Avemetatarsalia
Avemetatarsalia [1] ( lat. Avemetatarsalia ) er en klat af dyr , hvis definition først blev givet i 1999. Repræsenterer en af archosaurernes to hovedgrene , herunder kladerne Dinosauromorpha og Pterosauromorpha , forenet under det fælles navn Ornithodira , samt clade Aphanosauria [2] . Generelt omfatter antallet af avemetatarsalier alle arkosaurer, der i syv synapomorfe tegn er tættere på dinosaurer og moderne fugle end på krokodiller [3] .
Klassifikation og titel
I 1999 demonstrerede den britiske palæontolog Michael Benton i Philosophical Transactions of the Royal Society en række forskelle mellem trias - arkosauren Scleromochlus taylori og andre medlemmer af Ornithodira clade , hvori den tidligere havde været inkluderet. Benton fandt imidlertid ud af, at ligheden mellem Schleromochlidae-familien og kladen Ornithodira er stærk nok til at kombinere dem i en gruppe af højere rang, forskellig fra den anden hovedlinje af arkosaurer - Pseudosuchia . Da et af de vigtigste kendetegn ved den nye klade, fælles for Schleromochlidae og Ornithodira, var de langstrakte "fugleknogler" på mellemfoden , hvis samlede længde var mere end halvdelen af skinnebenets længde , gav Benton den navnet Avemetatarsalia, det vil sige "fuglefodet" [3] .
Ud over den lange fod deler repræsentanter for avemetatarsalia yderligere seks synapomorfe karakterer [4] :
- Intermembranindeks (forhold mellem for- og bagbenslængde) mindre end 0,55
- Skambenet er længere end ischium
- Lårbenet er kortere end skinnebenet
- Den fjerde distale tarsal har næsten samme tykkelse som den tredje distale tarsal
- Smal metatarsus med tætsiddende knogler en til fire
- Fravær af osteodermer på ryggen.
Til gengæld skelnes repræsentanter for Ornithodira-gruppen (som omfatter pterosaurer og dinosauromorfer , som ifølge moderne kladistiske synspunkter omfatter fugle ) fra skleromokler ved fem fælles kendetegn [3] :
- 8. præsakral hvirvel længere end 18
- Formen af den deltopektorale knude på humerus er tæt på rektangulær (i andre archosaurer er den tættere på rund)
- Forkortet calcaneus og indsnævring af fibula
- Rille på bagsiden af talus
- Rudimentær eller fuldstændig fraværende calcaneal tuberositet
I 2001, uanset Bentons fund, gav Jacques Gauthier og Kevin Queiroz navnet Panaves ("alle fugle") til en gruppe archosaurer, der omfattede fugle, dinosaurer, pterosaurer, scleromochlus og trias archosaurer fra slægterne Pseudolagosuchus , og Lagerasuchus . [5] . Deres definition af den resulterende klade (alle arkosaurer tættere på fugle end på krokodiller) matcher Bentons tidligere definition; således er navnet Panaves synonymt med Avemetatarsalia [6] [7] .
Biodiversitet
Selvom de første avemetatarsalier dukkede op allerede i midten af trias-perioden , og ved slutningen af den var de allerede repræsenteret af en række arter, indtil begyndelsen af dinosaur-æraen i jura-perioden , var pseudosuchians meget mere almindelige arkosaurer. Den basale klade af avemetatarsalians er pterosaurer, hvis rester er kendt fra det norriske stadie af trias på det moderne Europas og Grønlands territorium, men som sandsynligvis optrådte som en selvstændig gren af evolutionen allerede i den ladinske fase . Pterosaurer deler allerede bagbensegenskaber med avemetatarsalians, men på grund af deres tidlige optræden på det evolutionære træ, adskiller de sig også på mange måder fra dinosaurer [9] .
Kendt fra det sene trias, betragtes Schleromochlidae-familien af nogle videnskabsmænd som en søstertakson for pterosaurer og dinosaurer, og af andre som en primitiv form for pterosaurer. Selvom der kendes næsten komplette skeletter af skleromokler, er de alle bevaret i afstøbninger, hvilket gør det vanskeligt at analysere resterne, da nogle af tarsale knogler kun er lidt større end kornene af stenen, hvori skeletterne blev fundet [ 10] .
Cladogram efter Ezcurra et al. , 2020 [11]
|
Pan-Aves
|
|
(= Avemetatarsalia )
|
|
Dinosauromorph clade omfatter, ud over dinosaurer, primitive grupper af archosaurs, der tidligere blev anset for at være evolutionært avancerede thecodonts - især Lagosuchus og muligvis Lagerpeton (sidstnævnte er nogle gange klassificeret i Pterosauromorpha clade [12] [11] ) . Disse grupper deler træk med dinosaurer og betragtes som relaterede taxa. Silesaurider , såsom Silesaurus og Sacisaurus , kan være dinosaurernes søstertakson ; deres repræsentanter eksisterede parallelt med de første dinosaurer. Fund af basale dinosaurarter gør det muligt at formulere en liste over træk, der adskiller dinosaurer fra disse dinosauromorfer [13] . På den anden side er silesauridernes status i moderne klassifikationer kontroversiel, og nogle forfattere betragter dem som en klasse af basale ornithische dinosaurer [14] [15] [16] [17]
I 2017 blev den nyligt beskrevne klade Aphanosauria føjet til Avemetatarsalia-kladen , som er ældre end dens søster-taxon Ornithodira og omfatter overvejende trias-arkosaurer ( Dongusuchus , Spondylosoma , Teleocrater , Yarasuchus ) [2 ] .
