Tarmturbellarianere

Tarmturbellarianere
Tarmturbellarianere
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskType:XenacoelomorphaUndertype:AcoelomorphaKlasse:Tarmturbellarianere
Internationalt videnskabeligt navn
Acoela Uljanin , 1870
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   914208 NCBI   31265 EOL   3076 FW   67104

Intestinale turbellarianere [1] ( lat.  Acoela )  er en klasse af dyr fra Acoelomorpha- undertypen af ​​Xenacoelomorpha -typen [2] (nogle taksonomer sænker rangen af ​​Acoela- taxonen til en løsrivelse [3] ), omfatter omkring 400 arter [4 ] ] . Tidligere betragtet som en løsrivelse af ciliære orme (Turbellaria) [5] . Disse er små (op til 9 mm lange) dyr, der ikke har en coelom eller tarm. Strukturen af ​​ikke-tarm turbellarians omfatter en cilieret og kirtel epidermis , ringformede og langsgående muskler , et nervesystem med en primitiv hjerne og et parenkym , der omslutter dyrets indre organer . Fordøjelsessystemets rolle hos disse dyr udføres af det centrale syncytium , hvor føden absorberes gennem fagocytose . Ufordøjet madrester udstødes gennem mundåbningen . Intestinale turbellarianere har sanseorganer som statocyster og fotoreceptorer . Disse dyr har et meget komplekst (normalt hermafroditisk ) reproduktionssystem . Acoela kan reproducere både aseksuelt og seksuelt , og i sidstnævnte tilfælde er befrugtningen altid intern, og udviklingen af ​​afkom er direkte (i sjældne tilfælde forekommer levende fødsel). Derudover har dyr fra denne gruppe evnen til at regenerere og skabe to fuldgyldige individer fra et snit .

Tarmturbellarians lever i alle oceaner, de fleste arter er fritlevende indbyggere i benthos . Nogle arter lever af koraller eller er commensals af andre hvirvelløse dyr, og nogle har deres egne endosymbionts .

Taksonomien for de tarmløse turbellarianere og deres placering i dyreriget er blevet revideret flere gange. Undersøgelser af genomet af forskellige arter af Acoela ved molekylær analyse viser, at denne klasse tilhører kladen, der ligger til grund for alle bilateralt symmetriske dyr .

Beskrivelse

Udseende

Acoela er små flercellede dyr, bilateralt symmetriske orme, som regel overstiger deres størrelse ikke 2 mm [1] , men store repræsentanter for nogle arter fra Convolutidae- familien kan nå 9 mm i længden [6] . Kroppens form afhænger af habitatet: sandbeboere har en lang og tynd krop, dem, der bor i silt, har en kompakt krop i form af en dråbe, bor mellem sten og koraller er brede og flade, hos epifytiske arter kanterne af kroppen er vendt op til den ventrale side, pelagiske arter har en discoid krop, ofte med foldede kanter. De fleste arter af Acoela er gennemskinnelige dyr, men der er arter, der er farvet i forskellige farver, såsom grøn Symsagittifera roscoffensis (farve forårsaget af symbionten Tetraselmis convolutae ) eller rød Paratomella rubra (på grund af hæmoglobinfyldte pigmentceller) [4] . Turbellarianere har ikke særlige lokomotoriske vedhæng. Ligesom ægte små turbellarians bevæger tarmløse turbellarians sig ved at glide på underlaget eller svømme i vand ved at slå cilia [7] . Ciliær bevægelse kan være meget effektiv og tillader blandt andet en skarp bevægelsesændring med 180 grader [8] .

Epidermis

Den ydre overflade af de tarmløse turbellarians er en enkelt lag cilieret epidermis . Hos mange Acoela-arter er epidermiscellerne opdelt af et muskelbælte i to dele: den ydre, brede og flade, og den indre, hvori cellekernen er placeret. I arterne Archaphanostoma agile og Otocelis rubropunctata blev en sådan struktur af epidermale celler imidlertid ikke vist; hos disse arter er kernerne af epidermale celler placeret over muskelbæltet. Hver celle i epidermis bærer et stort antal cilia . I de terminale dele er epitelceller forbundet med desmosomer [9] . Der kan være mikrovilli mellem flimmerhårene . Fimrehårene hos tarmløse turbellarianere, som hos andre Acoelomorpha, er kendetegnet ved en speciel trinstruktur i den apikale region. Ciliarødder er også en kompleks struktur bestående af en toleddet hovedrod og to yderligere rødder [10] . Således skaber rødderne et forgrenet system af mikrotubuli , der forbinder nabofimrehår [4] . Hos disse dyr er epidermis ikke dækket af et neglebånd. Basalmembranen [9] og den ekstracellulære matrix under epidermis er praktisk talt fraværende i Acoela, og et lag af cirkulære muskler er placeret direkte under epidermis [11] . Epidermis kan bære yderligere strukturer. For eksempel har arten Paratomella rubra specielle cilia i den bageste ende af kroppen, hvilket gør det muligt for repræsentanter for denne art at binde sig midlertidigt til substratet. I modsætning til almindelige flimmerhår er de frie ender af vedhæftningsfimrehår fladede [12] . Overhuden på ikke-tarm turbellarianere bærer ikke stamceller . Fornyelsen af ​​epidermale celler sker på grund af proliferationen af ​​stamceller placeret i parenkymet, direkte under epidermis [13] .

Epidermis indeholder talrige encellede kirtler. Disse omfatter rhabdoidkirtlerne, som kan farves, og slimkirtlerne. Ved den apikale pol af ormens krop er der en ophobning af to eller flere store kirtler, der udskiller slim og åbner sig med en frontal pore. Denne klynge blev kaldt frontalorganet [14] . Nær frontalorganet er der en ophobning af slimkirtler, som åbner sig med en enkelt åbning i den forreste ende af kroppen. Den indeholder også en række frontale kirtler. Kernerne i kirtelceller, med undtagelse af de fleste pigmentceller , er under et lag af muskulatur [4] . Intestinale turbellarianere af familien Sagittiferidae bærer på kropsoverfladen særlige unikke nålelignende strukturer - sagittocyster. De udskilles af specialiserede kirtelceller - sagittocytter på grund af sammentrækningen af ​​specielle muskler. Sagittocytter kan være forbundet med seksuel adfærd og tjener også til beskyttelse og jagt [15] .

