Pelycosaurer

Parafyletisk gruppe af dyr

Skelet af Dimetrodon ,
et medlem af Pelycosaur
Navn
Pelycosaurer
titelstatus
forældet taksonomisk
videnskabeligt navn
Pelycosauria  cope , 1878
Overordnet taxon
Clade Synapsida (Synapsida)
Kladistisk indlejrede, men traditionelt udelukkede taxa
Therapsida (Therapsida)
Billeder på Wikimedia Commons

Pelycosaurer [1] ( lat.  Pelycosauria )  er en gruppe af de ældste primitive synapsider , som er tildelt rangen af ​​løsrivelse af tilhængere af evolutionær taksonomi . De beholdt typisk krybdyrs fysiologi og udseende (med undtagelse af, at de ikke havde tilstrækkeligt udviklede skældæksler). De er en parafyletisk gruppe ; derfor betragter tilhængere af den kladistiske klassifikation ikke denne gruppe som en taxon , og tager dens navn i anførselstegn: "Pelicosaurs".

Sammensætning og fylogeni

Følgende grupper af pelycosaurer skelnes [2] [3] [4] :

Der kendes omkring 50 slægter af pelycosaurer [5] .

Følgende kladogram svarer til ideerne om pelycosaurernes fylogeni , afspejlet i mange moderne værker om synapsid palæontologi [6] [7] :

I overensstemmelse med disse ideer inkluderer Pelycosaur-ordenen taxa svarende til terminalknuderne i dette kladogram (eksklusive den sidste).

Men ifølge resultaterne af en strukturel analyse af 45 taxa af pelycosaurer, udført af R. Benson i 2012, er de fylogenetiske forhold mellem pelycosaurfamilier repræsenteret af følgende kladogram [8] :

Ifølge R. Benson udgør familierne Ophiacodontidae og Varanopseidae således en klade , der forgrenede sig fra pelikosaurernes fylogenetiske træ tidligere end caseasaurerne . Disse resultater sår tvivl om gyldigheden af ​​tildelingen af ​​underordenen Eupelicosaurs i dens aktuelt accepterede volumen.

Bemærk, at M.F. Ivakhnenko generelt benægtede, at kaseider, eotyrider, ophiacodonter og varanopseider tilhørte den synapside gren af ​​amnioter og mente, baseret på de strukturelle træk ved den tidsmæssige region af repræsentanter for disse grupper, at det var urimeligt at skelne mellem synapsidklassen og pelycosaur-ordenen. I stedet foreslog han at betragte to nye underklasser som en del af krybdyr , inklusive repræsentanter for disse fire familier i en af ​​dem - en underklasse af Ophiacomorpha ( ophiacomorphs ) og alle andre synapsider - i en underklasse af Theromorpha ( theromorphs ); samtidig er ophiacomorphs efter hans mening nærmere beslægtet med archosauromorphs end med theromorphs [9] . Selvom denne klassifikation ikke har modtaget anerkendelse i det videnskabelige samfund, mener nogle eksperter, at varanopseider kan tilhøre stamgruppen af ​​sauropsider eller krybdyr [10] .

Tidspunkt for eksistensen

 Pelycosaurer
Prækambrium Kambrium Ordovicium Silurus Devon Kulstof Permian Trias Yura Kridt Palæogen Ng tor
541 485 444 419 359 299 252 201 145 66 23 2
 ◄ millioner år siden 

Selvom de mest primitive pelycosaurer er eotyriderne , er de ældste pelycosaurer fundet i ophiacodont- familien ; det er for ham , at protoclepsydrops ( Protoclepsydrops ), som levede for 314 millioner år siden, og archaeothyris ( Archaeothyris ), som levede for 306 millioner år siden [11] [12 ], er beskrevet ifølge fossiler fundet. i Nova Scotia , der dateres tilbage til Mellemkarbon . ] . Sphenacodonter , Varanopseider og Edaphosaurus optræder i slutningen af ​​Carbon, mens kaseider er kendt fra begyndelsen af ​​Perm . Varanopseider og kaseider overlevede indtil slutningen af ​​Perm, resten af ​​pelycosaurerne døde ud midt i Perm [7] .