Noter
- ↑ Brusatti S. Dinosaur Time. New History of the Ancient Lizards = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World : orig. udg. 2018: [oversat. fra engelsk. ] / videnskabelig. udg. A. O. Averyanov . — M. : Alpina faglitteratur , 2019. — S. 36. — 358 s. : syg. - ISBN 978-5-91671-893-5 .
- ↑ 1 2 Nesbitt SJ, Butler RJ, Ezcurra MD, Barrett PM, Stocker MR, Angielczyk KD, Smith RMH, Sidor CA, Niedźwiedzki G., Sennikov AG, Charig AJ De tidligste fuglelinje-arkosaurer og samlingsplanen for dinosauren (engelsk) // Nature . - 2017. - Bd. 544 , nr. 27 . - S. 484-487 . - doi : 10.1038/nature22037 .
- ↑ 1 2 3 Benton, 1999 , s. 1440.
- ↑ Benton, 1999 , s. 1444.
- ↑ Gauthier J., de Querioz K. Fjerdinosaurer , flyvende dinosaurer, krondinosaurer og navnet "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier og LF Gall (red.). - New Haven: Yale University, 2001. - S. 8-41.
- ↑ Weishampel, Dodson, Osmólska, 2004 , s. femten.
- ↑ Feduccia, Alan. Alternativer og ændringer til BMT-hypotesen // Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China . - Yale University Press, 2012. - ISBN 978-0-300-16435-0 .
- ↑ Nesbitt, 2011 , s. 19.
- ↑ Nesbitt, 2011 , s. 13-14.
- ↑ Nesbitt, 2011 , s. fjorten.
- ↑ 1 2 Ezcurra MD , Nesbitt SJ , Bronzati M., et al. Gådefulde forstadier til dinosaurer slår bro over kløften til oprindelsen af Pterosauria // Nature : journal. - 2020. - Bd. 588 , udg. 7838 . - S. 445-449 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/s41586-020-3011-4 . — PMID 33299179 .
- ↑ Kammerer CF, Nesbitt SF, Flynn JJ, Ranivoharimanana L., Wyss AR En lille ornithodiran archosaur fra Trias of Madagaskar og miniaturiseringens rolle i dinosaur- og pterosaur-forfædre // PNAS : journal. - 2020. - Bd. 117 , udg. 30 . - P. 17932-17936 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1916631117 . Arkiveret fra originalen den 10. oktober 2021.
- ↑ Nesbitt, 2011 , s. 14-16.
- ↑ Ferigolo J., Langer MC En sen trias dinosauriform fra det sydlige Brasilien og oprindelsen af den ornithische prædentære knogle // Historical Biology : journal. - 2007. - Bd. 19 , iss. 1 . - S. 23-33 . — ISSN 0891-2963 . - doi : 10.1080/08912960600845767 . Arkiveret fra originalen den 10. oktober 2021.
- ↑ Langer MC, Ferigolo J. Den sene trias dinosauromorph Sacisaurus agudoensis (Caturrita Formation; Rio Grande do Sul, Brasilien): anatomi og affiniteter // Geological Society, London, særlige publikationer: tidsskrift. - 2013. - Bd. 379 , udg. 1 . - S. 353-392 . — ISSN 2041-4927 0305-8719, 2041-4927 . - doi : 10.1144/sp379.16 . Arkiveret fra originalen den 10. oktober 2021.
- ↑ Cabreira SF, Kellner AWA, Dias-da-Silva S., et al. En unik Dinosauromorph-samling af sent trias afslører dinosaurens forfædres anatomi og kost // Aktuel biologi : tidsskrift . - 2016. - Bd. 26 , udg. 22 . - S. 3090-3095 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2016.09.040 . — PMID 27839975 .
- ↑ Müller RT, Garcia MS En parafyletisk 'Silesauridae' som en alternativ hypotese for den indledende stråling af ornithische dinosaurer // Biology Letters : journal . - 2020. - Bd. 16 , udg. 8 . — S. 20200417 . — ISSN 744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2020.0417 . Arkiveret fra originalen den 13. juli 2021.
- ↑ Ed Young. Det længe ignorerede krybdyr omskriver prologen til dinosaurhistorien . Atlanterhavet (12. april 2017). Hentet 24. april 2017. Arkiveret fra originalen 24. april 2017. (ubestemt)
Litteratur
- Benton, Michael J. Scleromochlus taylori og dinosaurernes og pterosaurernes oprindelse // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. - 1999. - Bd. 354. - S. 1423-1446.
- Nesbitt, Sterling J. Arkosaurernes tidlige udvikling: forhold og oprindelsen af store klader // Bulletin of the American Museum of Natural History. - 2011. - Bd. 352. - S. 1-292.
- Dinosauriens oprindelse og relationer // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). — 2. - University of California Press, 2004. - S. 7-19.