hjernen , mens parapinealorganet er forsvundet helt. Nogle dyr har mistet begge [15] [27] .

Navne

Mange udtryk bruges om øjenlignende derivater af diencephalon, som ofte har forskellige betydninger for forskellige forfattere [28] [21] .

Pineal- og parapinealorganet udgør pinealkomplekset [ 29] [30] også kendt som epifysekomplekset [20] . Nogle gange kaldes begge organer i dette kompleks pineal [31] . Pinealorganet i snæver forstand ( lat.  organum pineale [12] ) er kendt som epifysen ( lat.  epiphysis cerebri ) [12] [32] [33] [34] [35] , men nogle gange udvides dette navn til hele pinealkomplekset [19] . Det parapineale organ ( lat.  organum (corpus) parapineale [12] ) kaldes undertiden paraphysis ( lat.  paraphysis ) [36] [22] [37] , men normalt betyder dette navn en anden udvækst af hjernen (har aldrig et øje -lignende udseende) [38 ] [39] [12] . Derudover er det kendt som det parietale (parietale) organ [35] [32] [30] ( lat.  organum (corpus) parietale ) [12] , fordi det hos krybdyr normalt er placeret mellem parietalknoglerne [40] , men nogle gange parietal navn begge organer [39] [41] . I gamle værker (XIX - begyndelsen af ​​det XX århundrede) optræder de under mange andre navne [28] .

Hvis pineal- eller parapinealorganet har et mere eller mindre okulært udseende, kaldes det henholdsvis " pineal eye " [42] [43] eller " parapineal eye " [27] , men nogle gange kaldes en af ​​dem for pineal eye [36] . Derudover er begge kendt som det tredje øje eller uparrede øje [12] [24] [44] såvel som "median eye" [45] og "epiphyseal eye" [15] [46] [36] . Hvis disse organer ikke er øjenlignende, kaldes de kirtler [32] ( lat.  glandula pinealis, glandula parapinealis ).

Udtrykket " parietal eye " (identisk " parietal eye " [33] [47] , engelsk  parietal eye ) henviser i bred forstand til ethvert mere eller mindre øjenlignende organ i pinealkomplekset [20] [48] [22] [24] , og i den smalle kun til de mest udviklede: krybdyrets parapineale øje [19] og (nogle gange) til det homologe organ af lampretter, fisk [33] [32] [23] [25] [35 ] og anuraner [20] [21] .

Ifølge andre ideer er det tredje øje hos anuraner ikke et parapinealt organ, men en del af pinealen [16] . Den er placeret foran hovedet. I denne henseende kaldes det ofte " frontale øjet " (" frontale øje ", " frontalorgan ") [49] [33] [50] .

Krybdyrets parietale (parapineale) øje bliver lejlighedsvis omtalt som " Leydig- organet " eller "Leydig-organet" [51] [46] [52] , selvom en række andre organer fra forskellige dyr har samme navn. Navnene "parietal øje" [53] [54] , "frontale øje" [55] , "frontale øje" [56] , "median øje" [55] , "uparret øje" [56] , " tredje øje " også henviser ikke kun til disse organer: de bruges især til leddyrs simple øjne .

Anatomi

Relaterede strukturer

Embryogenesen af ​​pinealkomplekset, såvel som nethinderne i andre øjne, er blevet sporet fra stadiet af neuralpladen , og det er blevet fastslået, at de udvikler sig fra dens naboområder [3] . Pineal- og parapinealorganets rudimenter er fremspring af taget af den tredje ventrikel af hjernen , som er en del af epithalamus  - en struktur i diencephalon . Således kommunikerer hulrummet i disse rudimenter først med den tredje ventrikel og er fyldt med cerebrospinalvæske [57] . Hos voksne dyr af mange arter (især højere hvirveldyr) går denne kommunikation, og nogle gange selve hulrummet, tabt [58] [20] [59] .

Pinealkomplekset er en af ​​de mest variable hjernestrukturer hos hvirveldyr [60] : dets struktur er meget forskellig i forskellige grupper. Hvis det parapineale organ opstår, så er dets anlag placeret foran og til venstre for pineal anlagen [61] (men der er tegn på, at de hos nogle krybdyr udvikler sig fra ét fælles fremspring [26] [62] [16] ). Hos voksne krybdyr er parapinealorganet placeret over pinealen, mens det hos lampretter og teleost  er under [59] .

Pinealkompleksets asymmetri er tydelig ikke kun i dets morfologi, men også i neuronal organisation , neurokemi og forbindelser med andre dele af hjernen. Fra det parapineale (forreste og venstre) organ går nervefibrene til venstre side af snoren (en stor struktur i epithalamus) [16] , og fra pineal (posterior og højre) til højre ( eller ingen). Dette indikerer, at hos hvirveldyrs forfædre dannede organerne i pinealkomplekset et symmetrisk par [63] [32] [15] [27] [31] .

Snoren hos de fleste hvirveldyr er også asymmetrisk, og dens asymmetri svarer oftest til asymmetrien af ​​pinealkomplekset (hvis nogen) [63] [16] [64] . Hos mange kæbeløse (i cyclostomer og knogleskallede [65] [66] ) og de fleste benfisk er højre side af snoren bedre udviklet, mens den  venstre side hos bruskfisk , coelacanter , padder og krybdyr er [16] [ 16] 67] er bedre udviklet . Hos nogle dyr er dens asymmetriske udvikling resultatet af påvirkningen fra parapinealorganet [64] [68] [69] .

De to udvækster af hjernen, der ligger ved siden af ​​pinealkomplekset, parafysen ( lat.  paraphysis ) og rygsækken ( saccus dorsalis ), udvikler sig aldrig til et øjenlignende udseende, men tidligere blev de nogle gange også inkluderet i pinealkomplekset [ 70] , og ofte [22] [37] og forvirret med dens kroppe [57] [38] [39] .

Pinealkomplekset er den vigtigste lysfølsomme struktur af de nedre hvirveldyr efter de parrede øjne. Ud over det og de parrede øjne eksisterer specialiserede fotoreceptorceller kun i nogle områder af hjernen nær ventriklerne (selvom nogle celler i andre organer, inklusive huden , også kan være følsomme over for lys ) [31] [29] .

Morfologi

Hos nogle dyr tager en del af pinealkomplekset form af en velisoleret afrundet vesikel med tydelige tilpasninger til den lysfølsomme funktion [2]  - det uparrede øje. Stilken, der forbinder den med hjernen i de tidlige udviklingsstadier, kan bevares (hos lampretter [73] [74] og nogle få firben [75] ) eller forsvinde (hos anuraner , de fleste firben og tuatara [76] ). Efterfølgende spirer en nerve fra dette øje , som forbinder det med hjernen igen [39] [77] [18] (det forsvinder ofte med alderen [78] [79] [80] ).

Hos krybdyr får parapinealorganet et øjenlignende udseende, og hos lampretter både pineal- og parapinealorganet. Hos haleløse padder udvikler det uparrede øje sig fra en vesikel, sandsynligvis placeret [16] på bagsiden af ​​pinealorganets rudiment [19] (ifølge andre kilder på forsiden [78] ). Dette (såvel som arten af ​​dets nerveforbindelser) indikerer, at det ikke er homologt med det parapineale organ [16] [19] . Det betragtes normalt som en del af pinealorganet [25] [16] [19] [18] [81] [32] , nogle gange som et parapinealt organ [21] [20] [26] .

Der er meget til fælles mellem de indledende stadier af ontogenese af parrede og uparrede øjne. Forsøg med tudser har vist, at pinealorganets rudiment under visse forhold kan udvikle sig til et øje næsten identisk med de parrede øjne. Dette blev observeret, da det blev transplanteret til haletudser fra haletudser af en tidligere alder, såvel som når deres parrede øjne blev fjernet [44] . Men normalt er strukturen af ​​parrede og uparrede øjne meget forskellig.

Under udviklingen af ​​det uparrede øje, i modsætning til det parrede øje, rager dets forvæg ikke indad og drejer ind i nethinden. I stedet forbliver den gennemsigtig, og hos nogle krybdyr [79] bliver den endda bikonveks. Det kaldes ofte linsen [12] [27] [82] . Linsen i det uparrede øje er således dannet af den neurale ektoderm [15] og ikke fra huden, og er derfor ikke homolog med linsen i det parrede øje [83] . Cellerne på dens indvendige side bærer cilia  , bevis på dets oprindelse fra neuralrørets væg [84] [85] [15] . Denne linse kan ikke kun være bikonveks eller fladkonveks, men også konveks-konkav og endda bikonkav [79] . Det uparrede øje er ikke i stand til at tilpasse sig [86] .

Nethinden i det uparrede øje er dannet fra den bageste væg af dets rudiment og ikke fra den forreste. Som en konsekvens er den altid [15] [23] ikke-inverteret. I hvirveldyrs parrede øjne er nethinden altid omvendt (lysfølsomme celler er placeret på dens bagside, deres fotoreceptorsegmenter er også rettet bagud, og lyset passerer således gennem flere yderligere lag af celler på vej til dem). Den bagerste væg af det andet øjes rudiment giver kun det bageste lag af dets nethinde - pigmentepitelet . Nethinden i det uparrede øje er homolog med det [87] .

Blandt moderne dyr har nogle firben og tuatara det bedst udviklede tredje øje. Hos haleløse padder har den en meget enklere struktur [88] [89] : dens øvre væg er gennemsigtig, men bliver ikke linseagtig, og nethinden er stærkt knoldet og optager det meste af dens volumen [49] . Begge uparrede lamprey-øjne har en lignende struktur. Disse dyr har et bedre udviklet pinealorgan. Parapinealen, som ligger lavere (tæt på hjernen) og lidt til venstre, adskiller sig fra den i mindre størrelse og enklere struktur: dens øvre væg er mindre adskilt fra den nedre [63] [13] [33] [90] , og de lysfølsomme og ganglieceller i den mere sjældne [23] [16] [41] .

Hvis parietale øjet er dårligt udviklet, er dets vægge (såvel som væggene i det ikke-øje-lignende pinealorgan) ikke differentieret ind i linsen og nethinden. Det har dette udseende, for eksempel i en række kamæleoner , agamas og skinks . Derudover bevarer de en stilk, der forbinder den med pinealorganet [91] [92] [93] [75] .

Det uparrede øje hos lampretter, padder og krybdyr er normalt rundt eller fladtrykt, og hos nogle firben er det lodret aflangt [79] . Pinealorganet hos moderne fisk har en rørlignende eller sæklignende form og er mindre øjenagtigt [94] [95] . Ikke desto mindre, hos de fisk, hvor dens tilpasninger til lysfølsomhed er udtalt, kaldes den også det parietale, mediane eller tredje øje [44] [22] [15] [24] [96] . Hos cyprinider af slægten Labeo danner dens del en separat vesikel, som ligger i et specielt hul i kraniet under et gennemsigtigt område af huden og dermed ligner firbens parietale øje [38] .

Størrelsen af ​​det uparrede øje hos moderne kæbeløse, padder og krybdyr er et par tiendedele af en millimeter. I en 1,8 meter gigantisk øgle er dens længde langs den optiske akse 0,4 mm; den har samme størrelse i 60 cm tuataraen [97] [80] . Diameteren af ​​den grønne leguans parietale øje er 0,5-0,8 mm [98] . Hos andre moderne krybdyr er det endnu mindre [80] . Hos haleløse padder ligger dens størrelse normalt i området 0,10-0,15 mm [99] . Hos lampretter er pinealøjets diameter 0,4-0,5 mm, mens parapinealøjet er 1,5-2 gange mindre [13] [100] [23] .

Det parietale øje hos mange uddøde dyr, at dømme efter størrelsen af ​​deres parietale åbning, var mange gange større [101] [102] . Dette giver anledning til at antage dens mere komplekse struktur, men der er ingen klare tegn på dette i fossilerne [80] . På den anden side er der en version om, at uregelmæssigheder på væggene af parietal foramen hos ichthyosaurer og plesiosaurer kan være spor af oculomotoriske muskler [103] , som er fraværende i det uparrede øje hos moderne dyr [104] [79] [11 ] .

Sædvanligvis er parietaløjet bedre udviklet hos unge dyr; det atrofierer i større eller mindre grad med alderen . Hos voksne forsvinder dens nerve ofte [26] [79] [80] , og lejlighedsvis den tilsvarende åbning i kraniet (dette kendes hos nogle firben [80] [105] [92] , fossile synapsider [106] og ostracodermer [107] ] ). De uparrede øjne på lampretter [13] , padder [108] og krybdyr [15] [93] samt det mindre øjenlignende parapineale organ hos fisk [109] [14] nedbrydes normalt med alderen .

Cellestruktur

Nethinden i det uparrede øje består af de samme tre typer celler, der findes i de ikke-øjenlignende organer i pinealkomplekset: pinealocytter , ganglieneuroner og [ [ 111 ] [87] [112] [94 ] [95] .

Fotoreception, melatoninsyntese og opretholdelse af den endogene daglige rytme af dens intensitet forekommer i pinealocytter [3] . De ligner meget i struktur, funktion og oprindelse de lysfølsomme celler i de parrede øjne - stænger og kegler [113] [87] [3] . Tegnene på disse celletyper er blandet i dem [114] [31] ( fotoreceptorer af andre øjne er tydeligt opdelt i stænger og kegler i alle kæbede dyr [115] ). Med hensyn til struktur er pinealocytter tættere på kegler, og med hensyn til følsomhed, tilpasningstid og tidsmæssig opløsning er de tættere på stænger [116] . De kan opdeles i forskellige typer efter morfologi og spektral følsomhed [41] . Der er således tegn på tilstedeværelsen i det uparrede øje hos padder, såvel som i parrede, af dobbelte fotoreceptorer sammen med enkelte [117] .

I pinealkompleksets organer, som er placeret under kraniet, dominerer stavlignende pinealocytter (med en mekanisme til at opfatte lys karakteristisk for nattesyn ), og keglelignende dominerer i ekstrakranielle uparrede øjne [31] .

Hos lavere hvirveldyr ligner pinealocytter meget mere fotoreceptorerne fra andre øjne end i højere. Ligesom kegler og stænger af andre øjne har pinealocytter et indre og ydre segment forbundet med en slags immobil cilium . I modsætning til normale flimmerhår (inklusive flimmerhår fra andre nethindeceller og linsen i parietaløjet [85] ) mangler den centrale mikrotubuli [118] . Nogle gange er der to af disse cilia i en celle, men oftere en [31] . Det fortsætter ind i det ydre segment af pinealocytten, dannet af en stak skiver fastgjort til den, dannet af folder i cellemembranen. Disse diske er hvor fotomodtagelse finder sted. De fornyes konstant, og de kasserede fagocyteres af specielle celler (nogle gange af de indre segmenter af pinealocytterne selv) [110] [119] . Ikke desto mindre er hulrummet i det uparrede øje hos padder og lampretter (men ikke hos firben) tilstoppet med mange kasserede skiver [120] . Længden af ​​det ydre segment af pinealocytten når 10-20 μm, og antallet af diske i det er flere hundrede, og nogle gange tusinder [114] . Hos pattedyr og fugle er dette segment normalt stærkt reduceret [31] .

Ligesom fotoreceptorer i andre øjne opfatter pinealocytter lys ved hjælp af forskellige opsiner , især rhodopsin [6] [31] [121] og kræver vitamin A [89] . I uparrede øjne fandt man sådanne opsiner, der ikke findes i parrede øjne; nogle af dem tilhører separate familier af disse proteiner [6] [122] [123] [124] [113] .

Pinealocytter er forbundet med synapser med ganglioniske neuroner , hvis axoner danner den nerve, der går til hjernen [125] . På denne måde adskiller nethinden i uparrede øjne sig fra nethinden i parrede øjne, hvor (hos de fleste hvirveldyr) fotoreceptorer er forbundet til ganglieneuroner ikke direkte, men gennem en række mellemliggende celler ( bipolære , horisontale og amacrine neuroner) [34 ] [126] [127] . Adskillige pinealocytter forbinder hver gangliecelle, og derfor er der meget færre fibre i parietaløjets nerve, end der er fotoreceptorer i dens nethinde [114] . Hos lampretter [41] , fisk og pattedyr [128] [129] indeholder pinealorganets nerve også axoner af selve pinealocytterne.

