Skildpadder

Skildpadder

1. kolonne: elefantskildpadde , grøn skildpadde , rødøret skildpadde , afrikansk trionyx
2. kolonne: Middelhavsskildpadde , læderskildpadde , kæmpeskildpadde , gribbeskildpadde
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:krybdyrUnderklasse:DiapsiderSkat:ZauriiSkat:PantestudinesSkat:TestudinererHold:Skildpadder
Internationalt videnskabeligt navn
Testudines Batsch , 1788
Underordner
areal

Skildpadder ( lat.  Testudines )  er en af ​​de fire moderne ordener af krybdyr . Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​skildpadder er en knoglehorn eller knoglelæderskal, der består af to dele: skjold og plastron , og tjener som det vigtigste forsvar mod fjender . Mange arter er i stand til at trække deres hoved, hale og lemmer tilbage under skallen. Længde fra 12 cm til 2 m. Syn og lugtesans er veludviklet, hørelsen er svagere. Kæberne er blottet for tænder og dækket af liderlige plader i form af et næb. De cervikale og kaudale sektioner af rygsøjlen er mobile, resten er fast smeltet sammen med carapace. Skallens udseende forårsagede evolutionært bevægelsen af ​​lemmerbælterne under ribbenene (et ekstraordinært tilfælde blandt hvirveldyr).

Terrestriske arter af skildpadder er almindelige på territoriet på alle kontinenter undtagen Antarktis og på mange øer. Marine arter er udbredt i tropiske og subtropiske zoner, sjældnere i de boreale områder af havene. De kan leve i søer, floder, sumpe, varme ørkener, tropiske skove, bjergskråninger, dyrkede lande, havkyster og oceaner. De fleste arter fører en semi-akvatisk livsstil. I kolde og tørre årstider kan de gå i dvale. Land og hav - hovedsageligt planteædende; ferskvandsarter - normalt kødædende: de kan spise fisk, padder, hvirvelløse dyr. De parrer sig normalt på land, hvor de lægger æg (fra et til flere hundrede stykker). Nogle arter kan have op til 3 eller flere koblinger om året. Æg er sfæriske eller elliptiske, dækket hos de fleste landarter med en kalkholdig skal, og hos marine og nogle ferskvandsarter med en læderagtig skal. Inkubationstiden er normalt 2-3 måneder (hos elefantskildpadden 6-7 måneder). Moden indtræder i alderen 2-3 år. Væksten er ubegrænset, men hos modne individer bremses den. Forventet levetid op til flere årtier, nogle gange op til 150 år.

Ordenen omfatter omkring 328 moderne arter, grupperet i 14 familier og to underordner [1] . Skildpaddefossiler er blevet sporet tilbage over 220 millioner år.

På trods af at skildpadder traditionelt blev betragtet som anapsider [2] [3] [4] , har alle genetiske undersøgelser understøttet hypotesen om, at skildpadder er diapsider med reduceret temporale fenestrae; nogle forfattere har placeret skildpadder i lepidosauromorph- gruppen [5] , selvom nyere undersøgelser har bekræftet deres position inden for archosauromorph -gruppen [6] .

Skildpadder er almindelige i tropiske og tempererede klimazoner næsten over hele jorden. Økologisk er de opdelt i marine og terrestriske , og terrestriske til gengæld i land og ferskvand [7] .

Mange typer skildpadder tjener som mad til mennesker , men nogles kød kan være giftigt . Også mange arter af skildpadder er under truslen om udryddelse af forskellig grad og er beskyttet . Skildpadden er et almindeligt symbol i mange nationers kultur .

Studiet af skildpadder udføres af herpetologi .

Etymologi af navnet

Systematik og evolution

Spørgsmålet om skildpaddernes evolutionære oprindelse forbliver åbent. Morfologiske forskelle med hensyn til struktur mellem skildpadder og andre landlevende hvirveldyr har ført til, at mange grupper af gamle amnioter blev betragtet som forfædre eller nære slægtninge til skildpadder . I den moderne videnskabelige litteratur er der flere fylogenetiske hypoteser, der beskriver den sandsynlige evolutionære position for skildpadder i taksonomien for højere hvirveldyr. På grundlag af osteologiske karakteristika betragtes skildpadder oftest som primitive amnion-pareptiler , hvilket bringer dem tættere på diadekter , prokolofoner eller pareiasaurer . Nogle gange betragtes deres forfædre som cartorinomorphs  - tidlige amnioter med uklar taksonomi. Molekylær systematiske data indikerer, at skildpadder kan være en af ​​grupperne af diapsid-krybdyr . Skildpaddernes diapsid-oprindelse bekræftes også af nogle af deres morfologiske træk, som gør det muligt for en række forskere at bringe dem tættere på sauropterygia [13] .

Konventionelt blev deres forfædre betragtet som permiske cotylosaurer , nemlig evnotosaurer ( Eunotosaurus ) - små, firbenlignende dyr med korte og meget brede ribben, der danner en slags rygskjold [4] . Men der var også en opfattelse af, at skildpadder stammede fra en særlig gruppe af parareptiler - efterkommere af discosaurier (padder) [3] . Nylige fylogenetiske undersøgelser viser, at skildpadder er diapsider [5] [6] [14] med reduceret tidslig fenestra og er en søstergruppe til arkosaurer, nu repræsenteret af krokodiller og fugle [6] [14] . Skildpadder blev således isoleret meget senere end hidtil antaget.

Fossile rester af de ældste skildpadder i en lang periode var udelukkende kendt fra aflejringer fra den sene triasperiode (210 millioner år siden) i Tyskland, hvorfra Proganochelys quenstedti blev beskrevet , studeret fra flere velbevarede skeletter. Det var kendetegnet ved en fuldt udformet skal og tilstedeværelsen af ​​primitive træk i strukturen af ​​kraniet (fuldt tag, palatine tænder) og skelet (stammeskal med et stort antal scutes og plader, store osteoderms på halsen, lemmerne og halen ) og blev på grundlag af dette tildelt en særlig basal gruppe skildpadder - Proganochelydia. Siden slutningen af ​​det 20. århundrede er geografien af ​​fund af triasskildpadder udvidet betydeligt: ​​deres fossiler er fundet i Thailand , Argentina , USA , Grønland . Den mest betydningsfulde opdagelse er beskrivelsen af ​​den ældste fossile skildpadde, Odontochelys semitestacea , fra de øvre trias marine aflejringer i det sydvestlige Kina. Det er kendetegnet ved et kompleks af unikke og ekstremt primitive træk: kæber med tænder, en velformet plastron , en underudviklet skjold, ribben (kostalplader) er let udvidet og kommer ikke i kontakt med hinanden, marginalplader er fraværende, plader over ryghvirvler er adskilt fra ryghvirvlernes rygradsprocesser. Blandt artens usædvanlige træk bør bemærkes et relativt stort antal phalanges af fingre og vedhæftning af ribben i den midterste del af hvirvellegemerne, og ikke mellem dem, som i andre skildpadder. Denne art viser et mellemstadium af evolution, overgang mellem typiske tetrapoder og typiske skildpadder [15] . Selv de tidligste sentriasformer af skildpadder er kendetegnet ved tilstedeværelsen og typiske struktur af skallen.

I den sene kridttid og cenozoikum blev medlemmer af familierne Bothremydidae og Podocnemididae udbredt på den nordlige halvkugle på grund af deres kystnære livsstil [16] [17] . De ældste kendte blødskallede skildpadder og havskildpadder dukkede op i det tidlige kridttid [18] [19] . Herunder i kridtperioden opstod den største kendte art af skildpadder, kendt fra fossiler fra South Dakota (USA) - den marine art Archelon ( Archelon ishyros ) - det største eksemplar vejede 2,2 tons, med en kropslængde på 4,6 m fra hoved til hoved. hale [ 20] [21] .

I Asien udviklede skildpadder sig under eocæn [22] . En sent overlevende gruppe fra clade Testudinates  , meiolaniiderne , eksisterede i Australasien under Pleistocæn og Holocæn [23] . Blandt dem var de største landskildpadder af slægten Myolania ( Meiolania ) med en skallængde på op til 2 m. De havde en enorm, næsten samme længde som skallen, kraftig hale, siddende med to rækker af flade knoglepigge, og i enderne af deres trekantede kranier var der lange stumpe "horn", rettet tilbage og sidelæns [24] .

Ekstern fylogeni

Skildpaddernes nøjagtige oprindelse er omstridt. De blev anset for at være den eneste overlevende gren af ​​den antikke Anapsida evolutionære kategori , som omfatter grupper som Procolofonider og Pareiasaurer. Alle anapsider mangler en temporal fenestra i deres kranier, mens alle andre levende amnioter har temporal fenestra [26] . Det blev senere foreslået, at de anapsid-lignende skildpaddekranier kan være resultatet af omvendt evolution snarere end anapsid oprindelse [27] . Fossile beviser tyder på, at tidlige basalskildpadder havde små temporale fenestra [28] .

Nogle tidlige morfologiske fylogenetiske undersøgelser placerer skildpadder tættere på Lepidosauria (firben og slanger) end Archosauria (krokodiller og fugle) [26] . I modsætning hertil placerer adskillige molekylære undersøgelser skildpadder enten i archosaurer [29] eller, mest almindeligt, som en søstergruppe til eksisterende archosaurer [27] [30] [31] [32] , selvom analysen af ​​Tyler Lyson og kolleger (2012) restaurerede i stedet skildpadderne som en søstergruppe til lepidosaurerne [33] . Datoen for den evolutionære adskillelse af forfædrene til skildpadder, fugle og krokodiller anslås til 255 millioner år siden i Perm-perioden [34] . Nicholas Crawford og kolleger (2012) fandt også, at skildpadder er tættere på fugle og krokodiller ved at udføre en genom-skala fylogenetisk undersøgelse af ultrakonserverede elementer (UCE'er) [35] .

Ved at bruge foreløbige (ufuldstændige) genomsekvenser af den grønne havskildpadde og den kinesiske bløde skalskildpadde konkluderede Zhuo Wang og kollegaer (2013), at skildpadder er søstergruppen af ​​krokodiller og fugle [36] . Skildpaddernes ydre fylogeni er vist i kladogrammet nedenfor [35] .

Klassifikation

Moderne skildpadder og deres uddøde fuldskallede slægtninge tilhører kladen Testudinata [37] . Den seneste fælles forfader til moderne skildpadder, svarende til opdelingen mellem Pleurodira (sidehalsskildpadder) og Cryptodira (Hiddle-necked skildpadder), anslås at være opstået for omkring 210 millioner år siden i det sene trias [38] . Robert Thompson og kolleger (2021) bemærker, at moderne skildpadder er af lav diversitet sammenlignet med, hvor længe de har eksisteret. Ifølge deres analyse var artsdiversiteten stabil bortset fra én hurtig vækst ved grænsen mellem eocæn og oligocæn for omkring 30 millioner år siden og en større regional udryddelse omkring samme tid [39]

Kladogrammet viser testudinernes indre fylogeni ned til familieniveau. En analyse foretaget af Thompson og kolleger i 2021 bekræfter den samme struktur ned til familieniveau [39] .

Struktur og fysiologi

Kroppens dimensioner og vægt

Den største nulevende skildpadde er læderskildpadden ( lat.  Dermochelys coriacea ), hvis skallængde når 2,5 m, og hvis kropsvægt kan overstige 900 kg. Den største pålideligt målte læderskildpadde havde en total kropslængde på 2,6 m, et frontflipperspænd på 2,5 m og en masse på 916 kg [40] . Ferskvandsskildpadder er normalt mindre end havskildpadder, men blandt repræsentanterne for den største art Pelochelys cantorii kendes prøver med en kropslængde på op til 2 m. Dette overstiger væsentligt kropsstørrelsen af ​​den største nordamerikanske skildpadde ( gribbeskildpadde ( Macrochelys temminckii )), hvis kropslængde når 80 cm , og massen er 113,4 kg [41] . Kæmpeskildpadder af skildpadden ( Geochelone ), myolania ( Meiolania ) og andre slægter var vidt udbredt over hele verden i tidligere perioder; deres fossile rester er kendt i Nord- og Sydamerika, Australien og Afrika. De døde ud samtidig med mennesket, og det antages, at de blev udryddet af folk, der jagede dem. De eneste gigantiske landskildpadder, der har overlevet den dag i dag, lever på Seychellerne og Galapagos-øerne; den maksimale kropslængde for elefantskildpadden er 187 cm [42] , og dens vægt er omkring 400 kg [43] . Den største havskildpadde kendt af videnskaben er Archelon havskildpadden ( Archelon ishyros ) , der levede i kridttiden [44] . Størrelsen af ​​et af de opdagede skeletter af denne art når 4,5 meter, og den anslåede vægt af denne skildpadde er op til 2,2 tons [45] . Den uddøde senmiocæn-tidlige pliocæn ferskvandskildpadde Stupendemys geographicus kan dog være større end Archelon, med den største kendte skjold 3,3 meter lang og indikerer en total længde på omkring 5,25 m, samt en vægt på omkring 6 tons [46] .

Den mindste skildpadde er den kapplettede skildpadde ( lat.  Homopus signatus ) fra Sydafrika [47] . Hos hunner når skjoldets længde 11 cm, og vægten er 241 g. Hannerne er meget mindre, og skjoldets længde overstiger ikke 9,7 cm, og vægten er 124 g [48] . Små skildpadder omfatter også repræsentanter for to slægter af amerikanske skildpadder - låseskildpadder ( Kinosternon ) og moskusskildpadder ( Sternotherus ), hvis udbredelse strækker sig fra Canada til Sydamerika. Længden af ​​skjoldet af mange arter af disse slægter er mindre end 13 cm.

Hoved og hals

De fleste skildpadder lever på jordens overflade hele deres liv, og deres øjne er placeret på siderne af hovedet og rettet nedad. Nogle vandskildpadder har øjne tæt på toppen af ​​deres hoveder. Disse skildpadder kan gemme sig for rovdyr på lavt vand, helt nedsænket i vand og kun efterlade deres øjne og næsebor på overfladen. Derudover har de tæt ved øjnene tårekirtler, der udskiller salte tårer. Således fjerner skildpadden overskydende salte, som kommer ind i dens krop sammen med det vand, den drikker.

Skildpadder har et hårdt næb, som de bruger til at bide mad af. Skildpadder har ikke tænder, men i stedet for dem er der hårde buler og ruhed på næbbet. Hos rovskildpadder er de skarpe som knive og tjener til at skære bytte. Hos planteædende skildpadder er bulerne udstyret med takkede kanter, som er tilpasset til at spise fast planteføde. Skildpaddernes tunge bruges til at sluge, men i modsætning til de fleste krybdyr kan de ikke stikke den ud for at fange føde.

Hovedet på de fleste skildpadder er relativt lille og har en strømlinet form, så det i tilfælde af fare er let at gemme sig i skallen. Hos bløde skildpadder er spidsen af ​​næsepartiet forlænget til en blød, ubevægelig snabel, for enden af ​​hvilken næseborene er placeret [49] :166 . Skildpadder, der ikke er afhængige af det som deres vigtigste beskyttelsesmiddel, har store hoveder, der ikke passer eller passer godt ind under skallen: havskildpadder , storhovedede skildpadder , gribbeskildpadder og så videre.

Halsen på skildpadder af de fleste arter er moderat i længden eller kort, men hos repræsentanter for slægten af ​​slangehalsskildpadder er halsens længde næsten lig med længden af ​​skjoldskjoldet [49] :182 .

Når de er bange, trækker de fleste skildpadder hovedet ind i deres skaller og bøjer nakken til en S-kurve (med hovedet bevæger sig lige og bagud). Der er dog arter af skildpadder (underskildpadder ( Pleurodira ), almindelige på den sydlige halvkugle), som skjuler hovedet i skallen og vender det sidelæns mod skulderen [50] .

Lemmer

Strukturen af ​​skildpaddernes lemmer skyldes deres livsstil. Hos landskildpadder er bagbenene søjleformede, og forbenene er noget fladtrykte, tilpasset til at grave huller. De fleste ferskvandsskildpadder har svømmehinder mellem fingrene, og hos havskildpadder omdannes lemmerne til svømmefødder (de bagerste er kortere end de forreste) [51] :75-76 .

Når en typisk skildpadde gemmer sig i sin skal, dækker de forreste lemmer, beskyttet foran af tykke skæl, hovedet.

Hale

De fleste skildpadder har en kort hale, der, når den trækkes tilbage i skallen, passer mellem bagbenene og dækker det sårbare område af kloaken . Nogle landskildpadder har en spids spids ( Balkanskildpadde ) eller en sømlignende ( fladhaleskildpadde ) form ved halespidsen. Der er skildpadder med lange haler. Som i tilfældet med et stort hoved er disse arter, hvis skal ikke har en særlig beskyttende funktion: havskildpadder, kaimanskildpadder , storhovedede skildpadder og så videre.

Skelet

Skallens skalle er pseudo-stegal (i moderne havskildpadder) eller med en falsk tidsbue - pseudo-apse (hos andre skildpadder). Kæberne på moderne skildpadder er blottet for tænder og dækket af næbformede liderlige plader . De cervikale og kaudale sektioner af rygsøjlen er mobile, resten er smeltet sammen med carapace. På grund af skjoldets udvikling bevægede skildpadders bælter sig under ribbenene (et unikt fænomen blandt hvirveldyr) [7] .

Carapace

Skallen er det mest karakteristiske synlige træk ved skildpadden, der adskiller den fra andre krybdyr. Skallen er meget stærk: hos nogle arter kan den modstå en vægt på 200 gange massen af ​​selve skildpadden. . Oftest har skallen to lag: indre (knogle) og ydre (keratin). Skallens knoglelag er opbygget af plader, og hornlaget består af scutes. Rygskjoldets høje styrke skyldes blandt andet, at grænserne mellem inderplader og yderplader ikke stemmer overens [4] .

Skallen består af et rygskjold -skjold og abdominal- plastron . Knogledelen af ​​den første er dannet af knogleplader, smeltet som regel sammen med ribbenene og rygsøjlen . Den anden i langt de fleste skildpadder er dannet af brystbenet , kravebenene og maveribbene [49] :113-114 . Ovenfra er skallen hos de fleste skildpadder dækket af symmetriske liderlige skurte, og kun hos nogle arter, såsom bløde skildpadder og læderskildpadder, er den dækket med tæt hud [51] :74 . Skallen på nyfødte skildpadder er blød, men den hærder normalt med alderen [51] :74-75 .

På rygskjoldet er der cervikale, vertebrale, laterale (costal) og en række af marginale scutes (den ældste kendte skildpadde med en fuldt udformet skal, Proganochelys quenstedti , havde en dobbelt række af marginal scutes), på abdominal - hals, interhals-, skulder-, pectorale, abdominale, femorale, anale, aksillære, lyske- og intermarginale skjolde. Hvert skjold vokser uafhængigt, og hvis skildpadden periodisk går i dvale, så vokser koncentriske årringe på den [4] .

Forsiden og bagsiden af ​​skallen har åbninger, hvorigennem skildpadden strækker hovedet, halen og lemmerne. Hos nogle arter kan de bevægelige dele af skallen tæt lukke begge åbninger (eller en af ​​dem) i tilfælde af fare. Hos boksskildpadder er de forreste og bageste lapper af plastronen tæt tiltrukket af skjoldet, hvilket pålideligt beskytter kroppen fra alle sider [52] [53] . Hos edderkoppeskildpadden ( Pyxis arachnoides ) er det kun plastronens forlap, der kan bevæges. Skallen på den afrikanske kinix har en specifik struktur , hvor baglappen ikke er mobil af plastronen, men af ​​skjoldet.

Farven på skildpaddeskaller er meget forskellig. Det kan være camouflage (som alle skildpadder i Rusland) eller lyst og bizart, som strålende skildpadder og stjerneskildpadder . Mange arter har "dekorationer" på deres skaller i form af forskellige tænder og kamme [51] :75 .

Skallens form og udseende er forbundet med skildpaddernes levevis: hos landarter er den oftest høj, hvælvet, ofte tuberkulær, hos ferskvandsarter er den lav, flad og glat, hos marine arter har den en strømlinet tåre. form. Ferskvands- og marineplastronen kan delvist reduceres eller opdeles i bevægelige dele for at øge bevægelsesfriheden. For at kompensere for reduktionen af ​​plastronen og udfladningen af ​​rygskjoldet kan sidstnævnte have ujævne forhøjninger og "stivningsribber", der forstærker det [54] .

Strukturen af ​​skjold og plastron hos de fleste skildpadder
Skildpadde skjold
Liderlige skår: a - cervikal; b - kant; c - hvirveldyr; d - costal; e - hale 		Plastron af den grønne skildpadde (Chelonia)
Liderlige skjolde: 1 - interthroat; 2 - hals; 3 - skulder; 4 - bryst; 5 - abdominal; 6 - lårben; 7 - anal; 8 - aksillær; 9 - nedre marginal; 10 - lyskelig

Tilstedeværelsen af ​​en skal er tæt forbundet med de indre organers strukturelle træk, som derfor adskiller sig væsentligt fra lignende organer hos andre krybdyr. Musklerne i stammen er meget svage, musklerne i benene og nakken er tværtimod relativt stærke. Skallen er udstyret med berøring - skildpadden mærker en berøring til den.

Vejrtrækning

Skildpadder har ikke kystvejrtrækning; luft sluges ved hjælp af det sublinguale apparat eller lemmernes bevægelse. Bløde skildpadder har udviklet hudrespiration. I vand trækker skildpadder vejret gennem ganens hud, hvilket tillader dem ikke at komme op for at trække vejret under overvintringen. Hos nogle arter af ferskvandskildpadder sker en del af gasudvekslingen gennem specielle analsække, der åbner sig i kloaken [54] [55] .

Udskillelsessystem

I modsætning til de fleste andre krybdyr, som hovedsageligt udskiller urinsyre i miljøet og ofte slet ikke har en blære , udskiller skildpadder hovedsageligt urinstof og har en stor blære [54] .

Seksuel dimorfi

Han-vandskildpadder har normalt en længere hale end hunner, og han-landskildpadder har veldefinerede lårbenssporer . Begge har en fordybning på plastronen, som bidrager til en bedre fiksering af hannen på hunnen under parringen. Seksuel dimorfisme manifesterer sig også i størrelsen af ​​repræsentanter for forskellige køn, men her afhænger alt af arten. Så hos stjerneskildpadden ( Geochelone elegans ) er hunnerne større end hannerne, og hos den sporbærende skildpadde ( Centrochelys sulcata ) er det modsatte tilfældet. Hos nogle arter adskiller hanner og hunner sig i farven på iris . Hannerne af Carolina-boksskildpadden har røde øjne, mens hunnerne har gule [51] :161 .

Nervesystem og sanseorganer

Hjernen hos skildpadder er dårligt udviklet, dens masse er kun 1/1000 af kropsvægten. Rygmarven er derimod veludviklet [56] .

Skildpadder har et veludviklet farvesyn . Når de leder efter mad, styres de primært af dens farve og først derefter af lugt og smag. Landskildpadder er særligt tiltrukket af farven rød. De er primært interesserede i røde frugter og grøntsager samt helt uspiselige genstande af denne farve. De kan også godt lide grønt, men foretrækker lysegrønt fremfor mørkegrønt [57] .

Skildpaddernes ører er ret primitive. De har ikke aurikler eller endda ydre auditive kanaler, og trommehinden er placeret direkte på overfladen af ​​hovedet. På trods af den anatomiske primitivitet af den ydre del af høreapparatet har skildpadder en god hørelse, selvom de kun opfatter lave lyde med en frekvens på op til 3000  Hz [58] . Hos nogle arter er skarpheden af ​​opfattelsen af ​​lave lyde sammenlignelig med en kats [59] .

Reproduktion og udvikling

I løbet af parringssæsonen arrangerer hanskildpadder turneringskampe indbyrdes om retten til at parre sig med en hun. Hos landskildpadder kommer disse kampe til udtryk i forfølgelsen af ​​en modstander, forsøg på at vende ham, slå med forkanten af ​​skallen og bid, mens det hos vandskildpadder hovedsageligt er bid og forfølgelse af fjenden. Frieriet til vinderen af ​​hunnen har det mål at få hende til at stoppe og indtage den mest bekvemme position for parring. Malede mandlige skildpadder ( Chrysemys picta ) og dekorerede skildpadder ( Pseudemys ) bejler til hunnen på en original måde: De svømmer baglæns, trækker hunnen med sig og stryger eller klapper hendes næseparti med de lange kløer på deres forpoter. Under parringen stikker hannens penis, normalt skjult i bunden af ​​halen, ud fra kloaken [4] . Parring i vandskildpadder foregår i vandet under svømning. Samtidig hæfter hannen sig stramt til hunnen og holder hende med sit næb ved huden på halsen [51] :148-151 .

Hanner af nogle arter af skildpadder i parringssæsonen kan "synge" - lave flere primitive lyde [59] .

Hunnerne af nogle skildpaddearter er i stand til at holde levedygtige sædceller i kroppen i lang tid og lave flere koblinger uden nye parringer, men antallet af æg i koblingen vil falde hver gang [4] .

Alle kendte moderne skildpadder er oviparøse. Hunnen kan afbryde ilttilførslen for at "fryse" udviklingen af ​​embryoet, hvis miljøforholdene er ugunstige [60] [61] . Hunnerne lægger deres æg i et kandeformet hul, som de graver med bagbenene (nogle af dem i deres egne levende huller ( gopher ) eller i krokodillereder eller i kystsand), som nogle gange fugter jorden med væske fra cloaca [51] :151-152 . Derefter fyldes hullet op og komprimeres ovenfra ved slag af plastronen. Æggene er kugleformede eller ellipsoide, hvide i farven, normalt dækket af en hård kalkholdig skal. Kun hos havskildpadder og nogle sidenakkede skildpadder har æggene en blød læderagtig skal. Antallet af lagt æg varierer i forskellige arter fra et til to hundrede [56] [62] :26 .

Mange skildpadder lægger flere kløer i løbet af sæsonen. Inkubationstiden hos de fleste arter varer 2-3 måneder (hos elefantskildpadden - 6-7 måneder) [63] . Havskildpaddernes køn afhænger af den temperatur, æggene inkuberes ved: hvis ægget udvikler sig ved en lavere temperatur, så udklækkes en han fra ægget, hvis ved en højere temperatur, udklækkes en hun [64] .

Hos kæmpeskildpadder ( Megalochelys gigantea ) blev tilstedeværelsen af ​​adfærdsmekanismer for regulering af populationsstørrelse noteret. Med en høj befolkningstæthed lægger hunnen kun 4-5 æg hvert par år. Og ved lav tæthed lægges op til 14 æg flere gange om året [49] :151 .

Skildpadder er mest sårbare på æg- og nyfødtstadiet. De fleste af dem dør i denne periode. Forskellige arter har brug for forskellige tidspunkter for at hærde skallen, men dybest set flere måneder. Jo større skildpadden er, jo færre rovdyr truer den, så de skal vokse hurtigt. Galapagos-skildpadder i fangenskab, startende ved omkring 11 kg, tog den samme mængde på hvert år, indtil deres vægt nåede mere end 100 kg. Mange små skildpadder bliver kønsmodne mellem 2 og 11 år [4] .

Pleje af afkom

Skildpadder af de fleste arter efter at have lagt æg mister interessen for dem og viser ingen bekymring for afkom, men der er undtagelser. Hunbrune skildpadder ( Manouria emys ) bygger en speciel rede til deres æg og vogter den, indtil ungerne klækkes [56] [65] .

En anden art, der viser bekymring for afkom, er den bahamiske dekorerede skildpadde ( Pseudemys malonei ). Det blev observeret, hvordan hunnen af ​​denne art, inden den klækkede, fandt koblingen og gravede den med sine forpoter, hvilket letter ungernes udgang [49] :130 .

Livsstil og ernæring

Skildpadder er ensomme og søger normalt kun kammeratskab i parringssæsonen, selvom nogle arter kan danne grupper i løbet af vinteren. Nogle ferskvandsskildpadder, selv uden for parringssæsonen, reagerer aggressivt på deres slægtninge, såsom tudseskildpadder ( Phrynops geoffroanus ) [56] . Rødørede skildpadder ( Trachemys scripta ) skiftes til at rense hinandens skaller for alger [62] :29 .

Landskildpadder lever hovedsageligt af planteføde, mens ferskvandsskildpadder tværtimod for det meste er rovdyr. De spiser en række forskellige fisk , såvel som bløddyr , leddyr og andre hvirvelløse dyr . Men begge vil gerne inkludere mad i deres kost, det ser ud til, usædvanligt for dem: planteædere - animalsk mad, rovdyr - vegetabilsk mad. Blandt havskildpadder er der både rovdyr og planteædende ( grøn skildpadde ) [66] og altædende arter [51] :80 . Mange ferskvandsarter af skildpadder fører en rovdyr livsstil i barndommen, og når de modnes, bliver de planteædende.

Levetid

Skildpadder holder rekorden for lang levetid blandt alle hvirveldyr. En kæmpeskildpadde ved navn Aiwata levede i mindst 150 og muligvis 250 år [67] , mens et andet medlem af denne art ved navn Kiki levede i mindst  146 år [68] . Elefantskildpadden Harriet blev 175 år gammel [69] . En Madagaskar -stråleskildpadde ved navn Tui Malila døde i en alder af mindst 188 år [70] .

Gift

Giftighed er sjælden blandt skildpadder. Kødet fra nogle arter af skildpadder kan være giftigt, da disse arters kost inkluderer giftige organismer. Blandt landskildpadder kan kødet fra boksskildpadder , hvis kost omfatter giftige svampe [71] , være giftigt, og blandt havskildpadder kan tilfælde af forgiftning med kød fra høgnæbskildpadder [72] og læderskildpadder , der spiser giftige vandmænd [73] [74] er kendt .

Fordeling

Forskellige arter af skildpadder bebor det meste af landet og vandet i de tropiske og tempererede zoner fra 56 ° N. sh. (europæisk sumpskildpadde i Letland) op til 42 S. sh. ( Argentinsk skildpadde i Argentina) [75] . De findes ikke i kolde områder, nogle ørkener, på Stillehavskysten i Sydamerika og i New Zealand .

På Ruslands territorium er der [76] :

Den centralasiatiske skildpadde ( Agrionemys horsfieldii ) lever også i Kasakhstan og landene i Centralasien [78] .

Bevaringsstatus

Den røde databog fra International Union for Conservation of Nature ( IUCN ) indeholder data om bevaringsstatus for 228 ud af 328 moderne arter af skildpadder. Af disse anses 6 for at være uddøde, og yderligere 135 er truet (IUCN-klassifikationer: EW, CR, EN, VU). Blandt hovedfaktorerne for menneskelig indblanding, der øger truslen mod overlevelsen af ​​forskellige arter af skildpadder, bemærker IUCN fangst af skildpadder (truer 92 arter), habitatforurening (41 arter) og oprettelsen af ​​transportnetværk (41 arter). Yderligere trusler omfatter tab af levesteder for skildpadder på grund af udviklingen af ​​landbrug og boligområder. I første omgang blandt de naturlige trusler mod skildpadder er truslen fra andre dyrearter (indfødte og invasive) [79] .

Årsager til befolkningsnedgang

Fangst

Skildpaddekød er hovedårsagen til menneskers jagt på mange arter af skildpadder (med undtagelse af de mindste) [80] .

I slutningen af ​​det 20. århundrede, kun ud for Somalias kyst ( Østafrika ), fangede fiskerne årligt op mod 4.000 grønne skildpadder. Sammen med den grønne skildpadde var den atlantiske ridley ( Lepidochelys kempii ) også stærkt påvirket . Fra midten af ​​50'erne til midten af ​​70'erne af det 20. århundrede faldt dens antal katastrofalt, og i 1982 overlevede ikke mere end et par hundrede af disse dyr. Fiskeri efter havskildpadder er stadig udbredt i Det Caribiske Hav, og ifølge data i slutningen af ​​det 20. århundrede udvinder lokale fiskere nu kun bruskvæv , den såkaldte "calippi", som bruges til at lave en gourmetsuppe. Fra en skildpadde, der vejer 120 kg, kan du kun få omkring 2,5 kg "calippi". [49] :8-10 .

Havskildpadder fanges hovedsageligt på kysten, hvor hunnerne kravler ud for at lægge deres æg. I vandet fanges disse dyr ved hjælp af et net med en ring. Ringen bliver kastet over skildpadden og bange bliver hun selv viklet ind i nettet. I nogle områder bruges den gamle metode til at fange skildpadder ved hjælp af klæbrige fisk . Beboere i Mozambique og Madagaskar binder et reb til halen på den fangede klæbrige og smider den i havet ikke langt fra skildpadden. Fisken klæber sig straks tæt til skildpadden, og der er kun tilbage at trække dem begge op af vandet [81] . "Bæreevnen" af en fisk er omkring 30 kg, derfor bruger de normalt flere pinde på en linje på én gang til jagt på skildpadder. Sammen kan de holde en skildpadde, der vejer flere centners [82] :43 .

En række arter og underarter af kæmpe landskildpadder, der levede på tropiske øer, blev udryddet på grund af overfiskning fra sømænd. Ifølge optegnelser i skibslogbøger tog 79 hvalfangstskibe alene 10.373 elefantskildpadder ( Chelonoidis elephantopus ) fra Galapagos-øerne på 36 år i midten af ​​det 19. århundrede . I alt, i det 17. - 18. århundrede , ifølge arkivmateriale, blev omkring 10 millioner af disse dyr ødelagt på Galapagos, og på øerne Charles og Barington blev de udryddet, og på en række andre var de på grænsen. af udryddelse. Et enormt antal kæmpeskildpadder ( Megalochelys gigantea ) er også blevet eksporteret fra Seychellerne , Mascarenerne og andre øer i Det Indiske Ocean , hvoraf nogle er helt forsvundet. Der er beviser for, at omkring 40.000 individer af en af ​​de arter, der levede der og nu forsvandt på øen Reunion i begyndelsen af ​​det 18. århundrede, blev fodret med svin [49] :8-10 . Brugen af ​​landskildpadder til dyrefoder blev også praktiseret i USSR  - mere end 100.000 centralasiatiske skildpadder blev høstet der årligt , som hovedsageligt blev brugt til opfedning af pelsbærende dyr [82] :230 .

En række forskellige metoder bruges af moderne skildpaddejægere. De udvindes med spyd, fanges med net, fælder eller på en krog. Ferskvandsskildpadder graves ud under silt, når vandet tørrer op i den tørre sæson, og skildpadderne går i dvale. Skovskildpadder (f.eks . Cuora galbinifrons , Heosemys spinosa , Indotestudo elongata eller indisk skildpadde ) jages med hunde [80] .

Ødelæggelse af levesteder

Mange bestande af skildpadder er faldende på grund af udvikling eller anden økonomisk brug af det land, de bebor [83] [84] . I nogle tilfælde forsøger jordbrugere at flytte lovligt beskyttede skildpadder fra udviklede lande til andre områder, men sådanne programmer er ikke altid vellykkede. For eksempel transporterede den amerikanske hær i marts 2008 670 Western Desert Gophers ( Gopherus agassizii ) med helikopter fra de områder, hvor den nye Fort Irwin Military Reservation træningsplads er ved at blive oprettet, til andre dele af Mojave- ørkenen . Men som det hurtigt blev opdaget, slår de flyttede skildpadder ikke godt rod på et nyt sted og bliver ofte spist af lokale prærieulver . Dette førte til suspensionen af ​​genbosættelsesprogrammet [85] .  

Menneskelig interaktion

Brug

I fødevareindustrien

Skildpaddekød spises både råt og kogt ( suppe ) eller stegt ( stegt ).

Skildpaddernes uhøjtidelighed, som letter deres transport i levende form, førte til, at sømænd begyndte at bruge skildpadder som "levende dåsemad" [86]

I produktion af luksusvarer og smykker

Begyndelsen af ​​brugen af ​​skildpadde som dækmateriale og til udsmykning af forskellige genstande, herunder smykker, samt til indlæg, går tilbage til 80 f.Kr. e. Skildpaddeskal blev brugt som materiale til falsk træ, dekoration af interiørartikler med plader (plader) oven på et separat element. Der blev solgt hornplader, der dækkede skildpaddens benede øvre lag. Prisen på sådanne plader afhang af niveauet af deres gennemsigtighed, farveintensitet samt evnen til at polere dem.

Under varmebehandlingen blødgøres skildpaddeskjoldet ved kogepunktet for vand (100 °C). Ved høje temperaturer bliver skjoldet mørkere, og dets gennemskinnelighed falder, så pladerne adskilles fra det øverste skjold ved de laveste temperaturer. De resulterende buede plader justeres med en presse . For at øge pladernes areal lægges korrekt affasede kanter oven på hinanden og loddes sammen med en tang eller i en skruestik, jævnt opvarmet med kogende vand eller udsat for tilsvarende tør opvarmning.

I dag bruges skildpaddeskal til at dekorere små møbler (håndtag, låse, fremspringende mønstre), i smykker (hårnåle, øreringe, armbånd) og også til: hårkamme, knivskafter mv.

Japanske traditionelle kvinders hårpynt - kanzashi [87] er skåret ud af en ensartet skildpaddeskal .

På forskningsområdet

For at studere livsstilen og adfærden hos elefantskildpadder, der lever på Galapagos-øerne , vedhæftede forskere i maj 2009 videokameraer (" Critterkam ") til adskillige skildpadder [88] [89] .

I 1968 fløj det sovjetiske rumfartøj Zond-5 rundt om Månen for første gang i verden uden en pilot . Om bord var to centralasiatiske skildpadder [90] . De blev de første levende væsner i historien, der vendte tilbage til Jorden efter en forbiflyvning  af månen - tre måneder før Apollo 8 -flyvningen [91] .

som kæledyr

Små land- og ferskvandsskildpadder af forskellige arter er populære kæledyr. I Europa er landskildpadder som Middelhavet , Balkan og Centralasien de mest populære . Deres salg beløb sig til 250.000 i 1938 og forblev i lang tid på niveauet 100.000 eksemplarer om året. De blev importeret fra Marokko , Tyrkiet , Spanien , Grækenland , Bulgarien samt fra USSR, hvorfra der siden 1967 er blevet leveret omkring 1 million centralasiatiske skildpadder til verdensmarkedet fra Kasakhstan og de tidligere republikker i Centralasien . I 1971 eksporterede Jugoslavien alene omkring 40.000 Balkanskildpadder til andre europæiske lande (hovedsageligt BRD , Italien og Holland ). Mellem 1969 og 1973 blev næsten 1,5 millioner skildpadder af forskellige terrestriske arter indført i England , såvel som 41.694 ferskvandsarter af den europæiske moseskildpadde ( Emys orbicularis ) og Mauremys caspica . det globale salg af skildpadder til fangenskab beløb sig til cirka 10 millioner små skildpadder [49] :8-10 .

I Rusland, af de fire arter af landskildpadder, der lever i dag på dets territorium, holdes to oftest i fangenskab: sumpen ( Emys orbicularis ), der beboer de nedre dele af Volga og andre sydlige regioner i den europæiske del af Rusland, og Middelhavet ( Testudo graeca ), almindelig ved Sortehavskysten Kaukasus og Dagestan . Disse arter er opført i Den Internationale Røde Bog , og Middelhavet er også i Den Russiske Føderations Røde Bog i kategori "1" (en art med en støt faldende bestand, hvoraf nogle bestande er på randen af ​​udryddelse) og i bilaget til konventionen om international handel med truede vilde dyr og planter.

Der har været rapporter om skildpadder, der er blevet smuglet ind i Rusland [92] [93] .

I USA er de mest almindelige tamskildpadder den rødørede skildpadde og den malede skildpadde . Fra 2010 tillader de fleste amerikanske stater, men anbefaler ikke, at holde skildpadder som kæledyr. I Oregon er det forbudt at holde dem hjemme [94] , og i Indiana er handel med dem forbudt [95] .

Amerikansk føderal lov forbyder handel med eller transport af skildpadder mindre end 10 cm for at beskytte mennesker mod eksponering for Salmonella -vektorer [96] . Det er dog tilladt i forskningsøjemed; tilfælde af ulovlig transport af små skildpadder er også kendt [97] [98] .

Andre anvendelser

I det amerikanske midtvest er skildpaddevæddeløb en populær underholdning under messer [99] [100] [101] .

Skildpadder og menneskers sundhed

I modsætning til slanger udgør skildpadder en lille eller ingen trussel mod mennesker. Som en undtagelse kan en læderskildpadde han i parringssæsonen forveksle en svømmer med en hun, gribe ham med svømmefødder og drukne ham [4] , og en bidende og aggressiv kaimanskildpadde er i stand til alvorligt at bide en person ved en fejltagelse eller forsvare sig selv. [102] .

I kultur og kunst

Skildpadder indtager en fremtrædende plads i mange folkeslags mytologi og kultur [103] . De spillede en særlig betydningsfuld rolle i Kinas mytologi , hvor skildpadden sammen med dragen , qilin og phoenix traditionelt blev rangeret blandt de " fire lovende skabninger " [104]  - og i forhistorisk tid kan skildpadden være blevet betragtet som en model af universet [103] [105] .

I mytologien om folkene i Afrika er jorden afbildet i form af en skildpadde, da dens udseende og farve giver den en lighed med jorden . Skildpadden er også en populær karakter i afrikanske eventyr , og er krediteret med overnaturlige kræfter og involvering i magi [106] .

Skildpaddens form har inspireret mange billedhuggere . Stenskildpadder har stolt båret kinesiske kejseres steler i over 1500 år [107] . De dekorerer springvand i Italien og Spanien.

Og den 21. maj 2009 blev et monument til den europæiske sumpskildpadde højtideligt åbnet i den lettiske by Daugavpils .

Under Anden Verdenskrig tjente skildpadden som et symbol på sabotage i den polske modstandskamp (sloganet " arbejd langsomt ").

Teenage Mutant Ninja Turtles  er et fiktivt hold af fire antropomorfe mutantskildpadder.

The Great A'Tuin  er en fiktiv kæmpeskildpadde, på hvis ryg handlingen foregår i Terry Pratchetts Discworld .

Turtle Lion er en karakter i Avatar: The Last Airbender , der lærte Aang energimagi.

Thoraton er en kæmpe (på størrelse med en stor sauropod dinosaur ) skildpadde i 2. afsnit af Wild World of Tomorrow -filmen .

Squirtle  er en karakter i Pokémon -serien , der ligner en blå skildpadde med en rød skal.

Achilleus og skildpadden

Zenos " paradoks "  - " Achilleus og skildpadden " er bredt kendt . Dette er en af ​​Zenos aporier : " Hurtigfodet Achilleus vil aldrig overhale en skildpadde, hvis skildpadden i begyndelsen af ​​bevægelsen er foran i en vis afstand fra ham, og for hvert skridt reducerer han afstanden til det halve."

Aristoteles analyserer i sin "Fysik" Zenos ræsonnement i detaljer. Dette plot er blevet brugt mange gange i poesi og satire .

I heraldik

På mønter

På frimærker

Klassifikation

Turtle Taxonomy Working Group (2021) anbefaler følgende klassificering af moderne skildpadder op til og med familier [108] :

Alternativ klassifikation

Tidligere blev en klassifikation fordelt med tildeling af 5 moderne og 2 uddøde underordner:

Se også

Noter

  1. ↑ Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin AGJ, van Dijk PP, Iverson JB og Shaffer HB] 2010. Turtles of the world, 2010-opdatering: kommenteret tjekliste over taksonomi, synonymi, distribution og bevaringsstatus. I: Rhodin AGJ, Pritchard PCH, van Dijk PP, Saumure RA, Buhlmann KA, Iverson JB og Mittermeier RA (red.). Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: Et kompileringsprojekt af UCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonske forskningsmonografier nr. 5, s. 000.85-000.164, doi : 10.3854/crm.5.000 . checklist.v3.2010, [1] Arkiveret 22. september 2013 på Wayback Machine .
  2. ↑ Udviklingen af ​​de sene palæozoiske tetrapoder som udviklingen af ​​deres biomorfer (utilgængeligt link) . Hentet 9. januar 2014. Arkiveret fra originalen 22. september 2012. 
  3. ↑ 1 2 Skildpaddernes udvikling (utilgængeligt link) . ZooClub. Mega Encyclopedia of Animals . Hentet 11. februar 2010. Arkiveret fra originalen 27. september 2011. 
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Skildpadder - Collier's Encyclopedia. - Åbent samfund. 2000.
  5. ↑ 1 2 Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Bd. 8, iss. 1. - S. 104-107. — ISSN 1744-957X. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 .
  6. ↑ 1 2 3 Lee MSY (2013). "Skildpaddens oprindelse: Indsigt fra fylogenetisk eftermontering og molekylære stilladser". Journal of Evolutionary Biology . 26 (12): 2729-2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID24256520 .
  7. ↑ 1 2 Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 713. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  8. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog . — Fremskridt. - M. , 1964-1973. - T. 4. - S. 341.
  9. ↑ Etymologisk ordbog over slaviske sprog. - M. : Nauka, 1977. - T. 4. - S. 70-73.
  10. ↑ Słownik Prasłowianski. - Wydawnictwo Polskiej Akademii Nauk. - 1976. - T. 3. - S. 158-160.
  11. ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S.  595 . — ISBN 9781884964985 .
  12. ↑ de Vaan M. Etymologisk ordbog over latin og de andre kursivsprog. - Leiden - Boston: Brill, 2008. - S. 617.
  13. ↑ Cherepanov G. O. Udvikling af knogleskallen og problemet med skildpadders oprindelse. Zoologisk tidsskrift. 2005. Bind 84, nr. 4. - S. 464-475
  14. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Mere end 1000 ultrakonserverede elementer giver bevis for, at skildpadder er søstergruppen til arkosaurer" (PDF). Biologibreve . 8 (5):783-6. doi:  10.1098 /rsbl.2012.0331.PMC 3440978 .
  15. ↑ Li Ch., Wu X-Ch. Rieppel O., Wang LT., et al. En forfædres skildpadde fra det sene trias i det sydvestlige Kina  (engelsk)  // Nature. - 2008. - Bd. 456, nr. 7221 . - S. 497-501. - doi : 10.1038/nature07533 . — PMID 19037315 .
  16. ↑ Pérez-García, Adán (2. september 2017). "En ny skildpaddetakson (Podocnemidoidea, Bothremydidae) afslører den ældste kendte spredningsbegivenhed for kronen Pleurodira fra Gondwana til Laurasia" . Tidsskrift for Systematisk Palæontologi . 15 (9): 709-731. DOI : 10.1080/14772019.2016.1228549 . ISSN  1477-2019 . S2CID  88840423 .
  17. ↑ Ferreira, Gabriel S.; Bandyopadhyay, Saswati; Joyce, Walter G. (15. november 2018). "En taksonomisk revurdering af Piramys auffenbergi, en forsømt skildpadde fra det sene miocæn på Piram Island, Gujarat, Indien" . PeerJ [ engelsk ] ]. 6 : e5938. doi : 10.7717/ peerj.5938 . ISSN 2167-8359 . PMC 6240434 . PMID 30479901 .   
  18. ↑ Hirayama, Ren. Kappachelys okurai gen. et sp. nov., en ny stilk blødskallet skildpadde fra det tidlige kridttid i Japan  / Ren Hirayama, Shinji Isaji, Tsuyoshi Hibino. — Springer Holland, 2013. — S. 179–185. - ISBN 978-94-007-4308-3 . - doi : 10.1007/978-94-007-4309-0_12 .
  19. ↑ Evers, Serjoscha W.; Barrett, Paul M.; Benson, Roger BJ (maj 2019). "Anatomi af Rhinochelys pulchriceps (Protostegidae) og marin tilpasning under den tidlige udvikling af chelonioider" . PeerJ . 7 : e6811. doi : 10.7717/ peerj.6811 . ISSN 2167-8359 . PMC 6500378 . PMID 31106054 .   
  20. ↑ Hoganson, JW; Woodward, B. (2004). "Skelet af den sjældne kæmpe havskildpadde, Archelon , genvundet fra kridttidens DeGrey-medlem af Pierre Shale nær Cooperstown, Griggs County, North Dakota" (PDF) . North Dakota Geological Society nyhedsbrev . 32 (1): 1-4. Arkiveret fra originalen (PDF) den 18. juli 2020 . Hentet 22. november 2019 . Tjek datoen på |accessdate=, |archive-date=( hjælp på engelsk )
  21. ↑ Derstler, K.; Leitch, AD; Larson, P.L.; Finsley, C.; Hill, L. (1993). "Verdens største skildpadder - Wien Archelon (4,6 m) og Dallas Protostega (4,2 m), Upper Kridt i South Dakota og Texas". Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3):33A.
  22. ↑ Hofmeyr, Margaretha D.; Vamberger, Melita; gren, William; Schleicher, Alfred; Daniels, Savel R. (juli 2017). "Skildpadde (Reptilia, Testudinidae) stråling i det sydlige Afrika fra eocæn til nutid" . Zoologica Scripta . 46 (4): 389-400. DOI : 10.1111/zsc.12223 . S2CID  88712318 .
  23. ↑ Poropat, Stephen F.; Kool, Lesley; Vickers-Rich, Patricia; Rich, Thomas H. (3. april 2017). "Ældste Meiolaniid-skildpadde er tilbage fra Australien: Beviser fra Eocene Kerosene Creek-medlem af Rundle-formationen, Queensland" . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 41 (2): 231-239. DOI : 10.1080/03115518.2016.1224441 . ISSN  0311-5518 . S2CID  131795055 .
  24. ↑ Hirayama R, Sonoda T, Takai M, Htike T, Maung Thein ZM, Takahashi A. 2015. Megalochelys: gigantisk skildpadde fra Myanmars Neogene. PeerJ PrePrints 3:e961v1 https://doi.org/10.7287/peerj.preprints.961v1
  25. ↑ Schoch, Rainer R.; Sues, Hans-Dieter; Benson, Roger (2019). "Oprindelsen af ​​skildpaddens kropsplan: Beviser fra fossiler og embryoer." Palæontologi . 63 (3): 375-393. DOI : 10.1111/pala.12460 . ISSN  0031-0239 .
  26. ↑ 1 2 Rieppel, Olivier; DeBraga, M. (1996). Skildpadder som diapsid-krybdyr. natur . 384 (6608): 453-455. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038/384453a0 . S2CID  4264378 .
  27. ↑ 1 2 Zardoya, Rafael; Meyer, Axel (1998). "Fuldstændig mitokondrielt genom tyder på diapsid-affiniteter af skildpadder" . PNAS . 95 (24): 14226-14231. Bibcode : 1998PNAS...9514226Z . DOI : 10.1073/pnas.95.24.14226 . ISSN  0027-8424 . PMC  24355 . PMID  9826682 . Arkiveret fra originalen (PDF) 24. juli 2021 . Hentet 31. oktober 2018 . Forældet parameter brugt |url-status=( hjælp )
  28. ↑ Lyson, Tyler R.; Bever, Gabriel S. (2020). "Oprindelse og udvikling af Turtle Body Plan". Årlig gennemgang af økologi, evolution og systematik . 51 (1): 143-166. doi : 10.1146/annureve- ecolsys -110218-024746 . S2CID  225486775 .
  29. ↑ Mannen, Hideyuki; Li, Steven S.-L. (oktober 1999). "Molekylære beviser for en klade af skildpadder". Molekylær fylogenetik og evolution . 13 (1): 144-148. DOI : 10.1006/mpev.1999.0640 . PMID  10508547 .
  30. ↑ Iwabe, Naoyuki; Hara, Yuichiro; Kumazawa, Yoshinori; Shibamoto, Kaori; Saito, Yumi; Miyata, Takashi; Katoh, Kazutaka (december 2004). "Søstergruppeforhold mellem skildpadder og fugle-krokodillekladen afsløret af nukleare DNA-kodede proteiner." Molekylærbiologi og evolution . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/ msi075 . PMID 15625185 . 
  31. ↑ Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (november 2007). "Udvidede mitogenomiske fylogenetiske analyser giver ny indsigt i Crocodylian Evolution og deres overlevelse af kridt-tertiær grænsen." Molekylær fylogenetik og evolution . 45 (2): 663-673. DOI : 10.1016/j.impev.2007.06.018 . PMID  17719245 .
  32. ↑ Katsu, Yoshinao; Braun, Edward L.; Guillette, Louis J. Jr.; Iguchi, Taisen (marts 2010). "Fra Reptilian Phylogenomics til Reptilian Genomes: Analyser af c-Jun og DJ-1 Proto-onkogener." Cytogenetisk og genomforskning . 127 (2-4): 79-93. DOI : 10.1159/000297715 . PMID20234127  . _ S2CID  12116018 .
  33. ↑ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNA'er understøtter en skildpadde + øgleklædning" . Biologibreve . 8 (1): 104-107. DOI : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC  3259949 . PMID21775315  . _
  34. ↑ Chiari, Ylenia; Cahais, Vincent; Galtier, Nicholas; Delsuc, Frederic (2012). "Fylogenomiske analyser understøtter skildpaddernes position som søstergruppen af ​​fugle og krokodiller (Archosauria)" . BMC Biologi . 10 (65): 65. DOI : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC  3473239 . PMID22839781  . _
  35. ↑ 1 2 Crawford, Nicholas G.; Faircloth, Brant C.; McCormack, John E.; Brumfield, Robb T.; Winker, Kevin; Glen, Travis C. (2012). "Mere end 1000 ultrakonserverede elementer giver bevis på, at skildpadder er søstergruppen til Archosaurs" (PDF) . Biologibreve . 8 (5): 783-786. DOI : 10.1098/rsbl.2012.0331 . PMC  3440978 . PMID  22593086 . Arkiveret fra originalen (PDF) 10. august 2012 . Hentet 21. september 2014 . Forældet parameter brugt |url-status=( hjælp )
  36. ↑ Wang, Zhuo; Pascual-Anaya, Juan; Zadissa, Amonida; et al. (2013). "Udkastet genomer af blødskalskildpadde og grøn havskildpadde giver indsigt i udviklingen og udviklingen af ​​den skildpaddespecifikke kropsplan" . Naturgenetik . 45 (6): 701-706. DOI : 10.1038/ng.2615 . PMC  4000948 . PMID  23624526 .
  37. ↑ Joyce, Walter G.; Anquetin, Jérémy; Cadena, Edwin-Alberto; Claude, Julien; Danilov, Igor G.; Evers, Serjoscha W.; Ferreira, Gabriel S.; Gentry, Andrew D.; Georgalis, Georgios L.; Lyson, Tyler R.; Perez-Garcia, Adán (december 2021). "En nomenklatur for fossile og levende skildpadder ved hjælp af fylogenetisk definerede kladenavne." Schweizisk tidsskrift for palæontologi ]. 140 (1):5 . doi : 10.1186/s13358-020-00211- x . ISSN 1664-2376 . S2CID 229506832 .  
  38. ↑ Böhmer, Christine; Werneburg, Ingmar (2017). "Deep Time Perspective on Turtle Neck Evolution: Chasing the Hox Code by Vertebral Morphology" . videnskabelige rapporter . 7 (1): 8939. Bibcode : 2017NatSR...7.8939B . DOI : 10.1038/s41598-017-09133-0 . PMC  5566328 . PMID  28827543 .
  39. ↑ 1 2 Thomson, Robert C.; Spinks, Phillip Q.; Shaffer, H. Bradley (8. februar 2021). "En global fylogeni af skildpadder afslører et udbrud af klimaassocieret diversificering på kontinentale marginer" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (7): e2012215118. DOI : 10.1073/pnas.2012215118 . ISSN  0027-8424 . PMC  7896334 . PMID  33558231 .
  40. ↑ Davenport J., Wrench J., McEvoy J., Camacho-Ibar V. Metal- og PCB-koncentrationer i "Harlech" Leatherback  // Marine Turtle Newsletter. - 1990. - Bd. 48. - S. 1-6.
  41. ↑ Alligator Snapping Turtle Macrochelys temminckii . National Geographic (2011).
  42. ↑ Ebersbach VK Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte ( Geochelone gigantea ) und der Galapagos-Riesenschildkröte ( Geochelone elephantopus ) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzun  (tysk) . — Hannover: Tierärztliche Hochschule, 2001.
  43. ↑ Fritts TH Morphometrics of Galapagos-skildpadder: evolutionære implikationer // I: Patterns of evolution in Galapagos organisms / Bowman IR, Berson M., Leviton AE (eds). - San Francisco: American Association for the Advancement of Science, 1983. - S. 107-122. — ISBN 0-934394-05-9 .
  44. ↑ Wieland, G. R. Archelon ischyros : et nyt gigantisk cryptodire-testudinat fra Fort Pierre Cretaceous i South Dakota // American Journal of Science, 4. serie. - 1896. - Bd. 2, nr. 12 . - S. 399-412.
  45. ↑ Verdens største havskildpadde . Black Hills Institute of Geological Research.
  46. ↑ Stupendemys: Giant Amongst Mega-Turtles . cameronmccormick.blogspot.ru. Dato for adgang: 14. november 2017.
  47. ↑ Victor JT Loehr. Økologien af ​​verdens mindste skildpadde, Homopus signatus signatus: virkninger af nedbør . - 2008. Arkiveret kopi (utilgængeligt link) . Hentet 15. februar 2014. Arkiveret fra originalen 24. februar 2014. 
  48. ↑ Victor JT Loehr, Brian T. Henen & Margaretha D. Hofmeyr. Skalkarakteristika og seksuel dimorfi hos den Namaqualandske spættede padloper, Homopus signatus signatus  // African  Journal of Herpetology. — Taylor & Francis , 2006. — Vol. 55 , nr. 1 . - S. 1-11 . doi : 10.1080 / 21564574.2006.9635536 .
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Darevsky I. S. , Orlov N. L. Sjældne og truede dyr. Padder og krybdyr: Ref. godtgørelse / Udg. V. E. Sokolova . - M .  : Higher School , 1988. - 463 s., [16] s. syg. — 100.000 eksemplarer.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  50. ↑ Encyclopedia.com  _
  51. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kudryavtsev S. V. Frolov V. E. Korolev A. V. Terrarium og dets indbyggere. — M. : Træindustri, 1991.
  52. ↑ Caroline box tortoise på Turtles.ru hjemmeside
  53. ↑ Dekoreret boksskildpadde på Turtles.ru
  54. ↑ 1 2 3 Skildpadder // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  55. ↑ Priest TE, Franklin CE Effekt af vandtemperatur og iltniveauer på dykkeradfærden hos to ferskvandskildpadder: Rheodytes leukops og Emydura macquarii  // Journal of Herpetology (The Society for the Study of Amphibians and Reptiles). - 2002. - Bd. 36, nr. 4 . - S. 555-561. - doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0555:EOWTAO]2.0.CO;2 .
  56. ↑ 1 2 3 4 Mamonov G. A. Skildpadder  // Biologi. - M . : Første september 2008. - Nr. 3 . Arkiveret fra originalen den 4. december 2013.
  57. ↑ Stishkovskaya L. L. En skildpadde bor hos dig  // Videnskab og liv . - M. , 1998. - Nr. 9 .
  58. ↑ Stishkovskaya L.L. Er det en rødøret skildpadde?  // Videnskab og liv . - M. , 2000. - Nr. 1 .
  59. ↑ 1 2 Morozov V.P. Underholdende bioakustik. Ed. 2., tilf., revideret. - M . : Viden, 1987. - 208 s. + 32 sek. inkl. - S. 63-65
  60. ↑ Anthony R. Rafferty, Roger G. Evans, T. Franciscus Scheelings og Richard D. Reina. Begrænset ilttilgængelighed i utero kan begrænse udviklingen af ​​levende fødsel hos krybdyr  //  Den amerikanske naturforsker. - University of Chicago Press , 2013. - Vol. 181 , nr. 2 . - S. 245-253 . - doi : 10.1086/668827 .
  61. ↑ Skildpadder styrer udviklingen af ​​embryoet ved at afskære dets ilt Arkiveret 3. december 2013 på Wayback Machine  - Compulenta
  62. ↑ 1 2 Skildpadder // Children's Encyclopedia. Dyrenes Rige / Pr. S. V. Chudova. - M. : CJSC "Forlag ONIKS", 2000. - 256 s. - ISBN 5-249-00214-5 .
  63. ↑ Biologisk encyklopædisk ordbog  / Kap. udg. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin og andre - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 714. - 831 s. — 100.000 eksemplarer.
  64. ↑ Hvad bestemmer køn hos skildpadder? // Økologi. - Rusich, 1998. - S. 30-31. - (Kognitiv Encyklopædi). — ISBN 5-88590-897-4 .
  65. ↑ Brun skildpadde på Turtles.ru-webstedet
  66. ↑ Darevsky I.S. , Orlov N.L. Sjældne og truede dyr. Padder og krybdyr: Ref. godtgørelse / Udg. V. E. Sokolova . - M .  : Højere skole , 1988. - S. 197. - 463 s., [16] l. syg. — 100.000 eksemplarer.  — ISBN 5-06-001429-0 .
  67. ↑ Generalens skildpadde fra det 18. århundrede døde
  68. ↑ Fransk kæmpeskildpadde dør ved 146 år
  69. ↑ Jordens ældste indbygger døde 175 år gammel
  70. ↑ Skildpadde menes at have været ejet af Darwin dør ved 176 år (link utilgængeligt) . Dato for adgang: 11. januar 2014. Arkiveret fra originalen 4. december 2013. 
  71. ↑ Usædvanlige giftige dyr
  72. ↑ Bissa på Turtle.ru-webstedet
  73. ↑ høgnæbskildpadde-ædende giftige panamanske skabninger (utilgængeligt link) . Dato for adgang: 7. januar 2014. Arkiveret fra originalen 7. januar 2014. 
  74. ↑ Havskildpadder
  75. ↑ Lovich, JE , Gibbons, W. Verdens skildpadder. En guide til enhver familie. — Princeton University Press, 2021. — S. 22. — 240 s. - ISBN 978-0-691-22903-4 .
  76. ↑ Dunaev E. A., Orlova V. F. Amfibier og krybdyr i Rusland. Atlas-determinant. - Fiton+. - M. , 2012. - 320 s. — ISBN 978-5-93457-388-2 .
  77. ↑ Russiske populationer af denne art blev tidligere tildelt Pelodiscus sinensis , se: Krybdyrdatabasen : Pelodiscus maackii 
  78. ↑ Ananyeva N. B. , Orlov N. L. , Khalikov R. G. , Darevsky I. S. , Ryabov S. A. , Barabanov A. V. Atlas over krybdyr i det nordlige Eurasien (taksonomisk mangfoldighed, geografisk fordeling og bevaringsstatus). - Sankt Petersborg. : Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi, 2004. - 232 s. - 1000 eksemplarer.  — ISBN 5-98092-007-2 .
  79. ↑ IUCN 2013. IUCNs rødliste over truede arter. Version 2013.2. <www.iucnredlist.org>. Downloadet den 11. marts 2014.
  80. ↑ 1 2 James E. Barzyk, Skildpadder i krise: De asiatiske fødevaremarkeder . (Turtles in Crisis: Asian Food Market) Artiklen er udateret, men mest baseret på fakta og statistik fra 1995-2000.
  81. ↑ Glotov Yu. G., Semchenko V. A. Populær marine encyklopædi . - Phoenix, 2001. - 512 s. ISBN 5-85880-349-0
  82. ↑ 1 2 Akimushkin I. I. Dyrenes verden. Historier om slanger, krokodiller, skildpadder, frøer, fisk / Red. L. Antonyuk. - M . : Young Guard, 1974.
  83. ↑ "Gopher Tortoise Conservation" , af Harold Wahlquist
  84. ↑ Ørkenskildpadde
  85. ↑ "Hær suspenderer flytning af Ft. Irwin-skildpadder" . (U.S. Army suspenderer Fort Irvine Turtle Relocation) Los Angeles Times , 11. oktober 2008
  86. ↑ Alfred Brehm beskrev sømænds behandling af skildpadder som følger:

    Fangede skildpadder vendes normalt om på ryggen. De står ikke på ceremoni: de er simpelthen foldet til side et sted på dækket, et sejl er spændt over dem for at beskytte dem mod solen, og de er ligeglade med noget andet, idet de er afhængige af deres overlevelsesevne. Hverken mad eller drikke får dem ... I denne position kan skildpadder foretage lange rejser.
  87. ↑ Sumiko Hashimoto. Japansk tilbehør. — Japan Travel Bureau, 1962.
  88. ↑ "Darwin"-skildpadder "laver" video arkiveret 27. november 2009 på Wayback Machine ( National Geographic , 2009-11-24  )
  89. ↑ Crittercams for tortoises Galapagos Conservation Trust , 2009-06-10 
  90. ↑ Halede astronauter: 5 dyr, der erobrede rummet
  91. ↑ Vitaly Rozhdaev, URA-Inform "For 34 år siden var vi et skridt væk fra månen"  (utilgængeligt link) , URA-Inform
  92. ↑ Et uddrag fra udgivelsen af ​​det russiske repræsentationskontor for Den Internationale Fond for Dyrevelfærd (IFAW): Den 25. april 2003 blev 1660 centralasiatiske skildpadder konfiskeret fra en borger i Usbekistan af hovedstadens miljøpoliti. De små skildpadder var tæt pakket i enorme poser, hvert dyr pakket ind i gaffatape for at begrænse mobiliteten og lette smugling. 5 dyr døde under transporten, yderligere 19 - inden for den næste måned. Omkring hundrede skildpadder havde alvorlige skaldeformiteter
  93. ↑ Fodnote fejl ? : Ugyldig tag <ref>; Gerasimovaingen tekst til fodnoter
  94. ↑ Oregon indfødte skildpadder (utilgængeligt link) . Oregon. Institut for Fisk og Vildt. Dato for adgang: 20. juli 2011. Arkiveret fra originalen 9. marts 2012. 
  95. ↑ Skildpadder som kæledyr (downlink) . Indiana. Institut for Naturressourcer. "Det er ulovligt i Indiana at handle med indfødte skildpaddearter." Hentet 11. december 2010. Arkiveret fra originalen 16. december 2010. 
  96. ↑ Titel 21 CFR 1240.62 (link utilgængeligt) . US Food and Drug Administration. Hentet 12. december 2010. Arkiveret fra originalen 5. januar 2011. 
  97. ↑ Gervais et al., 2009 , s. 35.
  98. ↑ Reinberg, Steven . Kæledyrsskildpadder udgør salmonellafare for børn: De er forbudt ved lov, men dukker stadig op på loppemarkeder, dyrebutikker, siger eksperter  (23. marts 2010). Hentet 12. december 2010.
  99. ↑ Gamble, Tony; Andrew M. Simons. Kommerciel høst af malede skildpadder i Minnesota: Slutrapport fra Department of Natural Resources, Minnesota Natural Heritage (Technical Paper)  (utilgængeligt link) . Minnesota Department of Natural Resources (30. maj 2003). Hentet 9. marts 2014. Arkiveret fra originalen 9. juli 2013.
  100. ↑ Freeman, Eric . Rupp, barnebarn fanger skildpadder for at konkurrere i lokale løb  (8. juni 2010). Hentet 18. december 2010.
  101. ↑ Hurtige tider i Nisswa: Hurtige skildpadder blander sig med power shoppere i en oase i et søland i Minnesota (link ikke tilgængeligt) . midvest weekender. Dato for adgang: 18. december 2010. Arkiveret fra originalen 21. december 2010. 
  102. ↑ Akimushkin I. I. Skildpadder // Animal World: Birds. Fisk, padder og krybdyr . - 3. udg. - M . : Tanke, 1995. - S.  408 . — 25.000 eksemplarer.  — ISBN 5-244-00803-X .
  103. ↑ 1 2 Igor Melanin, " Turtle  (utilgængeligt link) ", "Oriental Collection" nr. 1/2001 Arkivkopi af 21. september 2008 på Wayback Machine
  104. ↑ Csikszentmihalyi, Mark (2008), siling - 四灵 - Four Numina , i Pregadio, Fabrizio, The encyclopedia of Taoism, bind 1 , RoutledgeCurzon Encyclopedias of Religion, Routledge, s. 909 ISBN 0700712003 _ _  _ _ _ _ _ _ _ Der er mange oversættelser af udtrykket 四灵 (fire ling ), for eksempel. "fire ånder" , "fire åndeligt begavede væsener", "fire velvillige væsener, der bringer lykke" (I. V. Zakharova, "Walks into Chinese History"), væsener "udrustet med overnaturlige evner" osv.
  105. ↑ Allan, Sarah (1991), Skildpaddens form: myte, kunst og kosmos i det tidlige Kina , SUNY-serien i kinesisk filosofi og kultur, SUNY Press, Med. 75,104-106, ISBN 0791404609 , < https://books.google.com/books?id=QlEZd4x9LUAC > 
  106. ↑ Tatarovskaya I. G. Billedet af universet i afrikansk mytologi  // Vestnik MSTU. - 2007. - T. 10 , nr. 3 . - S. 458-462 .
  107. ↑ Angela Falco Howard, Li Song, Wu Hung, Yang Hong, " Kinesisk skulptur ". Yale University Press og Foreign Languages ​​Press, 2006. ISBN 0-300-10065-5 . Side 163-165; fotografi af ensemblet i fig. 2,63
  108. ↑ Turtle Taxonomy Working Group [Rhodin AGJ, Iverson JB, Bour R., Fritz U., Georges A., Shaffer HB, van Dijk PP] Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status (9. udgave  )  // Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs / I: Rhodin AGJ, Iverson JB, van Dijk PP, Stanford CB, Goode EV, Buhlmann KA, Mittermeier RA - 2021. - Vol. 8 . - S. 1-472 (27) . - ISBN 978-0-9910368-3-7 . — ISSN 1088-7105 . - doi : 10.3854/crm.8.checklist.atlas.v9.2021 .
  109. ↑ Ananyeva N. B., Orlov N. L., Khalikov R. G., Darevsky I. S., Ryabov S. A., Barabanov A. V. Atlas over krybdyr i det nordlige Eurasien (taksonomisk mangfoldighed, geografisk fordeling og bevaringsstatus) . - Sankt Petersborg. : Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi, 2004. - S. 21.

Litteratur

på russisk på engelsk

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger