Lamellær

lamellær
Trichoplax ( Trichoplax adhaerens )
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrType:lamellær
Internationalt videnskabeligt navn
Placozoa Grell , 1971
Familier og arter
Polyplasotoma mediterranea Osigus et al. , 2019 Familie Trichoplecidae   Bütschli & Hatschek, 1905 Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018 Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   563955 NCBI   10226 EOL   8773 FW   67099

Lamellær ( lat.  Placozoa )  er en type flercellede dyr , som omfatter mindst 3 arter: Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis og Polyplacotoma mediterranea (arsdiversiteten af ​​Placozoa er dog tilsyneladende meget større). Disse er små farveløse organismer , almindelige i roligt havvand på lave dybder i troperne og subtroperne ; desuden dyrkes de i laboratorier rundt om i verden.

De lever af lamelalger og andre mikroskopiske fødevarepartikler. Kroppen af ​​Trichoplax er en plade med en diameter på 2-3 mm, bestående af tre cellelag og fire (ifølge de seneste data, seks) celletyper. På trods af trichoplax-organisationens ekstreme enkelhed er der fundet mange gener i dets kernegenom , der koder for proteiner, der er nødvendige for udvikling og funktion af højere dyr (for eksempel proteiner, der er nødvendige for udvikling og drift af nervesystemet ). De evolutionære forbindelser af Trichoplax og arten af ​​dens enkelhed (primær eller sekundær) er i øjeblikket uklare. Hoilungia hongkongensis adskiller sig ikke i struktur og fysiologi fra Trichoplax [1] , men genetisk analyse afslørede signifikante forskelle mellem de to organismer, og viste også tilstedeværelsen af ​​reproduktiv isolation mellem dem [2] [3] .

Studiehistorie

Trichoplax blev først opdaget af den østrigske zoolog Franz Schulze i 1883 på væggene i et havakvarium ved det zoologiske institut ved universitetet i Graz , som indeholdt plante- og dyreeksemplarer fundet i Trieste-bugten i Adriaterhavet . Schulze navngav denne mærkelige, uregelmæssigt formede hvidlige pladeorganisme Trichoplax adhaerens . Slægtsnavnet er afledt af andet græsk. θρίξ (slægt s. τριχός ) "hår" og πλάξ "plade", og lat.  adhaerens "sticky" [4] [5] . Samtidig fandt Schulze ud af, at den side af dyrets krop, der vender mod substratet ( ventralt ), er dækket med højt cilieret epitel, og den modsatte ( dorsal ) side er dækket med pladeepitel (brug af udtrykket " epitel " i tilfældet med Trichoplax er ikke helt korrekt, se nedenfor ) [6] .

Kort efter offentliggørelsen af ​​Schulzes arbejde opdagede den italienske videnskabsmand F. Monticelli en form tæt på Trichoplax i marineakvariet på Napolitan Biological Station og kaldte den Treptoplax reptans . Den største forskel mellem Treptoplax reptans og Trichoplax adhaerens var fraværet af cilia på den dorsale side. Ingen fandt imidlertid Treptoplax efter Monticelli , og selve eksistensen af ​​denne organisme er tvivlsom: Monticelli kunne simpelthen ikke have bemærket de sparsomt beliggende cilia på den dorsale side af Trichoplax på histologiske snit [6] .

Opdagelsen af ​​Trichoplax adhaerens vakte stor interesse, og flere nye artikler om dens morfologi og biologi blev snart offentliggjort. Mange biologer betragtede Trichoplax som en mellemform mellem encellede og flercellede organismer. Det blev af nogle anset for at være tæt på forfædrene til de tarmløse turbellarianere ( Acoela ) [7] [8] .

I 1907 opdagede den autoritative tyske forsker T. Krumbach Trichoplax i sit akvarium, lige da den hydroide vandmand Eleutheria krohni indeholdt i det nåede puberteten . Dette sammenfald gjorde det muligt for Krumbach at konkludere, at Trichoplax adhaerens  ikke er en uafhængig biologisk art, men en afvigende planula E. krohni . På det tidspunkt var seksuel reproduktion i Trichoplax ikke blevet beskrevet, og på grund af Krumbachs autoritet blev hans konklusioner opfattet uden behørig kritik og begyndte at blive offentliggjort som en kendsgerning i mange zoologiske publikationer (selv om G. Schubotz allerede i 1912 dirigerede en histologisk analyse af strukturen og cellesammensætningen af ​​T.adhaerens og planul E. krohni og viste, at der ikke er nogen lighed mellem disse organismer [9] ). På grund af dette blev trichoplax praktisk talt ikke undersøgt i de næste 60 år; efter artiklen af ​​F. Schulze i 1914 dukkede ikke en eneste artikel helliget studiet af trichoplax op i zoologiske tidsskrifter i næsten et halvt århundrede [7] [10] .

Trichoplax-forskningen blev genoptaget i 1960'erne. I 1963 og 1966 blev der publiceret artikler af ægtefællerne V. og G. Kuhl fra universitetet i Frankfurt om Trichoplax' bevægelse og regenerering. Noget senere begyndte A. V. Ivanov og andre sovjetiske biologer, der studerede dens struktur og biologi , at dyrke Trichoplax adhaerens [11] [12] .

I 1971 beskrev K. Grell æggene fra Trichoplax adhaerens og studerede dets struktur på elektronmikroskopisk niveau. Han udviklede også metoder til at dyrke Trichoplax i petriskåle . Eksistensen af ​​æg i Trichoplax adhaerens tjente som bevis på dens uafhængighed som en biologisk art. Grell foreslog at isolere Trichoplax adhaerens i en separat Placozoa phylum . Derefter begyndte cytologiske , molekylærbiologiske , adfærdsmæssige og andre træk ved Trichoplax aktivt at blive undersøgt [13] . I henholdsvis 2006 og 2008 blev dets mitokondrie- og nukleare genomer sekventeret [ 14] [15] .

Bygning

Trichoplax 's fladtrykte, blottet for symmetri [16] krop når 2-3 mm i diameter og kun 25 µm i tykkelse. I kroppen af ​​Trichoplax skelnes der kun 4 typer celler, organiseret i tre lag: de øvre og nedre lag af celler, såvel som bindevævet, der adskiller dem . Det ydre lag af celler ligner meget epitel på grund af tilstedeværelsen af ​​typiske cellulære forbindelser mellem naboceller ( bånddesmosomer i den apikale region af celler forbundet med bundter af actinfilamenter , samt septerede desmosomlignende forbindelser), så det ligner Metazoanepitel i stedet for pinacoderm svampe . Det er dog ikke underlagt den basale lamina , som alle ægte epitel. Cellerne på den øvre (dorsal) overflade er flade, bærer hver et cilium, deres kernedele rager dybt ind i kroppen. I det øverste lag af celler findes de såkaldte skinnende kugler ( tysk : Glanzkugeln  - et udtryk introduceret af F. Schulze i 1891 [7] ), som er lipidlegemer , der kraftigt bryder lys og er rester af degenererede celler (formentlig, de stammer fra celler af median fibrøs syncytium , der migrerede til det øvre lag). Cilierne er placeret i bunden af ​​den strukturelt dannede fordybning. Mikrotubuli og bundter af tværstribede fibriller strækker sig fra den basale krop af hvert cilium og giver støtte til cilium [17] [18] .  

Den nedre (ventrale) overflade vender mod substratet; cellerne, der dækker det, er repræsenteret af ikke-flagellerede kirtelceller og celler, der hver bærer et cilium. Stærk binding til substratet (deraf den specifikke epitet adhaerens ) tilvejebringes af udvækster af ciliære celler, der ligner mikrovilli . Disse celler er høje og smalle, så flimmerhårene er placeret tæt på hinanden, på grund af hvilket der dannes et tæt ciliært dæksel på den nederste overflade af dyrets krop, som giver bevægelse [17] [19] .

Mellemrummet mellem de øvre og nedre lag af celler er fyldt med bindevæv. Det er repræsenteret af fibrøst syncytium, som danner et komplekst tredimensionelt netværk; den ligger i den flydende komponent, tæt i sammensætning til havvand på grund af svagere intercellulære kontakter end i andre lavere flercellede organismer. Det kan ikke betragtes som en ægte ekstracellulær matrix , karakteristisk for alle andre flercellede dyr, fordi den mangler kollagen - proteoglycan - glycoproteinkompleks . Talrige kerner af mesenkymalt fibrøst syncytium er adskilt fra hinanden ikke af membraner , men af ​​intracellulære septa (septa). Lignende septa er til stede i syncytia af glassvampe og svampe. Men ifølge de seneste data er den syncytiale struktur af netværket af fibrøse celler ikke klart bekræftet [20] . Kernerne i disse celler er tetraploide , i modsætning til de diploide kerner i cellerne i det øvre og nedre epitel. Deres mitokondrier er forbundet til et enkelt kompleks beliggende nær kernen; dette kompleks omfatter også vesikler af ukendt art. Derudover indeholder fibrøse celler endosymbiotiske bakterier og er i modsætning til cellerne i de øvre og nedre lag i stand til fagocytose . Fibrøst syncytium menes at være kontraktil og indeholder actin, mikrotubuli og sandsynligvis myosin . Det er sandsynligt, at fibrøse celler svarer funktionelt til både muskel- og nerveceller . Udover fibrøst syncytium forekommer kønsceller i mellemlaget [17] [21] .

Med væksten af ​​kroppen af ​​Trichoplax forekommer mitoser i alle tre cellelag, og celler af hver type, undtagen kirtelceller, dannes af deres egen slags (kirtelceller dannes af ciliære celler). Multipotente celler er fraværende i Trichoplax. Regenereringsforsøg i Trichoplax har vist en vis grad af celledifferentiering . Fra et isoleret centralt område af laminaen og en randkant på ca. 20 µm bred, dannet af noget mindre celler, er det således umuligt at genoprette en hel lamina. Med den kunstige forbindelse af de marginale og centrale fragmenter afvises overskydende materiale, hvilket indikerer eksistensen af ​​en vis balance mellem cellerne i de marginale og centrale dele af pladerne. Måske er processen med at dele Trichoplax udløst af en krænkelse af denne balance. Med en ubalanceret vækst af begge lag af celler opstår visse strukturelle anomalier. Ved manglende eller fuldstændig fravær af det dorsale lag af celler dannes der således store hule kugler fra det ventrale lag af celler, som udviser evnen til pinocytose og er foret indefra med fibrøse celler. Hvis der ikke er noget ventralt epitel, dannes der solide kugler fra det dorsale epitel, fyldt med fibrøst syncytium [22] .

I 2014 blev der gennemført en gennemgang af den cellulære sammensætning af Trichoplax . Ifølge de seneste ideer skelnes 6 typer somatiske celler i Trichoplax-kroppen : i det ventrale lag af celler - cilierede epitelceller, nyligt identificerede lipofile celler fyldt med lipidgranulat og kirtelceller; i det mellemliggende lag - fibrøse celler; i det dorsale lag af celler - dorsale epitelceller, nyligt identificerede krystallinske celler. Funktionelle og andre egenskaber ved Trichoplax-celletyper er anført i tabellen nedenfor [20] .

Nogle gange optræder ulevedygtige sfæriske former af Trichoplax i gamle kulturer. Med dannelsen af ​​disse sfæriske former mister det dorsale cellelag kontakt med det fibrøse syncytium, og bindevævslaget fyldes med væske. Hvis på samme tid det ventrale lag af celler adskilles fra substratet, så kan den sfæriske form af Trichoplax flyde i kultur i nogen tid som en lille kugle. Der er to typer sfæriske former: hule , hvis ydre væg er repræsenteret af det ciliære ventrale epitel, og fibrøse celler rager ind i hulrummet, og ciliære dorsale celler kan også være indeholdt i hulrummet; tæt , hvis ydre væg er dannet af det dorsale epitel, og den indre del er tæt pakket med fibrøse celler (derudover kan den indeholde et rum af ventrale celler) [23] .

Biologi

Med hensyn til den måde, den bevæger sig på, ligner Trichoplax en amøbe : den glider langsomt langs substratet og ændrer konstant form på grund af tilstedeværelsen af ​​forbindelser mellem cellerne i de øvre og nedre lag. Den permanente for- og bagende af kroppen er ikke udtalt, så Trichoplax kan ændre bevægelsesretningen uden at dreje. Når du forsøger at begynde at kravle i to modsatte retninger på samme tid, kan kroppen af ​​Trichoplax bryde i to dele. Indsnævring og bristning af forsnævringen under deling opstår også på grund af kontakter mellem celler i det øvre og nedre lag [21] [24] .

Trichoplax adhaerens lever af alger og andre fødepartikler på underlaget. Fordøjelsen er ekstracellulær, sker uden for kroppen af ​​Trichoplax, mellem dens ventrale overflade og substratet. Under fodring bøjer Trichoplax, hæver den centrale del over substratet, og fordøjelse af mad sker i den resulterende lukkede lomme; denne proces kaldes undertiden "midlertidig gastrulation ", hvor det ventrale epitel af Trichoplax funktionelt svarer til gastrodermis cnidarians . Fordøjelsesenzymer udskilles sandsynligvis af kirtelceller. Produkterne fra fordøjelsen optages af cilierede celler, som kan danne endocytiske forede vesikler. Tilsyneladende gør en lille flad krop transport mulig ved almindelig diffusion , så Trichoplax behøver ikke et kredsløbssystem [25] [19] .

Fibrøse celler indeholder calculus (fordøjelses-) vakuoler , hvori madpartikler kan findes på forskellige stadier af fordøjelsen. Sandsynligvis trænger fibrøse cellers processer gennem det øverste lag af celler og fagocytiserer madpartikler der [26] .

I 2015 blev der publiceret en artikel, der rapporterede en interessant detalje om Trichoplax' fodringsadfærd. Det viste sig, at jo flere alger, der findes i Trichoplax madlomme, jo mere lipofile celler udskiller deres hemmelighed til ydersiden, hvilket får algecellerne til at lysere . Derudover udledes kun de lipofile celler, der er i en afstand på 10-20 μm fra fødevarepartiklen. Mekanismer til at sikre en sådan præcis regulering er ukendte [27] .

Der er beviser for eksistensen af ​​gruppeadfærd i Trichoplax. Ifølge nogle rapporter, når man lever i store akvarier, der simulerer naturlige forhold, eksisterer Trichoplax i form af klynger, hvis udvikling går gennem visse stadier [28] .

Reproduktion og udvikling

Trichoplax adhaerens formerer sig overvejende ukønnet (ved fragmentering eller knopskydning ). Under fragmenteringen opdeles Trichoplax-kroppen i to omtrent lige store halvdele ved hjælp af den resulterende indsnævring. Fragmenteringsprocessen kan tage flere timer, og en tynd flercellet bro forbliver mellem divergerende individer i lang tid [29] .

Under knopskydning dannes afrundede knopper (trampe) med en diameter på 40-60 µm på den dorsale overflade, de indeholder alle typer celler, inklusive ventrale ciliære celler og bindevæv. Dannelsen af ​​nyrer sker som følger. Nyrernes rudiment dannes i det indre lag af kroppen fra celler, der bevæger sig indad fra de øvre og nedre lag og mister cilia. Efterfølgende danner disse celler datterindividets ventrale epitel. Forud for adskillelse af nyren danner disse celler cilia rettet ind i hulrummet og vender dermed polariteten. Efterhånden som nyren vokser, danner den et fremspring på den dorsale side af kroppen og snører sig til sidst af fra den sammen med en del af det dorsale lag af celler. Den spirende proces tager omkring 24 timer. Efter at have skilt sig, svømmer knopperne dækket med cilia væk, svømmer i omkring en uge og sætter sig til bunds. På den side, der vender mod substratet, dannes en åbning, som gradvist udvider sig, så trampet bliver skålformet, og derefter breder sig ud over substratet og fæstnes til det af det ventrale epitel. Mindre knopper dannet af celler i de dorsale og ventrale lag og fyldt med fibrøse celler kan skilles fra den marginale højderyg. Sådanne mindre knopper er ikke i stand til at svømme i vandsøjlen og udføre en spredningsfunktion, de bliver gradvist fladere og bliver til unge individer [25] [30] .

Der er endnu ingen pålidelig beskrivelse af den seksuelle proces i Trichoplax, men under laboratorieforhold blev æg beskrevet i den og spermatozoer på ultrastrukturelt niveau . Eksistensen af ​​en seksuel proces bekræftes også af fordelingen af ​​enkeltnukleotidpolymorfier [16] . Oocytter dannes fra cellerne i det nederste lag, som dedifferentierer og synker ned i bindevævslaget. Fibrøse syncytiumceller spiller rollen som fodring, en del af deres processer, sammen med endosymbiotiske bakterier fagocytiserer æg. Kønsceller i Trichoplax dannes uregelmæssigt; faktorer, der udløser seksuel reproduktion omfatter en stigning i befolkningstæthed , mangel på mad og en stigning i vandtemperaturen til 23 ° C eller mere. Både æg og sæd kan dannes på det samme individ. Arten af ​​meiose er ukendt. Ægget befrugtes, når det når en størrelse på 70-120 mikron. Derefter dækkes ægget med den såkaldte beskyttende "befrugtningsskal" og gennemgår fuldstændig ensartet knusning . Embryonet udvikler sig inde i moderorganismen, indtil sidstnævnte er fuldstændig ødelagt, og den nye organisme kommer ud. Under laboratorieforhold ødelægges embryonerne på stadiet af 64 blastomerer af ukendte årsager (moderen dør også), så den embryonale udvikling af Trichoplax er ikke blevet undersøgt. En mulig årsag til embryonal død kan være ukontrolleret DNA-replikation , hvor der ikke er nogen overgang af celler fra S-fasen til G2 - fasen [30] [31] .

Molekylærbiologi

Kromosomsættet af Trichoplax adhaerens 2n = 12 [21] . Tre par er repræsenteret af to-armede meta- eller submetacentriske kromosomer , mens de andre tre par af kromosomer er mindre og muligvis akrocentriske. Den absolutte størrelse af kromosomer overstiger ikke 2-3 μm [32] . Diploide epitelceller indeholder kun 0,08 pg DNA , hvilket er mindre end det for noget medlem af Metazoa [30] .

Sekventeringen af ​​det nukleare genom af Trichoplax adhaerens blev forudgået af sekventeringen af ​​dets mitokondrielle genom , udført i 2006. Resultaterne var uventede: det viste sig, at mitokondriegenomet af T. adhaerens har den største størrelse blandt alle Metazoa og indeholder mere end 43 kb (mens størrelserne af mitogenomer af andre Metazoa normalt varierer fra 15 til 24 kb) . Dets karakteristiske træk omfatter tilstedeværelsen af ​​adskillige spacere mellem regionerne af transskriberet DNA, adskillige introner samt ORF med endnu uforklarede funktioner (alt dette er atypisk for andre Metazoa), og DNA-regioner, der koder for proteiner, er i gennemsnit 10 % større end i andre dyr. De anførte træk ved det mitokondrielle genom af Trichoplax bør betragtes som træk, der er nedarvet fra Metazoa's fælles forfader , da disse træk ikke er ualmindelige blandt ikke-Metazoa opisthokonter . I choanoflagellatet Monosiga brevicollis indeholder mitokondriegenomet således ca. 76,5 kb, med store områder optaget af spacere og flere introner (og mitokondriegenomet af ascomyceten Podospora anserina består af 94-100 kb [ 34 ] ) ] [35] .

Under hensyntagen til det faktum, at blandt lamellarerne tidligere blev afsløret tilstedeværelsen af ​​betydelig genetisk diversitet, hvilket blev afspejlet i isoleringen af ​​flere ret isolerede klader , sekventerede forskere i 2007 mitokondrielle genomer af yderligere tre laboratorieprøver opnået i Belize . Blandt dem repræsenterede prøven med symbolet BZ2423 clade II, BZ10101, clade III og BZ49, clade V ( T. adhaerens selv tilhører clade I). En analyse af disse genomer viste, at de deler de egenskaber, der tidligere er identificeret i mitokondrie-genomet af T. adhaerens : alle fire genomer har adskillige spacere, flere ORF'er med ukendte funktioner, introner, og et fælles sæt gener er blevet isoleret: 12 respiratoriske kæder gener , 24 tRNA -gener , 2 rRNA-gener ( rnS og rnL ), mens at8- og atp9- generne ikke blev fundet. Samtidig blev der observeret en signifikant forskel i genomstørrelse: i BZ49-prøven indeholdt den 37,2 kbp, i BZ2423, 36,7 kbp og i BZ10101, 32,7 kbp. Andelen af ​​kodende og strukturelle nukleotidsekvenser varierede fra 55 % i T. adhaerens til 67 % i BZ49. Den gennemsnitlige afstandslængde varierede fra 101 par i BZ10101 og 105 par i BZ49 til 154 par i BZ2423 og 209 par i T. adhaerens [36] [34] .

Nuklear genomet af Trichoplax blev sekventeret i 2008. Den indeholder omkring 98 millioner basepar og 11.514 proteinkodende gener, hvoraf omkring 87 % viser signifikant lighed med de tilsvarende gener fra andre dyr. De fleste (ca. 83%) af omkring 7800 genfamilier , konserveret i søanemoner og bilateralt symmetriske dyr, har trichoplax- homologer . Tætheden af ​​introner i Trichoplax er sammenlignelig med den hos hvirveldyr og søanemoner. I Trichoplax kernegenom er mange gamle introner, der er gået tabt i andre dyrelinjer, blevet bevaret, og for 82 % af menneskelige introner er der tilsvarende introner med samme placering i generne fra Trichoplax [15] . Interessant nok erhvervede Trichoplax nogle gener fra dets bakterielle gram-negative endosymbiont ( rickettsia ) [37] . Trichoplax-kernegenomet er ret lille sammenlignet med Metazoa-genomer, men dette kan næppe forklares med sekundær forenkling: fraværet af sekundær forenkling er bevist ved bevarelsen af ​​gamle introner og genorden ( synthenia ) [38] .

På trods af strukturens relative enkelhed indeholder det genetiske materiale i Trichoplax adhaerens mange gener, der er iboende hos dyr med et højere organisationsniveau [38] . For eksempel er den sekundære struktur af 16S rRNA- molekylet i Trichoplax signifikant mere kompleks end i nogen repræsentanter for cnidaria-typen (Cnidaria ) [ 39 ] . Trichoplax' nukleare DNA indeholder gener for proteiner (især transkriptionsfaktorer ), der er nødvendige for differentiering af forskellige celletyper, udvikling og funktion af nervesystemet, isolering af kimcelleceller og andre aspekter af udviklingen af ​​en bilateralt symmetrisk organisme. Den indeholder generne Hox og ParaHox og andre homeobox - gener: Forkhead , Brachyury og Sox . Trichoplax har også gener, der koder for proteiner fra BMP/TGF - og Wnt-signalvejene , som er ekstremt vigtige for at bestemme kropsakser under udviklingen af ​​en bilateralt symmetrisk organisme [38] .

Derudover blev gener, der koder for proteiner i den basale lamina, molekyler, der er nødvendige for intercellulær adhæsion og vedhæftning af celler til den ekstracellulære matrix, fundet i Trichoplax. Trichoplax har også gener, der er kritiske for nervesystemets funktion - såsom gener, der koder for spændingsafhængige natrium- , kalium- og calciumkanaler , et næsten komplet sæt synaptiske stilladsproteiner , proteiner i systemer til syntese og transport af monoaminer , mange ionotrope og G-koblede receptorer ( GPCR ), axonvedligeholdelsesfaktorer og neuronal migration. Det er blevet fastslået, at Trichoplax har visuelle pigmenter - opsiner [40] . Der er bevis for, at Trichoplax har gener for insulin- og insulinreceptorer , såvel som gener for forskellige regulatoriske peptider og deres receptorer, hvilket indikerer tilstedeværelsen af ​​begyndelsen af ​​hormonregulering i Trichoplax [16] . Trichoplax adhaerens har et stort histokompatibilitetskompleks (proto-MHC) precursorgen , som er afgørende for funktionen af ​​hvirveldyrs immunsystem ; dette betragtes som et argument til fordel for antagelsen om en tidlig oprindelse af proto-MHC i dyrenes evolution. I Trichoplax er proto-MHC involveret i beskyttende processer (antiviral immunitet , respons på stress, ubiquitin - proteasom protein spaltningsvej) [41] .

Et særligt membranaktivt antimikrobielt peptid, trichoplaxin, er fundet i Trichoplax, som kan bruges til at udvikle en ny række bredspektrede antimikrobielle stoffer [42] .

Diversitet, distribution og økologi

I lang tid blev arten Trichoplax adhaerens betragtet som den eneste repræsentant for Placozoa-typen, da alle lamellarer fra forskellige dele af verden ser ens ud i et lysmikroskop . En række nyere undersøgelser har modbevist denne opfattelse. Det viste sig, at der er betydelig genetisk diversitet blandt lamellarerne, og fra 2015 omfatter taxonet Trichoplax adhaerens faktisk 19 arter (så længe de kaldes haplotyper ), der udgør mindst 7 veldefinerede klader . Beskrivelsen af ​​individuelle arter i tilfælde af Trichoplax synes at være ekstremt vanskelig på grund af disse dyrs ensartede morfologi [43] .

I 2018 blev en ny lamelart isoleret - Hoilungia hongkongensis . Organismens genom blev sekventeret og sammenlignet med T. adhaerens . Det viste sig, at H. hongkongensis har mange inversioner og translokationer , der er fraværende i T. adhaerens- genomet , hvilket indikerer en dyb adskillelse mellem de to arter. Sekvensdivergensanalyse pegede også på en uventet stor evolutionær afstand mellem de to lamelarter. Det er også blevet vist, at nøglemekanismen for artsdannelse i lamellarer (det vil sige opdelingen af ​​en art i to nye) er genduplikation [2] .

Meget lidt er kendt om Trichoplax' økologi og biogeografi. Lamellarer findes kun i rolige kystvande og undgår dybt vand, samt farvande med stærk strøm. De er også blevet fundet i stillestående vand i dybder på op til 20 m. Det menes, at de vigtigste faktorer, der begrænser fordelingen af ​​Trichoplax, er vandtemperatur og saltholdighed. Lamellar er blevet fundet i de tropiske og subtropiske farvande i de Indiske , Stillehavet og Atlanterhavet , nemlig nær Bermuda , i Det Caribiske Hav , ud for kysten af ​​det østlige Australien , i Great Barrier Reef , nær øen Guam , Hawaii , Japan , i Middelhavet , nær øerne Palau , Papua Ny Guinea , i Det Røde Hav , nær Vietnam og det østlige Samoa [44] . Medlemmer af nogle klader er meget udbredt, mens rækken af ​​andre klader er mere begrænset [43] .

Lamellar foretrækker varmt vand med temperaturer op til 32 ° C, og nogle gange blev de fundet i vand med en temperatur lidt over 10 ° C. Oftest findes lamelformede steder med roligt vand på faste underlag (sten, koralrev , mangroverødder ) . Mangfoldigheden af ​​levesteder for lamellarer kan ligge til grund for deres store artsdiversitet. Lamellarer kan tilpasse sig grumsete vande, samt lav saltholdighed i vand, som for eksempel observeres i mangrover [4] .

Antallet af Trichoplax afhænger af sæsonen. Som regel er lamelformede mest talrige i den varme årstid (fra juni til oktober i de subtropiske og tempererede zoner på den nordlige halvkugle ) [4] .

Observationer af trichoplax-associationer med andre levende organismer viser, at de ofte er forbundet med fastsiddende filterfødere, såsom fastsiddende ciliater og polychaete-orme . På grund af deres lille størrelse og bentiske levevis må lamellarer ofte blive ofre for rovdyr, men indtil videre kendes kun ét tilfælde af at spise Trichoplax. Der er beskrevet tilfælde, hvor potentielle rovdyr (f.eks. gastropoder eller cnidarians) hurtigt trak sig tilbage efter kontakt med Trichoplax, hvilket indikerer den mulige eksistens af kemiske forsvarsmekanismer hos disse dyr. Måske er de medieret af skinnende kugler placeret i det øverste lag af celler [4] .

Der er to hovedmetoder til at indsamle lamellar fra naturlige levesteder. Den første metode går ud på at samle sten, koralrevsrester og andre hårde genstande fra dybder på op til 5 m. Den anden metode bruger almindelige glasruder, der placeres i en plastikpose, der er åben på begge sider, så havvand kan strømme igennem det. Pakninger med glas nedsænkes i en dybde på 2 til 20 m. Snart dækkes glassene med en belægning af alger, der tjener som føde for lamellar [4] . Under laboratorieforhold fodres Trichoplax med encellede alger Cryptomonas og Chlorella [44] .

Evolution og klassifikation

Der er ingen konsensus om enkelheden af ​​strukturen af ​​Trichoplax : det vides ikke, om den er primær, eller om den er resultatet af en sekundær forenkling. Der er endda forslag om, at Trichoplax er en progenetisk larve af en fuldstændig uddød taxon [30] . Ifølge mitokondriel DNA- analyse var Placozoa den første gruppe, der delte sig af nær bunden af ​​det dyreevolutionære træ. Imidlertid har analyse af flere nukleare gener givet modstridende resultater. Ifølge nogle data skal lamellarerne betragtes som den basale gruppe af Metazoa, ifølge andre - som den anden gren, der adskilte sig fra dyretræet efter adskillelse af svampe, ifølge andre - som en søstergruppe af Bilateria . Analyse af 18S rRNA og Hox/ParaHox generne vidner til fordel for gruppens monofyli , herunder taxa Placozoa, Cnidaria og Bilateria, og kaldet ParaHoxozoa . Nylige palæontologiske fund, der kaster lys over fodringsmodellen for store, bløde Ediacaran-dyr (såsom Dickinsonia ) tyder på, at disse organismer er tæt på moderne lamellarer, selvom der ikke er fundet pålidelige fossile rester af egentlige lamellarer [45] [16] .