Ud over pinealocytter og ganglieneuroner har nethinden i parietaløjet støtteceller spredt mellem fotoreceptorer. Disse celler indeholder normalt et mørkt pigment (formodentlig melanin ) [114] . Firben har meget af dette pigment [79] [130] , og dets granulat kan bevæge sig op og ned og dermed sikre, at øjet tilpasser sig ændringer i belysningen [114] (som i de parrede øjne hos mange hvirveldyr [117] ). Frøer har mindre af det [88] , mens lampretter oftest slet ikke har det [131] [132] . Men de har skinnende mikrokrystaller i disse celler (sandsynligvis guanin ), som giver lamprettens uparrede øjne en sølvhvid farve [23] [63] [13] [133] . Lignende krystaller giver et sølvfarvet skær til firbens parietale øje, men i dem er de i cellerne, der omgiver det udefra. Mængden af ​​dette lyse pigment i firben [134] [87] såvel som det mørke pigment i lampretter [131] kan variere meget inden for en art.

Forbindelse med hjernen

Afferent innervation

Nerven i det uparrede øje hos padder og krybdyr er normalt svær at se (og forsvinder ofte med alderen [78] [26] [79] [80] ) og i mange gamle værker [33] står der, at den er fraværende [ 135] [27] [130] . For eksempel er denne nerve i ørkenleguanen kun 15-25 µm tyk (med 200 til 600 fibre ) [136] . Hos andre undersøgte firben er det normalt også sammensat af flere hundrede fibre, og hos frøer - flere dusin [137] [8] . Det maksimale registrerede antal axoner i denne nerve er omkring 3000 [128] . Hos firben og lampretter er den nogle gange opdelt i flere tråde [79] [97] [137] . De fleste af dets fibre er umyelinerede [128] [138] [88] (kun processer af celler med en akromatisk respons er myeliniseret (se nedenfor) [8] [139] ). Hos lampretter og padder kaldes det af en række årsager nogle gange ikke en nerve, men en trakt [140] [88] [139] . Men i strukturen minder det mere om perifere nerver end kanaler i CNS [8] [137] .

Hos lampretter, de eneste moderne dyr, hvor begge organer i pinealkomplekset er relativt øjenlignende - de innerverer forskellige områder af hjernen. Fra parapinealorganet går fibrene (gennem båndets kommissur til venstre side af båndet , pallium i telencephalon , det præoperkulære felt og kerner i mellemhjernen og den forreste del . af diencephalon [19] . Pinealorganet innerverer andre områder i mellemhjernen og diencephalon - dets nerve går (gennem ) højre side af snoren [31] [15] [32] [63] [73] , optisk tectum , midbrain tegmentum , retikulær dannelse og kerne af den oculomotoriske nerve [19] . Men i andre undersøgelser blev innerveringen af ​​snoren ved uparrede øjne ikke observeret hos lampretter [41] .

Hos brusk- og knoglefisk går nervefibre fra pinealorganet til mange områder af mellemhjernen og diencephalon [19] , især til den posteriore commissur, bagkerner, præoperkulært felt, periventrikulær grå substans , tegmentum i mellemhjernen og i nogle arter, til den præoptiske zone[119] [29] og optisk tectum [129] .

Hos padder og krybdyr går nerven i det uparrede øje til den intrakranielle del af pinealkomplekset og smelter sammen i pinealkanalen og forbinder den med diencephalon. Udgør kun nogle få procent af fibrene i denne kanal [8] [29] [137] , og axonerne i cellerne i dette øje går længere. De områder af hjernen, hvor de ender, adskiller sig væsentligt hos padder og krybdyr [64] [16] , men falder i begge tilnærmelsesvis sammen med de områder, der innerveres af det intrakranielle pinealorgan [128] [29] . Hos de dyr, der ikke har et uparret øje - pattedyr og fugle - går der næsten ingen fibre til hjernen fra pinealorganet [29] [16] [19] .

Hos padder og krybdyr passerer axoner fra det uparrede øje gennem bagkommissuren [58] [26] (ifølge andre kilder forbi den [64] ), hvorefter de divergerer til siderne og ned [125] og går til div. strukturer i mellem- , mellem- og nogle gange telencephalon . Hos firben innerverer de fleste af disse fibre snoren (en del af epithalamus ). Denne innervation, ligesom snoren selv, er bemærkelsesværdig for sin stærke asymmetri hos mange hvirveldyr fra forskellige klasser. Krybdyrets parietale øje er normalt forbundet med venstre halvdel af denne struktur [16] [31] [64] [138] [29] . Dataene om dens forbindelse hos nogle firben med højre halvdel [15] [62] [33] er muligvis fejlagtige [138] [64] , og muligvis på grund af det faktum, at denne nerve vokser ud af øjet, efter at den er spiret fra hjernen og ikke er relateret til deres primære forbindelse [141] . Hos haleløse padder går fibrene i det uparrede øje ifølge nogle data også blandt andet til venstre halvdel af snoren [19] (der ligesom hos krybdyr er større end den højre [16] [ 142] ), og ifølge andre divergerer de symmetrisk til andre områder af hjernen [16] [64] .

De fleste af nervefibrene i det uparrede øje hos anuraner slutter før de når hjernen (i det intrakraniale pinealorgan og endnu tidligere) [88] [64] . Resten går til amygdala , præoperkulært felt og periventrikulært gråt stof [64] [29] [142] . Aksonerne i cellerne i firbens parietale øje er ud over snoren rettet mod det præoperkulære felt, den dorsolaterale kerne af thalamus og de præoptiske zoner i hypothalamus og telencephalon [19] [29] [82] .

Bestemmelse af de steder, hvor nervefibrene i pinealkompleksets organer slutter, er en vanskelig opgave, og meget er fortsat uklart [125] [14] [29] . Der er tegn på, at firbens parietale øje ikke innerverer de visuelle områder i hjernen [6] [143] . Ikke desto mindre overlapper enderne af dens fibre (som i lampretter [41] ) delvist med enderne af fibrene i synsnerverne i parrede øjne [29] [19] [128] . Især mange axoner fra de parrede og uparrede øjne ender i det præoperkulære felt, og det antages, at det spiller en vigtig rolle i behandlingen af ​​information, der kommer fra dem [4] .

Efferent innervation

Hos dyr, hvor organerne i pinealkomplekset udvikler sig til et øjenlignende udseende, er der få eller ingen fibre, der går dertil fra hjernen [129] [128] . Men hos nogle, herunder lampretter, fisk [57] [119] , padder og firben [128] [136] [19] [64] , er de kendte. Den efferente innervation af disse organer er kun veludviklet hos pattedyr og fugle, hvor de ikke er øjenlignende. Hos dem er pinealorganet innerveret af sympatiske nervefibre fra den superior cervikale ganglion[19] , hvortil nervebaner går (gennem en række forskellige strukturer) fra hypothalamus suprachiasmatiske kerne . Det fungerer som en driver for kroppens daglige rytmer ( biologisk ur ) og styrer rytmen af ​​melatoninsyntesen i pinealorganet. Hos fugle er denne kernes rolle i reguleringen af ​​døgnrytmer mindre end hos pattedyr, og pinealorganets innervation er mindre udviklet [144] [3] [129] . Hos lampretter og amnioter er den efferente innervation af pinealkomplekset væsentligt forskellig, hvilket indikerer, at den er opstået selvstændigt i dem [19] .

Slør

Det tredje øje ligger altid under huden, og nogle gange under kraniet, men hos mange dyr er huden over det relativt gennemsigtig. Et sådant gennemsigtigt område af huden findes selv hos de dyr, hvor strukturen af ​​organerne i pinealkomplekset er langt fra øjenlignende - for eksempel hos nogle skildpadder og mange fisk. Det er kendt som pineal-vinduet [146] eller parietalplet [30] ( engelsk  pineal-vindue, pineal (parietal) plet ) [38] [147] . Hos padder kaldes den også for Stiedas plet eller frontalplet [50] ( Eng.  Stiedas plet, pandeplet [49] [8] ).

Hos fisk kan pigmentlaget i området af pinealorganet være til stede, men ligge under det, mellem det og hjernen (for eksempel i sardiner ) [110] [146] . Hos nogle perciformes  - makrel (især tun ), marlin og sværdfisk  - danner vævene, der leder lys til dette organ, en kompleks struktur kendt som pinealapparatet. Det begynder med en pineal fenestra, tydeligt synlig på panden, under hvilken der er en åbning mellem frontalknoglerne, dækket af bruskvæv . Omkring det danner knoglernes processer et rør, der går dybt ind, hvori pinealorganet ligger. Hele pinealapparatet er indlejret i fedtvæv [89] [148] . Hos sværdfisk er den rettet lodret opad, mens den hos tun og sejlfisk hælder fremad i en vinkel på 20°-45° i forhold til lodret [146] [31] .

Øbens uparrede øje ligger under en stor skala, hvis centrale del er mere eller mindre gennemsigtig og ofte let konveks [93] . Hos nogle firben (f.eks. øgler) er pinealfenestra det mest fremtrædende træk på oversiden af ​​hovedet. Hos tuataraen i en ung alder er den ikke dækket af skæl og er også tydeligt synlig. Senere bevæger sig naboskæl over den, og hos voksne tuatara indikeres positionen af ​​parietale øje kun ved svækket hudpigmentering [149] [150] . Men hos læderskildpadden , som hverken har et parietal øje eller et parietal foramen, vedvarer en velmarkeret pineal fenestra hele sit liv [151] [152] .

I tuataraen, mellem huden og det parietale øje, ligger en transparent linse-lignende struktur af bindevæv , der optager den øvre del af parietal foramen [153] . En lignende struktur findes i nogle havkat [154] såvel som hos lampretter (hvori den ligger mellem hud og kranium) [63] [13] . Sådanne gennemsigtige væv over det parietale øje kaldes nogle gange dets hornhinde [12] [6] [40] . Der er ingen analoger til iris og øjenlåg i uparrede øjne [10] [11] , men hos nogle fisk (f.eks. sockeye laks [148] ) reguleres lysets adgang til pinealorganet af sammentrækning og strækning af pigment celler [15] [110] [155] .

Hos lampreteglarver er pinealvinduet næsten gennemsigtigt, men bliver uklart med alderen, og hos voksne transmitterer det omkring 5 % af det indfaldende lys [100] . Hos en ung laks transmitterer den omkring 10 % af lyset, hos en almindelig frø  - omkring halvdelen, og hos en grøn firben  - omkring 20 % [29] . Hos hajer kan gennemsigtigheden af ​​huden på dette sted være syv gange større end normalt [29] . Hvis en pære placeres i citronhajens mund , er dens lys tydeligt synligt udefra gennem pinealvinduet [156] . Imidlertid kan en tilstrækkelig mængde lys til at påvirke fysiologiske processer [8] også passere gennem kraniet på dyr, der hverken har et pinealvindue eller et hul i kraniet [29] [57] [154] (inklusive nogle pattedyr [121] [31 ] [157] [8] og fugle [125] [29] ).

Hul i kraniet

Mange hvirveldyr har en særlig åbning i kraniet for det uparrede øje, og i tilfælde af fossile arter er dette den eneste kilde til information om det. Blandt moderne dyr findes den kun hos nogle fisk [24] [159] og krybdyr (hos anuraner er der kun en smal passage for nerve og blodkar [80] , og hos lampretter - en blind fordybning i brusken [13 ] ). Hos benfisk og tetrapoder kan denne åbning være placeret mellem parietale eller frontale knogler. Uanset dette kaldes den parietalåbningen [160] [161] [18] [162] eller pinealåbningen [163] ( latin  foramen parietale, foramen pineale , engelsk  parietal (frontal, pineal) foramen (åbning, blænde) ).

Det uparrede øje kan ligge i selve denne åbning (hos de fleste krybdyr ), over kraniet (hos anuraner og nogle fisk [22] ) eller under det (hos lampretter og nogle krybdyr) [79] [80] [164] .

Hos højere hvirveldyr er det parietale foramen normalt forskudt bagud sammenlignet med dets position hos lavere hvirveldyr, og tendensen til denne forskydning er allerede mærkbar under udviklingen af ​​lobfinnede fisk [163] . For fisk er dens placering mellem frontalknoglerne mere karakteristisk, og for tetrapoder - mellem parietal [18] [165] [162] . Hos nogle dyrelignende krybdyr (for eksempel Deuterosaurus ) var det allerede på kanten af ​​baghovedet [166] . Denne bevægelse af pinealåbningen i evolutionens forløb forklares (ifølge I. I. Shmalgauzen ) ved, at diencephalon sammen med dens derivater flyttede sig tilbage på grund af en stigning i telencephalon [18] .

På den anden side er spørgsmålet om, hvilke fiskeknogler der er homologe med parietale og frontale knogler på tetrapoder meget forvirrende [18] [165] [167] . Nogle gange betragtes knoglerne, der omgiver pinealåbningen hos fisk med fligefinnede , som frontale per definition [168] , nogle gange kaldes de parietaler [165] , og nogle gange betragtes deres position som et definerende træk for parietale knogler [163] .

Pinealåbningen forekommer også ved krydset mellem frontal- og parietalknoglerne - for eksempel hos de fleste leguanlignende firben, og hos andre firben af ​​samme infraorden kan den være placeret mellem parietal og mellem frontalerne, eller den kan være fraværende [ 169] [170] [171] [ 172] . Sådanne forskelle forekommer selv mellem forskellige individer af samme art [17] .

Hos nogle dyr smelter parietale eller frontale knogler (oprindeligt parrede) sammen, og pinealåbningen er i midten af ​​den resulterende faste knogle. Dette observeres for eksempel hos den uddøde fligefinnefisk Osteolepis [ 173 ] [32] og mange moderne firben (især øgler ). Hos haleløse padder ligger det uparrede øje over den forreste margin af overgangen mellem frontoparietale knogler, som er dannet som følge af fusion på hver side af frontalbenet med parietal [174] .

Hos nogle palæozoiske dyr - ostracodermer , placodermer og acantoder [175] [176]  - havde opdelingen af ​​kraniet (eller hovedskjoldet) i knogleplader intet at gøre med tetrapoders, og hos nogle ostracodermer var den fuldstændig fraværende. Men deres pinealåbning var på sin sædvanlige plads - i hovedets symmetriplan nær øjenhulerne (mellem dem eller lidt foran) [177] [178] . I mange placodermer [179] og ostracoderms [180] [181] var den placeret på en speciel lille knogleplade (pinealplade). I knogleskaller var den på alle sider omgivet af et solidt hovedskjold , men samtidig kunne den formentlig bevæge sig frem og tilbage til en vis grad [66] . Gamle loachopteraner er karakteriseret ved 5-6 (nogle gange mere eller mindre [182] ) små plader, der omgiver pinealåbningen. De kunne smelte sammen med hinanden og med de store knogler, der indrammer dem [183 ]

I nogle ostracodermer var der i stedet for et gennemgående parietal foramen en tynd del af knoglerne kendt som pinealpletten [184] ( latinsk  macula pinealis , engelsk  pineal macula ) [185] . Skallen på dette sted kunne danne en pineal tuberkel [186] .

Forhøjelsen af ​​pinealåbningen på en særlig parietal tuberkel var også karakteristisk for therapsider ,  pattedyrs forfædre [187] [105] [106] . Især hos titanosuchus kunne højden af ​​denne tuberkel overstige en centimeter [181] . Det kunne dannes både kun af parietale knogler og parietal sammen med frontal [188] .

Hvilket af de to organer i pinealkomplekset indeholdt denne åbning er uklart for mange fossile dyr. Der er en opfattelse af, at hvis det var placeret foran (for eksempel mellem frontalkanterne af frontalknoglerne), indeholdt det pinealorganet, og hvis det bagved (bag krydset mellem frontal og parietal) - parapineal [102] .

Blandt de uddøde dyr var der dem, hvori dette hul var parret. Ifølge nogle fortolkninger havde den parrede pineal [189] [42] (sandsynligvis, pineal med parapineal [190] [191] [192] ) foramen den ældste af de velkendte hvirveldyr med et mineraliseret skelet [175]  - arandaspids , men ifølge en anden version havde disse huller intet at gøre med parietale øjne [193] . Hos nogle pansrede og knoglefisk er parietalforamenes parietal eller dobbelthed blevet præcist fastslået. Blandt pansrede fisk, nogle arthrodires ( Coccosteus [141] , Pholidosteus , Rhinosteus [141] [16] , Dunkleosteus [194] , Titanichthys [141] [195] ) og stegoselachians [141] [102,] og havde denne egenskab . fisk - nogle palæonisker [141] , poroliformer [196] [18] og de første lungefisk ( Dipnorhynchus 194]141] [ 102] [197] [198] . Hos både pansrede og benfisk var højre og venstre åbning ofte af forskellig størrelse, og begge kunne være større. En af dem, og nogle gange begge, kunne ikke være igennem (i palæonisker og porelignende). Derudover var de nogle gange ikke helt adskilt (i nogle panser- og lungefisk) [141] [102] [196] [194] . Parringen af ​​dette hul i artrhodyrer kan variere inden for slægten [141] .