Parenchyma

Parenkymet af ikke-tarm turbellaria er bindevævet mellem det epidermale lag og fordøjelsessyncytium. I modsætning til repræsentanter for andre nært beslægtede taxa, hvor parenkymceller er indesluttet i et lag af ekstracellulær matrix , er parenkymet i Acoela næsten udelukkende sammensat af celler med en minimal mængde ekstracellulær matrix [16] . Nylige undersøgelser har vist, at parenkymet af Acoela og parenkymet af fladorme ikke er homologe med hinanden og er resultatet af parallel evolution [17] . I parenkymet kan der skelnes mellem perifere og centrale zoner (sidstnævnte omfatter også fordøjelsessyncytium [ 9] ). Parenkymet består af flere typer celler med forskellige funktioner. En af celletyperne er de ovennævnte stamceller (neoblaster), som om nødvendigt differentierer og migrerer til epidermisregionen. Hver sådan celle bærer en flok centrioler , hvorfra nye epidermale cilia dannes i differentieringsprocessen . Acoela stamceller er i stand til at bevæge sig. Acoela neoblaster tjener som den eneste kilde til både somatiske celler og kønsceller [18] . En anden type parenkymceller er stationære celler. Disse celler har en forgrenet krop, som giver dem mulighed for at skabe mellemrumsforbindelser både indbyrdes og med celler fra alle andre væv i dyret. Gap junctions giver hurtig transport af stoffer i Acoela og tjener som et alternativ til cirkulationssystemet, der er fraværende i denne gruppe af dyr. Ud over disse to typer parenkymale celler, som er til stede i alle ikke-tarm turbellarians, kan yderligere celletyper findes i nogle arter. For eksempel er kroppen i arten Paratomella rubra , i fuld overensstemmelse med artsepitetet , farvet rød på grund af pigmenterede parenkymceller, der indeholder hæmoglobin [19] . Nogle gange indeholder parenkymceller vakuoler [4] .

Muskulatur

Acoela har kun glatte muskler . Men hos nogle arter observeres striber i myofibrillerne , svarende til striber og Z-skiver i ægte tværstribede muskler . Længden af ​​" sarcomeren " er i dette tilfælde omkring 1,5 µm. Mærkeligt nok svarer fordelingen af ​​sådanne muskelproteiner som actin , troponin I og tropomyosin i musklerne på disse orme til de tværstribede muskler i resten af ​​Bilateria [20] .

Hos de fleste arter af ikke-intestinale turbellarianere er de ydre muskler arrangeret i følgende mønster. Direkte under kroppens væg (epidermis) ligger de cirkulære muskler, under dem - diagonalen og et lag under de langsgående muskler. Den eneste undtagelse er familien Childiidae , i hvis repræsentanter det ydre (tæt på epidermis) lag af muskler er langsgående, og under det er ringformet. De diagonale muskler krydser hinanden lige bag mundåbningen , vikler sig rundt om den og skaber en U-formet muskel ved krydset (med undtagelse af familien Solenofilomorphidae , som mangler denne struktur). Antallet og placeringen af ​​de dorsale og ventrale diagonale muskler varierer fra familie til familie. Hos nogle arter af Acoela, for eksempel Symsagittifera roscoffensis og Childia groenlandica , dannes der en yderligere lukkemuskel omkring munden . I modsætning til det ret konstante mønster af arrangement af ydre muskler, viser forskellige arter af Acoela et meget forskelligt sæt af indre muskler ( parenkymmuskler ) med hensyn til forgrening og placering. De vigtigste indre muskler hos ikke-tarm-turbellarianere er opdelt i statocystmuskler (som holder det på plads), dorsoventrale muskler og kopulatoriske organmuskler . Det mest udviklede muskelsystem er blevet beskrevet for større arter af Acoela, såsom Symsagittifera roscoffensis , og det mindst udviklede hos repræsentanter for slægten Childia ( Childia trianguliferum ) og i, formodentlig, det mest basale taxon i klassen, Paratomella [21] .

Nervesystemet

Tarmturbellarianere har en primitiv hjerne, der er ringformet og placeret under epidermis på forsiden af ​​dyret. Hjernen er ikke adskilt fra resten af ​​kroppen af ​​en membran, og muskelbundter og kanaler i frontalkirtlerne passerer gennem den. Flere nervesnore strækker sig fra hjernen til bagsiden af ​​kroppen, arrangeret radialt symmetrisk. Nervesnore er forbundet med det perifere nervesystem, som består af tre separate nervenetværk, der er placeret henholdsvis under muskellaget (placeret direkte under kropsvæggen), mellem muskellaget og epidermis og i selve epidermis. Denne fordeling af nervesystemet sikrer god innervation af alle lag af musklerne [22] . Nervesystemet er bedre udviklet på den dorsale side af ormens krop end på den ventrale side. Ved hjælp af immunhistokemi -metoder blev serotoninlignende immunreaktivt, RF-amidfamilie af peptider og cholinerge dele [4] [23] fundet i nervesystemet af Acoela .

Sanseorganer

Alle kendte Acoela -arter besidder en enkelt statocyst , der tjener som en tyngdekraftsreceptor . Statocysten er placeret i den forreste del af kroppen og består af en lithocyt med én statolit og indkapslet af to parietalceller [24] . Formentlig er statocystens hovedfunktion at regulere dyrets balance. Statocysten tjener som et kendetegn ved taxonen. Nogle gange har individer født gennem aseksuel reproduktion ikke statocyster, og nogle orme har flere statocyster efter regenerering af den forreste ende af kroppen [4] .

Nogle arter har parrede øjenpletter i den forreste ende af kroppen, der tilsyneladende tjener som fotoreceptorer . Således er øjenpletter i Otocelis rubropunctata specialiserede epidermale celler med cilia af den sædvanlige struktur og talrige pigmentgranulat. Der er mange synapser på basalsiden af ​​disse celler , dog er fotoreceptorfunktionen af ​​disse formationer ikke blevet bevist. Det er indiceret til øjenpletter af Praesagittifera naikaiensis . Denne og nogle andre arter har ikke cilia i deres øjenpletter; de består af pigmentceller, der indeholder vakuoler med lysbrydende indeslutninger og op til tre nerveceller, der leder et signal. Mange Acoelas kan mærke lys ved hjælp af fotoreceptorceller i epidermis, som er meget svære at identificere, fordi de ikke er omgivet af pigmentceller [4] . Eksperimenter udført på tarmløse turbellarianere viste negativ fototaxi for repræsentanter for denne klasse (i de beskrevne eksperimenter forsøgte dyrene at bevæge sig væk fra lyskilden), hvilket tyder på, at lys signalerer en trussel mod dem [25] .

Nær munden og i svælget (hvis nogen) er uniflagellerede receptorceller . Flere morfologiske typer af disse receptorer er blevet beskrevet, og forskellige familier har forskellige typer af receptorer [26] .

Fordøjelsessystem

Fordøjelsessystemet af ikke- tarmtubellaria består af en mundåbning og et centralt fordøjelsessyncytium , som hos nogle repræsentanter er forbundet med muskler [9] . Disse dyr har ikke en tarmhule, som de har fået deres navn for [4] . En af de mest primitive ikke-tarm-turbellarianere, Paratomella rubra , mangler syncytium, og parenkymet består kun af enkeltceller [9] . Den indtagne mad passerer fra mundhulen ind i det centrale syncytium ved fagocytose , affaldsprodukterne fra fordøjelsen udskilles gennem mundåbningen. Således er fordøjelsen hos disse dyr ikke abdominal, men intracellulær. Der er ingen fordøjelseskirtler på syncytium. Som regel har repræsentanter for denne klasse af dyr hverken en cellulær tarm [1] eller en anus . Tilstedeværelsen af ​​et svælg er blevet påvist for familierne Diopisthoporidae , Hallangiidae , Hofsteniidae , Solemofilomorphidae, samt for slægterne Oligochoerus og Proporus [4] . Interessant nok er den muskulære svælg i forskellige taxa af Acoela ikke homolog med hinanden og adskiller sig meget anatomisk [27] . Desuden er de ikke homologe med fladorms svælg [ 28] . Nogle Acoela, såsom Actinoposthia beklemischevi og en række medlemmer af familien Paratomellidae , har en enkelt fordøjelseskavitet, der ikke er foret med epitel. Det er omgivet af midlertidige syncytiale strukturer og fyldt med membran-omgivne vesikler; desuden er det forbundet med muskeldannelser [9] .

Placeringen af ​​munden varierer mellem arter. Den er uvægerligt placeret på kroppens midtlinje, på den ventrale overflade, men på denne linje kan den være placeret både ved dyrets forkant (f.eks. i Hallangia [4] ), og bagtil (f.eks. , i Diopisthoporus ) eller et sted midt imellem [29] .

Udskillelsessystem

Der er ikke fundet typiske udskillelsesorganer i Acoela . Celler, der ligner protonephridiale cyrtocytter, er blevet fundet , men viste sig efterfølgende at være degenererende epidermale celler. Celler blottet for cilia og ligner de rørformede celler i protonephridia, med forgrenede lakuner og tubuli, er blevet fundet i Paratomella rubra . Måske udfører de en udskillelsesfunktion [4] .

Intern transport

Intestinale turbellarianere udfører udvekslingen af ​​gasser med hele kroppens overflade. Deres fladtrykte struktur i dorso-ventrale retning tillader effektiv levering af ilt til indre væv og fjernelse af kuldioxid fra dem gennem diffusion . Levering af næringsstoffer fra det centrale syncytium til eksterne væv kan også udføres ved intracellulær diffusion eller alternativt transporteres gennem intercellulære gap junctions [30] .

Reproduktive system

Det reproduktive system af ikke-tarm-turbellarianere adskiller sig væsentligt fra familie til familie, og før anvendelsen af ​​molekylære metoder til kladistik, tjente det som det vigtigste morfologiske træk, hvorved repræsentanterne for denne klasse blev klassificeret. Næsten alle typer af tarmløse turbellarianere er hermafroditter , ofte protandriske, det vil sige, at individet først fungerer som en han og derefter som en hun [4] .

Det mandlige reproduktionssystem sikrer produktionen af ​​spermatozoer , deres aggregering i sæden og udskillelsen af ​​sperm fra kroppen. Det kan omfatte parrede testikler , vas deferens, sædblæren, hvori dyrets egen sæd er opbevaret, prostatakirtlen , hvori en hemmelighed dannes, og kopulationsorganet - penis . Strukturen af ​​penis er meget forskelligartet: hos nogle arter er den fraværende, i andre er kopulationsorganet en simpel invagination af kropsvæggen, og hos nogle har penis en meget kompleks struktur og inkluderer muskulære, sklerotiserede og kirtelelementer. Hos nogle arter bærer penis en stilet, som bruges til at gennembore partnerens epidermis under hypodermal befrugtning [31] . Sædceller danner sædvanligvis en ophobning i parenkymet nær det kopulatoriske organ. Nogle gange er disse ophobninger omgivet af specialiseret væv, der indeholder muskelelementer, der bidrager til udstødningen af ​​sæd; i et sådant tilfælde kaldes ophobninger af sædceller sædblærer [4] .

Det kvindelige reproduktionssystem sikrer produktionen af ​​æg, deres udvikling, opbevaring og fjernelse til det ydre efter befrugtning, samt strømmen af ​​sæd, der modtages fra partneren indeni. Hos nogle arter af Acoela har det kvindelige reproduktive system ikke et udløb. I andre åbner den sig udad gennem den kvindelige kønsåbning, den såkaldte gonopore (nogle kilder bruger udtrykket " vagina " [32] eller "vagina"). Sæden, der kommer fra partneren, kan opbevares kortvarigt i kopulationssækken (nogle gange bruges udtrykket " copulatory bursa " eller "female copulatory organ" [33] ), og hvis langtidsopbevaring er nødvendig, omdirigeres sæden til beholder [34] . Ofte er der en eller flere bursaltude ( engelske  dyser ). Disse sklerotiserede strukturer er forstærket med fibrillære actinrige celler og er tæt forbundet med den kopulatoriske bursa, der deltager i spermmodifikation. Detaljer om deres struktur blev brugt til at udvikle Acoela-klassifikationen [35] . Acoela har ikke æggeledere; hos nogle arter bruges mundhulen til at udruge æg, mens der hos andre dannes midlertidige brud på kropsvæggen [36] . Oocytter er ofte omgivet af yderligere celler [4] .

Gonader hos ikke-intestinale turbellarianere har ikke epitel. Kimlinjeceller udvikles i parenkymet og adskilles ikke fra det på nogen måde. Gonadernes placering i kroppen kan variere meget selv blandt individer af samme art; æggestokke og testikler kan være parrede eller uparrede, og nogle orme, såsom Antigonaria , har ikke separate kønskirtler , men har i stedet en germinal zone, der producerer både spermatozoer og æg [4] .

Strukturen af ​​spermatozoer er vigtig for at bestemme den indre fylogeni af Acoela [37] . Disse dyrs spermatozoer har ikke frie flageller , men kun to axonemer , fuldstændig nedsænket i spermatozoens krop [1] . Axonemes har tendens til at have et typisk antal mikrotubuli : 9 perifere par mikrotubuli og to centrale mikrotubuli; dog er der nogle gange kun én central mikrotubuli, eller centrale mikrotubuli er fuldstændig fraværende. I sædcellens cytoplasma er der mikrotubuli, der giver elasticitet til cellen [4] . Sædcellerne af orme fra forskellige familier kan også variere i forholdet mellem kernens længde og længden af ​​hele cellen, kernens position og overlapningen af ​​kernen og flagellen [38] .

Symbionts

Mange Acoela af familierne Convolutidae og Sagittiferidae [39], der bor i habitater oplyst af solen, har symbiotiske alger , der er nødvendige for værtens overlevelse. Det kan være zoochlorella eller zooxanthella . For eksempel lever grønalgen Tetraselmis convolutae i symsagittifera roscoffensis- ormens parenkymceller , som giver ormens krop en grøn farve [40] . Symbionter transmitteres overvejende horisontalt; det betyder, at hver ny generation får symbionter på ny. I dette tilfælde fødes ormene farveløse og sluger inden for få dage efter fødslen fritlevende algeceller udstyret med flageller. Personer, der ikke fanger alger, dør. Efter absorption falder algecellerne under epidermis og trænger ind i ormecellerne, ændrer deres form og mister flagellum, theca og øjet [39] . I Amphiscolops carvalhoi og Waminoa brickneri er lodret symbionttransmission blevet beskrevet, hvor algeceller er indeholdt i ægget og videregivet til næste generation. Symbiose med alger i Acoela dukkede op mindst to gange [4] . I nogle tilfælde sørger endosymbionter fuldt ud for deres vært, og ormene selv fodrer ikke. Ormene fra Convolutriloba longifissura overlever ikke uden symbionter, men de fortsætter også med at spise af sig selv [39] .

Reproduktion

Seksuel reproduktion

Som nævnt ovenfor har tarmløse turbellarianere en tendens til at være hermafroditter. Imidlertid er selvbefrugtning af et individ udelukket på grund af strukturen af ​​det reproduktive system. Befrugtning i Acoela er altid intern. Kopulationsmåden kan variere fra art til art og er meget afhængig af miljøet. Gensidig spermudveksling, hyperdermal overførsel og hypodermal injektion er mulig. I de første to tilfælde er en simpel åbning i epidermis, antrum eller blød, muskuløs penis involveret i overførslen af ​​sæd . I sidstnævnte tilfælde er partnerens epidermis gennemboret med sklerotiserede tilbehørsstrukturer, der ligner nåle eller stiletter [4] . Antallet af æg produceret af hvert individ er lille, da den mindste ægstørrelse er omkring 50 mikron, hvilket er en væsentlig begrænsende faktor for dyr med størrelser på flere millimeter [41] . Æg aflejres enkeltvis eller i grupper omgivet af slim [39] , gennem munden, kvindens gonopore eller ved forstyrrelse af cellevæggen efterfulgt af direkte udvikling af individet [41] . Nogle repræsentanter, såsom Diopisthoporus og Childia vivipara  , er viviparøse [4] [42] .

Aseksuel reproduktion

Mens seksuel reproduktion er kendt i alle Acoela, er mange også i stand til aseksuel reproduktion . I familien Paratomellidae beskrives paratomy  - dannelsen af ​​en kæde af zooider, som så bryder med dannelsen af ​​datterindivider. Inden for familien Convolutidae er architomy eller fragmentering almindelig, hvor manglende organer dannes efter adskillelse af mor og datter. Hos Convolutriloba opstår knopskydning, hvor datteren udvikler sig fra en af ​​de tre lapper, der er placeret i den bagerste ende af moderen, i en retning vinkelret på eller modsat moderen [4] [43] .

Regenerering

Acoela har en udtalt evne til at regenerere efter opdeling af et individ i to. Hos alle arter , der hidtil er undersøgt, sker der i begyndelsen af ​​processen en muskelsammentrækning, ved hjælp af hvilken skaden lukkes. Muskelfibrene, der dannes omkring såret, er i starten tilfældigt orienterede og kommer først gradvist til et ortogonalt arrangement. Eksisterende muskelfibre og langsgående neuritiske bundter trænger ind i det nydannede blastema og tjener som skabelon til differentiering af nye myocytter og neuroner. Udvikling, regenerering og vævshomeostase styres af somatiske stamceller kendt som neoblaster. Neoblaster har en stor kerne og er totipotente , hvilket betyder, at de kan udvikle sig til enhver type celle. I modsætning til andre metazoer , hvor stamceller er forbundet med epidermis, er de i Acoela udelukkende placeret i parenkymet. I Isodiametra pulchra har kimcelleceller og en subpopulation af somatiske neoblaster vist sig at udtrykke piwi - genhomologen , hvis dæmpning ikke påvirker celleproliferation hos modne individer, men påvirker deres evne til at reproducere og gør deres afkom ulevedygtige [4] .

Udvikling

Embryonal udvikling af Acoela begynder med en duet spiralformet spaltning , som menes at have udviklet sig uafhængigt af den kvartet spiralformede spaltning, der findes i alle Lophotrochozoa . Som med kvartet spiralfission er den første vandrette opdeling ulige og resulterer i dannelsen af ​​mikromerer, men den forekommer på tocellestadiet i stedet for firecellet, så mikromererne danner duetter snarere end kvartetter. Den første, anden og tredje mikromere duo giver anledning til alle ektodermale strukturer, mens de endodermale (parenkym) og mesodermale (muskel) elementer er afledt af den tredje makromere duo. Gastrulation opstår ved vækst af mikromerer oven på makromererne, og munden brister på et andet sted end blastoporen . Interne væv vises gennem delaminering, det vil sige, at celler i parenchymet, muskler og nervevæv aflejres i retning fra ydersiden til indersiden af ​​embryonet. Nogle gange er der i stedet for delaminering en migration af celler, der giver anledning til endoderm og mesoderm. Ved slutningen af ​​gastrulationen udviser embryonet en lagdelt struktur: det øverste lag er dannet af det rudimentære epitel, cellerne i det midterste lag er forstadier til muskler og neuroner, og det inderste lag er dannet af celler, der efterfølgende vil give ophav til fordøjelsessyncytium. Efter gastrulation følger organogenese , hvor ciliære epitel, subepiteliale muskelfibre isoleres, og nervesystemet begynder at differentiere i den forreste ende af embryoet. Detaljer om udviklingen af ​​nervesystemet varierer mellem familier [23] . Som hos andre hvirvelløse dyr spiller transkriptionsfaktorer af bHLH -familien en vigtig rolle i Acoela neurogenese [44] . Larvestadiet er fraværende i Acoela , det vil sige, at der observeres direkte udvikling [4] . Aphanostoma pisae , beskrevet i 2015, har været dyrket i laboratoriet i flere år. Den embryonale udvikling af repræsentanter for denne art ved en temperatur på 20 °C tog mindre end to dage [45] .

Økologi

De fleste tarmløse turbellarianere er bunddyr , der lever på havbunden; findes i vandet i alle oceaner [39] . De kan leve under sten, i sand eller silt eller blandt alger. Nogle gange når de høje tætheder, for eksempel kan Haplogonaria syltensis , som lever i vandmættede sandstrande, nå en tæthed på 4000 individer pr. 10 cm³. Orme af arten Paratomella rubra kan fæstne sig til underlaget ved hjælp af specielle fastgørelsesfimrehår med fladtrykte frie ender [12] . Grønne orme Symsagittifera roscoffensis opholder sig i det øverste lag af sand under lavvande, hvilket giver den en grønlig farvetone. Når jorden vibrerer, går dyrene hurtigt i dybden, og den grønlige farvetone forsvinder [46] . Nogle arter af tarmløse turbellaria er pelagiske [1] , nogle repræsentanter har tilpasset sig livet i ferskvand [4] [47] . Nogle Acoela , såsom Hofstenia miamia , lever på nedsænkede mangroveblade og rødder [39] . Andre lever som kommensaler (ifølge en anden kilde, som parasitter eller endosymbionter [4] ) i tarmene på pighuder [1] . Nær Rottnest Island i det vestlige Australien er der fundet antarmmedlemmer af slægten Waminoa , der lever på stenede koraller Coscinaraea marshae [48] . Derudover lever repræsentanter for denne slægt ( Waminoa brickneri ) på koraller og i Det Røde Hav , såvel som nær Indonesien [49] [50] . Repræsentanter for slægten Convolutriloba lever også på koraller [39] . I isprøver fra Barentshavet , Laptevhavet og de grønlandske farvande findes ofte lysrøde tarmløse turbellarians. De bebor et system af porer og revner i isstykker [51] .

De fleste Acoela-arter er rovdyr. Deres kost kan omfatte små leddyr , muslinger og en række orme , herunder andre typer af tarmløse turbellaria. Mindst én art, Conaperta flavibacillum  , praktiserer kannibalisme . Nogle arter forbruger encellede alger og endda bakterier [4] [52] .

Systematik

Klassifikation

Omkring 380 beskrevne arter [27] (ifølge en anden kilde - omkring 400 [4] ) er klassificeret som ikke-tarm turbellarians . Fra april 2018 omfatter taxonet 17 familier, hvoraf mere end halvdelen er kombineret i underordenen Bursalia [3] :

Fylogenetiske forhold inden for Acoela

På grund af deres lille størrelse og det lille antal organer, der kan afvige i morfologi, er det meget vanskeligt at klassificere ikke-intestinale turbellarianere uden at ty til molekylære metoder. Den første art, Acoela Convoluta convoluta , blev beskrevet i 1806 og klassificeret som en fladorm. Yderligere blev mange andre arter af Acoela beskrevet, og i 1968 blev der foreslået en opdeling af denne gruppe i familier inden for fladormetypen. Denne opdeling blev foretaget på grundlag af undersøgelsen af ​​kopulatoriske apparater ved hjælp af lysmikroskopi . Efterfølgende, for at studere de strukturelle træk ved forskellige repræsentanter for Acoela, blev sådanne metoder som elektronmikroskopi og konfokalmikroskopi brugt i kombination med immunocytokemiske metoder og brugen af ​​fluorofor -mærket phalloidin . Ved hjælp af disse tilgange var det muligt grundigt at studere strukturen af ​​nervesystemet, musklerne i kropsvæggen og det kopulatoriske apparat, samt ultrastrukturen af ​​spermatozoer [4] .

I 2011, Jondelius et al. Et fylogenetisk træ af Acoela blev konstrueret baseret på rDNA-sekvenser og gener, der koder for subunit I af cytochromoxidase . Disse sekvenser var kendt for omkring en tredjedel af Acoela-arterne; på grund af manglende data omfattede træet ikke familien Anthroposthiidae, samt de monotypiske familier Antigonariidae, Nadinidae og Taurididae. Ifølge denne undersøgelse er den mest basale familie af Acoela Diopisthoporidae; den efterfølges af familien Paratomellidae og clade Prosopharyngida, bestående af familierne Hallangidae, Hofsteniidae og Solenofilomorphidae. Den basale position af disse grupper bekræftes også af morfologiske data. Disse fem familier er skarpt adskilt fra de såkaldte "højere" tarmløse turbellarianere, nemlig medlemmerne af clade Crucimusculata. Morfologisk er den "højere" Acoela karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​ventrale tværgående muskler. Endelig er flere familier af Acoela ikke blevet kombineret til nogen klader [4] .

I 2016, ved hjælp af 18S rDNA -metabarcoding- metoden , blev det vist, at Acoela i virkeligheden er meget mere forskelligartet, end den nuværende taksonomi antyder. Derudover er en klade af benthos blevet identificeret i Acoela, som er søster til alle andre Acoelaer [53] .

Acoelas position i dyreriget

I 1904 blev der foreslået en hypotese om, at et dyr svarende til cnidarian planula gav anledning til et forfædres, bilateralt symmetrisk dyr svarende til moderne tarmløse turbellarians . Denne hypotese antyder, at primitive tarmløse orme gav anledning til alle andre bilateralt symmetriske dyr. Med udviklingen af ​​fylogenetikken i midten af ​​det 20. århundrede opstod ideen om, at forfaderen til Bilateria havde en coelom . Acoela kom til at blive betragtet som en sekundært forenklet fladorm, og sammen med Nemertodermatida blev de kombineret til clade Acoelomorpha som en del af fladorm phylum [4] .

Den generelle plan for kropsstrukturen og tilstedeværelsen af ​​statocyster bringer Acoela og Nemertodermatida tættere på, men i sidstnævnte indeholder statocyster to statolitter og ikke én, som i Acoela. Ligesom Acoela mangler Nemertodermatida ekskretionsorganer og gonadale kanaler. Imidlertid er det mest overbevisende bevis på forholdet mellem disse to grupper af orme det samme system af ciliære rødder og den vandrette orientering af planet for den anden asymmetriske spaltningsdeling [4] .

En morfologisk analyse i 1986 og en tidlig kladistisk analyse i 1996 indikerede behovet for at adskille Acoelomorpha fra en filum af fladorme. Undersøgelsen af ​​rDNA-sekvenser viste, at Acoela er i bunden af ​​clade Bilateria. Mærkeligt nok adskilte denne analyse Acoela og Nemertodermatida. Sammenligning af aminosyresekvenserne af mitokondrielle proteiner (2004, 2010) og udtrykte sekvensmærker ( English  Expressed sequence tag, EST ) (2009, 2011) bekræftede ikke desto mindre tætheden af ​​disse to grupper og levedygtigheden af ​​Acoelomorpha'en clade. Derudover blev rRNA-gener senere fundet at være dårligt egnede til at bestemme positionen af ​​Acoela i dyreriget , da de har et lavt GC-indhold og ofte er trunkerede og modificerede. Mange forskere har også påpeget, at det ikke er muligt at rekonstruere dyreriget ud fra en så lille prøve af gener . Mitokondrielle genomer er også dårligt egnede til dette formål: deres sekvenser er ukendte for de fleste repræsentanter for Acoelomorpha, og det aflæste mitokondrielle genom af Symsagittifera roscoffensis viste sig at være for forskelligt fra mitokondrielle genomer fra andre bilateralt symmetriske dyr. Aminosyresekvenser af mitokondrieproteiner og EST er velegnede til rekonstruktion af evolution . Analyse af disse data viste, at tre hovedvarianter af den fylogenetiske position af Acoelomorpha er mulige [4] :

• Acoelomorpha er den tidligste splintgruppe af Bilateria;
• Acoelomorpha er søstergruppen af ​​Xenoturbella- orme , og tilsammen repræsenterer de den tidligst adskilte gruppe (Xenacoelomorpha) af bilateralt symmetriske dyr;
• Acoelomorpha og Xenoturbella  er deuterostome .

Sidstnævnte scenarie understøttes af tilstedeværelsen af ​​specifikke miRNA'er i Acoelomorpha, Xenoturbella og deuterostomes, tilstedeværelsen af ​​RSB66 spermprotein og GNE proteinkinase , og fraværet af disse molekyler i andre grupper af dyr. Data om miRNA'er er imidlertid upålidelige, fordi mange af dem konstant går tabt i forskellige grupper af dyr, og RSB66- og GNE-proteiner kan gå tabt i alle protostomer . I to undersøgelser viste bootstrap -værdierne for Xenacoelomorpha-gruppen sig dog at være ret lave, og den morfologiske lighed mellem disse orme kan skyldes den samme livsstil [4] .

De seneste molekylære data indikerer, at Xenoturbella og Acoelomorpha danner en monofyletisk gruppe, så de er i øjeblikket grupperet i Xenacoelomorpha phylum [55] [56] (også omtalt som Nemertodermatida [2] ). På trods af den bekræftede monofyli af Xenacoelomorpha, er deres nøjagtige systematiske position - som en basal gruppe af bilateralt symmetriske dyr eller en basal gruppe af deuterostome - endnu ikke blevet bestemt. Analyse af transkriptomet af Xenoturbella profunda viste, at Xenoturbella  er søstergruppen af ​​Acoelomorpha inden for Xenacoelomorpha, og Xenacoelomorpha er til gengæld søstergruppen af ​​Nephrozoa , som omfatter protostomer og deuterostome ; derfor, ifølge denne analyse, er Xenacoelomorpha den basale gruppe af bilateralt symmetriske dyr [54] .

Noter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 439.
2. ↑ 1 2 Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha er søstergruppen til Nephrozoa.  (engelsk)  // Nature. - 2016. - 4. februar ( bd. 530 , nr. 7588 ). - S. 89-93 . - doi : 10.1038/nature16520 . — PMID 26842059 .
3. ↑ 1 2 Bestil Acoela  (eng.) i World Register of Marine Species ( World Register of Marine Species ). (Få adgang: 26. maj 2018) .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 . , Pedro Johannes G. , Chiatz , Johannes Tymos , Pedro Achez . Acoela: om deres art og slægtskab, især med nemertodermatider og xenoturbellider (Bilateria incertae sedis)  (engelsk)  // Organismer Diversity & Evolution. - 2012. - 29. september ( bind 13 , nr. 2 ). - S. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
5. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox og ParaHox-gener i Nemertodermatida, en basal bilateral klade.  (engelsk)  // The International Journal Of Developmental Biology. - 2006. - Bd. 50 , nej. 8 . - s. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
6. ↑ Hooge MD , Tyler S. Nye værktøjer til at løse fylogenier: en systematisk revision af Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela  )  // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2005. - Maj ( bind 43 , nr. 2 ). - S. 100-113 . — ISSN 0947-5745 . - doi : 10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x .
7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 412-414.
8. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 233.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ya.I. Zabotin. Den ultrastrukturelle organisation af Acoela og deres fylogenetiske forhold  //  Invertebrate Zoology. - 2017. - Bd. 14, nr. 2 . - S. 217-225. - doi : 10.15298/invertzool.14.2.17 .
10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 232-233.
11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 408.
12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 412.
13. ↑ Egger Bernhard , Steinke Dirk , Tarui Hiroshi , De Mulder Katrien , Arendt Detlev , Borgonie Gaëtan , Funayama Noriko , Gschwentner Robert , Hartenstein Volker , Hobmayer Bert , Hooge Matthew , Hrouda Martina , Ishida Sachiko , Kobaya Chiyoko , Oshisamur , Nishiamur , Pfister Daniela , Rieger Reinhard , Salvenmoser Willi , Smith Julian , Technau Ulrich , Tyler Seth , Agata Kiyokazu , Salzburger Walter , Ladurner Peter. To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy  //  PLoS ONE. - 2009. - 11. maj ( bind 4 , nr. 5 ). — P.e5502 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0005502 .
14. ↑ Smith Julian PS , Tyler Seth. Frontal i organer Acoelomorpha (Turbellaria): Ultrastruktur og fylogenetisk betydning  (engelsk)  // Hydrobiologia. - 1986. - Januar ( bind 132 , nr. 1 ). - S. 71-78 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/BF00046231 .
15. ↑ Gschwentner Robert , Baric Sanja , Rieger Reinhard. Ny model for dannelse og funktion af sagittocyster: Symsagittifera corsicae n. sp. (Acoela)  (engelsk)  // Invertebrate Biology. - 2005. - 11. maj ( bind 121 , nr. 2 ). - S. 95-103 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00050.x .
16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 417-418.
17. ↑ Gazizova GR , Zabotin YI , Golubev AI Ultrastructure of Parenchyma in the Syntycial Digestive System in Turbellaria Convoluta convoluta (Acoela).  // Morfologiia (Sankt Petersborg, Rusland). - 2015. - T. 148 , nr. 6 . - S. 75-78 . — PMID 27141590 .
18. ↑ Mieke Boone UGent, Maxime Willems, Myriam Claeys UGent, Tom Artois og Gaetan Borgonie. Stamceller og dannelsen af ​​den mandlige kimlinje i acoel Isodiametra pulchra  // Euro Evo Devo Meeting, 2nd, Abstracts. - 2008. - S. 207.
19. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 419.
20. ↑ Chiodin M. , Achatz JG , Wanninger A. , ​​Martinez P. Molekylær arkitektur af muskler i en acoel og dens evolutionære implikationer.  (engelsk)  // Journal Of Experimental Zoology. Del B, Molekylær og udviklingsmæssig evolution. - 2011. - 15. september ( bd. 316 , nr. 6 ). - S. 427-439 . - doi : 10.1002/jez.b.21416 . — PMID 21538843 .
21. ↑ Semmler Henrike , Bailly Xavier , Wanninger Andreas. Myogenese i den basale bilateriske Symsagittifera roscoffensis (Acoela)  (engelsk)  // Frontiers in Zoology. - 2008. - Bd. 5 , nr. 1 . — S. 14 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 .
22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 413-417.
23. ↑ 1 2 Kotikova EA , Raikova OI Arkitektonik af centralnervesystemet i Acoela, Platyhelminthes og Rotifera  //  Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. - 2008. - Februar ( bind 44 , nr. 1 ). - S. 95-108 . — ISSN 0022-0930 . - doi : 10.1134/S002209300801012X .
24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 415-416.
25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 415.
26. ↑ Todt Christiane , Tyler Seth. Ciliære receptorer forbundet med munden og svælget af Acoela (Acoelomorpha ) : en sammenlignende ultrastrukturel undersøgelse   // Acta Zoologica. - 2006. - 15. december ( bind 88 , nr. 1 ). - S. 41-58 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00246.x .
27. ↑ 1 2 Jondelius Ulf , Wallberg Andreas , Hooge Matthew , Raikova Olga I. How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela  //  Systematic Biology. - 2011. - 9. august ( bind 60 , nr. 6 ). - s. 845-871 . — ISSN 1076-836X . - doi : 10.1093/sysbio/syr073 .
28. ↑ Todt Christiane. Struktur og udvikling af pharynx simplex i acoel fladorme (Acoela)  (engelsk)  // Journal of Morphology. - 2009. - Marts ( bd. 270 , nr. 3 ). - S. 271-290 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10682 .
29. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 420.
30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 425-426.
31. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 429-430.
32. ↑ Hooge Matthew D. , Smith Julian PS Nye acoels (Acoela, Acoelomorpha) fra North Carolina   // Zootaxa . - 2004. - 22. februar ( bd. 442 , nr. 1 ). — S. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.442.1.1 .
33. ↑ Zabotin Ya. I. , Golubev AI Ultrastruktur af oocytter og kvindelige kopulatoriske organer af Acoela  (engelsk)  // Biology Bulletin. - 2014. - December ( bind 41 , nr. 9 ). - s. 722-735 . — ISSN 1062-3590 . - doi : 10.1134/S106235901409009X .
34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 430-431.
35. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Sammenlignende morfologi af bursaldyserne i acoels (Acoela, Acoelomorpha)  (engelsk)  // Journal of Morphology. - 2006. - Bd. 267 , nr. 5 . - s. 634-648 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10428 .
36. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 435.
37. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Ultrastruktur af sædceller i Acoela (Acoelomorpha) og dens overensstemmelse med molekylær systematik  //  Invertebrate Biology. - 2005. - 11. maj ( bind 123 , nr. 3 ). - S. 183-197 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00154.x .
38. ↑ Raikova OI Immunocytokemisk analyse af Acoela-spermer som en tilgang til at forstå denne gruppes fylogenetiske position  //  Doklady Biological Sciences. - 2002. - Bd. 382 , nr. 1/6 . - S. 48-50 . — ISSN 0012-4966 . - doi : 10.1023/A:1014433708378 .
39. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bourlat Sarah J. , Hejnol Andreas. Acoels  (engelsk)  // Current Biology. - 2009. - April ( bind 19 , nr. 7 ). - P.R279-R280 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.045 .
40. ↑ Semmler H. , Bailly X. , Wanninger A. Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela).  (engelsk)  // Frontiers In Zoology. - 2008. - 19. september ( bind 5 ). - S. 14-14 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 . — PMID 18803837 .
41. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 430.
42. ↑ Tekle Yonas I. , Raikova Olga I. , Jondelius Ulf. En ny viviparous acoel Childia vivipara sp. nov. med observationer af de udviklende embryoner, sperm-ultrastruktur, kropsvæg og stiletmuskulatur  (engelsk)  // Acta Zoologica. - 2006. - 9. maj ( bd. 87 , nr. 2 ). - S. 121-130 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2006.00225.x .
43. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 428-429.
44. ↑ Perea-Atienza E. , Sprecher SG , Martínez P. Karakterisering af bHLH-familien af ​​transkriptionelle regulatorer i acoel S. roscoffensis og deres formodede rolle i neurogenese.  (engelsk)  // EvoDevo. - 2018. - Bd. 9 . - S. 8-8 . - doi : 10.1186/s13227-018-0097-y . — PMID 29610658 .
45. ↑ Zauchner Thomas , Salvenmöser Willi , Egger Bernhard. En dyrkbar acoel-art fra Middelhavet, Aphanostoma pisae sp. nov. (Acoela, Acoelomorpha)  (engelsk)  // Zootaxa. - 2015. - 1. april ( bd. 3941 , nr. 3 ). — S. 401 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3941.3.6 .
46. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 234.
47. ↑ Kolasa Jerzy , Faubel Anno. En foreløbig beskrivelse af en ferskvands-acoela (Turbellaria): Oligochoerus PolonicusNov. Spec.  (engelsk)  // Bolletino di zoologia. - 1974. - Januar ( bind 41 , nr. 2 ). - S. 81-85 . — ISSN 0373-4137 . - doi : 10.1080/11250007409430095 .
48. ↑ Cooper Crystal , Clode Peta L. , Thomson Damian P. , Stat Michael. En fladorm fra slægten Waminoa (Acoela: Convolutidae) forbundet med blegede koraller i det vestlige Australien  //  Zoologisk videnskab. - 2015. - Oktober ( bind 32 , nr. 5 ). - S. 465-473 . — ISSN 0289-0003 . doi : 10.2108 /zs140245 .
49. ↑ Ogunlana Maxina V. , Hooge Matthew D. , Tekle Yonas I. , Benayahu Yehuda , Barneah Orit , Tyler Seth. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha) forbundet med koraller i Det Røde Hav  (engelsk)  // Zootaxa. - 2005. - 14. juni ( bd. 1008 , nr. 1 ). — S. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.1008.1.1 .
50. ↑ Haapkylä Jessica , Seymour Adrian S. , Barneah Orit , Brickner Itzchak , Hennige Sebastian , Suggett David , Smith David. Sammenslutningen af ​​Waminoa sp. (Acoela) med koraller i Wakatobi Marine Park, South-East Sulawesi, Indonesien  (engelsk)  // Marine Biology. - 2009. - 17. februar ( bind 156 , nr. 5 ). - S. 1021-1027 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s00227-009-1145-x .
51. ↑ Christine Friedrich & Jan Heldelberg. Om økologien af ​​Acoela, der lever i den arktiske havis // Belg. J. Zool.. - 2001. - Vol. 131. - S. 213-216.
52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 420-425.
53. ↑ Arroyo AS , López-Escardó D. , de Vargas C. , Ruiz-Trillo I. Skjult mangfoldighed af Acoelomorpha afsløret gennem metabarcoding.  (engelsk)  // Biology Letters. - 2016. - September ( bind 12 , nr. 9 ). doi : 10.1098/ rsbl.2016.0674 . — PMID 27677819 .
54. ↑ 1 2 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Nye dybhavsarter af Xenoturbella og positionen for Xenacoelomorpha  // Nature . - 2016. - Bd. 530, nr. 7588. - S. 94-97. - doi : 10.1038/nature16545 . — PMID 26842060 .
55. ↑ Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki udviser direkte udvikling med ligheder med Acoelomorpha  // Nature Communications. - 2013. - Bd. 4. - S. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
56. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E. . Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  Vurdering af roden af ​​bilaterale dyr med skalerbare fylogenomiske metoder  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologiske Videnskaber. - 2009. - Bd. 276, nr. 1677. - S. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .

Litteratur

• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Protister og lavere metazoer // Invertebrate Zoology: Functional and Evolutionary Aspects. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 s.
• Zoologi af hvirvelløse dyr: i 2 bind  / udg. W. Westheide og R. Rieger . - M .  : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2008. - T. 1: fra protozoer til bløddyr og leddyr. — 512, [8] s. - ISBN 978-5-87317-491-1 .

Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN WorMS