Ediacaran biota

Ediacaran biota eller vendiansk biota  - et kompleks af fossile organismer , der beboede Jorden i Ediacaran-perioden (omkring 635-542 millioner år siden) i den neoproterozoiske æra .

De levede tilsyneladende alle i havet. De fleste af dem adskiller sig skarpt fra alle andre i øjeblikket kendte levende væsner og er mystiske, bløde, for det meste fastsiddende organismer med en rørformet (og normalt forgrenet) struktur. I henhold til deres form er de opdelt i radialt symmetriske (skiveformet, poseformede) og bilateralt symmetriske med et skift (svarende til madrasser, trægrene, fjer). Den fælles betegnelse "Vendobionts" [1] er blevet foreslået for sådanne skabninger ; men deres systematiske position er stadig uklar. Ifølge mange palæontologer [2] er de flercellede dyr , men de tilhører typer , der er fuldstændig uddøde og ikke har efterladt efterkommere. I dette tilfælde er de blandt de ældste flercellede skabninger fundet (se også den kambriske eksplosion ).

På den anden side er nogle af de senere repræsentanter for Ediacaran-biotaen ( Kimberella , Cloudina ) ulig resten og er sandsynligvis primitive bløddyr og polychaeter . Men graden af ​​deres forhold til vendobionter er ukendt.

Alle repræsentanter for Ediacaran-biotaen ser meget mere primitive ud sammenlignet med dyr fra den næste kambriske periode ; men forsøg på blandt dem at finde forfædrene til de fleste typer kambriske dyr (leddyr, hvirveldyr, coelenterates osv.) har endnu ikke været succesfulde.

Repræsentanter for Ediacaran-biotaen dukkede op kort efter smeltningen af ​​omfattende gletsjere i slutningen af ​​Cryogenian , men blev først udbredt senere, for omkring 580 millioner år siden. De døde næsten samtidig med begyndelsen af ​​den kambriske eksplosion , dyrene, der dukkede op under denne biotiske begivenhed, fortrængte tilsyneladende Ediacaran- biotaen . Men lejlighedsvis findes fossiler, der ligner Ediacaran, helt op til midten af ​​Kambrium (510-500 millioner år siden) - men disse er i bedste fald kun levn fra engang blomstrende økosystemer [3] .

Opdagelseshistorie

De første Ediacaran-fossiler, der blev fundet, var skiveformede eksemplarer af aspidella ( Aspidella terranovica ) opdaget i 1868 . Deres opdager, geolog A. Murray , fandt dem et nyttigt værktøj til at sammenligne alderen på sten nær Newfoundland [4] . , gik det 4 år, før en ( Elkana Billings vovede at antyde, at de var fossiler [5] . Men selv dengang, på trods af hans autoritet, blev hans antagelse ikke understøttet af andre videnskabsmænd på grund af fundenes simple form: de blev erklæret spor af udgasning, uorganiske knuder eller endda Guds vittigheder [4] . Ingen andre steder i verden blev lignende prøver fundet, og stridighederne gik i stå [4] .

I 1933 opdagede Georg Gürich eksemplarer i Namibia [6] , men den stærke tro på, at der opstod liv i Kambrium, fik ham til at tildele dem til Kambrium, og der er ikke etableret nogen forbindelser til aspidella. I 1946 Sprigg vandmænd" i Ediacaran Hills i Australien, [7] , men disse klipper blev anset for at være tidligt kambrium, og hans opdagelse skabte ringe interesse.

Dette fortsatte indtil opdagelsen i 1957 af den berømte charnia . Dette grenlignende fossil blev fundet i Charnwood Forest ( England ) [8] og takket være detaljeret geologisk kortlægning fra British Geological Survey var der ingen tvivl om, at det tilhørte prækambrium. Palæontolog Martin Glessner etablerede endelig en forbindelse mellem det og tidligere fund [9] [10] . Takket være intensiverede søgninger og forbedret datering af eksisterende eksemplarer er mange flere Ediacaran-fossiler blevet opdaget [11] .

Alle prøver fundet før 1967 var i grovkornede sandsten , der ikke bevarede fine detaljer, hvilket gjorde fortolkning vanskelig. Alt ændrede sig, da S. B. Mizra opdagede begravelserne ved Mistaken Point (Newfoundland, Canada ) [12] [13] . På den fine vulkanske aske fra disse begravelser var fine detaljer, som tidligere ikke kunne skelnes, tydeligt synlige.

Efterhånden blev forskerne mere og mere opmærksomme på, at de fleste (dog ikke alle) af de fundne organismer, der adskiller sig skarpt fra indbyggerne i efterfølgende tidsaldre, har meget til fælles med hinanden [14] [15] . Så i 1983 opdagede M. A. Fedonkin en " glidende " (tosidet med et skift) symmetri typisk for dem (før ham blev skiftet tilskrevet tilfældige deformationer under begravelsesprocessen eller blev slet ikke bemærket). I 1992 viste A. Zeilacher[1] , at de har en bestemt kropsplan, der minder om en dyne. Derudover opdagede B. Rannegar deres isometriske vækst.

Dårlig kommunikation mellem forskere fra forskellige lande og forskelle mellem geologiske formationer har ført til mange forskellige navne for denne biota. I 1960 blev det franske navn Ediacarien [16]  - fra Ediacaran Hills i det sydlige Australien , der stammer fra det indfødte idiyakra ("der er vand") - føjet til udtrykkene "Sinian" og "Vendian" for det umiddelbart før - Den kambriske æra. I marts 2004 satte International Union of Geological Sciences en stopper for uoverensstemmelserne ved at vedtage navnet "Ediacaran" (Ediacaran) for den sidste prækambriske periode [17] . Men i russisksproget litteratur bruges udtrykket "vendian" også med en lignende betydning. Roden "vend" forblev også i det verdensomspændende almindelige udtryk "vendobionta" (Vendobionta).

Bevaringsbetingelser

De fleste fossiler er de faste dele af organismer, der er tilbage fra nedbrydning af kroppe. Men næsten hele Ediacaran-biotaen var blød og havde ikke sådanne dele; derfor er dens massebevaring en behagelig overraskelse. Fraværet af gravende skabninger hjalp uden tvivl her [18] ; efter deres fremkomst (i Kambrium) begyndte indtryk af bløde dele sædvanligvis at forfalde hurtigere, end deres begravelse og fossilisering nåede at ske . Det er værd at bemærke, at begrebet "fast" i denne sammenhæng udelukkende skal fortolkes i palæontologisk forstand, det vil sige at forstå det som de mineraliserede dele af levende organismer.

Levevilkår

Ifølge de fleste forskere levede alle Ediacaran levende væsner i havet; landet var stadig livløst.

Grundlaget for de daværende biocenoser , at dømme efter de fossile rester, var cyanobakterielle måtter . Produkterne af deres aktivitet - stromatolitter  - findes ofte i Ediacaran-aflejringer [19] . Ved at dække bunden i lavt vand med en tyk (1-2 cm) slimet film, kunne måtter tjene som føde for heterotrofe dyr og protozoer . Tværtimod konkurrerede de med flercellede alger . Ikke desto mindre blev der sammen med måtter fundet algeenge i bunden [20] .

I 2012 antog palæontologen Gregory Retallak, at nogle medlemmer af Ediacaran-biotaen var laver og levede på land [21] [22] . Denne hypotese blev straks kritiseret af andre palæontologer [22] [23] [24] [25] . De påpegede især, at Retallak ikke medbragte et eneste fossil med indiskutable spor af en landdannelse. Samtidig har mange Ediacaran-fossiler ubestridelige spor af marin dannelse ( kalksten eller skiferaflejringer , tegn på bølgebølger, spor efter at blive trukket af strømme) [22] [23] . I 2019 leverede Retallak bevis for, at finkornede ISL-sandsten beriget med lette kulstof- og oxygenisotoper har tegn på terrestrisk oprindelse: dårlig rundhed af korn og spor af vinderosion på overfladen af ​​deres mellemlag. ISL-sandstenene er de mest almindeligt fundne rester af dikinsonianere . Hvis konklusionerne fra Gregory Retallak er korrekte, så betyder det, at livet kom til land meget tidligere - for omkring 580 millioner år siden [26] [27] .

Morfologi og klassifikation

Former af Ediacaran fossiler
Embryoner
De tidligste opdagede embryoner: næsten alle af dem er inde i spidse acritarker (acritarker er en gruppe fossile rester af uklar natur, der ligner skaller af encellede alger og cyster).
Diske
Tateana inflata ( a.k.a. Cyclomedusa radiata ) er et skiveformet fossil (måske kun en del af en organisme). Ved siden af ​​skalaen
Mawsonites spriggi (engelsk) har en kompleks radialt symmetrisk form
Tribrachidium ( Tribrachidium ) - et eksempel på fantastisk symmetri af 3. orden
Rangeomorfer
Afstøbning af "quiltet" charnia (Charnia) , den første af de almindeligt anerkendte prækambriske organismer
Proartikulerer
En kæde af spor af Yorgia , "græsser" på måtten, ender med resterne af selve organismen (til højre)
Spriggin (Spriggina) , ligner en trilobit ; men ifølge mange forskere er ligheden rent ekstern
Saccular
Kunstnerisk rekonstruktion af inaria (Inaria) (vist i blåt). Nedenfor er tre-stråle albumares (Albumares)
Dyr af moderne typer (?)
Kimberella aftryk ( Kimberella )
Andre organismer
Solza (Solza margarita)  - et mystisk Ediacaran-fossil
Spor af ukendte dyr
Sen Ediacaran spor af Archaeonassa .

Ediacaran-biotaen er ekstremt forskelligartet i sin morfologi . Størrelsen varierede fra millimeter til meter; kompleksitet fra meget lille til betydelig, uden tvivl mange arters flercellede karakter; både stive og gelélignende organismer eksisterede. Næsten alle former for symmetri er blevet stødt på [28] . Det skal bemærkes, at multicellularitet og størrelser større end 1 cm er yderst sjældne blandt præ-Ediacaran fund.

Disse varierede morfologier kan indtil videre kun opdeles i betingede taxa . Der er derfor forskellige klassifikationer [15] [29] baseret på fossilets form og inkluderer næsten altid en "Andet" sektion for væsner, der ikke passer ind i nogen af ​​de foreslåede kategorier.

Embryoer

Blandt de seneste opdagelser af prækambriske metazoer er der mange rapporter om embryoner, især fra Doushanto-formationen i Kina. Nogle af fundene [30] forårsagede en del mediehype [31] [32] . Disse fossiler er sfæriske formationer fra et andet antal celler (normalt en potens af to), uden et hulrum indeni, ofte med rester af en tynd ikke-cellulær film, der omgiver flercellede sfæruler [31] .

I lang tid var der en diskussion om oprindelsen af ​​disse fossiler (op til den antagelse, at de er fossiler af gigantiske prokaryoter eller former for udfældning af mineralske stoffer [33] [34] ). Opdagelsen i 2007 af embryoner omgivet af en kompleks skal (i klipper i alderen 580-550 millioner år) indikerer imidlertid, at fossilerne i Doushanto er hvilende æg fra flercellede hvirvelløse dyr . Desuden blev det klart, at nogle af akritarkerne fundet i de tidligere klipper i Doushanto (632 Ma) faktisk er skallerne af sådanne embryoner og i dag tilhører de ældste direkte rester af flercellet liv [31] [35] .

Et andet fossil fra Doushanto - vernanimalcula ( fra 0,1 til 0,2 mm i diameter, alder omkring 580 millioner år) - betragtes af en række videnskabsmænd som resterne af en tre-lags bilateral organisme, der havde en coelom , det vil sige et dyr som kompleks som regnorme eller skaldyr [30] . På trods af tvivl om den organiske natur af disse fossiler [33] er det usandsynligt, at en sådan ensartethed var resultatet af uorganiske processer, eftersom alle 10 fundne eksemplarer af vernanimalcula er af samme størrelse og konfiguration [36] .

Diske

Runde fossiler såsom Ediacaria ( Ediacaria ) , Cyclomedusa og Rugoconites blev oprindeligt klassificeret som vandmænd [ 7 ] . Men ingen af ​​de skiveformede Ediacaran-fossiler betragtes nu som vandmænd. Ifølge en version er der kun tale om fastgørelsesskiver af ukendte organismer, der "stod" på havbunden [37] (som moderne havfjer ); men dette stemmer ikke godt overens med de store størrelser på nogle diske (op til 180 mm) [38] . Der har også været versioner af, at disse er gigantiske protister [39] , søanemoner , endda marine svampe [38] eller generelt kolonier af encellede [40] [41] (i dette tilfælde kan de ikke betragtes som separate organismer). Pålidelig fortolkning er vanskelig, da der normalt kun er bevaret aftryk af organismens underside.

De simpleste skiveformede arter ( aspidella , cyclomedusa ) er skiver 1-180 mm i diameter med koncentriske furer og/eller radiale stråler [29] [38] . Andre ( Armillifera ( Armillifera ) ) har et mere komplekst relief og bærer adskillige små processer langs diskens kanter [ 29 ] .

Aspidella -lignende skivelignende aftryk blev opdaget i 2007 i Stirling-biotaen [42] , som levede for 1800-2000 millioner år siden, det vil sige mere end en milliard år før Ediacaran. Dette kan betyde de ældste rødder af denne gruppe .

"Quilted Blankets" - Vendobionts

Disse, måske de mest usædvanlige medlemmer af Ediacaran-faunaen, har en kropsstruktur, der minder om dyner ( eng.  Quilt ) eller luftmadrasser [43] : deres krop består så at sige af individuelle rør, der ligger parallelt med hinanden og danner en fladt lag. Den mest typiske rørdiameter er 1-5 mm. Typisk strækker rørene sig i begge retninger fra kroppens centrale akse, mens de ofte forgrener sig. I enderne af røret er lukkede eller åbne; i sidstnævnte tilfælde er de åbenbart fyldt med omgivende havvand [44] .

De gentagne rækker af rør, der løber til venstre og højre, giver indtryk af artikulation . Men det er vildledende: i vendobionter er den venstre og højre række af rør altid forskudt i forhold til hinanden langs kroppens længdeakse [15] . Denne type symmetri (forskudt bilateral symmetri) kaldes glidesymmetri . Hos moderne dyr findes glidesymmetri ikke, selvom nogle træk ved den blev fundet i lancetten [14] .

Vækstprocessen for venodobionter var isometrisk : alle dele af deres krop voksede i samme forhold (i modsætning til de fleste dyrs ontogeni , hvor kroppens og organernes proportioner ændrer sig, efterhånden som de vokser) [14] , så formen på små og store eksemplarer ligner hinanden.

Blandt venodobionter skelnes nogle undergrupper:

petalonama Fossiler, der ligner grene eller havfjer. De består af forgrenede (i samme plan) tubuli. Hver gren forgrener sig igen (der er op til 4 niveauer af forgrening) og ligner en reduceret kopi af hele organismen (denne lighed kaldes fraktalitet ) [45] . Ifølge en række forskere [37] var der i bunden af ​​"hovedakslen" også en fastgørelsesskive, med hvilken hele strukturen blev fastgjort til jorden; så observerer vi aftryk af sådanne fastgørelsesorganer som "skiver" (se ovenfor). En typisk repræsentant for rangeomorphs er charnia ( Charnia ). Proartikulerer Vendobionts har en oval eller båndlignende krop, bestående af en central akse og ikke-forgrenede rørformede segmenter, der strækker sig fra den til venstre og højre, tæt ved siden af ​​hinanden, ofte buede [46] . Det antages, at deres krop var dækket ovenfra med et fleksibelt organisk "skjold" [47] . Hos mange arter er den proartikulerede forreste del af kroppen ikke dissekeret ( spriggina ( Spriggina ), yorgia ( Yorgia ) [48] ), nogle gange med en lap ( archaeaspinus ( Archaeaspinus )) [49] . Dickinsonia ( Dickinsonia ) har et hulrum (fordøjelseskanalen?) aflangt langs kroppens akse, hvorfra sidekanalerne strækker sig. Størrelsen af ​​pro-artikulationen varierede fra millimeter til 1,5 m [15] . I området ved Hvidehavet blev der fundet kæder af spor af yorgia . Den længste (4,5 m) kæde består af 15 positive print og en negativ . I hver kæde er alle aftryk af samme størrelse og er orienteret med den udelte del af kroppen i bevægelsesretningen, og aftrykket af kroppen, hvis det er til stede, er altid foran. Det betyder, at de alle refererer til det samme dyreeksemplar: det negative aftryk er en afstøbning af dyrets krop, og resten er dets fodspor [15] [46] .

Venobionternes systematiske position (og endda oprindelsesenheden) forbliver uklar. Fundne kæder af spor beviser, at vendobionter (i hvert fald nogle af dem) er dyr [15] . Men deres mangel på en mund, reproduktive organer og (i de fleste) endda tarme, og generelt tegn på indre anatomi, gør dem meget ejendommelige.

Under hensyntagen til " glidende symmetri " af proartikulatet , foreslog M. A. Fedonkin deres mulige forhold til akkordaterne [47] .

Taskeformet

Fossiler som pteridinium ( Pteridinium ) og inaria ( Inaria ) er bevaret i tykkelsen af ​​jordlagene og ligner poser fyldt med snavs. Deres fortolkning forbliver kontroversiel [50] ; nogle forfattere bemærker træk ved deres lighed med sækdyr [14] .

Ifølge D. Grazhdankin [20] er Inaria limicola en ubevægelig bundorganisme med en løgformet base, der jævnt bliver til et smalt stængellignende rør op til 10-12 cm højt.“Pæren” ved sålen er opdelt af riller i talrige radiale lobuler. Enden af ​​røret er også opdelt i blade. Kroppen har tynde elastiske fibrøse betræk. Inaria levede på blød siltjord blandt algeenge, fuldstændig nedsænket i sediment og blottede enden af ​​røret til ydersiden [51] .

Dyr af formentlig moderne typer

I de sidste 20 millioner år af Ediacaran dukker nogle dyr op, der ligner primitive repræsentanter for moderne typer .

Fund som dette kan hjælpe med at forstå oprindelsen af ​​de kambriske dyr ; men forbindelserne mellem dem og resten af ​​Ediacaran-beboerne er fuldstændig uklare.

Andre organismer

Fodspor af ukendte dyr

Sammen med spor efterladt af kimbereller , yorgier og andre kendte organismer (se ovenfor), findes der også spor i Ediacaran-aflejringerne, hvis "forfatterskab" endnu ikke er fastslået:

Ikke et eneste væsen, der efterlader sådanne spor, er endnu blevet fundet i disse fossiler. Det antages [60] at der er tale om spor efter gravning af trelags (det vil sige med et organisationsniveau, der ikke er lavere end fladorms ), dyr . Opdagelsen i 2008 nær Bahamas af store (op til 3 cm) protozoer ( Gromia sphaerica ), der efterlader lignende (omend enklere i form) spor, rejser tvivl om deres dyrenatur [61] [62] . Det har nu vist sig, at spor af denne type (rille med "fodspor" på siderne af den) fra prækambrium også kan henføres som kravlespor af kæmpeprotister , svarende til den moderne testatamøbe Gromia sphaerica [65] [66] .

Ernæring og økologi

Blandt Ediacaran-biotaen var prædation ekstremt sjælden. Ingen af ​​de tusindvis af eksemplarer af venodobionter bærer bidemærker [14] , for hvilke denne biota blev navngivet "Garden of Ediacara" af McMenamin [39] .

Ifølge de mest almindelige hypoteser [14] [15] "græssede" mange af dens repræsentanter på overfladen af ​​cyanobakterielle måtter og sugede eller skrabede næringsstoffer fra hele den nedre overflade af kroppen. Andre arter kunne absorbere næringsstoffer fra vandet eller være autotrofer , der har symbiotiske alger eller kemoautotrofe bakterier i deres fladtrykte krop.

Men i slutningen af ​​Ediacaran vises tegn på predation. Således indeholder op til 20 % af claudine- fossiler ( se ovenfor ) en række steder huller på 15-400 µm i diameter efterladt af ukendte rovdyr. Nogle claudins er blevet beskadiget flere gange, hvilket indikerer deres evne til at afvise angreb (rovdyr angriber ikke tomme skaller igen). Fossiler af Sinotubulites ( Sinotubulites ) , meget lig claudins , fundet i de samme begravelser, indeholder slet ikke huller. En sådan selektivitet kan indikere eksistensen selv da af byttespecialisering som reaktion på prædation [67] . Dette er et af de få ubestridelige spor af prædation før den kambriske eksplosion .

Se også

Noter

  1. 1 2 Seilacher, A. (1992). Vendobionta og Psammocorallia: tabte konstruktioner af prækambrisk evolution . Journal of the Geological Society , 149(4): 607-613. doi : 10.1144/gsjgs.149.4.0607
  2. Buss LW, Seilacher A. (1994). The Phylum Vendobionta: En søstergruppe af Eumetazoa? . Paleobiology , 20(1): 1-4. ISSN 0094-8373
  3. Conway MS (1993). Ediacaran-lignende fossiler i Cambrian Burgess Shale-type faunaer i Nordamerika. Palaeontology , 36 (0031-0239): 593-635.
  4. 1 2 3 Gehling, James G.; Guy M. Narbonne og Michael M. Anderson. Det første navngivne Ediacaran kropsfossil, Aspidella terranovica  (engelsk)  // Palæontologi : journal. - 2000. - Vol. 43 . — S. 429 . - doi : 10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x .
  5. . William Miller. Spor fossiler : koncepter, problemer, udsigter  . - Elsevier , 2007. - S. 19-20. — ISBN 0444529497 .
  6. Gürich, G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika  (tysk) . - 1933. - T. 15 . - S. 137-155 .
  7. 1 2 Sprigg, RC Tidlige kambriske "vandmænd" fra Ediacara, South Australia og Mount John, Kimberly District, Western Australia  //  Transactions of the Royal Society of South Australia: journal. - 1947. - Bd. 73 . - S. 72-99 .
  8. Leicesters fossile berømthed: Charnia og udviklingen af ​​det tidlige liv (utilgængeligt link) . Hentet 22. juni 2007. Arkiveret fra originalen 28. september 2007. 
  9. Sprigg RC Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire  (ubestemt)  // Mem. geol. soc. Indien. - 1991. - T. 20 . - S. 13-20 .
  10. Glaessner MF De ældste fossile faunaer i South Australia  // International Journal of Earth  Sciences. - Springer, 1959. - Vol. 47 , nr. 2 . - S. 522-531 . - doi : 10.1007/BF01800671 .  (utilgængeligt link)
  11. Glaessner, Martin F. Prækambriske dyr   // Videnskab . Am.. - 1961. - Vol. 204 . - S. 72-78 . - doi : 10.1038/scientificamerican0361-72 .
  12. Misra SB Senprækambriske(?) fossiler fra det sydøstlige Newfoundland   // Geol . soc. Amerika Bull. : journal. - 1969. - Bd. 80 . - S. 2133-2140 . - doi : 10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2 .
  13. Badham, Mark The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada (utilgængeligt link) . Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada (30. januar 2003). Hentet 10. marts 2007. Arkiveret fra originalen 24. juli 2015. 
  14. 1 2 3 4 5 6 K. Eskov, “ Udkast til Herren Gud ”, Viden er magt, 2001, nr. 6
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ya. E. Malakhovskaya, A. Yu. Ivantsov. Vendianske indbyggere i landet . - Arkhangelsk, forlag PIN RAN: 2003. 48 s.
  16. Termier, H.; Termier, G. L'Ediacarien, premier etage paleontologique  (fr.)  // Rev. Gen. sci. Et Bull. Assoc. Francaise Ava. Sci .. - 1960. - T. 67 , nr. 3-4 . - S. 175-192 .
  17. Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. The Ediacaran Period: en ny tilføjelse til den geologiske  tidsskala //  Lethaia : journal. - 2006. - Bd. 39 . - S. 13-30 . - doi : 10.1080/00241160500409223 . Arkiveret fra originalen den 21. februar 2007. Genoptryk, 2004 original tilgængelig her [1] (PDF).
  18. Stanley SM En økologisk teori for den pludselige oprindelse af flercellet liv i det sene prækambrium   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 1973. - Bd. 70 , nr. 5 . - S. 1486-1489 . - doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . — PMID 16592084 .
  19. Awramik SM Prækambrisk søjleformet stromatolitdiversitet: Refleksion af metazoanisk udseende   // Videnskab . — 1971-11-19. — Bd. 174 , nr. 4011 . - s. 825-827 .
  20. 1 2 Grazhdankin D. V. Tafonomiske og økologiske træk ved Hvidehavets vendianske biota // Afhandling for graden af ​​kandidat for geologiske og mineralogiske videnskaber. Moskva. 174 s.
  21. Retallack RJ (2013) Ediacaran life on land . Nature , 493: 89-92.
  22. 1 2 3 Zhuravlev A. Kunne Ediacaran-fossiler leve på land? (utilgængeligt link) . Populærvidenskabeligt projekt "Elementer" (1. februar 2013). Dato for adgang: 9. februar 2013. Arkiveret fra originalen 25. april 2013. 
  23. 1 2 Shuhai Xiao (2013). " Mudder i vandet  (link utilgængeligt) . Nature , 493: 28-29.
  24. Knauth LP " Ikke alle til søs  (utilgængeligt link) " // Natur. 2013. V. 493. S. 92.
  25. Richard H.T. Callow, Martin D. Brasier, Duncan McIlroy. Diskussion: « Var Ediacaran-kiselplastikken i South Australia kyst- eller hav? » af Retallack et al., Sedimentology, 59, 1208-1236 // Sedimentology. 2013. V. 60. S. 624-627. Doi:10.1111/j.1365-3091.2012.01363.x.
  26. Gregory J. Retallack . Interflag sandsten laminae, en ny sedimentær struktur, med implikationer for Ediacaran paleoenvironments // Sedimentary Geology. 2019. V. 379. S. 60-76. DOI: 10.1016/j.sedgeo.2018.11.003
  27. Sedimentære bjergarter med aftryk af prækambriske metazoer kunne være dannet på land , 25/01/2019
  28. Narbonne GM The Ediacara biota: A terminal neoproterozoic experiment in the evolution of life  //  GSA: journal. - 1998. - Bd. 8 , nr. 2 . - S. 1-6 . — ISSN 1052-5173 .  (utilgængeligt link)
  29. 1 2 3 4 Vendiansk biosfære _ _ _
  30. 1 2 Chen, JY; Bottjer, DJ; Oliveri, P; Dornbos, S.Q.; Gao, F; Ruffins, S; Chi, H; Li, CW; Davidson, EH Små bilaterale fossiler fra 40 til 55 millioner år før kambrium  //  Videnskab: tidsskrift. - 2004. - Juli ( bd. 305 , nr. 5681 ). - S. 218-222 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1099213 . — PMID 15178752 .
  31. 1 2 3 Naimark, Elena Doushantuo Embryo Mystery Revealed (utilgængeligt link) . Populærvidenskabeligt projekt "Elementer" (12. april 2007). Hentet 21. maj 2008. Arkiveret fra originalen 26. juni 2008. 
  32. Fossil kan være forfader til de fleste dyr (linket er ikke tilgængeligt) . msnbc. Hentet 22. juni 2007. Arkiveret fra originalen 28. januar 2007.   Leslie Mullen . Tidligste bilateralt fossil opdaget . Magasinet Astrobiologi. Hentet 22. juni 2007. Arkiveret fra originalen 18. august 2004.
  33. 1 2 Bengtson, S.; Budd, G. Kommentar til ''Små bilaterale fossiler fra 40 til 55 millioner år før Kambrium''   // Videnskab . - 2004. - Bd. 306 . — S. 1291a .
  34. Donoghue PCJ Embryonisk identitetskrise   // Nature . - 2007. - Januar ( bind 445 , nr. 7124 ). - S. 155-156 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature05520 . — PMID 17183264 .
  35. Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, A.H.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo embryoner bevaret inde i diapause ægcyster  (engelsk)  // Nature. - 2007. - Bd. 446 . - P. 6611-6663 .
  36. Chen, JY, Oliveri, P., Davidson, E. og Bottjer, DJ Svar på kommentar til "Små bilaterale fossiler fra 40 til 55 millioner år før kambrium"   // Videnskab . - 2004. - Bd. 306 , nr. 5700 . — S. 1291b .
  37. 1 2 E. A. Serezhnikova. En ny fortolkning af Hiemalora-fossile indtryk fra den vendiske Olenek-højning (nordøst for den sibiriske platform) . Bulletin fra Moscow Society of Naturalists. Geologisk Institut. 2005, bind 80, nr. 3, s. 26-32
  38. 1 2 3 Peterson, Kevin J., Ben Wagoner og James W. Hagadorn. (2003): A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils? Integrative and Comparative Biology, 43:127-136
  39. 1 2 McMenamin M. The Garden of Ediacara  . - New York: Columbia Univ Press, 1986. - ISBN 9780231105590 .
  40. Grazhdankin, D (2001). Mikrobiel oprindelse af nogle af Ediacaran-fossilerne . GSA årsmøde, 5.-8. november 2001. s. 177 . Hentet 2007-03-08 . Arkiveret 11. september 2014 på Wayback Machine
  41. Grazhdankin, D.; Gerdes, G. Ediacaran mikrobielle kolonier  (engelsk)  // Lethaia : journal. — Bd. 40 . - S. 201-210 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x .
  42. Bengtson S., Rasmussen B. og Krapez B., The Paleoproterozoic megascopic Stirling biota , Paleobiology; august 2007; v. 33; ingen. 3; s. 351-381; DOI: 10.1666/04040.1
  43. Buss, LW og Seilacher, A. The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa?  (engelsk)  // Paleobiologi : journal. — Paleobiologi, bind. 20, nr. 1, 1994. Vol. 20 , nej. 1 . - S. 1-4 . — ISSN 0094-8373 .
  44. Shen B., Xiao S., Zhou C. Og Yuan X. Yangtziramulus zhangi - ny slægt og art, et karbonat-hostet makrofossil fra Ediacaran Dengying-formationen i Yangtze Gorges-området, Sydkina , Journal of Paleontology; juli 2009; v. 83; ingen. fire; s. 575-587; DOI: 10.1666/08-042R1.1
  45. GM Narbonne. Modular Construction of Early Ediacaran Complex Life Forms  (engelsk)  // Science : journal. - 2004. - August ( bind 305 , nr. 5687 ). - S. 1141 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1099727 . — PMID 15256615 .
  46. 1 2 A. Yu. Ivantsov, Vendia og andre prækambriske "arthropoder" , Paleontologisk tidsskrift, 2001. Nr. 4, s. 3-10
  47. 1 2 Mikhail A. Fedonkin, James G. Gehling, Kathleen Grey, Guy M. Narbonne og Patricia Vickers-Rich forord af Arthur C. Clarke. (2008) " The Rise of Animals. Udvikling og diversificering af Kingdom Animalia »
  48. Yorgia waggoneri Arkiveret 23. april 2014 på Wayback Machine : Website for Laboratory of Precambrian Organisms, PIN RAS
  49. Archaeaspis fedonkini Arkiveret 23. april 2014 på Wayback Machine : Stedet for Laboratory of Precambrian Organisms of PIN RAS
  50. Ikke-almindelig beskrivelse: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. Underground Vendobionta Fra Namibia  (neopr.)  // Palæontologi. - 2002. - T. 45 , nr. 1 . - S. 57-78 . - doi : 10.1111/1475-4983.00227 .  (utilgængeligt link)
  51. Inaria limicola Arkiveret 15. september 2007 på Wayback Machine : Stedet for Laboratory of Precambrian Organisms of PIN RAS
  52. 1 2 Fedonkin, MA; Wagoner, BM Det senprækambriske fossil Kimberella er en bløddyrlignende bilateral organisme  (engelsk)  // Nature : journal. - 1997. - November ( vol. 388 , nr. 6645 ). - s. 868-871 . — ISSN 0372-9311 . - doi : 10.1038/42242 . — PMID 42242 .
  53. Fedonkin, MA, Simonetta, A. og Ivantsov, AY Nye data om Kimberella, den vendianske bløddyrlignende organisme (Hvidehavsregionen, Rusland): palæoøkologiske og evolutionære implikationer  //  Geological Society, London, Special Publications: tidsskrift. - 2007. - Bd. 286 . - S. 157-179 . - doi : 10.1144/SP286.12 . Arkiveret fra originalen den 21. juli 2008.
  54. Conway, MS; Mattes, BW; Chen, M. De tidlige skeletorganismer Cloudina: nye forekomster fra Oman og muligvis Kina  //  American Journal of Science. - 1990. - Bd. 290 . - S. 245-260 .
  55. Grant, SW Shell-struktur og distribution af Cloudina, et potentielt indeksfossil for den terminale Proterozoic  //  American Journal of Science. - 1990. - Nej. 290-A . - S. 261-294 .
  56. Byg et rev for at overleve
  57. A. Yu. Ivantsov, Ya. E. Malakhovskaya, E. A. Serezhnikova. Nogle problemer fra de vendianske aflejringer i det sydøstlige Hvidehav  // Paleontological Journal  : journal. - Nauka , 2004. - T. 1 . - S. 3-9 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
  58. World of Nature: Encyclopedia for Children. Sektion: Uddøde / Proterozoic æra / Solza  (utilgængeligt link) ( på trods af navnet, indeholder en masse interessant information )
  59. Fedonkin, MA Vendianske faunaer og den tidlige udvikling af Metazoa // Oprindelse og tidlig udvikling af  (neopr.) / Lipps,; Signor, P. - Nyt: Plenum, 1992. - ISBN 9780306440670 .
  60. Erwin, DH FindArticles.com Oprindelsen af ​​kropsplaner  //  American Zoologist. - Oxford University Press , 1999-06. — Bd. 39 , nr. 3 . - s. 617-629 .
  61. Matz M., Frank T., Marshall NJ, Widder EA og Johnsen S. Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces , Current Biology, bind 18, udgave 23, 1849-1854, 20. november 2008
  62. Kleschenko E. Amoeba trace: Chemistry and life, nr. 4, 2009
  63. Elementer - videnskabsnyheder. Elena Naimark, Nye fossilfund gjorde leddyrs historie ældre, 14/10/08
  64. Soo-Yeun Ahn, Loren E. Babcock, Margaret N. Rees, J. Stewart Hollingsworth. Krop og sporfossiler fra Deep Spring Formation (Ediacaran), Western Nevada (abstrakt) Arkiveret 26. januar 2009 på Wayback Machine  - Præsentation ved 2008 Joint Meeting of The Geological Society of America.
  65. Reilly, Michael . Encellet kæmpe sætter den tidlige evolution opad , MSNBC (20. november 2008). Hentet 5. december 2008.
  66. University of Texas ved Austin College of Natural Sciences, "Opdagelse af kæmpe roaming dybhavsprotister giver nyt perspektiv på dyrenes udvikling" (link ikke tilgængeligt) . Dato for adgang: 21. februar 2016. Arkiveret fra originalen 7. april 2015. 
  67. Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatoriske boringer i sene prækambriske mineraliserede exoskeletter   // Videnskab . — 1992-07-17. — Bd. 257 , nr. 5068 . — S. 367 .

Litteratur