Den parietale åbning er altid mindre end de parrede øjenhuler. Hos de fleste moderne krybdyr er det mindre end en millimeter. Dens rekordstørrelse observeres i Komodo-øglen  - 2 × 3 mm (med en kranielængde på 19 cm). Den når omtrent samme størrelse hos nogle drager såvel som hos tuataraen (1 × 3 mm med en kranielængde på 5 cm) [80] [199] [200] . Mange fossile dyr havde meget mere [102] . For eksempel, i en pliosaurus nåede den 20 × 50 mm (med en kranielængde på mere end 110 cm). Hvis det er aflangt, så normalt langs kroppens akse [105] . Hos nogle adelospondyler ( Adelogyrinus ) ragede denne åbning ud i en langsgående sprække tæt på banernes længde [201] .

For at vurdere den relative udvikling af denne foramen sammenlignes den med foramen magnum ( lat.  foramen occipitale magnum ), som rygmarven passerer igennem . Hos moderne firben er den parietale foramen mindst fem gange mindre end den occipitale foramen, i tuatara (efter gennemsnitlig diameter) er den 3 gange [199] , hos mange fossile krybdyr var de omtrent lige store, og hos nogle (f.eks. i Pareiasaurus [199] og et nummer terapeutisk [202] ) parietal var endnu mere [102] .

Forholdet mellem størrelsen af ​​det parietale øje og størrelsen af ​​det parietale foramen er blevet undersøgt hos moderne firben. Ifølge nogle data er dette forhold ret tæt [105] [101] [102] , mens det ifølge andre praktisk talt er fraværende [79] . Tilsyneladende er et svagt forhold mellem disse værdier karakteristisk for unge individer med et dårligt forbenet kranium [105] : i dem dækker knoglen ikke tæt det parietale øje. Men den kan også være betydeligt mindre end parietalåbningen hos voksne dyr, hvis den er omgivet af en tyk bindevævskapsel (som i tuataraen) [153] .

Funktioner

Problemstatus

Det parietale øje er tydeligt tilpasset til perception af lys, men i mange henseender er dets funktioner stadig uklare [2] . Hos lampretter er uparrede øjne kendt for at give en ændring i koncentrationen af ​​melatonin i kroppen med tidspunktet på dagen [31] [41] , men meget om deres arbejde mangler at blive lært [41] . Hos firben er melatoninproduktionen i parietale øjet lav (hos dem forekommer den hovedsageligt i det ikke-øje-lignende pinealorgan) [82] [6] [144] , og dets funktioner er endnu mindre forstået. Forsøg på at bestemme dem giver ofte tvetydige, uklare eller dårligt reproducerbare resultater. De fleste forskere er enige om følgende forklaringer [2] [82] :

  • bestemmelse af intensiteten og muligvis farven på belysningen for at regulere forskellige processer med daglig og sæsonbestemt rytme (især til adfærdsmæssig termoregulering );
  • bestemmelse af retningen af ​​eventuelle påvirkninger fra det ydre miljø for at sikre dyrets orientering i rummet.

Lysfølsomhed

Hos alle moderne dyr kan det tredje øje tilsyneladende ikke give et billede: dette kan ses både i dets struktur og i den normalt dårlige gennemsigtighed af huden over det [122] [15] [80] [153] . Eksperimenter for at søge efter adfærdsmæssige reaktioner på dens belysning giver modstridende resultater [149] [203] . Men hos nogle dyr udfører den ikke kun endokrine, men også visuelle funktioner [154] : den er i stand til at mærke belysningsniveauet og nogle gange lysets retning og positionen af ​​sit polariseringsplan [6] [7] [ 8] . Effekten af ​​belysning på den elektriske aktivitet af organerne i pinealkomplekset blev fundet i alle kæbeløse dyr, fisk, padder og krybdyr, der blev undersøgt i denne henseende [29] . I det parietale øje hos firben, i modsætning til deres pinealorgan, er pinealocytter specialiserede til fotoreception frem for hormonproduktion [112] .

Opfattelsen af ​​lys ved hjælp af uparrede øjne blev fundet hos en række arter fra forskellige klasser. I lampreylarver er disse de vigtigste lysfølsomme organer, da deres tvillingeøjne stadig er dårligt udviklede [41] [6] . Hos nogle fisk er evnen til at føle belysning med pinealorganet blevet etableret [148] , og hos nogle antages det [154] . En adfærdsmæssig reaktion på dens belysning blev fundet i sockeye laks [148] . Det uparrede øje hos havkat reagerer sandsynligvis på skyggerne af genstande, der passerer ovenfra [22] [154] . For nogle perciformes hjælper det angiveligt at navigere under migrationer [146] [31] . Lysende ansjoser bruger formentlig pinealorganet (sammen med parrede øjne) til at vurdere belysning, hvilket er nødvendigt for tilstrækkelig modbelysning - gløden på undersiden af ​​kroppen, så fisken er mindre synlig nedefra [204] . Der er også data om den visuelle funktion af frøernes uparrede øje (primært deres haletudser): føler spring i belysning med dette øje, dyrene begynder at bevæge sig [205] [31] .

De uparrede øjne hos padder og krybdyr er vigtige for at kontrollere mængden af ​​tid et dyr tilbringer i stærkt lys. Firben og frøer med et kunstigt lukket eller fjernet tredje øje har en tendens til at sole sig længere i solen (hvilket kan føre til overophedning og farlige mængder af vandtab). Men forstyrrelser i deres termoregulering varierer meget afhængigt af arten, og nogle gange også på tidspunktet på året og dagen [82] . Derudover øges deres motoriske aktivitet, og døgnrytmen kan blive forstyrret [82] [27] [10] [4] [5] .

Det tredje øje hos padder og krybdyr er i modsætning til parrede øjne [206] følsomt over for positionen af ​​lysets polariseringsplan (dette sikres ved, at membranskiverne i pinealocytterne placeret ved kanterne af dens nethinde er parallelle til det indfaldende lys [8] [206] ), og nogle dyr bruger denne egenskab til orientering i rummet [7] [207] [6] [208] [82] . Dette er muligt på grund af det faktum, at en klar himmel giver et ret stærkt polariseret lys. Forsøg viser, at perietale øjets opfattelse af lys er nødvendig for orientering på denne måde i ruinfirbenet [7] . Denne funktion er blevet etableret selv for pinealorganet i tiger-ambystoma , som ikke minder meget om øjet [8] [6] [208] [209] .

Det har vist sig, at hos nogle dyr ( cricket løvfrø og oksefrø ) [6] er det tredje øje involveret i orientering langs Solens azimut. Behovet for dets arbejde for orientering i rummet blev også fundet hos nogle arter ( korthaleskind [210] , hegnsleguan [7] , sandleguan [211] [207] ), men deres specifikke mekanisme er ikke blevet belyst. Det er muligt, at ændringer i adfærden hos firben med et lukket parietal øje (især en stigning i aktivitet) er forbundet netop med desorientering [211] .

På den anden side er der en version, der ved hjælp af parietaløjet orienterer sig ikke så meget efter Solen eller polariseret lys, men efter Jordens magnetfelt [9] . Denne udtalelse er baseret på det faktum, at det hos mange dyr blev fundet nødvendigt at belyse de organer, der giver magnetoreception til deres arbejde [9] [209] , desuden hos vandsalamander [209] [212] [6] [19] [9 ] og, formodentlig, hos fugle [19] [212] er denne funktion lokaliseret i pinealorganet. Padder er i stand til at bruge den til at navigere både efter magnetfeltet og positionen af ​​lysets polariseringsplan [209] ; måske giver opfattelsen af ​​disse faktorer den samme biofysiske mekanisme [206] .

Lysfølsomhedstærsklen for frøens uparrede øje (såvel som dens intrakraniale pinealorgan) er af samme størrelsesorden som dens parrede øjne - 3,6 × 10 −6  lux [29] [137] [213] , hvilket svarer til til belysningen skabt af de klareste stjerner. Det tredje øje hos padder og krybdyr reagerer på stråling i en lang række bølgelængder, fra ultraviolet til rødt [8] [31] . Den maksimale følsomhed af pinealorganet hos lampretter [100] [214] [31] , fisk [119] og frøer [137] og parapinealorganet hos firben [6] [31] ligger i det grønne eller blå område. Over for infrarød stråling (såvel som for termiske, mekaniske og kemiske effekter) er uparrede øjne ufølsomme [8] . Dette udelukker termoreceptorfunktionen, som tidligere var antaget for dem [149] [82] .

Hos frøer tilpasser det tredje øje sig næsten ikke til ændringer i belysningen (hvilket gør det muligt at bestemme dets intensitet) [4] . Hos firben er denne tilpasning meget mere udtalt - endda bedre end i deres parrede øjne: f.eks. øges følsomheden af ​​parietaløjet på en grøn leguan efter en time i mørke med næsten to størrelsesordener (i parrede øjne - med en) [98] .

Det uparrede øje kan ikke reagere på ændringer i belysning lige så hurtigt som parrede, det vil sige, at dets tidsmæssige opløsning er lavere [122] [4] [119] [98] . Hos frøer er det mindste interval mellem stimuli, som dette øje er i stand til at opfatte separat, omkring 2 minutter, mens det hos firben er tiendedele af et sekund [4] [98] , hvilket er en størrelsesorden større end i deres parrede øjne [ 98] .

Pinealocytter, i modsætning til alle andre kendte fotoreceptorer , kombinerer to modsatte måder at reagere på lys på. En af deres opsiner (med en maksimal følsomhed i den grønne region) forårsager ved absorption af lys depolarisering af cellen, og den anden (med en maksimal følsomhed i den blå region) forårsager dens hyperpolarisering . Disse opsiner er forbundet med forskellige biokemiske signaltransduktionsveje [215] [126] [127] . I keglerne og stængerne i de parrede øjne observeres kun hyperpolarisering under belysning [143] .

Ved konstant belysning falder frekvensen af ​​impulser i parietaløjets nerve i forhold til logaritmen af ​​lysintensiteten. Når de belyses med korte blink, udviser forskellige ganglieceller forskellige afhængigheder af elektrisk aktivitet af lysets intensitet og bølgelængde. De er opdelt i to typer: kromatisk og akromatisk [29] [124] . Akromatiske celler reducerer deres aktivitet som reaktion på belysning af enhver farve. Aktiviteten af ​​kromatiske celler hæmmes af blåt lys og forstærkes af længere bølgelængde (grøn-rød) [216] [4] . Kun fibre, der kommer fra akromatiske celler, er myeliniseret [8] . Kromatiske cellers ejendommelige adfærd er sandsynligvis forårsaget af pinealocytters evne til at reagere på lys af forskellige farver på modsatte måder [116] [143] .

Endokrine funktioner

Den vigtigste endokrine funktion af de uparrede øjne såvel som andre organer i pinealkomplekset er melatoninsyntese , der forekommer i pinealocytter. En lille mængde af dette hormon dannes også i nethinden i de parrede øjne [20] [217] [3] såvel som i nogle andre organer, men kun i pinealkomplekset og (nogle gange [20] ) nethinden hos de parrede øjne, intensiteten af ​​dens syntese afhænger af tidspunktet på dagen - hos næsten alle arter stiger den om natten [218] [3] . Derudover syntetiseres andre indolaminer i pinealkomplekset (inklusive serotonin , hvorfra melatonin dannes [219] ) og en række peptider [220] [20] .

Hos lampretter producerer uparrede øjne en betydelig mængde af disse stoffer [31] [41] . Hos firben er andelen af ​​det øjenlignende organ i deres samlede produktion af pinealkomplekset lille (måske syntetiserer det kun melatonin til dets egne behov) [6] [144] [82] . Dens indflydelse på den endokrine aktivitet af pinealorganet er også lille [82] . Ikke desto mindre yder den både hos firben [82] [5] [27] og hos frøer [6] (sammen med parrede øjne og hjernefotoreceptorer) et vist bidrag til synkroniseringen af ​​kroppens døgnrytme med cyklussen af ​​dag og nat, og deltager også i reguleringen af ​​reproduktion [82] [6] .

Hos dyr, der har bevaret det parietale øje eller pinealorganets fotosensitivitet (det vil sige hos de fleste hvirveldyr), reguleres den endokrine aktivitet af pinealkomplekset af belysning. Hos de dyr, der har mistet lysfølsomheden af ​​disse organer (hos pattedyr og til en vis grad hos fugle), reguleres pinealorganets aktivitet af hjernen (nemlig den suprachiasmatiske kerne i hypothalamus , som hos disse dyr fungerer som den vigtigste biologisk ur). Aktivitetsrytmen af ​​denne kerne bliver til gengæld korrigeret af information, der kommer fra nethinden [144] [3] [31] . Men der er bevis for, at hos nyfødte rotter er pinealorganet i stand til at reagere direkte på lys, og det modtager mere lys end øjnene (endnu ikke åbne) [121] .

Derudover fungerer det uparrede øje hos mange arter (som andre organer i pinealkomplekset såvel som nethinden i de parrede øjne) som et biologisk ur : det er i stand til at opretholde den daglige rytme af melatoninsyntese selv uden eksternt lys og nervestimuli [144] [3] [6] [94] .

Melatonin er involveret i reguleringen af ​​mange processer med daglige eller sæsonbestemte rytmer, især søvn, dvaletilstand , udsving i kropstemperatur, motorisk og fødeaktivitet, migration, smeltning, reproduktion og farveændringer [218] [36] [221] . Hos de fleste arter har melatonin en antigonadotrop effekt, hos nogle har det den modsatte effekt [20] [59] . Nogle andre indolaminer og polypeptider syntetiseret i pinealkomplekset har en lignende virkning [219] .

Hos lampretter forårsager den endokrine påvirkning af det uparrede øje en stigning i motorisk aktivitet med mørkets begyndelse [31] [222] . Det er blevet fastslået, at hos voksne lampretter (hvor den daglige adfærdsrytme forsvinder), holder pinealkomplekset op med at producere melatonin, selvom dets syntese fortsætter i nethinden i de parrede øjne [144] . Hos nogle fisk [223] [14] og frøhaletudser [6] kontrollerer den også daglige lodrette migrationer. Hos firben undertrykker parietale øjet motorisk aktivitet [10] [27] , men dets daglige ændringer afhænger tilsyneladende ikke af dets indflydelse [6] [82] .

Det parietale øje hos mange dyr styrer daglige farveændringer: under dets indflydelse lysner huden om natten og bliver mørkere om dagen. Dette er kendt hos lampretter [222] , nogle fisk [224] , padder og krybdyr [222] [20] [59] [82] .

Pinealkomplekset, herunder muligvis det parietale øje hos firben [6] [82] , er også involveret i termoregulering [4] , men meget er stadig uklart om mekanismen for denne forbindelse [2] [225] . Dens termoregulerende funktion er forbundet med, at den oftest er bedre udviklet blandt beboere på høje breddegrader [60] [2] .

Koncentrationen af ​​melatonin tjener således som en indikator for tidspunktet på dagen, og mange forskellige cykliske processer afhænger af den [3] , og dens effekt på disse processer i forskellige arter kan være forskellig [225] . Derudover er der bevis for, at melatonin er involveret i tilpasningen af ​​nethinden til ændringer i belysningen og fungerer som en antioxidant [217] [3] .

Evolutionær historie

Morfologi

Udviklingen af ​​det parietale øje hos hvirveldyrs forfædre kan forklares med deres bentiske levevis. Evnen til at se truslen fra oven er meget vigtig for sådanne dyr. For deres efterkommere, som skiftede til et aktivt liv i vandsøjlen, mistede evnen til at slå op sin relevans [12] . I dette tilfælde er parietale øjet hos moderne hvirveldyr et vestigialt organ. Dette understøttes også af dets tab af mange grupper uafhængigt af hinanden [2] , og det faktum, at det i struktur ligner reducerede parrede øjne (som er karakteriseret ved nedsænkning under huden og tab af brydningsapparatet og nerven) [226] . Men i nogle evolutionære linjer kunne dens visuelle funktion bevares i lang tid (i nogle former, til en vis grad, tilsyneladende, selv nu). Dette indikeres især af størrelsen af ​​parietale foramen hos mange uddøde krybdyr [181] [80] og data om nogle moderne dyr [148] [44] [205] .