Pelycosaurer findes overvejende på den nordlige halvkugle ( Europa og Nordamerika ), men den sidste af varanopseiderne er fundet i Sydafrika . Ubeskrevne rester kendes fra Sydamerika .

Beskrivelse

Pelycosaurer var generelt på det organisationsniveau, der findes i tidlige amnioter . De fleste af dem lignede firben i udseende; de havde bikonkave ryghvirvler og velbevarede abdominale ribben. Deres tænder sad imidlertid i alveolerne (som i terapeuter og pattedyr ), og i nogle pelycosaurer (for eksempel i sphenacodon ) var differentiering af tænder skitseret, omend mildt [13] . Kraniet på pelycosaurer er synapsid: med en temporal fenestra (normalt lille) og en temporal bue dannet af de zygomatiske og squamosale knogler. Nakkeknuden er stærkt skrånende tilbage. Der er ingen hak i øret. Kæbeleddet, dannet af kvadrat- og ledknoglerne , bevæges kaudalt og er placeret bag den occipitale kondyl [14] .

Pelycosaurs beholdt en cleithrum i skulderbæltet , som normalt er fraværende i terapeuter. Lemmerne indtog en sidestilling, og deres knogler var massive med store tuberkler til muskelvedhæftning [15] .

Pelycosaurer omfattede både store (3-6,5 m lange) og meget mindre (1-2 m) dyr - kødædende og planteædende. I slutningen af ​​Carbon og begyndelsen af ​​Perm (300-270 millioner år siden), dominerede pelycosaurer terrestriske økosystemer [8] .

Nogle sphenacodonter (såsom Dimetrodon ) og alle edaphosaurus havde en ryg ("sejl") på ryggen lavet af hud, der danner en membran, der var strakt over ryghvirvlernes overordnede rygradsprocesser. Det tjente formentlig til termoregulering : i løbet af dagen blev blodet, der strømmede gennem membranens talrige blodkar, afkølet, fjernet overskydende varme, og om morgenen, hvor kammen blev udsat for solens stråler, varmede dyret hurtigt op og blev aktivt [ 16] [17] .

Noter

  1. Pelycosaurs  / Bulanov V. V.  // P - Perturbationsfunktion. - M  .: Great Russian Encyclopedia, 2014. - S. 540. - ( Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / chefredaktør Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 25). - ISBN 978-5-85270-362-0 .
  2. Fundamentals of paleontology, 1964 , s. 235-246.
  3. Carroll, bind 2, 1993 , s. 176-185.
  4. Carroll, bind 3, 1993 , s. 203.
  5. Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 253.
  6. Laurin M., Reisz R. R.   Synapsida. Pattedyr og deres uddøde slægtninge . The Tree of Life Web Project (2011). Arkiveret fra originalen 20. januar 2013. Hentet 26. april 2012.
  7. 1 2 Kemp T. S. . Therapsidernes oprindelse og stråling // Forløbere for pattedyr: stråling, histologi, biologi / Ed. af A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 3-30.
  8. 1 2 Benson R. B. J. . Indbyrdes sammenhænge mellem basale synapsider: kraniale og postkranielle morfologiske partitioner antyder forskellige topologier // Journal of Systematic Paleontology , 10  (4), 2012 . - s. 601-624. - doi : 10.1080/14772019.2011.631042 .
  9. Fossile hvirveldyr, 2008 , s. 95, 101-104.
  10. David P. Ford, Roger BJ Benson. Fylogenien af ​​tidlige amnioter og affiniteterne af Parareptilia og Varanopidae  (engelsk)  // Nature Ecology & Evolution. - 2020. - Bd. 4 , iss. 1 . - S. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 . Arkiveret fra originalen den 18. september 2020.
  11. Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Palæontologiske beviser for at datere livets træ . - Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). - S. 26-53. - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
  12. Kermack D. M., Kermack K. A. . Udviklingen af ​​pattedyrkarakterer . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .  - S. 10-13.
  13. Naumov S.P.  . Zoologi af hvirveldyr. - M .: Uddannelse , 1982. - 464 s.  - S. 189.
  14. Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 251, 253-254.
  15. Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 254-255.
  16. Mednikov B. M. . Biologi: livsformer og niveauer. - M . : Education , 1994. - 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .  - S. 298.
  17. Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 254.

Litteratur

Links