Haleløse padder [2] [3] [4] , eller haleløse [5] ( lat. Anura ) - den største orden af padder , der tegner sig for omkring 88 % af alle padder og tæller mere end 7400 moderne [6] [1] og 84 fossile arter [7] . Ofte kaldes repræsentanter for ordenen frøer , men brugen af dette udtryk er kompliceret af det faktum, at kun repræsentanter for familien af ægte frøer (Ranidae) kaldes frøer i snæver forstand. Haleløse paddelarver er haletudser .
De ældste repræsentanter for anuraner kendes fra sedimenterne fra det bathonske stadium i Mellemjura-æraen (≈165 millioner år siden), dog er fossile former med deres karakteristiske træk blevet beskrevet siden Nedre Trias . I øjeblikket er anuraner fordelt over hele kloden - fra troperne til de subarktiske områder; den største mangfoldighed findes i tropiske regnskove .
Voksne størrelser varierer fra 7 mm (smal kort Paedophryne amauensis ) til 32 cm ( goliatfrø ). Repræsentanter for løsrivelsen har en tyk krop, udstående øjne , en kløvet tunge og lemmer bøjet under kroppen; halen mangler (deraf navnet) . Levestedet for anuraner på alle udviklingsstadier inkluderer ferskvandsreservoirer og for voksne - yderligere jord, trækroner og underjordiske huler. Den mest karakteristiske måde at bevæge anuraner på er at hoppe, men forskellige arter har mestret yderligere metoder, såsom: gå og løbe, svømning, klatring i træer, planlægning .
Haleløse integumenter er rige på kirtler , hudsekreter fra nogle arter er ekstremt giftige. Klynger af kirtler hos nogle arter giver indtryk af, at huden er dækket af vorter . Vortearter kaldes i daglig tale tudser, og glathudede arter kaldes frøer. Da denne opdeling er baseret på en enkelt ydre karakter, der ikke afspejler fylogenetisk nærhed mellem forskellige arter, er nogle tudser evolutionært tættere på frøer end på andre tudser, og omvendt. Farven på anuraner varierer fra camouflagebrun, grønlig og grå til de klareste røde, gule og sorte farver, som som regel signalerer (eller efterligner ) giftighed. Huden på anuraner er gennemtrængelig for vand, men forskellige tilpasninger giver dem mulighed for at undgå overdreven fugttab i en terrestrisk livsstil .
Som regel gyder anuraner i vand . Æggene klækkes til akvatiske larver , haletudser med gæller og haler . Haletudser gennemgår et stadium af metamorfose , i slutningen af hvilket de bliver til voksne. Samtidig lægger nogle arter deres æg på land, mens andre ikke går gennem haletudsestadiet. De voksne af de fleste arter er rovdyr, hvis kost består af små hvirvelløse dyr , men der er også altædende arter og endda nogle få frugtædende arter .
Anuraner er i stand til at producere en bred vifte af vokaliseringer, især i parringssæsonen. Observationer af anuraner har afsløret komplekse adfærdsmønstre i parringsritualer, når livet er truet og i andre situationer .
Mange arter af anuraner (ifølge nogle kilder er op til en tredjedel af alle paddearter) truet af udryddelse [8] .
Folk spiser anuraner til mad, holder dem som kæledyr, desuden tjener anuraner som praktiske modelorganismer til biologisk forskning .
Haleløse er fordelt næsten over hele landet. Undtagelserne er de store sandede ørkener i Sahara og Rub al-Khali , de koldeste områder - Grønland , Taimyr og andre højbreddeområder i Arktis , Antarktis , samt nogle øer fjernt fra kontinenterne [11] [12] . Derudover omfattede det naturlige udbredelsesområde for anuraner ikke den sydlige ø New Zealand , men efter adskillige forsøg på kunstig indføring etablerede mindst to arter ( Litoria raniformis og Litoria ewingii ) stabile bestande på den [13] . Mange arter har begrænset udbredelse på grund af klimatiske eller geografiske barrierer, fx stræder , bjergkæder , ørkener; populationer kan også være isolerede på grund af forhindringer skabt af menneske-motorveje, skovlysninger osv. [14] I tropiske områder er artsdiversiteten normalt højere end i områder med et tempereret klima [15] . Nogle arter af anuraner er tilpasset til at overleve i ugæstfrie miljøer, såsom ørkener [16] eller kolde klimaer. Så Rana sylvatica , hvis rækkevidde delvist ligger ud over polarcirklen , er begravet i jorden for vinteren. På trods af den dybe nedfrysning af jorden tillader en høj koncentration af glukose i vævene denne frø at overleve vinteren i en tilstand af suspenderet animation [17] .
På grund af deres permeable hud er de fleste anuraner ude af stand til at leve i salt og brakvand. Den eneste undtagelse er den krabbespisende frø ( Fejervarya cancrivora ), som lever i mangroverne i Sydøstasien. På grund af det høje indhold af urinstof i blodet kan denne frø og dens haletudser tolerere havets saltholdighed (i kort tid) og leve i brakvand i lang tid. Padde-aga ( Rhinella marina [18] ) findes også i brakvand .
Anuranernes oprindelse og deres evolutionære forhold til resten af moderne padder er genstand for debat [19] [20] .
Prosalirus bitis er et af de ældste dyr, der har mange karakteristika af anuraner. Denne art blev opdaget i 1995 i Arizona , da dens forstenede rester blev fundet i de nedre jura aflejringer af Kayenta- formationen , mere end 180 millioner år gammel [21] . Prosalirus havde endnu ikke kraftige baglemmer, men dens kropsholdning (bækkenstruktur) ligner moderne frøer, den manglede en hale [22] [23] og var tilpasset til at hoppe [24] . En anden tidlig Jurassic frø er beskrevet under navnet Vieraella herbsti . Denne art kendes kun fra et enkelt fund, som er et indtryk af et dyrs ventrale og rygsider. Dens størrelse var angiveligt 33 mm.
De evolutionære slægter af Prosalirus bitis , Vieraella herbsti og nogle andre fossile arter havde divergeret, selv før den nærmeste fælles forfader til moderne frøer dukkede op. Derfor inkluderer nogle forfattere ikke disse arter i ordenen anuraner [25] . I dette tilfælde er den ældste repræsentant for anuraner kendt af videnskaben mellemjura-arten Eodiscoglossus oxoniensis , der er relateret til moderne tudser og rundtunge frøer [19] .
Fossile anuraner er fundet på alle kontinenter undtagen Antarktis , men der er indirekte indikationer på, at anuraner også levede der, da klimaet på Jorden var varmere [26] .
Rækkefølgen af haleløse padder omfatter alle moderne frøer og tudser , såvel som fossile arter, der beskrives som haleløse. Morfologiske karakteristika for en voksen anuran omfatter blandt andet 9 eller færre præpelvishvirvler, en lang, fremadrettet ilium , tilstedeværelsen af en urostyle og fravær af en hale, kortere forlemmer sammenlignet med bagbenene, smeltet sammen ulna og radius af forbenene, og en skinneben og fibula på bagbenene, en langstrakt ankel , en tandløs underkæbe og subkutane lymfemellemrum placeret mellem huden og muskellaget [27] . Haleløse larver (haletudser) har én central åndedrætsåbning ( sprøjte ) og mundtragte udstyret med keratintænder [27] .
Traditionelt er anuraner klassificeret i tre underordener: Archaeobatrachia , som omfatter tre familier af primitive frøer, Mesobatrachia , som omfatter seks mere evolutionært avancerede familier, og Neobatrachia , den største underorden, som omfatter resten af familierne af moderne frøer. Neobatrachia er igen klassificeret i to superfamilier: Hyloidea og Ranoidea [28] [29] .