På den anden side er det muligt, at pinealkompleksets organer aldrig blev udviklet nok til at bidrage meget til dyrets syn. Det er muligt, at den endokrine funktion oprindeligt var den vigtigste for dem [3] [34] , og den øjenlignende struktur af disse organer i separate evolutionære linjer udviklede sig senere [15] [227] .

Der er anatomiske, embryologiske og palæontologiske indikationer på, at hos hvirveldyrs forfædre dannede pineal- og parapinealorganet et symmetrisk par (der er henholdsvis højre og venstre), men så drejede dette par sig omkring 90° med uret, og de blev posteriore og anteriore, henholdsvis [63] [228] [32] [141] [15] . Til fordel for det faktum, at disse to organer oprindeligt var højre og venstre i et par, fremgår af arten af ​​deres nerveforbindelser [31] [27] såvel som parringen eller dualiteten af ​​parietal foramen (eller blinde depressioner i kraniet) hos nogle fossile dyr [16] [ 141] : arandaspids (muligvis) [42] [189] , nogle panserfisk , palæonisker og fligefinnefisk [141] [102] [196] [16] [18] .

Ifølge en anden version var både det parapineale og muligvis pinealorganet oprindeligt parret [16] [137] [33] [15] , det vil sige, at hvirveldyrs forfædre havde mindst 5-6 lysfølsomme organer. Ifølge denne hypotese forsvandt det højre parapineale organ i løbet af evolutionen (eller blev en del af det venstre), og højre og venstre pineal fusionerede [16] . Dette indikeres især af observationer af tilfælde af parring af parapinealorganet hos lampretter [137] og firben [62] [15] [79] [39] . Denne version understøttes også af nogle embryologiske data, herunder resultaterne af en undersøgelse af genekspression [68] [16] .

Der er en hypotese om, at forfædrene til hvirveldyr havde flere homologe par af synsorganer, og fra det ene af dem kom parrede øjne af moderne former, og fra det andet (placeret bagved) deres pineale og parapineale organer [26] . Dette indikeres af embryologiske undersøgelser af hajer [229] [230] [160] [231] [232] .

Blandt hvirvelløse dyr findes en homolog af pinealkomplekset i lancetten . Dette er den såkaldte lamellære krop i den  dorsale del af diencephalon [233] (det uparrede "øje" af lancetten, en pigmentplet i den forreste del af neuralrøret  , betragtes som en homolog af nethinderne hos parrede hvirveldyr øjne [234] ). Dette blev fastslået ud fra mikrostrukturen og histokemien af ​​disse organer [235] såvel som fra studiet af genekspression i dem [233] . De har ikke en øjenlignende form, men indeholder ciliære fotoreceptorer [233] . I det 19. og begyndelsen af ​​det 20. århundrede var antagelser og udsagn [54] om homologien af ​​hvirveldyrs parietale øje med medianøjet hos sækdyr og endda nogle leddyr populære , baseret på placeringen af ​​disse øjne og ikke-inversionen af ​​deres øjne. nethinden [203] [236] [237] [238] [239] .

I evolutionen af ​​hvirveldyr er der en tendens til reduktion af dette organ [2] . Mange palæozoiske dyr havde et parietal foramen , men fra trias blev det meget mindre almindeligt [12] [80] . Ifølge den systematiske position af dyr med et parietal øje kan det ses, at det selvstændigt forsvandt i mange grupper [2] .

Tabet af dette organ af forfædrene til pattedyr og fugle forklares på forskellige måder. Ifølge en version er dette en konsekvens af udviklingen af ​​homoiotermi i dem . Tilsyneladende er en af ​​funktionerne i krybdyrets parietale øje deltagelse i termoregulering som en sensor for sollysintensitet. Med fremkomsten af ​​effektive termoreguleringsmekanismer har denne funktion mistet sin relevans [202] [240] [10] . Ifølge en anden version mistede pattedyrenes forfædre det parietale øje på grund af deres natlige livsstil [144] . Men både pattedyr og fugle har bevaret pinealorganet, der fungerer som en endokrin kirtel (som hos andre hvirveldyr). Dette er grundlaget for den opfattelse, at under udviklingen af ​​organerne i pinealkomplekset ændrede deres funktioner ikke så meget, men den måde, de modtog information om belysning på (ved at bruge deres egen nethinde hos lavere hvirveldyr og gennem hjernen i højere) [14] . Følgelig udviklede den efferente innervering af disse organer sig gradvist (og den afferente gik tabt) [137] . Sådanne ændringer er også synlige i pattedyrs ontogeni: den efferente innervering af deres pinealorgan vises, når dets lysfølsomme elementer forsvinder [121] .

Overgang til endokrin funktion

Fotoreceptorcellerne i pinealkomplekset ( ) de parrede øjne ( stænger og kegler ser ud til at have en fælles oprindelse - de udviklede sig fra forfædreceller fra hvirveldyr, der var i stand til både fotoreception og melatoninsyntese . I løbet af evolutionen opstod der en adskillelse af funktioner mellem dem, som bedst kommer til udtryk hos pattedyr (og i mindre grad hos fugle): fotoreceptorerne i de parrede øjne giver syn, og pinealocytterne er specialiserede i produktionen af ​​melatonin , et hormon , der regulerer forskellige biorytmer [3] .

Der dannes dog også en lille mængde melatonin i nethinden hos andre øjne. Der er det et produkt af afgiftningsreaktioner af forbindelser, der er skadelige for nethinden - arylalkylaminer , især serotonin (de reagerer med retinaldehyd , der er nødvendigt for synet , og som et resultat dannes giftige stoffer) [3] [116] . Derudover udfører melatonin nogle funktioner i nethinden [144] [3]  - det øger dets lysfølsomhed ved at omfordele melanosomer i dets pigmentceller (på samme måde påvirker det hudens melanocytter ) [20] og fungerer muligvis som en antioxidant [217 ] .

Sandsynligvis var melatonin ikke et hormon hos hvirveldyrs forfædre (såvel som i moderne lavere kordater). Det var et affaldsprodukt fra retinal metabolisme [217] [3] eller udførte funktioner, der kun var nødvendige i det [20] [225] . En af nethindens tilpasninger til daglige ændringer i belysningen var en stigning om natten i intensiteten af ​​reaktioner, der førte til syntesen af ​​melatonin (hvilket kunne skyldes behovet for selve melatonin eller blot for serotonin-afgiftning). Som et resultat optrådte cykliske ændringer i koncentrationen af ​​melatonin, og det blev faktisk en indikator for tidspunktet på dagen. Derefter blev forskellige cykliske processer afhængige af det: melatonin blev en regulator af døgnrytmer [217] [3] [20] .

I løbet af udviklingen og styrkelsen af ​​denne afhængighed steg behovet for melatonin også: det tog mere, end det blev dannet under den normale funktion af nethinden. Men at øge dets produktion var uforeneligt med øjnenes visuelle funktion, da det kræver en stigning i mængden af ​​serotonin i nethinden, hvilket er skadeligt for det. Sandsynligvis førte dette til, at de endokrine og visuelle funktioner var delt mellem forskellige organer [217] [3] [241] .

Prævalens

Tendenser og undtagelser

Den udbredte tro på, at et veludviklet parietaløje kun forekommer i relativt primitive former, understøttes ikke af detaljerede undersøgelser, der dækker et stort antal fossiler og moderne hvirveldyr [199] [101] , selvom tendensen til dets forsvinden er synlig i evolutionen af mange grupper [2] [242] [167] [226] [187] . Disse undersøgelser viser ikke en tæt sammenhæng mellem graden af ​​udvikling af dette organ og dyrets levevis [101] [11] [2] , selvom nogle regelmæssigheder kan spores her.

En tendens til bedre udvikling af det parietale øje og andre organer i pinealkomplekset er blevet bemærket hos dyr med intensiv metabolisme og hos indbyggere på højere breddegrader, hvilket er forbundet med dets termoregulerende funktion [60] . Men der er mange undtagelser fra disse mønstre. En stærkere udvikling af disse organer hos arter på høje breddegrader kan således spores hos firben [60] [82] og pattedyr [243] [2] , men ikke hos padder [60] [225] . En undersøgelse af tredive arter af firben af ​​slægten Liolaemus viste, at størrelsen af ​​deres parietale øje (med dets store variation) ikke afhænger af klimatiske forhold [2] . Fra uddøde krybdyr er det blevet bemærket, at et stort parietal foramen er mere karakteristisk for store langsomme planteædere (for eksempel diadectes , caseids , store procolofons ), selvom det også findes hos små rovdyr [187] .

Dårlig udvikling af det parietale øje er karakteristisk for firben. Især for de fleste kamæleoner er det meget forenklet, mens det for resten er fraværende. I de familier, i de fleste af hvis repræsentanter dette organ er veludviklet, er undtagelserne ofte netop de former med trælevende levevis [75] . Hos firben, der fører en underjordisk livsstil, forsvinder det normalt ikke (undtagen dem, hvor de parrede øjne også er reduceret) [75] .

Pinealkompleksets organer, herunder det parietale øje, er normalt bedre udviklet hos daglige dyr end hos nataktive. Dette ses hos krybdyr, fugle og pattedyr, selvom der er undtagelser i alle disse klasser [60] [144] [225] . Det faktum, at pattedyr praktisk talt har mistet pinealorganets følsomhed, tilskrives nogle gange det faktum, at de tidlige repræsentanter for denne klasse var natlige dyr. Myxiner har også mistet selve pinealkomplekset, og det kan skyldes, at de tilbringer det meste af deres liv i mørke bentiske levesteder [144] [244] . Men blandt fisk er pinealvinduet [20] [31] og veludviklede pinealocytter [129] [122] mere almindelige hos dybvandsarter end hos lavtvandsarter, dog hos dem, der lever i fuldstændig mørke - i dybder på mere end 1500 m og i huler - dette vindue findes ikke (såvel som hullet i kraniet). Men pinealorganet, i modsætning til de parrede øjne, er normalt ikke reduceret i dem [245] [246] [122] .

Kæbeløs

Ostracoderms

Ostracodermer  - med afskallet palæozoisk kæbefri  - havde normalt et hul i hovedknogleskjoldet til det tredje øje. Den var placeret cirka mellem de parrede øjenhuler (bag næseborene ) [177] [247] . Pinealåbningen i ostracodermer var ofte ret stor, men (som hos andre dyr) aldrig mere end parrede øjenhuler [12] .

Et sådant hul fandtes allerede i de ældste velundersøgte ostracodermer [175]  - arandaspids , og i dem var det parret [189] [42] . Ifølge nogle fortolkninger var disse åbninger for pineal- og parapineale organer [190] [191] [192] , men ifølge nogle havde de intet med dem at gøre og tjente som udløb for endolymfatiske kanaler [193] . Alle andre ostracodermer havde ikke mere end én pinealåbning. Det er karakteristisk for knogleskallede [180] , upansrede [248] og primitive repræsentanter for heteroskute og galeaspidser [66] .

Lampreys

Lampretter (undtagen Mordacia ) har, udover parrede øjne , to uparrede: pineal (bedre udviklet) og parapineal. Da lampretter er blandt de mest primitive moderne hvirveldyr , er det muligt, at denne tilstand er tæt på originalen for denne undertype [222] . Den sydlige lampret ( Mordacia ) har kun et pinealorgan, som er dårligt udviklet [16] [137] .

Der er ingen parietal foramen hos lampretter, men kraniets tag over pinealkomplekset bliver tyndere [13] [131] [63] [32] . Der er en pineal fenestra, en upigmenteret hudplet bag et enkelt næsebor [90] [131] [249] .

Mixins

Hos myxiner er pinealkomplekset fuldstændig fraværende [250] [15] og rudimentære parrede øjne giver kontrol over de daglige cyklusser [144] . Hverken melatoninreceptorer er blevet fundet i myxiner, og dette er grundlaget for antagelsen om, at deres forfædre adskilte sig fra forfædrene til andre hvirveldyr, selv før tilsynekomsten af ​​regulering af biorytmer med dens hjælp [217] .

Ifølge en version blev myxinpinealkomplekset reduceret i løbet af evolutionen [144] [94] [19] [244] . På den anden side er der en hypotese om, at deres parrede øjne stammer fra det, mens de hos andre hvirveldyr er opstået selvstændigt [251] . Hagfish's øjne ligner i mange henseender mere de uparrede øjne hos andre dyr end de parrede øjne: de mangler iris, hornhinde og linse, og deres lysfølsomme celler forbindes direkte med gangliecellerne [34] [252] [31 ] . I modsætning til uparrede øjne er nethinden dog omvendt [251] . Der er også rapporter om observationer af rudimentet af pinealorganet hos hagfish i de tidlige udviklingsstadier [129] såvel som et atavistisk uparret øje hos en voksen [131] .

Fiskene

Skaldyr

Hos mange pansrede fisk ( Silur  - Devon ) var det tredje øje veludviklet, og hos nogle (for eksempel Pholidosteus , Rhinosteus [16] , Titanichthys [195] , Coccosteus ) var den tilsvarende åbning i kraniet nogle gange parret eller fordoblet [ 141] . Disse data taler til fordel for versionen om oprindelsen af ​​pinealkomplekset fra et par højre og venstre organer [16] . Han var med dem lidt foran tvillingeøjnene [179] [249] . Et lille tredje øje var især i den kæmpe panserfisk Dunkleosteus [253] [179] .

Akantoder

Acanthodes ,  den eneste velundersøgte slægt af acantoder  , havde en kranieåbning, der sandsynligvis var pineal [175] [176] .

Bruskfisk

Hos bruskfisk er parapinealorganet ukendt [20] [19] , og næsten alle repræsentanter har et pinealorgan (men der er tegn på, at det er dannet af to sammensmeltende vesikler [61] ). Den har form af et langt rør [67] med hævelser i enderne (der er en antagelse om, at disse hævelser svarer til pineal- og parapineale organer hos andre dyr [31] [194] ). Dens ende ligger tæt på hudens overflade [230] . Men elektriske stråler fra slægten Torpedo har slet ikke et pinealkompleks [59] [94] [254] .

Mange pelagiske hajer [156] har en pineal fenestra , og nogle carchariformes [44] [221] og catarrhiforme [160] [254] [255] har endda et hul i kraniet [156] [14] [15] [94] [230] . Men generelt set, for hajer (både moderne og uddøde), er pinealåbningen en sjældenhed [12] .

Benfisk

Hos benfisk er pinealorganet normalt veludviklet, og parapinealorganet er dårligt udviklet [38] [109] [94] . Ikke desto mindre har nogle arter af både fligefinnede og strålefinnede fisk det .

Kraniet over disse organer er ofte tyndere end andre steder [119] , men de fleste moderne benfisk, som de fleste bruskfisk, har ikke et hul i sig [16] [95] . Undtagelser omfatter f.eks. padlefish , mange havkatte [154] (for eksempel panser- og ålehalede havkat [24] , Loricaria [256] [33] , Sciades [22] ), cyprinider ( Labeo ) [38] , aborre -lignende ( tun , sværdfisk og andre) [146] . Hos paleozoiske (især devoniske ) benfisk er denne åbning meget mere almindelig. Det er især karakteristisk for loachopteraner [12] , selvom repræsentanter for deres moderne slægt, coelacanths  , ikke har det [109] .

Strålefinnet fisk

Hos strålefinnede fisk, som hos andre fisk, er pinealorganet normalt udviklet. Dette er især karakteristisk for moderat dybhavs- og lodret vandrende arter. For eksempel har lysende ansjoser [204] , hatchetfish Argyropelecus , havkat Arius , Sperata , halvtryner Hemiramphus [14] et veludviklet pinealorgan . Parapineale organer blandt strålefinnede arter har f.eks. amia , laks , gedde [109] , ål [257] , kanalmaller [123] , tre-pigget pinderyg [258] , karpe [137] , tun [31] , men hos voksne fisk af de fleste arter er det reduceret [137] .

Det tredje øje er særligt veludviklet hos nogle havkatte (især i Sciades ) [22] [154] og perciformes  - makrel (især tun ), nævefisk og sværdfisk [146] . Ud over pinealåbningen har de en speciel kanal lavet af relativt transparent væv, der leder lys til pinealorganet - pinealapparatet [148] [146] [31] .

Lysfølsomme segmenter af pinealocytter hos strålefinnede fisk er sædvanligvis meget mindre udviklede end hos fligefinnede, lungefisk og bruskfisk [109] [129] [122] .