Mange videnskabsmænd betragtede Trichoplax som et mellemled mellem encellede og flercellede dyr. Under indflydelse af den første information om Trichoplax fremsatte O. Buchli hypotesen om oprindelsen af ​​flercellede organismer fra placulaen  , en hypotetisk to-lags koloni. Dets nederste lag vendte mod substratet og udførte en trofisk funktion (fremtidig endoderm ), og det øverste udførte en beskyttende funktion og gav anledning til ektoderm . Trichoplax ventrale epitels fordøjelsesrolle stemmer godt overens med denne hypotese . Fibrøse cellers evne til transepitelial fagocytose er imidlertid mere i overensstemmelse med fagocytella- modellen foreslået af II Mechnikov [30] .

Filumnavnet Placozoa blev foreslået af C. Grell i 1971. I modsætning hertil foreslog A. V. Ivanov , som ikke foretrak placula-modellen, men phagocytella-modellen, at skelne Phagocytellozoa-typen med den eneste slægt Trichoplax [7] [30] . Noget senere genkendte Ivanov (omend med bemærkninger om navnets "fejl") Placozoa-typen, men udpegede Phagocytellozoa-underafsnittet i Metazoa-systemet, inklusive den eneste Placozoa-type (den russiske ækvivalent til navnet er Lamellar ) [46 ] . Senere undersøgelser afslørede imidlertid, at Trichoplax og phagocytella-modellen ikke har noget til fælles [47] . Nogle gange er slægten Trichoplax adskilt i en separat familie Trichoplacidae inden for phylum Placozoa [48] .

I 2019 blev en ny lamellær art beskrevet - Polyplasotoma mediterranea , som har betydelige forskelle i den ydre struktur og i mitokondriegenomet [49]

Det følgende er en kort oversigt over nuværende eksisterende hypoteser vedrørende den evolutionære position og oprindelse af lamellæren.

Funktionel-morfologisk hypotese

På grund af deres enkle struktur er Placozoa ofte blevet betragtet som en modelorganisme, der illustrerer overgangen fra encellede organismer til flercellede dyr (Metazoa), og derfor kan Placozoa betragtes som en søstergruppe til alle andre metazoer [15] :

Denne idé, som forbliver rent spekulativ på nuværende tidspunkt, er blevet kaldt den funktionel-morfologiske hypotese. Det tyder på, at alle eller de fleste dyr nedstammer fra gallertoiden ( Germ.  Gallert 'gelé'), en fritlevende marin pelagisk sfærisk organisme. Den bestod af et enkelt lag cilierede celler understøttet af et tyndt ikke-cellulært adskillelseslag, den basale lamina. Det indre af kuglen var fyldt med kontraktile fibrøse celler og en gelélignende ekstracellulær matrix [15] [50] .

Den moderne Placozoa og andre dyr udviklede sig angiveligt fra denne forfædres form på en af ​​to måder. Den første vej, invagination af epitelet, førte til udviklingen af ​​et indre kanalsystem, og en sådan modificeret gallertoid med et indre kanalsystem gav anledning til svampe, cnidarians og ctenophores . Den anden vej involverede overgangen fra pelagisk til bentisk livsstil . I modsætning til havvand, hvor mad, potentielle rovdyr og seksuelle partnere kan mødes fra alle sider, i livet nær substratet, opstår der en skelnen mellem den side, der vender mod substratet, og den side, der vender mod åbent vand. Under disse forhold har udfladningen af ​​kroppen en selektiv fordel, og faktisk er en fladtrykt krop iboende hos mange bunddyr. Ifølge den funktionelle morfologiske model stammer lamellarerne og muligvis nogle andre grupper, der kun kendes fra fossiler, fra en sådan bentisk livsform kaldet placuloiden . Ifølge denne model er de dorsale og ventrale lag af Trichoplax-celler analoger, men ikke homologer af ektoderm og endoderm af eumetazoaner [15] [50] .

I tilfælde af sandheden af ​​ovenstående model, ville Trichoplax adhaerens vise sig at være den ældste gren af ​​flercellede organismer og et levn fra den Ediacaran (eller endda før-Ediacaran) fauna. På grund af fraværet af en ekstracellulær matrix og en basal lamina var udviklingen af ​​disse dyr, som er meget succesrige i deres økologiske niche, naturligvis begrænset, hvilket forklarer den lave udviklingshastighed af lamellarer og deres næsten fuldstændige invariabilitet i evolutionens forløb [15] .

Den funktionelle og morfologiske hypotese bekræftes af analysen af ​​mitokondrielt DNA [35] [36] , men finder ikke korrekt bekræftelse i den statistiske analyse af Trichoplax-genomet sammenlignet med genomerne fra andre dyr [15] .

Epitheliozoa hypotese

Ifølge Epitheliozoa-hypotesen, baseret på rent morfologiske træk, er Placozoa de nærmeste slægtninge til dyr med ægte væv (Eumetazoa). Den taxon de danner (Epitheliozoa) viser sig at være en søstergruppe til svampe [15] :

Hovedbekræftelsen af ​​denne hypotese er tilstedeværelsen af ​​specielle cellekontakter - bånddesmosomer, som findes i Placozoa og alle andre dyr, med undtagelse af svampe. Derudover deler Trichoplax adhaerens med eumetazoaner tilstedeværelsen af ​​kirtelceller på den ventrale side. Inden for rammerne af denne hypotese er et muligt scenarie for oprindelsen af ​​monociliære celler, der ligner epitelvævet (epitheloid) i Trichoplax adhaerens , reduktionen af ​​halsbåndet af choanocytter i en gruppe af svampe, der mistede evnen til at filtrere ernæring og blev forfædres gruppe af lamelformede. Epitelvævet i Trichoplax gav efterfølgende anledning til epitelet af eumetazoer [15] .

Ifølge Epitheliozoa-modellen er de dorsale og ventrale lag af Trichoplax-celler homologer af ectoderm og endoderm, og laget af fibrøse celler gav anledning til bindevæv fra andre dyr. Statistisk analyse af Trichoplax-genomet sammenlignet med genomerne fra andre dyr taler til fordel for denne model [15] .

Eumetazoa-hypotese

Eumetazoa-hypotesen, hovedsageligt baseret på data fra molekylær genetik, betragter lamellarer som ekstremt forenklede eumetazoer . Ifølge denne hypotese stammer Trichoplax fra meget mere komplekse dyr, der havde muskel- og nervevæv . Disse to typer væv, såvel som den basale lamina og epitel, gik tabt i den efterfølgende radikale forenkling. Mange forsøg er blevet gjort for at bestemme søstergruppen af ​​Placozoa: ifølge nogle data er de de nærmeste slægtninge til cnidarians, ifølge andre - en søstergruppe af ctenophores, og nogle gange er de placeret i gruppen af ​​bilateralt symmetriske ( Bilateria ) [15] :

Den største ulempe ved denne hypotese er, at den praktisk talt ikke tager hensyn til de morfologiske træk ved lamellar. Den ekstreme grad af forenkling, som denne model har for Placozoa, kendes kun hos parasitære dyr og virker usandsynlig hos fritlevende arter som Trichoplax adhaerens . Statistisk analyse af Trichoplax-genomet sammenlignet med genomerne fra andre dyr afviser hypotesen [15] .

Diploblasta hypotese

Et andet billede af de fylogenetiske forhold mellem de vigtigste divisioner af Metazoa er givet af resultaterne af en kombineret analyse baseret på fælles brug af morfologiske data, den sekundære struktur af mitokondrielle rRNA-gener og nukleotidsekvenser fra mitokondrielle og nukleare genomer. Baseret på disse resultater er lamellarerne grupperet sammen med svampe, ctenophores og cnidarians i kladen Diploblasta, søster til Bilateria [51] [52] :

Kombinationen af ​​de fire nævnte typer (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) til en enkelt taxon af højeste rang (" radiata subkingdom ") blev foreslået af T. Cavalier-Smith i hans sekskongeriges system af den organiske verden i 1998 (han insisterede dog ikke på monofylien af ​​denne taxon) [53] . I systemet af kongeriget Metazoa, foreslået i 2015 af Michael Ruggiero et al. og inkluderet som en integreret del af makrosystemet af levende organismer præsenteret af dem, omfatter dette rige to underkongeriger: unavngivne (svarer til Diploblasta-gruppen i kladogrammet) og Bilateria. Denne version af klassifikationen er også egnet til at acceptere enhver af de tre foregående fylogenetiske hypoteser, men så vil det angivne unavngivne underrige ikke længere være en klade, men en parafyletisk gruppe [54] [55] .

Noter

1. ↑ DuBuc Timothy Q , Ryan Joseph , Martindale Mark Q. "Dorsale-ventrale" gener er en del af et gammelt aksialt mønstersystem: bevis fra Trichoplax adhaerens (Placozoa  )  // Molekylær biologi og evolution. – 2019. – 6. februar. — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msz025 .
2. ↑ 1 2 Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan arter.  (engelsk)  // PLoS Biology. - 2018. - Juli ( bind 16 , nr. 7 ). - P. e2005359-2005359 . - doi : 10.1371/journal.pbio.2005359 . — PMID 30063702 .
3. ↑ Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Korrektion: Comparative genomics and the nature of placozoan arter.  (engelsk)  // PLoS Biology. - 2018. - September ( bind 16 , nr. 9 ). - P.e3000032-3000032 . - doi : 10.1371/journal.pbio.3000032 . — PMID 30231017 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B.  Global diversity of the Placozoa  // PLoS One . - 2013. - Bd. 8, nr. 4. - P. e57131. - doi : 10.1371/journal.pone.0057131 . — PMID 23565136 .
5. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 9.
6. ↑ 1 2 Malakhov, 1990 , s. 5-6.
7. ↑ 1 2 3 4 Syed T., Schierwater B.  Trichoplax adhaerens : Opdaget som et manglende led, glemt som en hydrozoan, genopdaget som en nøgle til metazoanisk evolution  // Vie et Milieu. - 2002. - Bd. 52, nr. 4. - S. 177-187.
8. ↑ Malakhov, 1990 , s. 6-7.
9. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. elleve.
10. ↑ Malakhov, 1990 , s. otte.
11. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 12, 14.
12. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 294.
13. ↑ Malakhov, 1990 , s. 8-9.
14. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 310.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L. , Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S.  Trichoplax - genomet og placozoans natur  // natur . - 2008. - Bd. 454, nr. 7207.-P. 955-960. - doi : 10.1038/nature07191 . — PMID 18719581 .
16. ↑ 1 2 3 4 Nikitin M.  Bioinformatisk forudsigelse af Trichoplax adhaerens regulatoriske peptider  // Generel og sammenlignende endokrinologi. - 2015. - Bd. 212. - S. 145-155. - doi : 10.1016/j.ygcen.2014.03.049 . — PMID 24747483 .
17. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 177.
18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 131-132.
19. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 131.
20. ↑ 1 2 3 Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M., Azzam R. N., Cooper B., Winters C. A., Eitel M., Fasshauer D., Reese T. S.  Nye celletyper, neurosekretoriske celler og kropsplan for tidlig divergering metazoan Trichoplax adhaerens  // Current Biology. - 2014. - Bd. 24, nr. 14. - P. 1565-1572. - doi : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . — PMID 24954051 .
21. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 132.
22. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 133.
23. ↑ Thiemann, M. Sfæriske former for Trichoplax adhaerens (Placozoa) / M. Thiemann, A. Ruthmann // Zoomorphology. - 1990. - Bd. 110, nr. 1. - S. 37-45. — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/BF01632810 .
24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 177, 179.
25. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 179.
26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 132-133.
27. ↑ Smith C. L., Pivovarova N., Reese T. S.  Coordinated Feeding Behaviour in Trichoplax , an Animal without Synapses  // PLoS One . - 2015. - Bd. 10, nr. 9. - P. e0136098. - doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . — PMID 26333190 .
28. ↑ Malakhov, 1990 , s. 33.
29. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 37.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Westheide, Rieger, 2008 , s. 134.
31. ↑ Eitel M., Guidi L., Hadrys H., Balsamo M., Schierwater B.  Ny indsigt i placozoas seksuelle reproduktion og udvikling  // PLoS One . - 2011. - Bd. 6, nr. 5. - P. e19639. - doi : 10.1371/journal.pone.0019639 . — PMID 21625556 .
32. ↑ Birstein, V. J.  On the Karyotype of Trichoplax sp. (Placozoa)  // Biologisches Zentralblatt. - 1989. - Bd. 108, nr. 1. - S. 63-67 . Arkiveret fra originalen den 5. marts 2016.
33. ↑ Cummings DJ , McNally KL , Domenico JM , Matsuura ET Den komplette DNA-sekvens af mitokondriegenomet i Podospora anserina.  (engelsk)  // Aktuel genetik. - 1990. - Bd. 17, nr. 5 . - s. 375-402. — PMID 2357736 .
34. ↑ 1 2 Schierwater e. a., 2010 , s. 299, 310.
35. ↑ 1 2 Dellaporta S. L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A, Buss L. W., Schierwater B.  Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2006. - Bd. 103, nr. 23. - P. 8751-8756. - doi : 10.1073/pnas.0602076103 . — PMID 16731622 .
36. ↑ 1 2 Signorovitch A. Y., Buss L. W., Dellaporta S. L.  Comparative genomics of large mitochondria in placozoans  // PLoS Genetics . - 2007. - Bd. 3, nr. 1. - P. e13. - doi : 10.1371/journal.pgen.0030013 . — PMID 17222063 .
37. ↑ Driscoll T., Gillespie J. J., Nordberg E. K., Azad A. F., Sobral B. W.  Bakteriel DNA sigtet fra Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa) genomprojekt afslører en formodet rickettsial endosymbiont  // Genome Biology and Evolution. - 2013. - Bd. 5, nr. 4. - S. 621-645. - doi : 10.1093/gbe/evt036 . — PMID 23475938 .
38. ↑ 1 2 3 Schierwater B., de Jong D., DeSalle R.  Placozoa and the evolution of Metazoa and intrasomatic cell differentiation  // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. - 2009. - Bd. 41, nr. 2. - S. 370-379. - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.023 . — PMID 18935972 .
39. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 296.
40. ↑ Glagolev, Sergey. At dømme efter adfærden er Trichoplax ikke så simpel som tidligere antaget . // Hjemmeside Elements.ru (4. januar 2016). Hentet 11. marts 2016. Arkiveret fra originalen 12. marts 2016. (ubestemt)
41. ↑ Suurväli J., Jouneau L., Thépot D., Grusea S., Pontarotti P., Du Pasquier L., Rüütel Boudinot S., Boudinot P.  The proto-MHC of placozoans, a region specialized in cellular stress and ubiquitination/ proteasomveje  // Journal of Immunology. - 2014. - Bd. 193, nr. 6. - P. 2891-2901. - doi : 10.4049/jimmunol.1401177 . — PMID 25114105 .
42. ↑ Simunić J., Petrov D., Bouceba T., Kamech N., Benincasa M., Juretić D.  Trichoplaxin - et nyt membranaktivt antimikrobielt peptid fra placozoan cDNA  // Biochimica et Biophysica Acta - Biomembraner. - 2014. - Bd. 1838, Nr. 5. - P. 1430-1438. - doi : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . — PMID 24530880 .
43. ↑ 1 2 Paknia O., Schierwater B.  Global Habitat Suitability and Ecological Niche Separation in the Phylum Placozoa  // PLoS One . - 2015. - Bd. 10, nr. 11. - P. e0140162. - doi : 10.1371/journal.pone.0140162 . — PMID 26580806 .
44. ↑ 1 2 Introduktion til Placozoa . // University of California Museum of Paleontology. Hentet 11. marts 2016. Arkiveret fra originalen 25. marts 2018. (ubestemt)
45. ↑ Sperling E. A., Vinther J.  En placozoan affinitet for Dickinsonia og udviklingen af ​​sen Proterozoic metazoan fodringsmåder  // Evolution & Development. - 2010. - Bd. 12, nr. 2. - S. 201-209. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x . — PMID 20433459 .
46. ↑ Ivanov, A. V. . Lameltype  // Dyreliv: i 7 bind  / udg. Yu. I. Polyansky . - 2. udg. - M .  : Uddannelse , 1987. - T. 1. - S. 124-127.
47. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , s. 45-46.
48. ↑ Eitel M. World Placozoa Database. Trichoplasidae . // World Register of Marine Species. Hentet 11. marts 2016. Arkiveret fra originalen 12. marts 2016. (ubestemt)
49. ↑ Osigus H.-J., Rolfes S. , Herzog R., Kamm K., Schierwater B. Polyplasotoma mediterranea er en ny forgrenet placozo-art  //  Current Biology. - 2019. - Bd. 29, nr. 5 . - P.R148-R149. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . — PMID 30836080 .
50. ↑ 1 2 Seravin, Gudkov, 2005 , s. 47-48.
51. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Sammenkædet analyse kaster lys over tidlig metazoan-evolution og giver næring til en moderne "urmetazoon"-hypotese  / / PLoS Biologi . - 2009. - Bd. 7, nr. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
52. ↑ Schierwater e. a., 2010 , s. 301, 303.
53. ↑ Cavalier-Smith T.  Et revideret seksrigers livssystem  // Biologiske anmeldelser af Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Bd. 73, nr. 3. - S. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
54. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engelsk)  // PLOS ONE. - 2015. - 29. april ( bind 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
55. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .

Litteratur

• Zoologi af hvirvelløse dyr: i 2 bind  / udg. W. Westheide og R. Rieger . - M .  : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - T. 1: fra protozoer til bløddyr og leddyr. — 512, [8] s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
•  Malakhov V.V. Mystiske grupper af marine hvirvelløse dyr. - M . : Moscow Universitys forlag, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Funktionelle og evolutionære aspekter: i 4 bind  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; udg. A. A. Dobrovolsky og A. I. Granovich . - M .  : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Seravin, L. N. Trichoplax adhaerens (type Placozoa) er et af de mest primitive flercellede dyr  / L. N. Seravin, A. V. Gudkov. - Sankt Petersborg.  : TESSA, 2005. - 69 s. - (Noter om hvirvelløse dyrs zoologi; nummer 1). - ISBN 5-94086-045-1 .
• Schierwater, B. Trichoplax og Placozoa: En af de afgørende nøgler til at forstå Metazoan Evolution  // Key Transitions in Animal Evolution / B. Schierwater, M. Eitel, H.-J. Osigus [et al.]; Ed. af R. DeSalle og B. Schierwater . - Boca Raton, Florida: CRC Press , 2010. - S. 289-326. - ISBN 978-1-57808-695-5 .