Kladogrammet over de evolutionære forhold mellem familierne i ordenen, foreslået i 2006 [30] :
Anura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hyloider |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ranoides |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nogle arter af anuraner danner interspecifikke hybrider . For eksempel er den spiselige frø en naturlig hybrid af dam ( Pelophylax lessonae ) og søfrøer ( P. ridibundus ) [31] [32] .
Klassificeringen foreslået af et al. (2006), [33] Heinicke et al. (2009) [34] og Pyron og Wiens (2011). [35] :
Anura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Voksne padder har parrede, femfingrede lemmer, der er typiske for terrestriske hvirveldyr . Kroppen er bred, kort og flad. Voksne har ikke en hale (taber den under metamorfose); den kaudale rygsøjle er modificeret til en stavformet knogle urostyle ; ribben mangler. De har veludviklede lemmer; bagbenene er længere end forbenene, har kraftigere muskler og er normalt tilpasset til spring. Anurans nøgne hud er rig på kirtler og permeabel for vand og gasser [36] .
Skelettet af anuraner, ligesom andre landlevende hvirveldyr, omfatter kraniet , rygsøjlen , lemmerbælte og frie lemmerskelet. Kanterne er ikke forbundet med hinanden [37] .
KranieKraniet er fladtrykt, overvejende bruskagtigt [38] . De laterale occipitale knogler danner de parrede occipitale kondyler , der forbinder kraniet med halshvirvlerne.
RygsøjlenRygsøjlen hos anuraner består af fire sektioner - cervikal, trunk, sakral og kaudal. De cervikale og sakrale sektioner omfatter kun én hvirvel hver. Der er 7 ryghvirvler i stammeregionen. Alle hvirvler i den kaudale region er smeltet sammen til en enkelt knogle, urostyle [38] .
LemmebælterForbensbæltet består af parrede scapulae , kraveben og coracoids og et uparret brystben. Bagbensbæltet består af ilium- og ischium-knoglerne . Sitteknoglerne er forbundet med skambensbrusken [38] .
LemmerStrukturen af de haleløse lemmer varierer fra art til art og afhænger af habitatet - terrestrisk, akvatisk eller trælevende. Som regel er anuraner i stand til at lave rykvise bevægelser, hvilket giver dem mulighed for at fange bytte og undslippe rovdyr. Effektive bevægelsesmetoder er tilvejebragt af flere funktioner i lemmernes struktur:
Lemmerudvikling kan være kompliceret i nogle situationer:
Hos mange arter af anuraner er huden permeabel for vand (det mest permeable område af huden er bækkenområdet). Denne funktion skaber en trussel om væsketab og udtørring for anuraner. Hos nogle anuraner, der fører en trælevende livsstil, kan en tilpasning findes i form af et ekstra vandtæt hudlag. Andre anuraner minimerer vandtab ved adfærdsmæssige tilpasninger: natlig livsstil , ved at indtage stillinger, der reducerer hudens kontaktområde med luften [42] , for eksempel hviler de i grupper, sammenkrøbet tæt på hinanden [42] .
Haleløs hud hjælper dem med at camouflere sig selv. Repræsentanter for nogle arter er i stand til at ændre hudfarve for at passe bedre sammen med den omgivende baggrund [43] . Huden på terrestriske anuraner er ofte dækket af vorter og rynker (hvilket tillader dem at efterligne jordelementer), mens trælevende anuraner har en tendens til at have glat hud (disse arter efterligner oftere planteelementer) [43] .
Nogle arter af anuraner ændrer hudfarve afhængigt af lysniveauet og fugtigheden i miljøet. Denne evne leveres af specielle celler fyldt med pigment, hvis størrelse ændres under påvirkning af lys og fugt. Ændringen i hudfarve fra lysere til mørkere bidrager til termoreguleringen af disse arter [44] .
Mange anuraner producerer giftige stoffer, der tjener dem både til forsvar mod rovdyr og til angreb. For eksempel hos tudser er giftkirtler placeret i den øverste del af hovedet over øjnene [45] . Den kemiske sammensætning af anurangift varierer fra art til art og kan omfatte hudirriterende stoffer, hallucinogener , nervetoksiner, vasokonstriktorer , krampegifte og andre. Rovdyr, der specialiserer sig i visse arter af anuraner, er generelt tilpasset den type gift, der er iboende i disse arter, men ikke-specialiserede dyr, som mennesker, kan blive alvorligt påvirket af kontakt med giften fra anuraner, hvilket i nogle tilfælde kan føre til døden [46 ] .
Kilden til giftige stoffer hos haleløse dyr er heller ikke den samme. Nogle anuraner genererer selv toksiner [47] , mens andre bruger toksiner opnået fra mad (oftest fra leddyr ) [48] . Som regel signalerer anuraner deres toksicitet ved hjælp af lyse, mættede, "advarsels"-farve. Der er også ikke-giftige arter af anuraner, der efterligner giftige arter med deres farve, som frastøder rovdyr [49] [50] .
Huden på anuraner er permeabel for ilt , kuldioxid og vandmolekyler. Blodkar , der er placeret lige under huden, tillader dem at trække vejret, når de er helt nedsænket i vand, da ilt passerer fra vandet gennem huden direkte ind i blodet. På landjorden trækker anuraner vejret ved hjælp af lunger . De har ikke et system af muskler (abdominal, diaphragmatisk og interkostal), som giver mekanismen for indånding-udånding hos pattedyr. I stedet strækker anuraner halsen, luft kommer ind gennem næseborene, og så driver sammentrækningen af mundhulens muskler luften ind i lungerne [51] . I august 2007 blev en fuldstændig akvatisk frøart , Barbourula kalimantanensis , opdaget. Dette er den første opdagede art af anuraner, der ikke har lunger [52] .
Haleløse har et tre-kammer hjerte, ligesom krybdyr (med undtagelse af krokodiller , som har et fire-kammer hjerte). Iltet blod fra lungerne kommer ind i hjertet gennem venstre atrium, og kuldioxid-rigt blod fra vævene, samt iltet blod fra hudens vener - gennem højre [1] . I venstre atrium er blodet i padder således arterielt, og i det højre er det blandet. En speciel ventil regulerer strømmen af blod fra hjertets ventrikel ind i aorta eller ind i lungearterien, afhængigt af blodtypen. Denne mekanisme sikrer minimal blanding af blod med øget koncentration af ilt og blod mættet med kuldioxid og fremmer dermed et mere aktivt stofskifte [53] .
Nogle arter af anuraner er tilpasset til at overleve i iltreducerede farvande. Således har frøen Telmatobius culeus , der lever i højlandet Titicaca -søen , fx rynket hud med øget overfladeareal, som fremmer gasudvekslingen. Typisk bruger denne frø ikke sine rudimentære lunger. Observationer har vist, at repræsentanter for denne art, der er på bunden af søen, fra tid til anden foretager rytmiske bevægelser op og ned, hvilket øger vandstrømmen omkring dem [54] .
Haleløse tænder , såkaldte. pedicellar tænder , placeret i overkæben [37] , med deres hjælp holder dyr mad, før de sluger det. Disse tænder er ikke stærke nok til at bide eller fange bytte. Anuraner fanger deres mad (fluer og andre små bevægende dyr) med en klæbrig, kløvet tunge. I en passiv tilstand er tungen krøllet i munden. Den er fastgjort foran på kæberne, og frøen kan "skyde" den frem og returnere den med stor hastighed [17] . Nogle anuraner har ikke en tunge, og de putter mad i munden med deres forben [17] . Hos andre kan øjnene trække sig tilbage gennem hullerne i kraniet og ved at trykke på maden i munden skubbe den ned i halsen [17] . Indtaget mad passerer gennem spiserøret til maven , hvor den behandles af fordøjelsesenzymer . Derefter kommer det ind i tyndtarmen, hvor det fortsætter med at blive fordøjet. Sekretionen af bugspytkirtelsaft og galde, produceret af leveren og opbevaret i galdeblæren, sker i tyndtarmen. Der er også en maksimal optagelse af næringsstoffer og næringsstoffer . Ufordøjede madrester kommer ind i tyktarmen, hvorfra de, efter at have absorberet overskydende vand, passerer ind i cloacaen .
Udskillelsessystemet hos anuraner ligner i strukturen det hos pattedyr. Det er baseret på to nyrer ( mesonephros ), som filtrerer urinstof og andre affaldsstoffer fra blodet. Det resulterende nyrefiltrat koncentreres i urinen , som derefter passerer gennem urinlederen og akkumuleres i blæren . Fra blæren kommer kroppens affaldsstoffer ind i cloacaen og derfra til ydersiden [55] .
Det reproduktive system af anuraner, med nogle undtagelser, er baseret på ekstern befrugtning. Hos mange arter af anuraner er hannerne mindre end hunnerne. Hannerne har stemmebånd , og mange arter har også halsposer , som de producerer en høj kvækken med i parringssæsonen. To testikler er knyttet til nyrerne, sæden passerer gennem nyrerne, hvorefter den kommer ind i urinlederne, og derfra ind i cloaca. I mangel af en penis udstødes sæd fra cloacaen direkte på æggene, som hunnen lægger under amplexus .
Hunnerne har parrede æggestokke i nærheden af nyrerne. Æggene passerer gennem de parrede æggeledere til ydersiden. Under amplexus stimulerer grebet af hannen hunnens æglægning. Æg er som regel dækket af en skal, der ligner gelé i konsistensen [55] .
Anurans nervesystem består af hjernen , rygmarven og nerverne samt perifere nerveganglier . Mange dele af hjernen hos anuraner svarer til dele af den menneskelige hjerne. Hjernen består af to lugtlapper, to hjernehalvdele, pinealkirtlen , to visuelle lapper, lillehjernen og medulla oblongata . Lillehjernen styrer muskelkoordination og balance, mens medulla oblongata styrer respiration, fordøjelse og andre automatiske kropsfunktioner [55] . Den relative størrelse af hjernen hos anuraner er meget mindre end hos mennesker. De har kun 10 par kranienerver og 10 par spinalnerver, sammenlignet med pattedyr, fugle og krybdyr, som har 12 par kranienerver [55] . Anuraner har ikke et ydre øre, og trommehinderne er åbne udad. Ligesom andre tetrapoder omfatter anuranernes ører et vestibulært apparat . Med en relativt kort snegl bruger anuraner et elektrisk apparat til at genkende lyde (i modsætning til en mekanisk hos pattedyr) [56] .
Øjnene på anuraner er placeret i den øverste del af hovedet og skubbes ofte fremad. Dette giver de haleløse et bredt synsfelt; en frø kan helt nedsænke sig selv i vand og kun efterlade øjnene over overfladen. Øjnene er beskyttet af bevægelige øjenlåg og en ekstra gennemsigtig fast membran, der beskytter øjnene, mens de er i vandet. Irisens farve og pupillens form er forskellig fra art til art [57] .
Haleløs se objekter langt væk bedre end tætte. Kvækkende frøer bliver straks stille ved synet af en potentiel trussel og endda dens skygge, men jo tættere på objektet, jo dårligere ser de det [57] . Når en frø skyder tungen mod sit bytte, reagerer den på en lille genstand i bevægelse, som er svær at se. Hun sigter før tid, da hendes anatomi tvinger hende til at lukke øjnene, når hun strækker tungen [17] . Spørgsmålet om, hvorvidt anuraner har farvesyn, er ikke løst. Eksperimenter har vist, at anuraner reagerer positivt på blåt lys [58] .
Frøer har et unikt visuelt apparat blandt hvirveldyr. I løbet af forskningen viste det sig, at næsten 95% af informationen kommer ind i refleksdelen af hjernen. Dette resulterer i, at frøen ikke kan se, hvor den er. Hovedkonklusionen er, at frøer kun ser objekter i bevægelse [59] .
Tailless kan høre både på land og under vandet. De har ikke et ydre øre, men har normalt [36] en trommehinde bag hvert øje. Lyden får membranerne til at vibrere, som overfører den til mellemøret og det indre øre. Størrelsen på trommehinderne og afstanden mellem dem hænger sammen med den lydfrekvens, hvor frøen kvækker. Hos nogle arter, såsom oksefrøen , er størrelsen af membranerne i forhold til størrelsen af øjnene et tegn på køn. Hannerne har større øjne, mens hunnerne har samme størrelse. Som regel stoler anuraner ikke udelukkende på hørelsen, og selv en skarp lyd vil ikke reagere, før de ser dens kilde [60] .
Under ekstreme vejrforhold går nogle anuraner ind i en tilstand af suspenderet animation og viser muligvis ingen aktivitet i flere måneder. I kolde områder går anuraner i dvale om vinteren . Nogle terrestriske anuraner (for eksempel den amerikanske tudse ) graver et hul til sig selv for vinteren og sover i det. Andre arter, der er mindre tilpasset til at grave, gemmer sig i sprækker eller graver sig ned i tørre blade. Akvatiske arter (for eksempel oksefrø) ligger normalt i bunden af reservoiret, delvist nedsænket i silt , men bevarer ikke desto mindre adgang til ilt opløst i vand. Deres stofskifte sænkes, og de overlever ved at forbruge interne energireserver. Mange anuraner kan overleve frysning. På trods af at der dannes iskrystaller under deres hud og i kropshulrum, er deres vitale organer beskyttet mod frysning på grund af den høje koncentration af glukose i vævene. En tilsyneladende livløs, frossen frø kan begynde at trække vejret og genoptage hjertefunktionen, hvis den varmes op [61] .
På den anden side falder Cyclorana alboguttata i den varme tørre sæson i Australien i en tilstand af aestivation (sommerhi), uden mad og vand i 9-10 måneder om året. Denne frø graver sig ned i jorden og krøller sig sammen i en beskyttende kokon, der danner dens udgydte hud. Undersøgelser har vist, at frøens stofskifte under estivering ændres, så mitokondriernes effektivitet øges, hvilket muliggør en mere effektiv udnyttelse af den begrænsede mængde energiressourcer, der er til rådighed for den dvalefrø. I et forsøg på at besvare spørgsmålet, hvorfor denne mekanisme ikke er udbredt i dyreriget, konkluderede forskerne, at den kun er nyttig for koldblodede dyr, der er i en tilstand af suspenderet animation i en lang periode, hvis energiomkostninger er ekstremt lave, da de behøver ikke konstant at generere varme [62] . En anden undersøgelse viste, at de fleste muskler atrofierer hos frøer (med undtagelse af musklerne i bagbenene) for at opfylde minimumsenergikravene [63] .
Hver art af anuraner har sin egen type kvækken. En kvækken er en lyd, der frembringes af luft , der passerer gennem strubehovedet . Mange arter har yderligere tilpasninger, der forstærker den producerede lyd - halsposer, som er strækbare hudmembraner placeret under halsen eller på siderne af munden. Nogle anuraner (f.eks. Nornits og Neobatrachus ) har ikke halsposer, men er ikke desto mindre i stand til at frembringe høje kvækker, da deres mundhule er hvælvet og stor nok til at fungere som en forstærker. Visse arter af anuraners kvækken kan høres fra mere end en kilometer [64] . Anuranarter, der overvejende lever langs strømmende vand, har ofte ikke tilpasninger til at forstærke lyd, da støjende baggrunde gør lydkommunikation ineffektiv [65] . I stedet bruger disse arter visuelle kommunikationsmidler ("semafor" til hinanden).
Observationer viser, at hoveddelen af kommunikationen hos anuraner er kvindernes tiltrækning. Hannerne kan kvække alene, eller de kan skabe et omkvæd , når mange hanner samles på steder, der er praktiske til parring. Hunner af mange anuranarter (f.eks . Polypedates leucomystax ) kvækker også som reaktion på kald fra hanner, hvilket muligvis øger den lokale reproduktive aktivitet [66] . Hunnerne foretrækker hanner, der giver højere og lavere lyde, hvilket indikerer en sund og stærk han, der er i stand til at producere det bedste afkom [67] .
En særskilt klasse af opkald foretages af mænd eller uinteresserede kvinder, som er sadlet af en anden han. Dette er en karakteristisk kvidrende lyd, der ledsager kroppens vibrationer [68] . Løvfrøer og nogle arter af terrestriske anuraner har i deres repertoire et lydvarsel om et forestående regnskyl, som de udsender under visse klimatiske forhold [68] , samt en specifik lyd, der driver fremmede hanner væk fra det territorium, de har. Alle disse lyde er lavet af haleløse med lukket mund [68] .
Nogle anuraner i en tilstand af livsfare laver et nødkald med åben mund og modtager en høj, skingrende lyd. Som regel udsendes det af en frø fanget af et rovdyr. Nogle gange slipper rovdyret, desorienteret af dette skrig, frøen, og nogle gange løber andre rovdyr på den og distraherer den, der fangede byttet, hvilket gør det muligt for den at undslippe [68] .
Bevæg dig uden hale på en række forskellige måder. Afhængigt af deres levested hopper, løber , går , svømmer de , graver , klatrer i træer eller glider .
Anuraner anses for at være de bedste springere af alle hvirveldyr (i forhold til længden af springet i forhold til kropsstørrelsen) [69] . Den australske frø Litoria nasuta kan hoppe mere end 50 gange sin kropslængde (5,5 cm) [70] . Springaccelerationen kan nå 20 m/s 2 . Arter af anuraner adskiller sig meget fra hinanden i deres springevner. Inden for en art er der en positiv sammenhæng mellem individuel størrelse og springlængde, men relativ springlængde (springlængde divideret med kropslængde) falder. Den indiske frø Euphlyctis cyanophlyctis har den unikke evne til at springe op af vandet fra en liggende stilling på overfladen [71] . Små frøer Acris crepitans kan "løbe" over dammens overflade med korte, skarpe hop [72] .
Evnen til at hoppe hos anuraner skyldes, at det meste af deres bevægeapparat er modificeret til at hoppe. Tibia , fibula og fødder er smeltet sammen til en enkelt, stærk knogle , ligesom radius og ulna på forbenene (de dæmper inerti under landing). Mellemfoden forlænges, hvilket øger længden af benet, hvilket gør det muligt for frøen at skubbe fra jorden i længere tid, hvilket øger accelerationen. Ilium er også forlænget og danner et bevægeligt led med korsbenet , som hos evolutionært avancerede anuraner som Ranidae og Hylidae fungerer som et tilbehørsled, hvilket øger springkraften. Halehvirvlerne er smeltet sammen i urostyle , som er placeret inde i bækkenet. Det giver dig mulighed for effektivt at overføre momentum af hoppet fra benene til kroppen [73] .
Muskulaturen hos anuraner er tilsvarende modificeret . Ligesom andre dyr med lemmer, i de gamle anuraner, blev deres bevægelse reguleret af par af muskler - bøjere og ekstensorer. Hos moderne anuraner er musklerne, der fremmer springet, uforholdsmæssigt udviklede (hovedbenmusklerne udgør mere end 17% af frøens samlede masse), mens de muskler, der returnerer lemmerne til udgangspositionen, praktisk talt atrofieres. Slowmotion-optagelser af springet viser, at benmusklerne kan bøje sig passivt. Først strækker de sig (mens frøen fortsætter med at sidde), så trækker de sig sammen og bøjer sig straks ud igen, og sender frøen op i luften. Under springet presses forbenene til brystet, og bagbenene forlænges til deres fulde længde [74] . Hos nogle anuranarter (f.eks. Osteopilus septentrionalis og Rana pipiens ) kan den maksimale kraft, som musklerne udøver under et spring, overstige deres teoretiske kraft. Dette skyldes, at efter at have bøjet og klemt musklen for første gang, overføres den modtagne energi til den strakte sene, som vikler sig rundt om ankelbenet. Ved den anden sammentrækning af musklen frigives denne sene som en katapult, hvilket giver frøen en acceleration, som ville være umulig at opnå med muskelanstrengelse alene [75] . En lignende mekanisme er blevet fundet hos nogle græshopper , herunder græshopper [76] .
Anuraner af Bufonidae- , Rhinophrynidae- og Microhylidae -familierne har korte baglemmer og går i stedet for at hoppe [77] . Hurtig bevægelse hos repræsentanter for disse familier leveres enten af accelererede bevægelser af lemmerne (hurtig gang) eller hurtige korte hop. Bevægelsesmetoden for Gastrophryne olivacea er blevet beskrevet som "en kombination af løb og korte humle (kun et par centimeter lang)" [78] . I et eksperiment blev en Bufo fowleri- tudse placeret på et løbebånd, der roterede med forskellige hastigheder. Ved måling af mængden af ilt brugt af en tudse, blev det fundet, at for denne art er bevægelse af små humle over lange afstande energimæssigt ineffektiv, men kan være berettiget til at bevæge sig hurtigt over korte afstande [79] .
Frøen Kassina maculata har korte og tynde lemmer, der ikke er tilpasset til spring. Denne frø kan løbe hurtigt ved at flytte bagbenene skiftevis. Slowmotion viste, at denne frøs gangart ikke ændrer sig afhængigt af løbehastigheden (i modsætning til f.eks. en hest, der traver med middel hastighed, og ved høj hastighed skifter til galop ) [80] . Denne art er også i stand til at klatre i træer og buske, som den aktivt bruger om natten til at fange insekter [81] . Den indiske frø Euphlyctis cyanophlyctis har brede fødder og kan løbe flere meter ad gangen på vandoverfladen [72] .
Anuraner, der lever i vand, er tilpasset til at svømme; strukturen af deres krop er kendetegnet ved stærke baglemmer og tilstedeværelsen af svømmende interdigitale membraner. Membranerne øger fodens overfladeareal (svarende til svømmefødder) og hjælper frøer med at bevæge sig hurtigt gennem vandet. Medlemmer af Pipidae-familien er fuldstændig akvatiske og er derfor bedst tilpasset dette levested. De har en ufleksibel rygsøjle, en flad og aflang krop, kraftige baglemmer udstyret med store membraner, og for bedre orientering i vandet er der en sidelinje [82] . Haletudser har tendens til at have store halefinner, der giver fremad acceleration, når halen bevæger sig fra side til side. I vand er anuraner mest hjælpeløse under metamorfose, når halen allerede er atrofieret og benene endnu ikke er fuldt funktionsdygtige [77]
Nogle anuraner har tilpasset sig livet under jorden og som følge heraf til at grave. Disse anuraner har en tendens til at have en afrundet krop, korte lemmer, et lille hoved med svulmende øjne og bagben tilpasset til at grave. Et eksempel på høj specialisering i denne retning er Nasikabatrachus sahyadrensis , en sydindisk art. Den lever af termitter og tilbringer næsten hele sit liv under jorden. Hun kravler ud i en kort periode under monsuner , når parring og formering finder sted i vandpytter. Denne frø har et lille hoved med en aflang tryne og en afrundet krop. På grund af sin underjordiske livsstil blev denne art først beskrevet i 2003, selvom den har været kendt for lokale beboere i lang tid [83] .
Spadefoot , der lever i Nordamerika, er også tilpasset livet under jorden. Den typiske art, tudsen Spea bombifrons , har et keratiniseret område på mellemfoden af bagbenene, som den bruger til at grave sig ned i jorden. Når man graver, roterer tudsen sine hofter fra side til side og styrter ned i den løse jord. Om sommeren nøjes den med et lavvandet hul, hvorfra den går på jagt om natten, men om vinteren graver denne tudse meget dybere (op til 4,5 meter dybt) [84] . Den resulterende tunnel er fyldt med jord, og tudsen går i dvale i den fjerneste ende af hullet. Under dvale modtager tudsen vand fra miljøet ved osmose , men da den ikke er i stand til at slippe af med urinstof, akkumulerer den det i kroppen [84] . Om foråret forlader spadefoden deres vintergrave næsten samtidigt og har en tendens til at komme ind i de dannede vandpytter, hvor de parrer sig. Et passende sted "meddeles" højlydt af den første mand, der finder det [85] .
En anden gravende art, den australske Heleioporus albopunctatus , fører en meget anderledes livsstil. Denne frø graver et hul på bredden eller under bunden af floden og kravler jævnligt ud efter mad. Parring og gydning foregår i en rede inde i en hule. Æggene udvikler sig til et vist stadie, men haletudserne forlader dem ikke, før hullet er oversvømmet med kraftig regn. Først derefter svømmer haletudserne ud i det åbne vand, hvor de hurtigt fuldender deres udvikling [86] . Madagaskar frøer fra slægten Scaphiophryne graver sig ned i tørre blade. Et medlem af denne slægt, Scaphiophryne marmorata , har et fladt hoved og veludviklede metatarsale vækster på bagbenene for at hjælpe den med at grave. Denne frø har forstørrede tåskiver på forbenene, som hjælper den med at komme gennem buske [87] . Denne frøart yngler i vandpytter, der dukker op efter regn [88] .
Træanuraner lever i træernes kroner, hvor de klatrer op i grene, nåle og blade. Nogle af dem lander slet ikke. "Rigtige" løvfrøer tilhører løvfrøfamilien eller løvfrøer , men der er repræsentanter for andre anuranfamilier tilpasset en trælevende livsstil.
Så blandt træanuranerne er der repræsentanter for familierne af pilgifte frøer , jumpere , glas og copepod frøer [77] . De fleste trælevende anuraner er ikke længere end 10 cm lange og har lange ben og lange fødder med klæbrige tåpuder. Løvfrøer har et udviklet orienteringsapparat i rummet og kan fange et insekt ved at hænge på en gren på hovedet på en finger, eller ved at sidde på et siv, der svajer i vinden [89] . Nogle medlemmer af underfamilien Phyllomedusinae har modsatte tæer på deres fødder. Frøen Phyllomedusa ayeaye har et modsat ciffer på hver forben og to modsatrettede cifre på bagbenene. Dette giver hende mulighed for at gribe om stilkene af kystplanter [90] .
I løbet af deres evolutionære historie har adskillige ubeslægtede anuranarter tilpasset sig glideflyvning [91] . Nogle frøarter i regnskove er specialiserede til træ-til-træ-svæveflyvning, eller har evnen til at hoppe træ-til-jord på en kontrolleret måde ("faldskærmsudspring"). En typisk repræsentant for sådanne anuraner er frøen Rhacophorus nigropalmatus , der findes i Malaysia og Borneo . Hun har store fødder, hendes tæer er bredere og udstyret med klæbrige puder, der er flyvende spind mellem hendes tæer, og der er yderligere hudfolder langs hendes lemmer og bækkenregion. Ved at strække sine fingre og lemmer kan denne frø glide over betydelige afstande (op til 15 meter) mellem træer og ændre bevægelsesretningen efter behov [92] [93]
Ved første øjekast ser anuraner ud til at være ret forsvarsløse i lyset af deres lille størrelse, langsomme bevægelse, tynde hud og mangel på forsvar, såsom horn, tænder og kløer. Mange anuraner har neutral farve, hvilket gør det muligt for dem at være usynlige på baggrund af miljøet (mens frøen er ubevægelig). Andre er i stand til at lave store hop fra land til vand, hvilket giver dem mulighed for at flygte fra rovdyr [94] .
Mange anuraner producerer giftige stoffer ( bufotoxiner ), der gør dem uspiselige for ikke-specialiserede rovdyr. De fleste tudser og nogle frøer har store parotoidkirtler placeret bag øjnene, der udskiller slim og toksiner, der gør anuraner både glatte og giftige. Hvis forgiftningseffekten mærkes med det samme, kan rovdyret frigive frøen. Hvis giften har en forsinket effekt, vil den ikke redde frøen, den har fanget, men rovdyret (hvis den overlever) vil fortsat undgå repræsentanter for denne art [95] .
Giftige anuraner har en tendens til at signalere deres toksicitet med lys hudfarve (en adaptiv strategi kaldet aposematisme ). Nogle ikke-giftige arter efterligner giftige. For eksempel er frøen Allobates zaparo ikke giftig, men efterligner to forskellige arter, der lever på dens territorium. Når begge arter er til stede sammen, kopierer Allobates zaparo den mindre giftige [96] .
Nogle arter kombinerer en camouflagestrategi med aposematisme. Rødbuget tudse har således en neutral farve på overkroppen og knaldrøde eller gule pletter på bugen. I tilfælde af fare indtager tudsen en positur, der viser lyse pletter og skræmmer rovdyret væk [97] .
Nogle anuranere foregiver en trussel i sådanne situationer. Den almindelige tudse indtager en karakteristisk stilling, puster op, sænker hovedet og løfter bagdelen [98] . Oksefrøen hujer sig i fare, lukker øjnene og vipper hovedet fremad. Denne stilling rager parotoidkirtlerne ud og dækker de sårbare dele af hendes krop [94] . Nogle frøer giver en høj skingrende lyd, når de bliver truet, hvilket kan skræmme et rovdyr af [94] . Selvom de fleste rovdyr undgår tudser, er sidstnævnte inkluderet i foderet af strømpebåndsslanger . Observationer af adfærden hos nyligt metamorfoserede amerikanske tudser har vist, at ved synet af en slange sætter de sig på hug og fryser. Som regel retfærdiggør denne strategi sig selv – slangen kravler forbi uden at lægge mærke til tudsen [99] .
To typer parringsadfærd observeres hos anuraner: sæsonbestemt og spontan. I den første type, som er karakteristisk for de fleste arter af anuraner, samles voksne frøer på bestemte tidspunkter af året for at yngle i damme, søer eller vandløb. Mange anuraner vender tilbage til reservoiret, hvor de udviklede sig som haletudser. Som et resultat kan der observeres sæsonbestemte migrationer , der involverer tusindvis af individer. I den spontane form for reproduktion ankommer voksne frøer til ynglestederne på grund af en ekstern årsag (f.eks. nedbør i et tørt område). I dette tilfælde sker reproduktionen og udviklingen af æg og haletudser med maksimal hastighed, før kortlivede reservoirer (vandpytter) når at tørre op [94] .
Hananuraner med et årstidsbestemt parringsmønster er normalt de første, der ankommer til ynglesteder og bliver der i lang tid, kalder hunnerne ved at kvække og forsvarer deres territorium fra andre hanner. Hunnerne dukker først op senere under parring og gydning. I denne situation overstiger antallet af hanner i vandkanten altid antallet af hunner, så der er hård konkurrence blandt hannerne. Store og stærke hanner laver lavere lyde og fanger de mest attraktive steder til yngle. Observationer har vist, at hunner foretrækker netop sådanne hanner [100] . Hos nogle arter kan hanner bruge en aflytningsteknik. De har ikke deres eget territorium og kvækker ikke, men opsnapper hunner på vej til den kaldende han. Da det at kvække kræver meget energi, bliver rollerne nogle gange byttet om, og den kaldende mand forlader sit territorium og bliver en interceptor [94] .
Hos arter med en spontan type parringsadfærd (for eksempel spadefodsslægten Scaphiopus ) lægges hovedvægten ikke på valget af partner, men på reproduktionshastigheden. Derfor ændres taktikken også. Hannen, der var den første til at finde et passende sted (pyt), begynder at kalde sine slægtninge højlydt, alle de omkringliggende repræsentanter for begge køn løber til hans opkald, som straks tager opkaldet og skaber et kor, der høres langvejs fra. Nogle gange er egnede forhold ikke tilgængelige i årevis, og derfor yngler disse arter ikke i flere år i træk [94] . Hunnerne af arten Spea multiplicata lægger normalt omkring halvdelen af de æg, de har i en parringssæson. Formentlig er denne strategi designet til fremkomsten af mere egnede betingelser for reproduktion i fremtiden [101] .
Med undtagelse af nogle repræsentanter for slægten dartfrøer , som danner monogame par i parringssæsonen , er alle anuraner polygame [102] .
Som regel består parringsprocessen i, at hannen sadler hunnen i vandet og omspænder hendes torso. Hunnen gyder, og hannen dækker den med sin sperm (ydre befrugtning). Hos nogle arter kan hanner holde æg med bagbenene i den tid, der kræves til befrugtning [94] . Enestående blandt anuraner i denne henseende er arterne af den vestafrikanske slægt Nimbaphrynoides , som formerer sig ved viviparitet , og arterne af den tanzaniske slægt Nectophrynoides , som praktiserer ovoviviparitet . I begge tilfælde sker intern befrugtning, og hunnen føder fuldt udviklede unge frøer (årets), som går uden om haletudsestadiet [103] [104] .
Frøæg er sædvanligvis pakket i et flerlags gelatineagtigt materiale, der giver æggene en vis beskyttelse og ikke forstyrrer passagen af ilt , kuldioxid og ammoniak . Denne beskyttende skal absorberer fugt og svulmer i vand. Efter befrugtning bliver æggets indre flydende, hvilket giver det udviklende embryo bevægelsesfrihed. Hos nogle arter (for eksempel rødfodet frø og Rana sylvatica ) er encellede grønalger til stede i det gelatinøse materiale . Det er blevet foreslået, at de har en positiv effekt på udviklingen af embryonet ved at øge koncentrationen af ilt produceret under fotosyntesen [105] . Hos de fleste arter er æggene sorte eller mørkebrune, hvilket giver dem mulighed for at varme op under solens stråler mere end omgivelserne. For eksempel var temperaturen inde i Rana sylvatica -ægklyngen 6°C højere end vandtemperaturen, hvilket bidrog til den hurtige udvikling af embryoner [106] .
Størrelsen og formen af kaviaragglomeratet er karakteristisk for hver art. Frøer af Ranidae- familien har tendens til at have sfæriske klynger, mens tudser har en tendens til at have lange cylindriske klynger. Den lille cubanske whistler lægger æg et ad gangen og begraver dem i fugtig jord [107] . Leptodactylus pentadactylus skaber en skummende rede i en hule og lægger omkring tusind æg i den. Haletudser fødes, når vand fylder hullet, og nogle gange foregår udviklingen helt i reden [108] . Den rødøjede løvfrø lægger æg på blade placeret over overfladen af reservoiret. Ved udklækningen falder haletudserne fra bladene ned i vandet [109] .
Hos nogle arter kan embryonerne i æggene på et bestemt udviklingsstadium fange vibrationerne forårsaget af rovdyr (hvepse, slanger) og udklækkes før tid for at opnå mobilitet og undgå døden [110] . Generelt afhænger varigheden af udviklingsstadiet af embryoner i æg af de specifikke arter og miljøforhold. Som regel klækkes haletudser inden for en uge efter ægkapslen er gået i opløsning under påvirkning af et hormon produceret af embryonet [111] .
De haleløse larver, der kommer ud af æggene, er kendt som "haletudser". De fører en fuldstændig akvatisk livsstil, men en undtagelse er kendt - haletudser af arten Nannophrys ceylonensis er semi-terrestriske og lever blandt våde sten [112] [113] . Deres krop har som regel en oval form, halen er lang, fladt lodret, tilpasset til svømning. Haletudser har et bruskskelet, øjne uden øjenlåg, en lateral linje og gæller til vejrtrækning [114] . I begyndelsen har haletudserne udvendige gæller, og senere indre (gællesækken dækker gællerne og forbenene). De udviklende lunger tjener som et ekstra åndedrætsorgan. Nogle arter gennemgår metamorfose , mens de stadig er i æggene, og frøer klækkes fra æggene. Haletudser har ikke ægte tænder, men hos mange arter er kæberne dækket af parallelle rækker af keratintænder (to rækker på overkæben, tre rækker på under- og hornnæb). Antallet af rækker og den nøjagtige morfologi af munden varierer mellem arter og kan tjene som et diagnostisk træk [111] . Haletudser af kernefamilien (med undtagelse af slægten Hymenochirus ) har et par forreste antenner, hvilket får dem til at ligne små havkat [82] .
Haletudser er generelt planteædende og lever af alger filtreret fra vandet gennem deres gæller. Nogle arter er rovdyr allerede på haletudsestadiet og lever af insekter; haletudser ( Osteopilus septentrionalis praktiserer kannibalisme ) og spiser også små fisk. Haletudser, der vokser ben tidligt, kan blive bytte for deres kammerater [115] .
Haletudser bliver forfanget af fisk, salamandere , rovbiller og fugle (såsom isfuglen ). Nogle haletudser, herunder larverne af Bufo marinus , er giftige. Hos forskellige arter af anuraner varer haletudsestadiet fra en uge til flere måneder og afhænger af ynglestrategien [116] .
Efter at have afsluttet haletudsestadiet gennemgår anuraner en metamorfoseproces , hvor kroppens systemer brat omarrangeres til deres voksne form. Som regel varer metamorfose omkring en dag. Det begynder med produktionen af hormonet thyroxin , som påvirker udviklingen af væv. Ændringen i åndedrætsorganerne omfatter således udviklingen af lungerne parallelt med, at gællerne og gællesækken forsvinder. Forbenene bliver synlige. Underkæben antager den form, der er karakteristisk for et rovdyr, og tarmene forkortes. Nervesystemet er ved at tilpasse sig stereoskopisk syn og hørelse, såvel som til nye måder at bevæge sig og spise på. Øjnene bevæger sig højere, øjenlågene og tilhørende kirtler dannes. Høreorganerne modificeres (hørselshinden og mellemøret vises). Huden bliver tykkere og stærkere, sidelinjen forsvinder (hos de fleste arter), hudkirtler dannes. I det sidste stadium af metamorfosen forsvinder halen, hvis væv bruges til udvikling af lemmer [117] [118] .
Frølarve Rana temporaria en dag før metamorfose
Midt i en metamorfose - kæberne forvandles, øjnene er forstørrede, resterne af gællesækken er synlige
Frø med rester af hale, metamorfosen næsten fuldstændig
Anuraner, der har gennemgået metamorfose, slår sig ned i et habitat, der er karakteristisk for deres art. Næsten alle arter af voksne anuraner er rovdyr. De forgriber sig på hvirvelløse dyr, herunder leddyr , orme og snegle . Der er store arter, der spiser andre padder, små pattedyr og fugle . Nogle anuraner fanger deres hurtigt bevægende bytte med en klæbrig tunge, mens andre propper mad ind i munden med deres forben. Løvfrøen Xenohyla truncata er en undtagelse, da den inkluderer frugter i sin kost [119] . Anuraner er byttet på af mange rovdyr, herunder hejrer , høge , fisk, store salamandere , slanger , vaskebjørne , stinkdyr , fritter og andre [120] .
Anuraner er primære rovdyr, en vigtig bestanddel af fødekæden . Da de er koldblodige dyr, bruger de effektivt den mad, de spiser, og bruger kun en lille del af energien til metaboliske processer og omdanner resten til biomasse . De tjener som føde for sekundære rovdyr, mens de selv lever af terrestriske leddyr, for det meste planteædere. Ved at spise planteforbrugere øger anuraner således væksten af plantebiomasse, hvilket bidrager til balancen i økosystemet [121] .
Levetiden for anuraner under naturlige forhold er kun lidt undersøgt. Ved hjælp af metoderne til skeletkronologi blev frøens Rana muscosa 's levetid målt ved sæsonbestemte ændringer i væksten af fingrenes phalanges. De opnåede data tyder på, at den maksimale levetid for en voksen er 10 år, og givet haletudsestadiet, som hos denne art varer omkring 4 år, er levetiden for disse frøer 14 år [122] . I fangenskab er der registreret en haleløs levetid på op til 40 år, den almindelige tudse har nået denne alder . Toad-aga levede i fangenskab i 24 år, og oksefrøen i 14 år [123] .
Måder at pleje afkom hos anuraner er ikke blevet undersøgt nok. Det anslås, at omkring 20 % af paddearterne plejer deres unger på den ene eller anden måde [124] . Der er et omvendt forhold mellem størrelsen af det reservoir, der bruges til avl, og niveauet af forældreomsorg vist af anuraner. Anuranarter, der yngler i små vandområder, udviser mere sofistikerede niveauer af forældrepleje [125] . I store reservoirer spises en stor procentdel af æg og haletudser af rovdyr. I lyset af dette har nogle arter af anuraner tilpasset sig til at lægge deres æg på land. De sørger især for at holde kaviaren fugtig under tørre forhold [126] . Yderligere forældreomsorg er manifesteret i transport af haletudser udklækket på land til vandområder [125] .
Der er færre rovdyr i små vandområder, og haletudsernes overlevelse er hovedsageligt reguleret af intern konkurrence. Nogle frøarter undgår denne konkurrence ved at overføre nye haletudser til små intraplante hulrum ( lat. phytotelmata ) fyldt med vand [127] . På trods af den manglende konkurrence er sådanne hulrum ressourcefattige, så forældre er nødt til at fodre deres haletudser. Nogle arter fodrer haletudser med ubefrugtede æg [125] . Så en lille pilfrø ( Oophaga pumilio ) lægger æg lige på jorden i skoven. Hannen beskytter æggene mod rovdyr og fugter dem med vand fra kloaken, så de ikke tørrer ud. Når haletudserne klækkes, bærer hunnen dem på ryggen ind i hulrummet hos et eller andet medlem af bromeliafamilien , og efterlader en haletudse i hver plante. Derefter besøger hunnen regelmæssigt haletudserne og lægger et eller to ubefrugtede æg hver som føde og fortsætter med at fodre dem indtil metamorfose [128] . Repræsentanter for arten Oophaga granulifera tager sig af deres afkom på lignende måde [129] .
Former for forældreomsorg blandt anuraner er meget forskellige. En lille han Colosethus subpunctatus vogter sin ægklynge, aflejret under en sten eller træstamme. Når haletudserne klækkes, bærer han dem på ryggen (med klæbrigt slimsekret) til et midlertidigt reservoir, hvor han delvist nedsænket i vand slipper en eller flere haletudser, hvorefter han går videre til næste reservoir [130] . Jordemoder -tudsen bærer æg med sig fastgjort til bagbenene. I tørvejr fugter han dem ved at kaste sig ned i dammen, og for at de ikke skal blive for våde i vådt græs, hæver han bagsiden af kroppen. Efter tre til seks uger holder han op med at komme ud af dammen, og noget tid efter klækkes der haletudser fra æggene [131] . Den sydamerikanske frø Engystomops pustulosus bygger en skumrede, hvori den lægger sine æg. Skummet er sammensat af proteiner og lectiner og kan have antibakterielle egenskaber [132] . Flere frøpar kan bygge en fælles rede. I dette tilfælde bygges "flåden" først, og derefter lægger frøerne æg i midten, skiftende mellem at lægge æg og danne skum, og fuldende processen ved at skabe et skumlag ovenpå æggene [133] .
Nogle arter af anuraner holder deres afkom inde i deres kroppe. Hannen og hunnen af pungtudsen vogter sammen de æg, der er lagt på jorden. Når tiden kommer til, at haletudserne klækker, smører hannen sin krop med det slimede materiale, der omgiver æggene, og kaster sig ned i deres masse. De udklækkede haletudser passer ind i hannens hudlommer, hvor de bliver, indtil de gennemgår metamorfose [134] . Hun rheobatrachus (måske for nylig uddød) slugte deres befrugtede æg, som udviklede sig i deres mave . På dette tidspunkt holdt frøerne op med at spise og udskille mavesaft, og haletudserne fodrede med blommen fra æggene. Efter seks eller syv uger åbnede hunnerne deres mund på vid gab og fik haletudserne ud igen [135] . Hun-arten af næsehornet Darwin , der lever i Chile , lægger op til 40 æg på jorden, som bevogtes af hannen. Når haletudserne klækkes, sluger hannen dem og opbevarer dem i sin forstørrede halspose . Haletudserne er nedsænket i en tyktflydende skummende væske, som udover blommen forsyner dem med næringsstoffer. De bliver i posen i syv til ti uger, hvorefter de gennemgår metamorfose, bevæger sig ind i hannens mund og springer ud [136] .
Som kæledyr holder padder ofte anuraner i terrarier , akvarier og akvarier [ 137] . Arter som den dekorerede slangefrø , blå løvfrø , pilgiftfrø , kløfrø , vandfrø og tudsefrø er populære .
Frølår spises i forskellige lande. Den traditionelle måde at tilfredsstille det lokale marked med lokale frøbestande er blevet umuligt i de senere år på grund af faldet i disse bestande. Der er nu en udviklet international handel med frølår. De største importører er Frankrig , Belgien , Luxembourg og USA , mens de største eksportører er Indonesien og Kina [138] . Det årlige salg af den amerikanske oksefrø ( Rana catesbeiana ), som opdrættes industrielt i Kina, når op på 2,4 tusinde tons [139] . På det seneste er andre lande også blevet interesseret i at opdrætte spiselige frøer, for eksempel Hviderusland [140] .
Anuraner blev meget brugt i videnskabelige eksperimenter. I det 18. århundrede opdagede biologen Luigi Galvani gennem eksperimenter med frøer sammenhængen mellem elektricitet og nervesystemet [141] . I 1852 brugte G. F. Stannius frøens hjerte i et eksperiment opkaldt efter ham, som beviste, at pacemakerceller i hjertekamrene og atrierne selvstændigt kan generere forskellige rytmer [142] . Den glatklodede frø blev meget brugt i første halvdel af det 20. århundrede i en graviditetstest, efter at den engelske zoolog Lancelot Hogben opdagede det faktum, at hormonet choriongonadotropin er til stede i urinen hos en gravid kvinde , hvilket inducerer gydning hos denne frø . 143] . I 1952 klonede Robert Briggs og Joseph King en frø ved hjælp af somatisk cellekerneoverførsel (den samme metode blev senere brugt til at klone fåret Dolly ). Dette var den første vellykkede kloning af hvirveldyr ved nuklear transplantation [144] . Frøer er meget udbredt i forskning inden for embryologi . Klode frøer er forblevet en modelorganisme inden for udviklingsbiologi siden udviklingen af mere moderne graviditetstests, fordi de er nemme at vedligeholde i laboratoriet, og deres embryoner er store nok til at blive manipuleret [145] . I mellemtiden bliver den glatklorede frø i stigende grad erstattet af en mindre slægtning, Xenopus tropicalis , som når seksuel modenhed efter 5 måneder (i stedet for et år eller to som den glatklorede frø) [146] , hvilket fremskynder forskning, der kræver flere generationer af frøer . Genomet af X. tropicalis fra 2012 er i gang med at sekventere [147] .
Den enestående variation af toksiner produceret af anuraner har vakt interesse hos biokemikere i dette "naturlige apotek". Alkaloidet epibatidin , et smertestillende middel, der er 200 gange kraftigere end morfin , er blevet fundet i nogle arter af slægten Leafolase . Et peptid er blevet isoleret fra huden på anuraner , der angiveligt blokerer for reproduktionen af HIV -virus [148] [149] .
Frøer bruges i dissektionsværksteder på skoler og universiteter. Som regel er de forbehandlet med pigmenter for at opnå en kontrast mellem forskellige kropssystemer. I lyset af dyrerettighedsbevægelsen er denne praksis for nylig blevet erstattet af virtuel dissektion af "digitaliserede" frøer, computerprogrammer, der simulerer kroppen af en levende frø [150] .
Anuran gift bruges som et hallucinogen . I lang tid troede man, at indbyggerne i Mesoamerika i den præcolumbianske æra brugte giften fra tudse-aga til dette formål . Nyere undersøgelser har vist, at en mere sandsynlig kandidat til denne rolle er giften fra tudsen Bufo alvarius , som inkluderer bufotenin og 5-MeO-DMT , psykoaktive stoffer, der stadig bruges til rekreative formål i dag . Den typiske forbrugsmåde er rygning af tudsens tørrede hudsekreter [151] . Der har været rapporter i medierne om folk, der slikker et stof direkte fra huden på en tudse, men dette kan være en urban legende [152] .
Derudover er giften fra anuraner blevet brugt siden oldtiden til fremstilling af forgiftede pile og pile. Ved hjælp af hudsekretioner fra den frygtelige bladbestiger lavede de sydamerikanske indianere forgiftede pile. Spidsen blev gnedet på frøens ryg, pile blev affyret fra et vindrør under jagt. Kombinationen af de to toksiner, der er til stede i disse sekreter ( batrachotoxin og homobatrachotoxin) er så potent, at en frøs gift formodes at være nok til at dræbe 22.000 mus [153] . To andre arter af anuraner, gyldenstribet bladkryb og tofarvet bladkryb , er også blevet brugt som giftkilder, men deres koncentration er mindre, og for at giften begynder at skille sig ud, skal de opvarmes ved ild [ 154] . Disse giftstoffer undersøges for deres brug i medicin [155] .
Undersøgelser påbegyndt i 1950'erne indikerer et betydeligt fald i antallet af anuraner. Mere end en tredjedel af arterne er truet af udryddelse, mere end 120 arter anses for at være uddøde mellem 1980 og 2004 [156] . Blandt disse arter er den orange tudse fra Costa Rica . Dens forsvinden har vakt alvorlig bekymring blandt forskere over, at denne tudse levede i Monteverde Cloud Forest Reserve , og at dens udryddelse ikke kunne være direkte forårsaget af menneskelig indgriben. Andre steder er fald i anuraner drevet af ødelæggelse af levesteder, forurenende stoffer , klimaændringer og introduktionen af fremmede rovdyr, parasitter og konkurrenter. Infektionssygdomme chytridiomycosis og ranavirus anses for at være særligt ødelæggende for populationer af anuraner [8] [157] [158] .
Mange forskere mener, at padder generelt og anuraners øgede følsomhed over for miljøforurening skyldes faktorer som deres mellemliggende position i fødekæden , permeabel hud og en livscyklus, der omfatter et vandstadie ( haletudser ) og en terrestrisk voksen livsstil [159] . De få arter af anuraner, hvor det akvatiske livsstadium er reduceret eller helt fraværende, har en større modstandsdygtighed over for forurening end typiske anuraner, der udvikler sig i vand fra ægstadiet til slutningen af metamorfosen [160] .
Antallet af mutationer og genetiske defekter observeret hos anuraner steg i observationsperioden fra 1990'erne til 2003. En almindelig defekt er manglende eller ekstra lemmer. Forskellige hypoteser for årsagerne til disse defekter omfatter øget ultraviolet stråling, der når æggene, forurening med landbrugs-pesticider og parasitære sygdomme såsom angreb med trematoden Ribeiroia ondatrae . Det er muligt, at alle disse faktorer virker sammen (stråling og kemisk stress sænker organismers modstandsdygtighed over for parasitter). Lemfejl forringer mobiliteten og som et resultat dyrets chancer for at overleve til seksuel modenhed [161] [162] :83 .
En canadisk undersøgelse fra 2006 viste, at høj trafiktæthed er en større trussel mod anuraner end habitatforringelse [163] . I nogle tilfælde er avlsprogrammer i fangenskab blevet etableret og generelt vellykkede [164] [165] . I 2007 blev der publiceret en undersøgelse, der viser, at nogle probiotiske bakterier kan øge anuranernes resistens over for dødelige svampesygdomme [166] . Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) blev udviklet for at bevare nogle Anuran-arter i det østlige Panama , der dør af disse sygdomme, herunder udvikling af feltmetoder til brug af probiotika [167] . World Association of Zoos and Aquariums erklærede 2008 for frøens år for at gøre offentligheden opmærksom på problemet med beskyttelse af anuraner [168] .
Blandt mange folkeslag i verden var frøer, og endnu mere, tudser, forbundet med en række ubehagelige egenskaber [169] . I kinesisk tradition symboliserer frøen månens " Yin ". Frøens ånd Qing-wa Sheng er forbundet med helbredelse og held og lykke i erhvervslivet. Symbolet "frø i brønden" refererer til en snæversynet person [170] . I europæisk folklore blev tudser forbundet med hekse som familiarer , kilder til ingredienser til magiske eliksirer og havde nogle gange deres egne magiske egenskaber [171] . I den gamle peruvianske Moche -kultur var haleløse dyr et af de ærede dyr og optrådte ofte i kunstværker [172] . Den panamanske legende siger, at heldet flyver på den, der ser den panamanske gyldne frø ( Atelopus zeteki ). En variant af denne legende siger, at når de dør, bliver disse frøer til en gylden wacu talisman [173] .
Haleløse mennesker optræder ofte som karakterer i litteraturen [174] . Det første kunstværk, der er kommet ned til os, i titlen hvis haleløse optræder, er Aristofanes' komedie " Frøerne ", der blev opført første gang i 405 f.Kr. e. [175] . Yderligere eksempler omfatter:
![]() |
|
---|---|
Taksonomi | |
I bibliografiske kataloger |
|
af anuraner | Familier||
---|---|---|
Basale familier | ||
neobatraki |
| |
Forældede taxa Archaeobatrachia Mesobatrakien Bemærk ? - familien er ikke anerkendt af alle taksonomer. |