Fligefinnede fisk

Pinealåbningen blev fundet i de fleste fossile Loopeds [163] og i nogle lungefisk . Ingen af ​​de moderne lapfinnede arter har det, og kun coelacanth har et veludviklet [259] (dog skjult under kraniet) pinealkompleks . Dens parapineale organ er større end pinealorganet, og det er også bevaret hos voksne - en sjældenhed blandt fisk. Disse organer indeholder veludviklede lysfølsomme celler [109] [129] . I modsætning til de fleste benfisk har coelacanter en bedre udviklet venstre side af epithalamus-snoren (som hos padder) [16] .

Hos lungefisk er pinealkomplekset stærkt reduceret [15] : pinealorganet er lille, og parapinealorganet er fraværende hos voksne fisk [109] [256] . Imidlertid er fotoreceptorstrukturerne af pinealocytter omtrent lige så veludviklede i dem som i coelacanter [109] . Den ældste lungefisk havde også et veludviklet [167] pineal foramen. I deres udvikling er en tendens til dets forsvinden synlig [167] .

Hos nogle fossile lapfinnede dyr (en række porciformes [196] [18] ) og de tidligste lungefisk [141] [102] ) er kanaler for begge organer i pinealkomplekset synlige i kraniet, dog ikke altid gennem eller godt adskilt.

Padder

Næsten alle gamle padder havde et parietal foramen [12] . Den havde mellemformer mellem fisk og padder, såsom Tiktaalik , Ichthyostega og Acanthostega , og næsten alle senere labyrintodonter [102] . Hos nogle af dem, især hos den dissorofide Zygosaurus , nåede den enorme størrelser [260] . Denne åbning var også veludviklet hos batracosaurer [261] ( anthracosaurer og seymouriamorfer [102] ). Det blev også fundet i de fleste af de fossile lepospondyler [262] .

Hos benløse [263] , caudate [264] og anuraner [174] (det vil sige i alle moderne padder og deres nærmeste uddøde slægtninge) er parietal foramen reduceret (hos anuraner med uparret øje kun en tynd kanal til dens nerve og kar forbliver i kraniet [80] ).

Alle moderne padder har et pinealorgan. Nogle anuraner har også en ekstrakraniel øjenlignende vesikel - det parietale eller frontale øje. Normalt anses det for at være et derivat af pinealorganet [25] [16] [19] , nogle gange - det parapineale organ [21] [20] [26] . Det kan være homologt med vesiklen anterior til pinealorganet hos salamandere [265] [31] [81] . Ifølge de fleste forfattere har alle moderne padder, både caudat [31] , anuraner og benløse [206]  , ikke et parapinealt organ [81] [19] [265] .

Hos de fleste anuraner er det tredje øje tabt [60] . Den er især blevet bevaret i ægte frøer , copepod frøer , nogle pipidae (inklusive den glatte kløede frø ), i haletudserne på nogle løvfrøer (for eksempel Hyla [49] [60] og Acris [44] ), hos hornfrøer , tudser, spadefoder, jordemødre og nogle ægte tudser [ 266 ] [99] [108] [60] [205] . I modsætning til krybdyr er det tredje øje hos padder lige så almindeligt hos indbyggerne i troperne og hos indbyggerne på tempererede breddegrader [60] .

Krybdyr

Anapsider

Blandt anapsiderne blev parietale foramen fundet i mesosaurer [268] , millerosaurer [269] og alle cotylosaurer ( diadectider , procolofoner , pareiasaurer , captorhinider og beslægtede former). Nogle gange har de nået store størrelser. For eksempel havde diadecta (op til 15×28 mm) [199] og nictifruret procolofon [ 270] en meget stor parietal åbning . Skildpadder, de eneste moderne repræsentanter for anapsiderne, har det generelt ikke [271] , selvom der er tegn på, at det forekommer hos nogle individer af en række arter [272] . De har heller ikke et parapinealt organ. Men skildpaddernes pinealorgan er, selvom det ikke er øjenagtigt, bedre udviklet end hos alle andre moderne krybdyr [20] , elektrofysiologiske undersøgelser viser dets lysfølsomhed [29] , og læderskildpadden har endda et pinealvindue [151] [152] .

Synapsider

Det parietale foramen var veludviklet i næsten alle synapsider [273] (i alle pelycosaurer og i de fleste terapeuter [274] ). Hos pelycosaurer var den relativt stor [275] , og hos nogle af deres efterkommere, primitive terapeuter, steg den endnu mere [187] (i dem oversteg den nogle gange størrelsen af ​​foramen magnum, som rygmarven passerer igennem [202] ) . Ofte blev den rejst på en speciel bakke eller omgivet af en knoglerulle. I løbet af den videre udvikling af forskellige grupper af terapeuter (herunder cynodonter , som ofte betragtes som pattedyrs forfædre), faldt det og forsvandt og blev ikke længere fundet hos pattedyr [187] [202] [240] [274] .

Diapsider

Archosaurer  , en af ​​de største grupper af diapsider  , mistede deres parietale øje tidligt i deres udvikling. Blandt alle arkosaurer har kun nogle tidlige [276] thecodonter ( proterosuchider [277] ) og primitive dinosaurer [278] ( prosauropoder [279] ) bevaret de rudimentære parietale foramen. Derudover findes et lignende hul af uklar karakter i nogle eksemplarer af kranier fra andre dinosaurer, især Diplodocus , Dicreosaurus og Camarasaurus [280] [281] [282] [283] . I de fleste dinosaurer, at dømme efter topografien af ​​kraniehulen, var pinealkomplekset stærkt eller fuldstændig reduceret [276] . Den forsvandt også fuldstændig fra krokodiller [284] [19] . De andre efterkommere af codonterne [240]  - pterosaurer [285] [179] og fugle [199] [286] - har ikke et parietal foramen .

I andre grupper af diapsider var parietale foramen mere almindelig. Især alle ichthyosaurer [287] havde det (nogle gange meget stort [179] ). Det var til stede i næsten alle synaptosaurer : i placodonter , i notosaurer og i plesiosaurer , inklusive pliosaurer [288] (men det forsvandt i de sidste plesiosaurer [199] ).

Hertil kommer, blandt diapsiderne i parietaløjet, nogle eosuchians [289] , nogle protorosaurer (især protorosaurider [290] , tanystropheus [291] , talattosaurer [292] , nogle prolacertider [293] ), de fleste næbhoveder [294] (herunder inklusive den eneste moderne repræsentant for dem - tuatara ) og de fleste firben [295] [75] . Slanger ( både moderne og fossile) har det ikke [296] [297] , selvom det tilsyneladende nogle gange forekommer som en atavisme (dette er beskrevet i hugormen [297] ). Den er også forsvundet i to- fod , men ifølge nogle rapporter bevarer flere arter af slægten Monopeltis de parietale foramen [298] [299] .

Blandt moderne krybdyr er det således kun tuataraen og mange firben , der har et parietal øje . Det er et parapinealt organ, der ligger i parietale foramen. Derudover har de et intrakranielt pinealorgan (som alle andre moderne krybdyr undtagen krokodiller ) [19] [20] .

Repræsentanter for cirka 60 % af slægterne af moderne firben har et parietal øje [75] . I arter af tempererede breddegrader forekommer den hyppigere end i tropiske [300] [11] , hvilket er forbundet med dens deltagelse i termoregulering [60] . Derudover er dens tilstedeværelse mere typisk for dagaktive firben end for nataktive [144] . Oftest er graden af ​​dens udvikling omtrent den samme inden for slægter og endda familier [147] [11] , selvom der nogle gange observeres stærk intraspecifik variabilitet [2] . Forekomsten af ​​dette organ hos firben er som følger [147] [93] :

infraorden familier, hvor de fleste medlemmer har et parietal øje familier, hvor de fleste repræsentanter ikke har et parietal øje
gekkoer — gekkoer , skalefod
Dibamia — ormlignende firben (fraværende i repræsentanter for begge slægter i infraordenen)
Fusiform alle familier: benløse firben , spindletails , xenosaurer [147] , shinizaurer [301] —
leguaner leguaner , agamas , kamæleoner —
Skinks natøgler , ægte firben , bæltehaler , skinks teiider [147] [11] , hymnophthalmider [302]
firben firben , † mosasaurer [179] gilatooths og lanthanider

Fugle

Hos fugle er pinealorganet normalt veludviklet, men det har ikke en øjenlignende struktur og er desuden skjult under kraniets knogler [60] [144] [286] . Ikke desto mindre bevarer den i nogle arter fotosensitivitet, hvilket manifesterer sig i det faktum, at intensiteten af ​​melatoninsyntese i den afhænger af belysningen. Pinealorganet hos fugle har også en endogen cyklisk aktivitet, det vil sige, det tjener som et biologisk ur . Den deler denne funktion med nethinden og den suprachiasmatiske kerne , men i det mindste hos spurvefugle er den den vigtigste drivkraft for døgnrytmer [144] .

Der er ikke noget parapinealt organ hos moderne fugle i voksen tilstand (det forsvinder i slutningen af ​​fosterperioden [30] [19] [303] . Men hos nogle fugle er der fundet en struktur, der tolkes som dette organ [8 ] eller endda som et levn af det parietale øje [304] Hos undulaten ligner den en vesikel forbundet med epifysen, og hos svanen skilles den endda fra den [304] . Parapinealorganet blev også fundet hos nogle fossile fugle : Archaeopteryx (øvre jura , for ca. 150 millioner år siden) og en unavngiven fugl fra Melovatka ( Øvre Kridt , for 95-93 millioner år siden) I dem kan dens tilstedeværelse ses af sporet på kraniet (i tilfælde af en fugl fra Melovatka, på det endokrane ). I sidstnævnte er den ret stor, og forfatterne af dens beskrivelse kalder den det tredje øje [305] .

Pattedyr

De fleste pattedyr har et pinealorgan , men ligesom fugle har det ikke et øjenlignende udseende. Ofte, men ikke altid [10] , er den placeret dybt inde i hjernen. Der er ingen tilsvarende åbning i kraniet og intet vindue i huden. Hulrummet i dette organ forsvinder hos voksne dyr (den eneste kendte undtagelse er pinealorganet hos jomfruen opossum [306] ). Normalt syntetiserer deres pinealocytter ikke opsiner i betydelige mængder og har ikke ydre segmenter, strukturer der giver lysfølsomhed [125] [31] . Men det er blevet fundet hos nyfødte pattedyr af nogle arter [3] [121] .

Der er intet parapinealt organ i nogen af ​​pattedyrene (en formentlig homolog struktur blev kun fundet i embryoner fra nogle arter) [10] [304] .

Noter

  1. ↑ Paleontologisk museum opkaldt efter Yu. A. Orlov / red. udg. A.V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] s. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a fylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus firben  // Biological Journal of the Linnean  Society : journal. - 2010. - Bd. 101 , nr. 4 . - s. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Klein DC Evolution af hvirveldyrs pinealkirtlen: AANAT-hypotesen  //  Chronobiology International : journal. - 2006. - Bd. 23 , nr. 1&2 . - S. 5-20 . - doi : 10.1080/07420520500545839 . — PMID 16687276 . Arkiveret fra originalen den 31. januar 2009.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ralph CL, Firth BT, Turner JS Pinealkroppens rolle i ektoterm termoregulering   // Integrativ og komparativ biologi : journal. - Oxford University Press , 1979. - Vol. 19 , nr. 1 . - S. 273-293 . - doi : 10.1093/icb/19.1.273 . Arkiveret fra originalen den 15. juni 2010.
  5. ↑ 1 2 3 Stebbins RC, Wilhoft DC Influence of the Parietal Eye on Activity in Lizards // Galápagos: Proceedings of the Symposia of the Galápagos International Scientific Project  (engelsk) / RI Bowman. - University of California Press , 1966. - S. 318.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Bertolucci C., Foà A. Extraocular Photoreception and Circadian Entrainment in Nonmammalian Vertebrates  ( Chronobiology )  // : journal. - 2004. - Bd. 21 , nr. 4-5 . - S. 501-519 . - doi : 10.1081/CBI-120039813 . — PMID 15470951 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2015.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Beltrami G., Bertolucci C., Parretta A., Petrucci F., Foà A. Et himmelpolariseringskompas hos firben: parietaløjets centrale rolle  // The  Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2010. - Vol. 213 . - S. 2048-2054 . - doi : 10.1242/jeb.040246 . — PMID 20511518 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Adler K. Ekstraokulær fotoreception hos amfibier  (engelsk)  // Fotokemi og fotobiologi : journal. - 1976. - Bd. 23 , nr. 4 . - S. 275-298 . - doi : 10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x . — PMID 775500 .
  9. ↑ 1 2 3 4 Rozhok A. Orientering og navigation hos  hvirveldyr . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2008. - S. 55. - ISBN 978-3-540-78718-1 .
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins RC, Eakin RM  Det "tredje øjes" rolle i krybdyradfærd  // American Museum Novitates : journal. - American Museum of Natural History , 1958. - Vol. 1870 . - S. 1-40 . Arkiveret fra originalen den 15. juli 2013.
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gundy GC, Ralph CL, Wurst GZ Parietal Eyes in Lizards: Zoogeographical Correlates  (engelsk)  // Science : journal. - 1975. - Bd. 14 , nr. 4215 . - s. 671-673 . - doi : 10.1126/science.1237930 . - . — PMID 1237930 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 s. — ISBN 5-03-000290-1 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in cyclostomes, pp. 80-92.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Shukla AN Hormoner af fisk . - New Delhi: Discovery Publishing House, 2009. - S. 69-80. — ISBN 978-81-8356-391-8 .
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Duke-Elder, S. Kapitel XIX. Medianøjne // Oftalmologisk system. Øjet i evolutionen. —St. Louis: The CV Mosby Company, 1958. - Vol. I.—S. 711-720. — 843 s. - ISBN 0-85313-213-5 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Concha ML, Wilson SW Asymmusmetry of  the  vertebrathalamy : journal. - 2001. - Bd. 199 , nr. 1-2 . - S. 63-84 . - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 . Arkiveret fra originalen den 28. september 2013.
  17. ↑ 1 2 Edinger, 1955 , Introduktion, s. 3-6.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzerzhinsky F. Ya. Komparativ anatomi af hvirveldyr . - 2. - Moscow: Aspect Press, 2005. - S.  68 -74, 300. - 304 s. - (serien "Klassisk universitetslærebog"). — ISBN 5-7567-0360-8 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Butler og Hodos, 2005 , Epithalamus, pp. 407-414.
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Norris D.O. Vertebrate Endokrinologi . - 4. - Academic Press , 2006. - S. 560. - ISBN 978-0-12-088768-2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kardong KV 17: Sanseorganer // Hvirveldyr: Sammenlignende anatomi, funktion, evolution. - 6. - New York: McGraw-Hill, 2012. - S. 690–692. — 794 s. — ISBN 978-0-07-352423-8 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Srivastava, S., Srivastava, CBL Forekomst af tredje øje (Pineal Eye) i en levende fisk ( Tachysurus sona )  (engelsk)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of India : journal . - 1998. - Bd. 68 . - S. 241-245 .  (utilgængeligt link)
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, pp. 72-82.
  24. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dyreliv / T. S. Rass. - 2. - Moskva: Uddannelse, 1983. - T. 4. Fisk. - S. 14-15, 281-292. — 575 s.
  25. ↑ 1 2 3 4 Nieuwenhuys et al., 1998 , Morphogenetic Events, pp. 168-169.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Struktur og funktion af Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Oversigt over innerveringen af ​​epiphysis cerebri og de accessoriske pinealorganer hos hvirveldyr. Krybdyr, pp. 110-119.
  27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Eakin RM A Third Eye: En århundrede gammel zoologisk gåde giver sine hemmeligheder til elektronmikroskopist og neurofysiolog   // American Scientist :magasin. - 1970. - Bd. 58 , nr. 1 . - S. 73-79 . Arkiveret 13. april 2020.
  28. ↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Nomenklatur, s. 6-9.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dodt E., Meissl H. Pineal- og parietalorganerne hos nedre hvirveldyr  (engelsk)  // Cellular and Molecular journal Life Sciences  . - 1982. - Bd. 38 , nr. 9 . - S. 996-1000 . - doi : 10.1007/BF01955342 . — PMID 6751863 .  (utilgængeligt link)
  30. ↑ 1 2 3 4 Khodzhayan A. B., Fedorenko N. N., Krasnova L. A. Om nogle morfo-funktionelle transformationer af nervesystemet, endokrine systemer og sanseorganer i fylogenesen af ​​hvirvelløse dyr og hvirveldyr. Undervisningshjælp til 1. års studerende på StSMA . - Stavropol, 2007. - S. 16. - 90 s. Arkiveret 4. marts 2016 på Wayback Machine
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Vígh, B., Frank CL A, Luk., A., Zád, A. Röhlich P., Szél A., Dávid C. Ikke-visuelle fotoreceptorer af den dybe hjerne, pinealorganer og nethinden  (engelsk)  // Histology and Histopathology : journal. - 2002. - Bd. 17 , nr. 2 . - S. 555-590 . — PMID 11962759 . Arkiveret fra originalen den 24. september 2015.
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Schmalhausen I. I. Del II. Komparativ anatomi af individuelle organsystemer // Fundamentals of Comparative Anatomy of Vertebrate Animals: lærebog . - 3. - Moskva: Uchpedgiz, 1938. - S. 138, 221, 261-263.  (utilgængeligt link)
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shimkevich V. M. Parietal eye // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  34. ↑ 1 2 3 4 Lamb TD, Collin SP, Pugh DA Evolution af hvirveldyrøjet: opsiner, fotoreceptorer, nethinden og øjenkop  // Nature Reviews Neuroscience  : journal  . - 2007. - Bd. 8 , nr. 12 . - S. 960-976 . doi : 10.1038 / nrn2283 . — PMID 18026166 . Arkiveret fra originalen den 5. november 2017.
  35. ↑ 1 2 3 Fossile nedre hvirveldyr / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Undertype hvirveldyr. Hvirveldyr, s. 31.
  36. ↑ 1 2 3 4 Butler, Hodos, 2005 , Neurons and Sensory Receptors, s. 37.
  37. ↑ 1 2 Paraphysis // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  38. ↑ 1 2 3 4 5 6 Steyn W., Webb M. Pineal Complex in the Fish Labeo umbratus  //  The Anatomical Record : journal. - 1960. - Bd. 136 , nr. 2 . - S. 79-85 . - doi : 10.1002/ar.1091360202 . — PMID 13834638 .
  39. ↑ 1 2 3 4 5 Pedashenko D. D. Parietale organer // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  40. ↑ 1 2 Eakin, 1973 , The Western Fence Lizard (Sceloporus occidentalis), s. 1-3.
  41. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nieuwenhuys et al., 1998 , Lampreys, pp. 454-456.
  42. ↑ 1 2 3 4 Nelson J.S. Verdens faunas fisk. - 4. - Moskva: URSS, 2009. - S. 74, 80. - 880 s. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  43. ↑ Fossile nedre hvirveldyr / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Klasse Agnatha. Kæbeløs, s. 54.
  44. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jangir OP, Suthar P., Shekhawat DWS, Acharya P., Swami KK, Sharma M. The "Third Eye" — Et nyt koncept for trans-differentiering af pinealkirtlen til medianøje hos amfibie haletudser af Bufo melanostictus  (engelsk)  // The Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2005. - Vol. 43 , nr. 8 . - s. 671-678 . — PMID 16121707 . Arkiveret fra originalen den 26. februar 2013.
  45. ↑ Medianøjne (uparrede) . medbiol.ru. Hentet 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 22. december 2011.
  46. ↑ 1 2 Wareham DC Elseviers ordbog over herpetologisk og beslægtet terminologi . - Amsterdam: Elsevier, 2005. - S. 148, 153. - 227 s. - ISBN 0-444-51863-0 .
  47. ↑ Litvinov N. A., Ganshchuk S. V. Termobiologi af den almindelige hugorm ( Vipera berus , Reptilia, Serpentes) i Volga-bassinet  // Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences: journal. - 2007. - T. 9 , nr. 4 . - S. 950-957 . Arkiveret fra originalen den 5. marts 2016.
  48. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Definition af termer anvendt på strukturer i hjernens parietale region, s. 182-186.
  49. ↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , The Pacific Treefrog (Hyla regilla), pp. 3-5.
  50. ↑ 1 2 Chibisov S. M., Blagonravov M. L., Frolov V. A. Telemetrisk overvågning i hjertets patofysiologi og kronokardiologi . - Moskva: Lan, 2008. - S. 14-15. — 156 s. Arkiveret 8. marts 2016 på Wayback Machine
  51. ↑ Tilney, Warren, 1919 , Pinealregionen i Reptilia, s. 32-36.
  52. ↑ Akademik.ru. leidig orgel // Universal russisk-engelsk ordbog . – 2011.
  53. ↑ Blodi FC Influence of Ocular Light Perception on Metabolism in Man and Animal  // JAMA  :  journal. - 1979. - Bd. 97 , nr. 10 . — S. 1999 . - doi : 10.1001/archopht.1979.01020020413038 .
  54. ↑ 1 2 Patten W. Udviklingen af ​​hvirveldyr og deres pårørende . - Philadelphia: P. Blakiston's Son & Co., 1912. - S. 125-127, 148, 418. - 510 s. — ISBN 1162215577 . Arkiveret 2. april 2016 på Wayback Machine
  55. ↑ 1 2 Dogel V. A. Komparativ anatomi af hvirvelløse dyr. - Leningrad: Statens pædagogiske og pædagogiske forlag for Folkets Uddannelseskommissariat i RSFSR, 1940. - T. 2. - S. 201-212.
  56. ↑ 1 2 Ivanov A. V., Monchadsky A. S., Polyansky Yu. I., Strelkov A. A. 2 // Stor workshop om hvirvelløse dyrs zoologi . - Moskva: Higher School, 1983. - S. 127. - 543 s. Arkiveret 13. marts 2016 på Wayback Machine
  57. ↑ 1 2 3 4 Hoar WS, Randall DJ, Conte FP Fiskefysiologi . - Academic Press , 1970. - V. 4. - S. 92-108. — ISBN 978-0-12-350404-3 .
  58. ↑ 1 2 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Oksche A. Oversigt over udviklingen og sammenlignende morfologi af pinealorganet, pp. 3-29.
  59. ↑ 1 2 3 4 5 Bentley PJ Comparative Vertebrate Endocrinology . - 3. - Cambridge University Press , 1998. - S. 546. - ISBN 0-521-62002-3 .
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ralph, CL Pinealkirtlen og dyrenes geografiske fordeling  // International  Journal of Biometeorology : journal. - 1975. - Bd. 19 , nr. 4 . - S. 289-303 . - doi : 10.1007/BF01451040 . — PMID 1232070 .  (utilgængeligt link)
  61. ↑ 1 2 Dendy A. Om udviklingen af ​​det parietale øje og tilstødende organer i Sphenodon ( Hatteria )  //  Journal of Cell Science : journal. — Selskabet af Biologer, 1899. - Bd. 42 , nr. 166 . - S. 111-153 .
  62. ↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , Development of the pineal system in Reptiles, pp. 241-245.
  63. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dendy A. Om de parietale sanseorganer og tilhørende strukturer i New Zealand Lamprey (  Geotria australis )  // Journal of Cell Science : journal. — Selskabet af Biologer, 1907. - Bd. 51 , nr. 201 . - S. 1-29 .
  64. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Engbretson GA, Reiner A., ​​​​Brecha N. Habenulær asymmetri og de centrale forbindelser af firbenets parietale øje  //  Journal of Comparative Neurology : journal. - 1981. - Bd. 198 , nr. 1 . - S. 155-165 . - doi : 10.1002/cne.901980113 . — PMID 7229138 .
  65. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Osteostraci. Osteostraci, s. 216.
  66. ↑ 1 2 3 Janvier, Philippe. The Relationships of the Osteostraci and Galeaspida  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. - 1984. - Bd. 4 , nr. 3 . - S. 344-358 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10012014 . Arkiveret fra originalen den 24. marts 2016.
  67. ↑ 1 2 Andreeva N. G., Obukhov D. K. Evolutionær morfologi af hvirveldyrs nervesystem: En lærebog for universitetsstuderende . - 2. - Moskva: Lan, 1999. - S. 236-238. — ISBN 5-8114-0074-8 . Arkiveret 15. januar 2013 på Wayback Machine
  68. ↑ 1 2 Concha ML, Signore IA, Colombo A. Mechanisms of directional asymmetry in the zebrafish epithalamus  //  Seminars in Cell & Developmental Biology : journal. - 2009. - Bd. 20 , nej. 4 . - S. 498-509 . - doi : 10.1016/j.semcdb.2008.11.007 . — PMID 19560050 .
  69. ↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Reptiles, pp. 1455-1456
  70. ↑ Dendy, 1911 , V. Pineal Complex, s. 249-250.
  71. ↑ Fausek V.A. Glaz // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
  72. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Anolis, s. 193.
  73. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal eyes of Cyclostome fishes, s. 187-199.
  74. ↑ Tilney, Warren, 1919 , Udviklingen af ​​epifysekomplekset i cyclostomer, s. 39-41.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gundy GC, Wurst GZ Parietal Eye-Pineal Morphology in Lizards and It's Physiological lmplications  //  The Anatomical Record : journal. - 1976. - Bd. 185 , nr. 4 . - S. 419-432 . - doi : 10.1002/ar.1091850404 . — PMID 970660 . Arkiveret fra originalen den 7. marts 2016.
  76. ↑ Dendy, 1911 , VD The Pineal Eye, s. 264-266.
  77. ↑ Dendy, 1911 , V.E. Pineal Nerves, s. 288-300.
  78. ↑ 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Oversigt over innerveringen af ​​epiphysis cerebri og de accessoriske pinealorganer hos hvirveldyr. Padder, pp. 104-110.
  79. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in reptilia, pp. 119-148.
  80. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger, 1955 , Opinions, pp. 6-11.
  81. ↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , Pinealregionen i Amphibia, s. 30-32.
  82. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tosini G. Pinealkomplekset af krybdyr: fysiologiske og adfærdsmæssige roller  (engelsk)  // Etologi Økologi & Evolution : journal. - 1997. - Bd. 9 , nr. 4 . - s. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 . Arkiveret fra originalen den 12. marts 2014.
  83. ↑ Schwab IR, O'Connor GR The lonely eye  //  The British Journal of Ophthalmology : journal. - 2005. - Bd. 89 , nr. 3 . — S. 256 . - doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . — PMID 15751188 . Arkiveret fra originalen den 3. september 2018.
  84. ↑ Eakin, 1973 , Lens, s. 60.
  85. ↑ 1 2 Eakin, 1973 , Formation of Median Optic Vesicle, pp. 86-94.
  86. ↑ Davenport J. Miljømæssig stress og adfærdsmæssig tilpasning  . - Worcester: Billing and Sons Limited, 1985. - S. 102. - ISBN 0-7099-0829-6 .
  87. ↑ 1 2 3 4 Eakin RM, Westfall JA Yderligere observationer om den fine struktur af det parietale øje hos firben  //  Journal of Biophysical and Biochemical Cytology : journal. - 1960. - Bd. 8 , nr. 2 . - S. 483-499 . doi : 10.1083 / jcb.8.2.483 . — PMID 13725484 . Arkiveret fra originalen den 15. maj 2022.
  88. ↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Amphibian Third Eye, pp. 63-72.
  89. ↑ 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Van de Camer JC Histologisk struktur og cytologi af pinealkomplekset hos fisk, padder og krybdyr, pp. 30-48.
  90. ↑ 1 2 Eakin, 1973 , Stillehavslampretten (Entosphenus tridentatus), s. 5-7.
  91. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Cyclodus, pp. 205-208.
  92. ↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Chameleo vulgaris, s. 190-192.
  93. ↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , Noter om pinealsystemet af særlige eksempler på levende sauriske krybdyr, s. 271-284.
  94. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Pinealorganets struktur og specialiseringer, s. 35-38.
  95. ↑ 1 2 3 Hore A. Pineal in Teleosts: A Review // Fiskeforskning / BN Pandey. - New Delhi: APH Publishing, 2004. - S. 150. - ISBN 978-81-7648-546-3 .
  96. ↑ Parietalorgan // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  97. ↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Varanus giganteus, pp. 181-186.
  98. ↑ 1 2 3 4 5 Hamasaki DI Egenskaber ved den grønne leguans parietale øje   // Vision Research : journal. - 1968. - Bd. 8 , nr. 5 . - S. 591-599 . - doi : 10.1016/0042-6989(68)90100-4 . — PMID 5760618 .
  99. ↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Den sammenlignende anatomi og histologi af epifysekomplekset i amfibier, s. 114-119.
  100. ↑ 1 2 3 Tamotsu S., Morita Y. Fotoreception i pinealorganer af larve- og voksne lampretter, Lampetra japonica  (engelsk)  // Journal of comparative physiology. A, Sensorisk, neural og adfærdsfysiologi: tidsskrift. - 1986. - Bd. 159 , nr. 1 . - S. 1-5 . - doi : 10.1007/BF00612489 . — PMID 3746724 .
  101. ↑ 1 2 3 4 Edinger, 1955 , Resumé, s. 29-30.
  102. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Eakin, 1973 , Evolution. Historien om en foramen, s. 13-17.
  103. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , orglets betydning, s. 219-233.
  104. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Typer af hvirveldyr og hvirvelløse øjne, s. 22.
  105. ↑ 1 2 3 4 5 Edinger, 1955 , Foramen-eye relations in lizards, pp. 11-19.
  106. ↑ 1 2 Orlov Yu. A. Kapitel seks. Øvre Permiske krybdyr i Volga og det nordlige Dvina // I de gamle dyrs verden. - Moskva: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1961. - 192 s.
  107. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 87.
  108. ↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Introduktion, s. 173-174.
  109. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hafeez MA, Merhige ME Lys- og elektronmikroskopisk undersøgelse af pinealkomplekset i Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith  //  Celle- og vævsforskning : journal. - 1977. - Bd. 178 , nr. 2 . - S. 249-265 . - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 .  (utilgængeligt link)
  110. ↑ 1 2 3 4 Rüdeberg, C. Struktur af pinealorganet hos sardinen, Sardina pilchardus sardina (Risso), og nogle yderligere bemærkninger om pinealorganet hos   Mugil spp // Cell and Tissue Research : journal. - 1968. - Bd. 84 , nr. 2 . - S. 219-237 . - doi : 10.1007/BF00330868 . — PMID 4881300 .  (utilgængeligt link)
  111. ↑ Dendy, 1911 , VD 4 The Retina, s. 266-274.
  112. ↑ 1 2 Ekström P., Meissl H. Evolution af fotosensoriske pinealorganer i nyt lys: neuroendokrine fotoreceptorers skæbne  (engelsk)  // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiske videnskaber  : tidsskrift. - 2003. - Bd. 358 , nr. 1438 . - P. 1679-1700 . - doi : 10.1098/rstb.2003.1303 . — PMID 14561326 . Arkiveret 12. november 2020.
  113. ↑ 1 2 Mano H., Fukada Y. A Median Third Eye: Pineal Gland Retraces Evolution of Vertebrate Photoreceptive Organs  //  Photochemistry and Photobiology : journal. - 2007. - Bd. 83 , nr. 1 . - S. 11-18 . - doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . — PMID 16771606 . Arkiveret fra originalen den 17. februar 2013.
  114. ↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Nethindekomponenter, pp. 37-57.
  115. ↑ Collin S. Tidlig udvikling af fotoreception af hvirveldyr: lektioner fra lampretter og lungefisk  //  Integrative Zoology: journal. - 2009. - Bd. 4 , nr. 1 . - S. 87-98 . - doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x . — PMID 21392279 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2015.
  116. ↑ 1 2 3 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Evolution of the pineal organ, pp. 42-46.
  117. ↑ 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Flight WFG Morfologisk og funktionel sammenligning mellem nethinden og pinealorganet hos lavere hvirveldyr, s. 131-139.
  118. ↑ Eakin, 1973 , The Universal Cilium (Cilium ubiquitum), pp. 7-11.
  119. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , The pineal organ of fish, pp. 8-26.
  120. ↑ Eakin, 1973 , Sekretærfunktion, s. 110-111.
  121. ↑ 1 2 3 4 5 Blackshaw S., Snyder S. Developmental Expression Pattern of Phototransduction Components in Mammalian Pineal Implies a Light-Sensing Function  // The  Journal of Neuroscience : journal. - 1997. - Bd. 17 , nr. 21 . - P. 8074-8082 . — PMID 9334383 .
  122. ↑ 1 2 3 4 5 6 Bowmaker JK, Wagner HJ Pinealorganer fra dybhavsfisk: fotopigmenter og struktur  (engelsk)  // The Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2004. - Vol. 207 , nr. 14 . - P. 2379-2387 . - doi : 10.1242/jeb.01033 . — PMID 15184510 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2015.
  123. ↑ 1 2 Blackshaw S., Snyder S. Parapinopsin, a Novel Catfish Opsin Localized to the Parapineal Organ, Defines a New Gene Family  // The  Journal of Neuroscience : journal. - 1997. - Bd. 17 , nr. 21 . - P. 8083-8092 . — PMID 9334384 .
  124. ↑ 1 2 Kawano-Yamashita E., Terakita A., Koyanagi M., Shichida Y., Oishi T., Tamotsu S. Immunhistokemisk karakterisering af en parapinopsin-holdig fotoreceptorcelle involveret i den ultraviolette/grønne skelnen i pinealorganet i flodlamprey Lethenteron japonicum  (engelsk)  // The Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2007. - Vol. 210 . - s. 3821-3829 . - doi : 10.1242/jeb.007161 . — PMID 17951423 .
  125. ↑ 1 2 3 4 5 Pineal Gland, 1971 , Ariëns Kappers J. Pinealorganet: An introduction, s. 3-25.
  126. ↑ 1 2 Howard IP Perceiving in Depth  . - Oxford University Press , 2012. - Vol. 3. Andre mekanismer for dybdeopfattelse. - S. 248. - ISBN 978-0-19-976416-7 .
  127. ↑ 1 2 tredje F. Åbning af øjet  // Nature Neuroscience  : journal  . - 1998. - Bd. 1 , nr. 5 . - s. 339-341 . - doi : 10.1038/1644 . — PMID 10196518 .
  128. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Korf HW, Schomerus C, Stehle JH Pinealorganet , dets hormonmelatonin og det fotoneuroendokrine system  . - Springer, 1998. - S. 25-33. — ISBN 9783540641353 .
  129. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kapoor, Khanna, 2004 , Pineal Complex, pp. 736-740.
  130. ↑ 1 2 Ritter WE The Parietal Eye in some Lizards from the Western United States  //  Bulletin of the Museum of Comparative Zoology : journal. - 1891. - Bd. 20 , nej. 8 . - S. 209-228 .
  131. ↑ 1 2 3 4 5 Beard J. Memoirs: Morphological Studies. I. The Parietal Eye of the Cyclostome Fishes  //  Journal of Cell Science : journal. — Selskabet af Biologer, 1888. - Bd. 29 , nr. 2 . - S. 55-74 .
  132. ↑ Hafeez MA Histologiske og nogle histokemiske undersøgelser af pinealorganet hos sockeye laks  Oncorhyrchus nerka . - Vancouver: University of British Columbia, 1964.  (utilgængeligt link)
  133. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentering af hvirveldyrs øjne, s. 68-72.
  134. ↑ Eakin, 1973 , Capsule, pp. 60-61.
  135. ↑ Eakin, 1973 , Hundrede og en teorier. ingen funktion, s. 107-108.
  136. ↑ 1 2 Engbretson GA, Lent CM Øglens parietale øje: Neuronale fotoresponser og feedback fra pinealkirtlen  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1976. - Bd. 73 , nr. 2 . - S. 654-657 . - doi : 10.1073/pnas.73.2.654 . - . — PMID 1061165 . Arkiveret fra originalen den 15. maj 2022.
  137. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Ueck M. Innervation of the Vertebrate Pineal, pp. 45-88.
  138. ↑ 1 2 3 Eakin, 1973 , Parietal nerve, pp. 57-60.
  139. ↑ 1 2 Pineal Gland, 1971 , Oksche A. Sensoriske og kirtelelementer i pinealorganet, s. 127-147.
  140. ↑ Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Oversigt over innerveringen af ​​epiphysis cerebri og de accessoriske pinealorganer hos hvirveldyr. Nomenklatur af nerveforbindelser, s. 121-123.
  141. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger T. Parrede pinealorganer // Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen)  (engelsk) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - S. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
  142. ↑ 1 2 Nieuwenhuys et al., 1998 , Anurans, pp. 1260-1261.
  143. ↑ 1 2 3 Solessio E., Engbretson GA Antagonistiske kromatiske mekanismer i fotoreceptorer af firbens parietale øje  // Nature  :  journal. - 1993. - Bd. 364 , nr. 6436 . - S. 442-445 . - doi : 10.1038/364442a0 . — PMID 8332214 .
  144. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Menaker M., Moreira LF, Tosini G. Evolution of circadian organisation in hvirveldyr  // Brazilian  Journal of Medical and Biological Research : journal. - 1997. - Bd. 30 , nej. 3 . - S. 305-313 . - doi : 10.1590/S0100-879X1997000300003 . — PMID 9246228 .
  145. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Calotes, pp. 199-201.
  146. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sanseorganer. pineal apparat . all-fishing.ru Hentet 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 3. oktober 2013.
  147. ↑ 1 2 3 4 5 Gundy GC, Wurst GZ The Occurence of Parietal eyes in Recent Lacertilia (Reptilia  )  // Journal of Herpetology: journal. - 1976. - Bd. 10 , nej. 2 . - S. 113-121 . - doi : 10.2307/1562791 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2015.
  148. ↑ 1 2 3 4 5 6 Murphy RC Strukturen af ​​pinealorganet hos den almindelige tun, Thunnus thynnus  (engelsk)  // Journal of Morphology  : journal. - Wiley-VCH , 1971. - Vol. 133 , nr. 1 . - S. 1-15 . - doi : 10.1002/jmor.1051330102 . — PMID 5542234 . Arkiveret fra originalen den 17. januar 2016.
  149. ↑ 1 2 3 Wojtusiak RJ Nogle etologiske og biologiske observationer om Tuatara i laboratorieforhold  //  Tuatara: tidsskrift. - 1973. - Bd. 20 , nej. 2 . - S. 97-109 . Arkiveret fra originalen den 8. maj 2016.
  150. ↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Hatteria punctata, s. 176-181.
  151. ↑ 1 2 Buonantony D. En analyse af at udnytte læderryggens pineal -plet til foto-identifikation  . — Durham: Duke University, 2008. Arkiveret 5. januar 2016 på Wayback Machine
  152. ↑ 1 2 Wyneken J. Havskildpaddernes anatomi . - US Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 2001. - S. 129, 139-140. Arkiveret 13. november 2013 på Wayback Machine
  153. ↑ 1 2 3 Dendy, 1911 , VII. Det parietale stik og overliggende integument, s. 306-308.
  154. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Srivastava S. To morfologiske typer af pinealvindue hos havkat i forhold til fotofase- og scotofaseaktivitet: en morfologisk og eksperimentel undersøgelse  //  Journal of Experimental Zoology Del A: Comparative Experimental Biology : journal. - 2003. - Bd. 259A , nr. 1 . - S. 17-28 . - doi : 10.1002/jez.a.10210 . — PMID 12506400 .
  155. ↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Reproductive System; rytmer; Fysiologisk aldring (ældning) hos fisk, pp. 474-475.
  156. ↑ 1 2 3 Martin R.A. Et vindue til årstiderne . ReefQuest Center for Shark Research. Dato for adgang: 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 8. april 2013.
  157. ↑ Ganong WF, Shepherd MD, Wall JR, Van Brunt EE, Clegg MT Penetration of Light Into the Brain of Pattedyr  // Endokrinologi. - 1963. - T. 72 , nr. 6 . - S. 962-963 . - doi : 10.1210/endo-72-6-962 . — PMID 13946401 .  (utilgængeligt link)
  158. ↑ Williston S.W. Amerikanske Perm-hvirveldyr . - The University of Chicago Press, 1911. - S. 111-113. — 145 sider.
  159. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Teleostan fishes, s. 217-220.
  160. ↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal organ of Elasmobranchs, pp. 204-210.
  161. ↑ Parietal åbning // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  162. ↑ 1 2 Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Klasse Amfibier. Morfologi, s. 54-56.
  163. ↑ 1 2 3 4 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Crossopterygii. Loopfinnede fisk, s. 273-274.
  164. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of Reptiles, pp. 267-271.
  165. ↑ 1 2 3 Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Diskussion af morfologiske karakterer, s. 261.
  166. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Familie Deuterosauridae Seely, 1894, s. 255.
  167. ↑ 1 2 3 4 Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Dipnoi. lungefisk, s. 374-375.
  168. ↑ Fossile nedre hvirveldyr / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Klasse Osteichthyes. Benfisk, s. 145-146.
  169. ↑ Etheridge R., de Queiroz K. A phylogeny of Iguanidae // Fylogenetiske forhold mellem firbenfamilierne. Essays til minde om Charles L. Camp / R. Estes og G. Pregill. - Stanford University Press, 1988. - S. 288.
  170. ↑ Vitt og Caldwell, 2009 , Iguanidae. Anoles, leguaner og allierede, pp. 520-521.
  171. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underordenen Iguania. Leguaner, s. 461.
  172. ↑ Schwenk K. Fodring : Form, funktion og udvikling hos tetrapod-hvirveldyr  . - Academic Press , 2000. - S. 537. - ISBN 0-12-632590-1 .
  173. ↑ Goodrich ES Restorations of the Head of Osteolepis  //  Journal of the Linnean Society of London, Zoology : journal. - 1919. - Bd. 34 , nr. 226 . - S. 181-188 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1919.tb01785.x .
  174. ↑ 1 2 Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Superorder Salientia. Springende eller haleløs, s. 125.
  175. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Mønstre af strukturel og systematisk mangfoldighed. - S. 152-188, 216. - ISBN 0-226-31568-1 .
  176. ↑ 1 2 Carroll R. Palæontologi og hvirveldyrs evolution. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 107-108. - 280 sek. — ISBN 5-03-001819-0 .
  177. ↑ 1 2 Kardong KV 7: Skeletsystem: Kraniet // Hvirveldyr: Sammenlignende anatomi, funktion, evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - S. 247. - 800 s. — ISBN 0070607508 . Arkiveret 12. marts 2013 på Wayback Machine
  178. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Kæbeløs, fisk, 1964 , klasse Monorhina (Cephalaspidomorphi). Uparret næse, s. 83.
  179. ↑ 1 2 3 4 5 6 Woodward AS Skitser af hvirveldyrpaleontologi for studerende i  zoologi . - Cambridge University Press , 1898. - P. 67-68, 78, 177-178, 191-193, 196, 224-225.
  180. ↑ 12 Janvier , Philippe. osteostraci. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt. Dato for adgang: 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 8. april 2013.
  181. ↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , De geologiske beviser for eksistensen af ​​medianøjne hos uddøde hvirveldyr, s. 327-347.
  182. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Order Osteolepiformes, s. 294-308.
  183. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Kæbeløs, fisk, 1964 , Underklasse Sarcopterygii. Generel del, s. 268-286.
  184. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 81, 87.
  185. ↑ Denison RH The Cyathaspididae. En familie af siluriske og devonske kæbeløse hvirveldyr  (engelsk)  // Fieldiana Geology: journal. - Chicago Natural History Museum Press, 1964. - Vol. 13 , nr. 5 . - S. 309-473 . doi : 10.5962 / bhl.title.7242 .
  186. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Heterostraci. Heterostracians, s. 91.
  187. ↑ 1 2 3 4 5 Olson EC Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems  (Eng.) / RB Masterton, W. Hodos, HJ Jerison. - Lawrence Erlbaum Associates , 1976. - Vol. 2. - S. 62. - ISBN 0470150475 .
  188. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Superfamilie Titanosuchoidea. Titanosuchia, s. 249.
  189. ↑ 1 2 3 Fossile nedre hvirveldyr / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Orden Arandaspida. Arandaspides, s. 58.
  190. ↑ 1 2 Gagnier P.-Y., Blieck A. Om Sacabambaspis janvieri og hvirveldyrdiversiteten i ordoviciske hav // Fossile fisk som levende dyr. Proc. 2. praktikant. Saml. Mellem Palaeoz. Fisk. Akademiet, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estland, 1989. - S. 9–20.
  191. ↑ 1 2 Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Nogle spørgsmål vedrørende de fylogenetiske forhold mellem heterostracans, ordovicium til devonske kæbeløse hvirveldyr // Tidlige hvirveldyr og relaterede problemer inden for evolutionær biologi (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann , Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Beijing: Science Press, 1991. - S. 12–13.
  192. ↑ 1 2 Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye - Fossil Evidence  //  Evolution: Education and Outreach: journal. - 2008. - Bd. 1 , nr. 4 . - s. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y . Arkiveret fra originalen den 23. november 2011.
  193. ↑ 12 Janvier , Philippe. Arandaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt. Dato for adgang: 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 8. april 2013.
  194. ↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940, Pinealsystemet i klassen Fiskene, s. 200-204.
  195. ↑ 1 2 Woodward AS Observations on Crossopterygian and Arthrodiran Fishes  //  Proceedings of the Linnean Society of London: journal. - 1922. - Bd. 134 session . — S. 31 .
  196. ↑ 1 2 3 4 Clément G., Ahlberg PE Den endokranielle anatomi af den tidlige sarkopterygiske Powichthys fra Spitsbergen, baseret på CT-scanning // Morphology, Phylogeny and Paleobiogeography of Fossil Fishes  / DK Elliott, JG. Maisey, X. Yu & D. Maisey, X. . — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, s. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
  197. ↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Den fossile hjernes evangelium: Tilly Edinger and the science of paleoneurology  (engelsk)  // History of Neuroscience : journal. - 1999. - Bd. 48 , nr. 4 . - s. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
  198. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Jawless, fisk, 1964 , Superorder Dipnoi. lungefisk, s. 305-306.
  199. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Edinger, 1955 , Foramen and skull, pp. 19-29.
  200. ↑ Schmidt, 1909 , Agamidae, s. 373.
  201. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Microsauria. Microsaurs, s. 164-166.
  202. ↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , Forældet termostat, s. 27-30.
  203. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Historisk skitse, s. 3-9.
  204. ↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , Bioluminescence, s. 837.
  205. ↑ 1 2 3 Foster RG, Roberts A. Pineal Eye in Xenopus laevis Embryos and Larvae: A Photoreceptor with a Direct Excitatory Effect on Behavior  //  Journal of comparative physiology : journal. - 1982. - Bd. 145 , nr. 3 . - S. 413-419 . - doi : 10.1007/BF00619346 .
  206. ↑ 1 2 3 4 Horváth G., Varju D. Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in  Nature . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2004. - S. 447. - ISBN 3-540-40457-0 .
  207. ↑ 1 2 Foà A., Basaglia F., Beltrami G., Carnacina M., Moretto E., Bertolucci C. Orientering af firben i en Morris-vandlabyrint: solkompassets  og /parietale øjets  The Journal of Eksperimentel biologi  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 2009. - Vol. 212 , nr. 18 . - S. 2918-2924 . - doi : 10.1242/jeb.032987 . — PMID 19717673 . Arkiveret fra originalen den 5. januar 2016.
  208. ↑ 1 2 Vitt, Caldwell, 2009 , Orientation by polarized light, s. 235.
  209. ↑ 1 2 3 4 Phillips JB, Deutschlander ME, Freake MJ, Borland SC Rollen af ​​ekstraokulære fotoreceptorer i salamandermagnetisk kompasorientering: paralleller mellem lysafhængig magnetoreception og polariseret lysdetektion hos hvirveldyr  // The  Journal of Experimental Biology  : journal. — Selskabet af Biologer, 2001. - Vol. 204 . - P. 2543-2552 . — PMID 11511670 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2015.
  210. ↑ Freake MJ Homing-adfærd hos den søvnige firben ( Tiliqua rugosa ): rollen af ​​visuelle signaler og parietale øje  // Behavioural Ecology and Sociobiology  : journal  . - 2001. - Bd. 50 , nej. 6 . - S. 563-569 . - doi : 10.1007/s002650100387 .
  211. ↑ 1 2 Ellis-Quinn BA, Simony CA Øglens målsøgningsadfærd: parietale øjes rolle under forskydning og radiosporing og tidskompenseret himmelorientering i firbenet Sceloporus jarrovi  //  Behavioral Ecology and Sociobiology  : journal. - 1991. - Bd. 28 , nr. 6 . - S. 397-407 . - doi : 10.1007/BF00164121 .
  212. ↑ 1 2 Deutschlander ME, Phillips JB, Borland SC Sagen om lysafhængig magnetisk orientering hos dyr  // The  Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. — Selskabet af Biologer, 1999. - Vol. 202 . - S. 891-908 . — PMID 10085262 . Arkiveret fra originalen den 9. maj 2012.
  213. ↑ Pineal Gland, 1971 , Dodt E. Discussion, pp. 164-166.
  214. ↑ Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Electropinealogram, pp. 47-48.
  215. ↑ Su CY, Luo DG, Terakita A., Shichida Y., Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW Parietal-øje fototransduktionskomponenter og deres potentielle evolutionære implikationer  //  Science : journal. - 2006. - Bd. 311 , nr. 5767 . - P. 1617-1621 . - doi : 10.1126/science.1123802 . — PMID 16543463 .
  216. ↑ Eakin, 1973 , Neurofysiologiske studier (Amfibie), s. 122-125.
  217. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Klein DC Aschoff/Pittendrigh-foredraget i 2004: Teori om pinealkirtlens oprindelse — en fortælling om konflikt og løsning  //  Journal of Biological Rhythms : journal. - 2004. - Bd. 19 , nr. 4 . - S. 264-279 . - doi : 10.1177/0748730404267340 . — PMID 15245646 . Arkiveret fra originalen den 31. januar 2009.
  218. ↑ 1 2 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Melatonin og døgnrytmer, pp. 77-79.
  219. ↑ 1 2 Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Ariëns Kappers J. Short history of pineal discovery and research, pp. 3-22.
  220. ↑ Ung, CY-J., Molteno ACB Et gådefuldt øje: histologien af ​​tuatara pinealkomplekset  //  Klinisk og eksperimentel oftalmologi: tidsskrift. - 2004. - Bd. 32 , nr. 6 . - s. 614-618 . - doi : 10.1111/j.1442-9071.2004.00912.x . — PMID 15633271 . Arkiveret fra originalen den 28. maj 2016.
  221. ↑ 1 2 Carlson JK, Goldman KJ, Lowe CG 7. Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy // Hajernes biologi og deres slægtninge / JC Carrier JA Musick og MR Heithaus. - 2. - CRC Press , 2004. - S. 218. - ISBN 9780849315145 .  (utilgængeligt link)
  222. ↑ 1 2 3 4 Joss JMP Pineal Gland in the Lamprey  // Current Trends in Comparative Endocrinology: Proceedings of the Ninth International Symposium on Comparative Endocrinology / B. Lofts, WN Holmes. - Kent State University Press, 1985. - Vol. 2 . - S. 637-640 .
  223. ↑ Hjernens epifyse (pinealkrop, corpus pineale, epiphysis cerebri) . medbiol.ru. Hentet 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 22. juni 2013.
  224. ↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Integument; Dermal skelet, farve- og pigmentceller, s. 74.
  225. ↑ 1 2 3 4 5 Lutterschmidt DI, Lutterschmidt WI, Hutchison VH Melatonin og termoregulering i ektotermiske hvirveldyr: en anmeldelse  // Canadian  Journal of Zoology : journal. - 2003. - Bd. 81 , nr. 1 . - S. 1-13 . - doi : 10.1139/z02-189 .
  226. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of the Labyrinthodonts, pp. 235-239.
  227. ↑ Tilney, Warren, 1919 , Parietale øjets forhold til pinealkroppen, s. 226-233.
  228. ↑ Dendy, 1911 , VIII A. The Bilateral Theory of the Pineal Organs, pp. 308-312.
  229. ↑ Vægge GL Hvirveldyrøjet og dets adaptive  stråling . - Cranbrook Institute of Science i Bloomfield Hills, Michigan, 1942. - S. 785.
  230. ↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , The development of the epiphyseal complex in selachians, pp. 41-48.
  231. ↑ Dendy, 1911 , VIII B. Theory of the Serial Homology of The Pineal Organs with the Lateral Eyes, s. 312-313.
  232. ↑ Koshy S., Vettivel SK Melanin Pigments in Human Pineal Gland  // Journal of the Anatomical Society of India. - 2001. - T. 50 , nr. 2 . - S. 122-126 . Arkiveret fra originalen den 8. februar 2014.
  233. ↑ 1 2 3 Candiani S., Moronti L., De Pietri Tonelli D., Garbarino G., Pestarino M. En undersøgelse af neural-relaterede mikroRNA'er i den udviklende amphioxus   // EvoDevo : journal . - 2011. - Bd. 2 , nr. 15 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-15 . — PMID 21722366 . Arkiveret fra originalen den 20. december 2014.
  234. ↑ Vopalensky P., Pergner J., Liegertova M., Benito-Gutierrez E., Arendt D., Kozmik Z. Molekylær analyse af amphioxus frontale øje afslører den evolutionære oprindelse af nethinden og pigmentcellerne i hvirveldyrøjet  (eng. )  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidsskrift. - 2012. - Bd. 109 , nr. 38 . - P. 15383-15388 . - doi : 10.1073/pnas.1207580109 . — PMID 22949670 .
  235. ↑ Butler, Hodos, 2005 , Evolution of Brains: A Bilaterian View, s. 649-653.
  236. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The eyes of Peripatus (Onychophora), s. 112-116.
  237. ↑ Dendy, 1911 , VIII C. Sammenligningen af ​​Pineal Eye med Median Eyes of Arthropod, s. 314.
  238. ↑ Tilney, Warren, 1919 , Den fylogenetiske betydning af det parietale øje med henvisning til hvirveldyr og hvirvelløse dyr, s. 233-238.
  239. ↑ Gee H. Før rygraden: Synspunkter på hvirveldyrenes oprindelse  . - Chapman & Hall , 1996. - S. 101. - ISBN 0-412-48300-9 .
  240. ↑ 1 2 3 Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Klasse Reptilia. Historisk udvikling, s. 201-204.
  241. ↑ Kæbeløse og ældgamle fisk / L. I. Novitskaya, 2004 , Underklasse Osteostraci. Osteostraci, s. 221.
  242. ↑ Quay WB Større pinealvolumen på højere breddegrader i Rodentia: Eksponentielt forhold og dets biologiske fortolkning   // Generel og sammenlignende endokrinologi : journal. - 1980. - Bd. 41 , nr. 3 . - S. 340-348 . - doi : 10.1016/0016-6480(80)90078-7 . — PMID 7409442 .
  243. ↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , An Overview of Brain Organization in Cyclostomata, s. 608.
  244. ↑ Wagner H.-J., Mattheus U. Pineal-organer i dybe demersale fisk   // Celle- og vævsforskning : journal. - 2002. - Bd. 307 , nr. 1 . - S. 115-127 . - doi : 10.1007/s00441-001-0482-y . — PMID 11810319 .  (utilgængeligt link)
  245. ↑ Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Oksche A., Hartwig HG Pineal sense organs - Components of photoneuroendocrine systems, pp. 113-130.
  246. ↑ Romer A., ​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moskva: Mir, 1992. - T. 1. - S. 59. - 358 s. — ISBN 5-03-000291-X .
  247. ↑ Janvier, Philippe. Anaspida. Version 1. januar 1997 (under opbygning  ) . Livets træ-webprojekt. Dato for adgang: 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 8. april 2013.
  248. ↑ 1 2 Shukla JP Fisk og fiskeri . - 2. - Meerut, Indien: Rakesh Kumar Rastogi for Rastogi Publications, 2010. - S. 6-8, 32. - ISBN 81-7133-800-3 .
  249. ↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Hagfishes (Myxinoidea), pp. 525-526.
  250. ↑ 1 2 Schwab IR Evolutions vidne: Hvordan øjne  udviklede sig . - Oxford University Press , 2012. - S. 63-65. — ISBN 978-0-19-536974-8 .
  251. ↑ Lamb TD, Pugh Jr. EN, Collin SP The Origin of the Vertebrate Eye  // Evolution: Education and Outreach. - 2008. - T. 1 , nr. 4 . - S. 415-426 . - doi : 10.1007/s12052-008-0091-2 . Arkiveret fra originalen den 13. juli 2011.
  252. ↑ Dean B. Fisk, levende og fossile.  En oversigt over deres former og sandsynlige forhold . - Macmillan og Co , 1895. - S. 300.
  253. ↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , The comparative anatomy and histology of the epiphyseal complex in selachians, pp. 92-98.
  254. ↑ Epifysesystem af elasmobranch fisk (katran) . humbio.ru. Dato for adgang: 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 2. april 2013.
  255. ↑ 1 2 Iktyologi  . _ Encyclopaedia Britannica, 11. udgave, bind 14, udsnit 3 . Projektet Gutenberg. Dato for adgang: 19. marts 2013. Arkiveret fra originalen 8. april 2013.
  256. ↑ Veen Th. De parapineale og pineale organer hos elver (glasål), Anguilla anguilla L  (engelsk)  // Celle- og vævsforskning : journal. - 1982. - Bd. 222 , nr. 2 . - S. 433-444 . - doi : 10.1007/BF00213223 . — PMID 7083311 .  (utilgængeligt link)
  257. ↑ Veen Th., Ekström P., Borg B., Møller M. Pinealkomplekset af den tre-piggede pind,   Gasterosteus aculeatus L // Celle- og vævsforskning : journal. - 1980. - Bd. 209 , nr. 1 . - S. 11-28 . - doi : 10.1007/BF00219919 . — PMID 6968623 .  (utilgængeligt link)
  258. ↑ Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Natural history of Latimeria, s. atten.
  259. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Familien Dissorophidae Williston, 1910, s. 79-81.
  260. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , underklasse Batracosauria. Batrachosaurer ("frøøgler"), s. 134.
  261. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Klasse Amfibier. Morfologi, s. 33.
  262. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Apoda. Benløse eller orme, s. 163.
  263. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Urodela orden. Halet, s. 158-159.
  264. ↑ 1 2 Takahama H. ​​Beviser for en frontalorganhomolog i pinealkomplekset af salamanderen,   Hynobius dunni // Celle- og vævsforskning : journal. - Springer-Verlag, 1993. - Vol. 272 , nr. 3 . - S. 575-578 . - doi : 10.1007/BF00318564 . — PMID 8339321 .  (utilgængeligt link)
  265. ↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Amfibiernes øjne, s. 224-234.
  266. ↑ Rieppel O. Den kraniale anatomi af Placochelys placodonta Jaekel, 1902, og en gennemgang af Cyamodontoidea (Reptilia, Placodonta  ) . - Chicago: Field Museum of Natural History, 2001. - S. 63.
  267. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Mesosauria. Mesosaurer, s. 298.
  268. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Millerosauria. Millerosaurer, s. 444-445.
  269. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Cotylosauria. Cotylosaurer, s. 213-230.
  270. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Testudinata. Testudiner, s. 356.
  271. ↑ Crumly CR The "Parietal" Foramen in Turtles  // Journal of Herpetology. - 1982. - T. 16 , nr. 3 . - S. 317-320 . - doi : 10.2307/1563727 . Arkiveret fra originalen den 27. december 2015.
  272. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Synapsida. Dyrekrybdyr, s. 230-234.
  273. ↑ 1 2 Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R., Luo Zhe-Xi. Pattedyr fra dinosaurernes alder : oprindelse, evolution og struktur  . - Columbia University Press , 2004. - S. 630. - ISBN 0-231-11918-6 .
  274. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Pelycosauria. Pelycosaurer, s. 235.
  275. ↑ 12 Nichols S. The Primal Eye . - 2006. - S. 115-137. - ISBN 978-1-874603-08-5 .
  276. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Familie Proterosuchidae Huene, 1914, s. 497.
  277. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Archosauria. Archosaurs, s. 493.
  278. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Superorden Dinosauria. Dinosaurer, s. 523.
  279. ↑ The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. - 2. - University of California Press , 2004. - S. 276. - ISBN 0-520-24209-2 .
  280. ↑ Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Baseret på computertomografi af et nyt eksemplar med kommentarer til variation og evolution i Sauropod Neuroanatomy   // American Museum Novitates : journal. - American Museum of Natural History , 2010. - Nr. 3677 . - S. 1-32 . - doi : 10.1206/591.1 .
  281. ↑ Harris JD Cranial osteology of Suuwassea emilieae (Sauropoda: Diplodocoidea: Flagellicaudata) fra Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, USA  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. - 2006. - Bd. 26 , nr. 1 . - S. 88-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[88:COOSES]2.0.CO;2 . Arkiveret fra originalen den 27. juni 2013.
  282. ↑ Witmer LM, Ridgely RC, Dufeau DL, Semones MC 6. Brug af CT til at kigge ind i fortiden: 3D-visualisering af hjerne- og øreregioner hos fugle, krokodiller og ikke-navianske dinosaurer // Anatomisk billeddannelse / Hideki Endo, Roland Frey. — Springer Japan, 2008. — S. 67–87. — ISBN 978-4-431-76933-0 . - doi : 10.1007/978-4-431-76933-0_6 .
  283. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Superorden Crocodilia. Krokodiller, s. 506.
  284. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Superorden Pterosauria. Flyveøgler, s. 590.
  285. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentation of the pineal region in birds, pp. 75-76.
  286. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Ichthyopterygia. Ichthyopterygii eller ichthyosaurer, s. 338-339.
  287. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underklasse Synaptosauria. Synaptosaurer (=Euryapsida), s. 299-338.
  288. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Eosuchia. Eosuchia, s. 446-455.
  289. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Familie Protorosauridae Huxley, 1871, s. 456.
  290. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underorden Tanystrachelia. lang hals, s. 460.
  291. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underorden Thalattosauria. Talattosaurer, s. 459-460.
  292. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Familie Prolacertidae Parrington, 1935, s. 458-459.
  293. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Underorden Rhynchocephalia. Næbhoveder, s. 447-451.
  294. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Lacertilia. Firben, s. 455.
  295. ↑ Grundlæggende om palæontologi. Padder, krybdyr, fugle, 1964 , Orden Ophidia. slanger, s. 484.
  296. ↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal system of Ophidia, pp. 284-285.
  297. ↑ Wu Xiao-Chun, Brinkman DB, Russell AP Sineoamphisbaena hexatabularis , en amfisbaenian (Diapsida: Squamata) fra de øvre kridtrødder ved Bayan Mandahu (Indre Mongoliet, Folkerepublikken Kina), og kommenterer det fylogenetiske forhold i det fylogenetiske basale forhold  .  // Canadian Journal of Earth Sciences  : tidsskrift. - 1996. - Bd. 33 , nr. 4 . - S. 541-577 . - doi : 10.1139/e96-042 . Arkiveret fra originalen den 29. juli 2014.
  298. ↑ Vitt og Caldwell, 2009 , Amphisbaenidae, s. 530.
  299. ↑ Withers PC, O'Shea JE Fauna i Australien: 24. Morphology and Physiology of the  Squamata . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1993. Arkiveret 21. september 2013 på Wayback Machine
  300. ↑ Qixiong Hu, Yaoming Jiang, Ermi Zhao. En undersøgelse af den taksonomiske status af Shinisaurus crocodilurus  (engelsk)  // Acta Herpetologica Sinica: tidsskrift. - 1984. - Bd. 3 , nr. 1 . - S. 1-7 . Arkiveret fra originalen den 1. juni 2015.
  301. ↑ Vitt og Caldwell, 2009 , Gymnophthalmidae, s. 534.
  302. ↑ Tilney, Warren, 1919 , Udviklingen af ​​epifysekomplekset i Aves, s. 67-68.
  303. ↑ 1 2 3 Krabbe KH Udvikling af pinealorganet og et rudimentært parietal øje hos nogle fugle  //  Journal of Comparative Neurology : journal. - 1955. - Bd. 103 , nr. 1 . - S. 139-149 . - doi : 10.1002/cne.901030109 . — PMID 13263447 .
  304. ↑ Kurochkin EN, Dyke GJ, Saveliev SV, Pervushov EM, Popov EV En fossil hjerne fra kridttiden i det europæiske Rusland og fuglesensorisk udvikling  (engelsk)  // Biology Letters  : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 3 . - S. 309-313 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0617 . — PMID 17426009 . Arkiveret fra originalen den 9. marts 2021.
  305. ↑ Pineal Gland of Vertebrate Including Man, 1979 , Vollrath L. Comparative Morphology of the Vertebrate Pineal Complex, pp. 25-38.

Litteratur

På russisk
  • Kæbeløse og gamle fisk / L. I. Novitskaya. - Moskva: GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 s. — ISBN 5-89118-368-7 .
  • Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fossile nedre hvirveldyr: lærebog. - 2. - St. Petersburg: St. Petersburg University Publishing House, 2007. - 228 s. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  • Fundamentals of palæontologi / Ch. udg. Yu. A. Orlov . - Moskva: Nauka, 1964. - T. 11. Kæbeløs, fisk.
  • Fundamentals of palæontologi / Ch. udg. Yu. A. Orlov. - Moskva: Nauka, 1964. - T. 12. Padder, krybdyr og fugle.
På engelsk På tysk

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier