Krokodiller

krokodiller

kæmmet krokodille
Deinosuchus

Mississippi alligator
Gangetisk gharial
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderKlasse:krybdyrUnderklasse:DiapsiderSkat:ZauriiInfraklasse:archosauromorferSkat:archosauriformerSkat:ArchosaurerSkat:PseudosuchiaSkat:LoricataSuperordre:krokodilomorferSkat:EusuchiaHold:krokodiller
Internationalt videnskabeligt navn
Crocodilia Owen , 1842
Synonymer
  • Krokodyler
Moderne sortiment
Geokronologi dukkede op 83,5 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Krokodiller ( lat.  Crocodilia )  - en løsrivelse af sekundære vanddyr af klassen af ​​krybdyr fra clade eusuchia , som igen sammen med mange mellemliggende clades hører til clade crurotarza eller pseudosuchia . Af levende organismer er de nærmeste slægtninge til krokodiller fugle , efterkommere af søstergrenen af ​​archosaurer . Selvom ordet "krokodille" er mest korrekt til at henvise til repræsentanter for familien af ​​ægte krokodiller , bruges dette udtryk generelt til at henvise til enhver repræsentant for ordenen, som også inkluderer alligatorfamilierne ( alligatorer og kaimaner ) og gavial , samt nogle af dets basale repræsentanter. Ofte kaldes "krokodiller" alle krokodylomorfer (Crocodylomorpha), hvilket er en fejl på baggrund af moderne taksonomi af denne gruppe af krybdyr. I det moderne bind af denne systematiske gruppe dukkede krokodiller først op for 83,5 millioner år siden i den sene kridt . Den moderne orden omfatter mindst 15 arter af ægte krokodiller (familien Crocodylidae), 8 arter af alligatorer (familien Alligatoridae) og 2 arter af gharials (familien Gavialidae, nogle gange afskaffet til en underfamilie inden for familien af ​​ægte krokodiller [1] [2] ).

Krokodiller har en stor, tæt, firbenlignende krop, en langstrakt og fladt næseparti, lateralt sammenpressede haler og øjne, ører og næsebor placeret på toppen af ​​hovedet. De er gode svømmere og kan bevæge sig ret hurtigt på land. Deres hud er meget tyk og dækket af ikke-overlappende skæl. De fleste moderne krokodiller har en kompleks tandsætning af tænder, der adskiller sig i form, størrelse og funktion ( heterodontisme ), samt voluminøse kæbemuskler, der giver stor bidkraft. Men nogle arter har karakteristiske kranietilpasninger på grund af fodringsvaner: et godt eksempel er de smalle kæber og næsten homodont- tandsætninger af gharialer .

Krokodiller har et fire-kammer hjerte med en komplet ventrikulær septum og ligesom fugle en ensrettet cyklus af luftstrømssystemet i lungerne. Men samtidig er krokodiller koldblodede dyr, og deres kredsløb bevarer evnen til at blande arterielt og venøst ​​blod på grund af tilstedeværelsen af ​​et panizzian foramen mellem venstre og højre aortabue. Det menes i øjeblikket, at koldblodighed er et sekundært erhvervet træk ved denne gruppe, da forfædrene til krokodiller, ligesom andre udviklede arkosaurer, havde en øget metabolisk hastighed sammenlignet med moderne krybdyr og var højst sandsynligt varmblodede . Funktioner som evnen til at holde lemmer relativt direkte under kroppen, et firekammer hjerte og et åndedrætssystem, der er mere udviklet end de fleste andre moderne krybdyr, er således ikke progressive tegn på krokodiller, men en forenkling af organisationen i forhold til forfædrenes tilstand. .

Krokodiller findes hovedsageligt i tropiske lavland, men alligatorer findes i koldere områder i det sydøstlige USA og Yangtze-floden i Kina. Alle nuværende krokodiller er specialiserede semi-akvatiske rovdyr, der lever af en bred vifte af akvatiske, næsten-akvatiske og vandende dyr. Nogle arter, såsom Gangetic Gharial , har et ret smalt fødespektrum. Krokodiller har tendens til at være solitære og territoriale dyr, selvom mange arter generelt er tolerante over for deres affødte. Under avl holder dominerende hanner sig altid til deres territorium og har en tendens til at være polygame med hunner. Hunnerne lægger deres æg i gruber eller høje og passer deres unger i et stykke tid. Krokodiller er kendt for at angribe mennesker og er de farligste store rovdyr for mennesker. Det største antal angreb kommer fra siden af ​​nilkrokodillen . Det efterfølges af kæmmede og sumpkrokodiller . I den nye verden er den skarpsnude krokodille og den sorte kajman ansvarlig for det største antal angreb . Krokodiller blev æret, uanset hvor de bor. Kunstneriske og litterære repræsentationer af krokodiller er dukket op i kulturer rundt om i verden, der går tilbage til i det mindste det gamle Egyptens tid .

Titel

Ordet "krokodille" kommer i sidste ende fra det antikke græske sprog . Der blev ordet κροκόδειλος brugt til at henvise til både krokodiller og firben (selvom der var et andet ord for en firben - σαῦρος [3] ). Oldgræsk Κροκόδειλος , sandsynligvis afledt af κρόκη δεῖλος , "småstensorm", på grund af krokodille- og firbenskællenes lighed med småsten.

I årtier blev de udskiftelige udtryk Crocodilia og Crocodilia brugt til ordenens videnskabelige navn , indtil K. P. Schmidt foreslog det nye navn Loricata [4] . Efterfølgende blev navnet Crocodilia [5] [6] oprindeligt foreslået for denne gruppe vedtaget .

Indtil 2003 var ordenen Crocodilia en gruppe, der ikke kun omfattede moderne krokodiller og deres nærmeste uddøde slægtninge, men også deres ret fjerne slægtninge, krokodillelignende archosaurer. Efterfølgende blev overordenen Crocodylomorpha introduceret , som omfatter Crocodilia, som igen kun omfatter moderne krokodiller og deres nærmeste forfædre. Denne opdeling var meget vigtig for palæontologer, der studerede udviklingen af ​​krokodiller [7] .

Det gamle russiske ord "krokodille" ("korkodil"), der translittererer det græske ord κροκόδειλος , er blevet registreret siden det 12. århundrede fra brevet fra Metropolitan Nicephorus i Kiev (1104-1121) til Vladimir Monomakh, hvori han nævnes blandt de hellenes-hedningenes kultdyr: "Og tro på dyr, på korkodiller og på geder og på slanger" [8] . Det moderne russiske ord er ifølge Fasmers etymologiske ordbog lånt igennem det.  Krokodille i det 16. århundrede.

Strukturelle funktioner

Længden af ​​de fleste krokodiller er 2-5,5 m. Den største art er kæmmet krokodille , når en længde på op til 6,3 (potentielt op til 7) meter. Blandt de mindste, Cuviers glatfrontede kajman og stumpnæsede krokodille , har en maksimal registreret længde på henholdsvis 2,1 m og 1,9 m. Deres udseende demonstrerer tilpasning til at leve i vandmiljøet: hovedet er fladt med en lang snude (derved reducerer vandmodstanden, når man drejer); kroppen er fladtrykt; halen er kraftig, sideværts komprimeret; ben ret korte, men stærke. På forbenene - 5 fingre , på bagbenene - 4 (ingen lillefinger), forbundet med en lille hinde. Øjne med en lodret spaltet pupil er placeret på toppen af ​​hovedet, så dyret kan se ud af vandet og blottere kun næsebor og øjne.

Forskellen mellem krokodiller og alligatorer

På trods af den ydre lighed er ægte krokodiller og alligatorer fjerne slægtninge og har mange anatomiske og endda fysiologiske forskelle [9] . Forskere har bemærket forskelle i fodform [10] , forbensbælte og humerus struktur [11] , lemmermuskulatur og dens allometri , træningsfysiologi [12] og bevægelseskinematik [13] samt proportioner af lemmer eller ryghvirvler [14] [ 15 ] [16] . Alligatorer er i modsætning til rigtige krokodiller ikke i stand til at galoppere [9] . Alligatorer har relativt kortere rygsøjleprocesser i hvirvlerne, en kort og bred humerus og en coracoid , der understøtter mindre differentieret forbensmuskulatur. De sakrale hvirvler, bækkenben og baglemmer er generelt længere hos krokodiller end hos alligatorer [16] . Saltmetabolismen er mere udviklet hos krokodiller. Overskydende salte udskilles fra krokodillens krop ved hjælp af specielle saltkirtler placeret på tungen ( lingualkirtler ), og også, i mindre grad, med sekreter fra Garderkirtlerne ("krokodilletårer") [17] . Hos alligatorer er lingualkirtlerne rester af spytkirtlerne og udskiller kun en lille mængde slim. Derfor kan krokodiller leve i saltvand, og alligatorer lever med sjældne undtagelser kun i ferskvand. Følsomme receptorer, visuelt kendetegnet som små prikker, dækker hele kroppen af ​​krokodiller, men kun næsepartiet af alligatorer. Mundhulen på alligatorer er ikke keratiniseret og er derfor meget mere sart end krokodillers [2] . Det er for nylig blevet vist, at alligatorer, i modsætning til ægte krokodiller, i det mindste i nogle tilfælde er i stand til at inkludere planteføde i deres kost [18] [19] .

Visuelt er alligatorer lettest at skelne fra ægte krokodiller ved strukturen af ​​deres kæber. Når krokodillens kæber er lukket, er dens 64-68 (eller 68-72 hos den australske smalnæsekrokodille [20] , 60-64 hos stumpnæsede krokodiller [21] og 64-70 i den afrikanske smalnæsekrokodille ). - næsekrokodille [22] ) er synlige relativt lange og skarpe tænder, især den forstørrede fjerde tand på underkæben og den femte tand på overkæbeknoglen [23] . Hos alligatorer er tænderne flere - deres antal varierer fra 72 til 76 hos den kinesiske alligator [24] og sort kajman [25] til 84-86 hos krokodillekaimanen Apaporis [26] . Repræsentanter for slægten Alligator , såvel som sorte og brednæsede kaimaner, har betydeligt mindre tænder og har flere stumpe kroner end de fleste ægte krokodiller. Alle alligatorer har en mindre fjerde tand i underkæben og overkæben dækker den fuldstændigt. De kan også skelnes på næsepartiets form: hos ægte krokodiller er næsepartiet normalt skarpt, V-formet, og hos alligatorer (bortset fra Apaporis-krokodillekaimanen) er det stumpt, U-formet [2] . Imidlertid kan identifikation ved kæbestruktur muligvis ikke anvendes på ældre dyr med deforme tænder og generelt meget massive kæber, uanset art (med undtagelse af mere fiskeædende former).

Hovedet af en krokodille med skarp tryne (til venstre) og en Mississippi alligator (til højre)

Hud

Som alle højere hvirveldyr består huden på krokodiller af to hovedlag - epidermis og dermis .

Hos krokodiller udgør epidermis 12-14 % af al hud, mens den indeholder fra 82 til 98 % af de pigmenter , der bestemmer hudfarven. Det øverste lag af epidermis er stratum corneum, som består af døde celler. Der er ikke noget kutikulært lag i stratum corneum af krokodiller, hvilket eliminerer muligheden for smeltning , karakteristisk for de fleste krybdyr: deres hud opdateres konstant, når den slides. Den eneste tilsyneladende smeltning hos krokodiller forekommer umiddelbart efter udklækning fra ægget, som afgiver det embryonale epitrichiale lag. På krokodillernes krop er liderlige skjolde, der ligesom knogler er derivater af epidermis.

Dermis er dannet af to lag - svampet og kompakt. Hos krokodiller er begge disse lag tykke og gennemsyret af et stort antal bindevævsfibre , som er arrangeret i lag. Antallet af lag stiger med alderen. Nedenfor er bindevævslaget og fedtvævet , tæt forbundet med hinanden. I dermis af krokodiller er der zoner af ossifikation, der danner de såkaldte osteodermer  - knogleplader af omtrent oval form, forlænget i længderetningen, nogle gange med en langsgående ribbe. De er placeret under de liderlige skjolde. Osteoderm vokser mod kanten af ​​hudskjoldet og samtidig i tykkelse. De er enten adskilt fra hinanden (i de fleste tilfælde) eller støder op i kanterne uden at danne sømme, men der kan dannes sømsamlinger mellem de langsgående rækker af rygskær. Osteodermer ligner i knoglestruktur til svampet knogle, har lodrette fordybninger og forgrenede kanaler forbundet med indre hulrum. Denne struktur af kanaler og hulrum er forsynet med blodkar, har nerveceller og indeholder også bindevæv og pigmentceller. Hos alle arter af krokodiller er osteodermer mest udtalt i rygskårene, men hos nogle arter er de til stede i laterale eller endog ventrale skæl. Skjolde tjener som beskyttelse for små krokodiller og dækker ofte deres sårbarheder. I store øger de hovedsageligt kroppens overfladeareal under soling og er også i stand til at ophobe mineraler og endda en lille mængde laktat , der udskilles af musklerne . Nogle osteodermer dannes, efterhånden som krokodillen vokser, og hos voksne dyr stiger deres antal - for eksempel hos voksne krokodiller kan det øvre øjenlåg forbene.

Hudkirtler

Hudkirtlerne er derivater af huden. Den udbredte påstand om, at krybdyrshud er blottet for kirtler, er ret langt fra sandheden. Der er tre grupper af kirtler i krokodiller: dorsal, mandibular og cloacal. Alle tre grupper af kirtler anses for at være modificerede talgkirtler .

Rygkirtlerne er placeret under de forreste ydre hjørner af den anden række af dorsale scutes på hver side af midterlinjen og kan findes hele vejen ned ad ryggen fra skulderbladene til bunden af ​​halen . Disse kirtler er invaginationer af epidermis, der forekommer i de midterste stadier af embryogenese, deres vægge er foret med et enkelt lag af basalcelleepitel, der producerer en oliefedt hemmelighed . Disse sekreter smører huden mellem skjoldene og giver den elasticitet. Med alderen falder antallet og størrelsen af ​​kirtlerne, og deres funktioner svækkes.

Der er to underkæbekirtler: de er placeret i underkæbens hud tæt på den indvendige kant af underkæbeknoglerne, omtrent i deres midterste del. Kirtlen er en kraftig nåleformet invagination af epitelet og er i stand til at dreje udad som en finger på en handske. Til dette er åbningen af ​​kirtlen forsynet med en lukkemuskel og en muskel, der løber fra bunden af ​​kirtlen til hyoidbenet. Underkæbekirtlernes vægge er beklædt med pigmenteret epitel, som danner talrige papiller og folder og udskiller en slimlignende talgfedtsekretion . Det tjener til duftmærker og identifikation af partnere.

Parrede kloakkirtler ligger i kloakens sidevægge tæt på anus . I struktur, sammensætning af hemmeligheden og funktioner er de meget tæt på de mandibulare.

I løbet af parringssæsonen øges sekretionen af ​​mandibular- og kloakkirtlerne. Hemmeligheden, der udskilles af dem, er brun, har en stærk moskus lugt og fungerer sandsynligvis som en assistent for krokodiller af forskellige køn til at finde hinanden.

Endokrine kirtler

I modsætning til de fleste højere hvirveldyr har krokodiller ikke en epifyse og et parietalorgan . Desuden observeres ingen spor af deres lægning selv på de embryonale stadier. Skjoldbruskkirtlen består af to lapper, ligger foran hjertet , under luftrøret . Der er et par biskjoldbruskkirtler , og deres placering varierer afhængigt af krokodillearten. Praktisk talt fra den bagerste kant af kraniet gennem hele halsen til lungerne og hjertet strækker en veludviklet thymus , svarende til thymuskirtlen hos fugle. Bugspytkirtlen støder op til den første sløjfe af tyndtarmen. Binyrerne er placeret dorsalt til nyrerne og forlænget langs dem.

Skeletsystem

Skelettet af krokodiller, både uddøde og moderne, er kendetegnet ved en række distinkte træk.

Kranie

Krokodillers kranium er meget massivt og forstærket hele vejen igennem, diapsid type - med to tidsbuer ; lepidosauromorfer, dinosaurer , fugle og moderne næbhoveder har en lignende kraniestruktur . Munden styrkes af en mere omfattende sekundær knoglegane end hos pattedyr, som er ubevægeligt artikuleret med kraniet. Dette sikrer adskillelsen af ​​næsepassagerne fra mundhulen , hvilket er særligt vigtigt for akvatiske former, dog er denne styrkelse primært forbundet med en stigning i den mekaniske modstand af kraniet, som oplever store overbelastninger med et stærkt bid og drab af offeret. Toppen af ​​næsepartiet er dannet af præfrontale knogler , der er vokset langs ganens midtlinje. Tilsyneladende er antallet og størrelsen af ​​kraniale foramener minimeret af samme grund.

Krokodillekraniet er karakteriseret ved et fladt, lavt tag, tab af de posteriore frontale og posteriore parietale knogler og epipterygoid , og frontale og parietale knogler smeltet sammen langs midterlinjen . En kompleks pneumatisering af næsten alle kraniets knogler er karakteristisk: disse er to systemer af luftkanaler. Den ene er forbundet med mellemørehulen og udviklet fra Eustachian-rørene , og den anden - med næsepassagerne. Dette giver lethed til det massive kranium uden tab af styrke. En nøjagtig forklaring på et sådant pneumatiseringssystem er dog endnu ikke blevet foreslået.

Postkranielt skelet

Krokodillers rygsøjle har 60-70 hvirvler: 8-9 cervikale, 10-11 thorax, 4-5 lumbale (24 præsakrale i alt), 2 sakrale og 32-42 kaudale. Der er ingen klare forskelle mellem den sidste thorax- og den første lændehvirvel, så det samlede antal thorax- og lændehvirvler er estimeret tilnærmelsesvis. Kroppen af ​​alle hvirvler, bortset fra atlas, den anden sakral og den første kaudal, er procoelous, som i firben og slanger . Bryst- og lændehvirvelsøjlen har en høj grad af mobilitet i den laterale og dorsoventrale retning [27] . Et vigtigt træk ved skelettet af krokodiller er den bikonvekse første kaudale hvirvel, som udfører funktionen af ​​et kugleled. Dette sikrer høj mobilitet af halen som det primære bevægelsesorgan i vandet.

De første ni hvirvler har ribben , der ikke når brystbenet  - de danner halsen . De cervikale ribben, ud over dem, der er knyttet til atlas og epistrofi, har vidt adskilte hoveder, mens dorsale (rettet mod ryggen) er knyttet til den tværgående proces, og den vigtigste er knyttet til parapofysen i den nederste del af hvirvellegemet. Således dannes et system af "buer", inden for hvilket den cervikale arterie passerer. Trunk ribben, som regel, ti til tretten par. Ribberne på de bageste trunk-hvirvler forkortes gradvist og smelter sammen med den tværgående proces. Gharials har ikke de sidste tre, ja krokodiller og alligatorer - fire eller fem kuffert ribben. Der er abdominale ribben såvel som brystbenet, en kompleks bruskstruktur , der forbinder enderne af ribbenene, bunden af ​​coracoiderne og interclaviclen . De såkaldte sakrale ribben er store knogler, der er forbundet med led med de tværgående processer i de sakrale hvirvler. Der er ingen konsensus, om de er ægte ribben eller fortykkede tværgående processer. Men de smelter ikke sammen med rygsøjlen, og af denne grund omtales de almindeligvis som ribben.

Krokodillers for- og baglemmer minder morfologisk om pattedyrs og er fastgjort til lemmernes bælte på lignende måde. Lårbenet er længere end overarmsbenet, hvilket resulterer i, at bagsiden af ​​kroppen er højere end forsiden. Forbenene har fem fingre, hvoraf de tre inderste er udstyret med kløer. Baglemmerne har fire tæer, hvoraf de tre indre også har kløer. I bæltet på krokodillernes forben er nøglebenet tabt , og de korakoider, der løber i dorsal-abdominal retning, er aflange, og y af moderne arter er lig med længden af ​​scapula. Disse tegn indikerer et mere effektivt arbejde af musklerne , der løfter kroppen og tager lemmen tilbage. Bækkenbækkenet består af en kort bækkenben, en bred skambenet og en kort bred ischium. Det er karakteristisk for bagbensbæltet, at de to sakrale hvirvler ikke smelter sammen i korsbenet, og skambenet deltager ikke i dannelsen af ​​acetabulum . I skelettet af krokodillernes baglemmer er en veludviklet calcaneal knold især vigtig , som er en kraftig løftestang til fodfleksion . Dette skyldes det faktum, at krokodiller, når de bevæger sig på land, kan gå uden at sænke deres kroppe til jorden, hvilket er meget tættere på den måde, pattedyr og terrestriske arkosaurer bevæger sig på.

Muskelsystem

Muskelmasse udgør normalt mere end 50% af en krokodilles kropsmasse, hvilket giver lidt plads til andre indre organer [28] . I skeletmuskler er hurtige muskelfibre absolut dominerende.

Da krokodiller har et langsomt stofskifte og primært er afhængige af anaerobt stofskifte, opbygges mere mælkesyre i deres kroppe, når de træner mere. Laktat produceret i for store mængder kan potentielt endda føre til laktatacidose og dermed udgøre en trussel mod dyrets liv. Krokodiller er dog mestre blandt alle hvirveldyr i evnen til at akkumulere den relative og absolutte mængde mælkesyre i blodet og musklerne uden væsentlig skade på sig selv: Krokodillernes muskler er selv ekstremt modstandsdygtige over for fald i pH , og nogle af produkterne af anaerob metabolisme aflejres i osteodermerne og kraniets knogler. Hos en ung saltvandskrokodille, der vejede 32 kg, blev der registreret et fald i blodets pH-værdi fra den normale 7,4 til 6,42, som han med held overlevede [28] .

Når de fanges, er store krokodiller i stand til aktivt at gøre modstand i flere timer, mens individer, der vejer mindre end 200 kg, er udmattede på mindre end 40 minutter [28] . Dette forklares med, at store krokodiller er mere modstandsdygtige over for ophobning af mælkesyre og har en mere udviklet aerob metabolisme på grund af den allometriske stigning i lungevolumen. På den anden side, efter fuldstændig udmattelse, kan en stor krokodille øge sandsynligheden for død fra irreversible metaboliske lidelser [2] [28] . Da krokodiller har et lavt stofskifte og genererer mindre energi end varmblodede dyr, bliver deres bevægelser mindre intense under længerevarende træning.

Bidestyrke

Alligatorer og krokodiller har den mest kraftfulde bid af ethvert dyr på planeten. I en undersøgelse offentliggjort i 2003 blev bidet af en 272 kg Mississippi alligator målt til 9452 N [29] . I en undersøgelse fra 2012 blev et højere antal på 16.414 N opnået fra en 531 kg saltvandskrokodille i fangenskab. Bidekraften af ​​en kæmmet krokodille på 1.308 kilo blev beregnet til 34.424 N. Denne undersøgelse viste heller ikke nogen klar sammenhæng mellem bidekraft, tryneform og krokodillediæt: kun de meget smalle kæber på gharialer genererer omkring halvt så meget kraft som kæberne af andre krokodiller af samme vægt. . Deres kæber er tilpasset til hurtig snarere end stærk fangst af byttet [30] . Bidekraften af ​​den uddøde Deinosuchus-krokodille kan have oversteget 356.450,6 N [31] .

En så høj bidekraft af krokodiller skyldes deres unikke kranieanatomi: der er meget plads i kraniet til at fastgøre kæbemusklerne, men samtidig er de så omfangsrige, at de stadig let kan skelnes udefra som mærkbare buler på siderne i bunden af ​​kraniet. Disse muskler er utrolig tætte, næsten lige så hårde at røre ved som knogler. Et andet bemærkelsesværdigt kendetegn er, at de fleste af krokodillernes kæbemuskler kun er designet til den kraftige lukning af munden, mens de muskler, der tjener til at åbne kæberne, er meget små og svage. Munden på en voksen krokodille kan lukkes sikkert med flere lag klæbende tape [32] .

Følsomme receptorer placeret nær krokodillens mund fungerer som mekanoreceptorer og tillader meget præcis kontrol af kæbernes gribekraft, hvilket giver dem mulighed for at udføre så præcise manipulationer som at bære nyfødte unger i munden, og effektivt kontrollere byttet fanget af kæberne.

Åndedrætsorganer

Den nasopharyngeale passage er adskilt fra mundhulen af ​​en sekundær knoglegane. Den lange næseparti og den sekundære knoglegane forlænger choanae (indre næseåbninger) næsten ind i svælget . Næsehulen strækker sig langs hele næsepartiet og har store paranasale bihuler  - de kan bruges som resonatorer. Mundhulen er adskilt fra svælget af en tæt lukket ventil ( palatal slør ). Denne struktur gør det muligt for krokodiller at manipulere byttedyr eller genstande under vandet ved hjælp af deres mund og samtidig trække vejret, hvilket blotlægger spidsen af ​​næsepartiet til overfladen. Samtidig lader palatinegardinet ikke vand ind i luftrøret, og luft passerer ind i luftrøret langs den nasopharyngeale passage bagved. Næseborene, der er placeret for enden af ​​næsepartiet i toppen af ​​næseknollen, er udstyret med ventiler, der lukker, når de er nedsænket.

Åndedrætsrytmen består normalt af to til tre respirationscyklusser efterfulgt af en pause på et halvt minut til fem minutter. I modsætning til fugle og pattedyr er det ubetingede signal om at inhalere ikke en stigning i koncentrationen af ​​kuldioxid i blodet, men et fald i koncentrationen af ​​ilt. Den maksimale tid, som krokodiller opholder sig under vand uden at trække vejret, er specifik for forskellige arter og varierer normalt fra tredive minutter i aktiv tilstand til flere timer med nedsat aktivitet.

Strubehovedet ligger på hyoidknoglens brede skjoldlignende krop og er forbundet med den med et ledbånd . Det lige luftrør deler sig i to bronkier, som hver især går ind i lungerne i midten på undersiden. Lungerne er store, komplekse, indeholder en stor tilførsel af luft; ved hjælp af lungerne er krokodillen i stand til at regulere opdriften. En del af musklerne, der omgiver lungerne, bruges til at flytte luft i lungerne, og med det centrum for opdrift [33] . Krokodillers bughule er adskilt fra thorax af en mellemgulv . Denne mellemgulv adskiller sig dog fra pattedyrs mellemgulv - hos krokodiller dannes den af ​​en bindevævs- og muskelsammensmeltning mellem lungens mave, lever og lungehinde. Drevet af leverpumpen , hvor leveren og skambenet frit forbundet med bækkenet bevæger sig i anteroposterior retning, og ændrer kroppens tyngdepunkt, som også er involveret i reguleringen af ​​opdriften og tillader krokodillen at tage en mere behagelig stilling, mens den bevæger sig i vandet, og når den jager og gemmer sig under vandet.

Kredsløbssystem

Krokodillers kredsløbssystem adskiller sig fra andre moderne krybdyrs og fugles kredsløb og betragtes som det mest komplekse blandt alle hvirveldyr.

Hjertet er fire-kammeret: det har to atria og to ventrikler , fuldstændig adskilt af en septum. Der er dog en mekanisme til kontrolleret blanding af arterielt blod med venøst ​​blod . I modsætning til pattedyr og fugle er begge aortabuer bevaret i krokodiller  - i det systemiske kredsløb er der en "yderligere" venstre aortabue med oprindelse i højre ventrikel (det vil sige samme sted som lungearterien ) på grund af den specifikke placering af den interventrikulære septum. Samtidig er venstre og højre aortabue ved udgangen fra hjertet meget tæt ved siden af ​​hinanden, der er en anastomose på stedet for deres skæringspunkt ("panizzi foramen"), og blod kan strømme fra en bue til en anden [34] .

I hjertets normale funktionsmåde kommer en del af det arterielle blod ind i den åbne panizza foramen og strømmer fra højre aortabue til venstre aortabue. Dette er mest udtalt under diastole . Arterielt blod kan også bevæge sig mellem begge aortabuer gennem en anastomose bag hjertet. Trykket i højre aortabue er højere end i lungearterien, og derfor kan venøst ​​blod fra højre ventrikel ikke overvinde klappen, der er på vej fra højre ventrikel til venstre aortabue. Det vil sige, at når krokodillen er aktiv og ikke under vand, fører begge aortabuer arterielt blod, og der sker ingen sammenblanding af arterielt og veneblod. I dette tilfælde fungerer krokodillehjertet på samme måde som pattedyrs og fugles hjerter. Men på grund af tilstedeværelsen af ​​en speciel ventil, der tæt kan blokere lungearterien, har krokodiller en ekstra mekanisme, der tillader kunstig pumpning af iltfattigt veneblod fra højre ventrikel ind i venstre aortabue, hvilket fører til blanding af arteriel og venøs blod. Når lungearterien er blokeret af en tandklap, strømmer blod mættet med kuldioxid fra højre mod venstre - fra højre ventrikel til venstre aortabue på baggrund af det faktum, at der normalt tværtimod strømmer iltet blod fra venstre. til højre - fra højre aortabue til venstre gennem foramen panizza. Denne såkaldte tandventil kan styres af krokodiller efter behag. Denne mekanisme, kaldet kontrolleret shunting, har vigtige fysiologiske funktioner. For det første, sammen med et fald i hjertefrekvensen, spiller denne mekanisme en rolle i midlertidigt at sænke stofskiftet, hvilket er nødvendigt for at reducere iltforbruget under dykning. For det andet, under længerevarende nedsænkning, fungerer den indhakkede ventil som en sikkerhedsventil, når overtryk i lungerne forårsager overbelastning af blod i lungearterien og øget tryk i lungevenen, som spredes til venstre ventrikel og højre aorta [34] . For det tredje, for at fremskynde fordøjelsen, erstattes blodet i den venstre aortabue, der fører til fordøjelsessystemet, fra arteriel til venøs, mættet med kuldioxid, hvilket fører til produktion af mavesaft, ti gange surere end normalt for pattedyr [35 ] .

Hjertet af en kæmmet krokodille ( Crocodylus porosus ), der vejer 1,09 kg, fylder omkring 0,279 % af kropsvægten [36] . Lignende tal for Mississippi-alligatorer, der vejer 1 kg, 70 kg og 124 kg, er henholdsvis 0,25 %, 0,15 % og 0,125 % [34] . Den normale puls ved en kropstemperatur på tredive grader Celsius når femogtyve til femogtredive slag i minuttet. Når de nedsænkes i vand i tilfælde af fare, øger krokodiller først pulsen, og sænker den derefter, mens den kan falde til to slag i minuttet.

Krokodillers blod er ikke fundamentalt forskelligt fra andre krybdyrs blod. Erytrocytter har kerner, og hæmoglobinindholdet varierer fra 6,9 til 9,0 gram procent. Hvide blodlegemer er repræsenteret af agranulocytter , store og små monocytter og eosinofile og neutrofile granulocytter . Krokodillehæmoglobin bærer meget mere ilt end menneskeligt hæmoglobin , og den kemiske mekanisme til regulering af iltfrigivelse afhænger ikke af fosfater , som hos mennesker, men af ​​bikarbonater . Af denne grund kan krokodillehæmoglobin virke uden for røde blodlegemer [37] Stærke antibiotika i blodet hjælper med at undgå infektion i forurenet vand [38] .

Lymfesystemet

Lymfesystemet er bedre udviklet hos krokodiller end hos de fleste krybdyr, og har en vaskulær struktur. Netværk af lymfekar er placeret på mesenteriets fastgørelsessteder, i bunden af ​​halen, under armhulerne og på bagsiden af ​​hovedet.

Fordøjelsesorganer

Krokodillernes tænder er koniske og hule indvendigt - i disse hulrum, efterhånden som de bliver slidt, udvikles der nye skarpe tænder. Hver tand udskiftes cirka en gang hvert 1-2 år afhængig af krokodillens størrelse. I dette tilfælde er tænderne på over- og underkæben justeret på en sådan måde, at de største tænder i den ene kæbe er modsat de mindste tænder på den anden. Tænderne er af codont-typen og sidder i alveolerne , som hos pattedyr. I modsætning til de fleste krybdyr har krokodiller en ejendommelig differentiering af tænder i størrelse, form og endda udførte funktioner. I begyndelsen af ​​hver kæbe er der fire store hjørnetænder (i ægte krokodiller er den fjerde tand på underkæben særligt forstørret), som tjener til effektivt at fange bytte. I midten af ​​kæben er tænderne tykkere, øges i længden mere jævnt og danner en slags saksebid, som gør det muligt at klippe det fangede bytte. Ved bunden af ​​kæben udvider og flader tænderne sig, hvilket tjener til effektivt at skære gennem skildpaddeskaller, bløddyrskaller eller knuse knogler. Nogle arter, såsom den brede kajman, har en overvejende knusende funktionel tandmorfotype, mens andre, såsom gangetisk gharial, udelukkende er piercing. Mærkeligt nok havde nogle landeslægtninge til Notosuchia-krokodillerne fuldt differentierede tænder, som pattedyr.

Krokodilletungen er fastgjort i hele sin brede nederste del til bunden af ​​mundhulen, og dens bevægelighed er meget lille. Den ventrale fold af svælgklappen støder op til bagsiden af ​​tungen. Dens grundlag er fortsættelsen af ​​basihyoidbrusken, og det tættest placerede muskelvæv er de tværstribede muskler i tungen, for hvilke basihyoidbrusken er fastgørelsespunktet. Og selvom den ventrale fold i sig selv ikke er en muskulær struktur, er den en del af det sublinguale apparat og er forbundet med bunden af ​​tungen, hvilket betyder, at den kan være mobil på grund af individuel eller kombineret muskelaktivitet.

Maven er opdelt i to sektioner: muskulær og pylorisk. Den første er udstyret med ydre muskelsnore fastgjort til senepladerne på begge sider af maven. Den indvendige overflade er forsynet med en keratiniseret radula (rivejern). Den anden del af maven er beregnet til fordøjelsen af ​​mad, der allerede er banket i det foregående afsnit. Den har en foldet slimhinde. Epitelet er dannet af prismatiske celler, mellem hvilke saftkirtlerne åbner sig. Sten ( gastrolitter ) og andre fremmedlegemer findes ofte i krokodillernes maver. Ifølge en hypotese sluger krokodiller dem for bedre at male mad, ifølge en anden, for at øge massen og fremskynde nedsænkningen, men der er endnu ingen nøjagtig forklaring på dette fænomen. Faktum er, at størrelserne af gastrolitter nogle gange er urimeligt store og ikke tillader dem at blive brugt til effektiv slibning af bytte, desuden i zoologiske haver er krokodiller ofte frataget muligheden for at sluge sten, hvilket ikke hæmmer deres fordøjelse kl. alle.

Tarmen er opdelt i lille og stor , tyktarmen ender med endetarmen . Sidstnævnte munder ud i cloacaen, hvor urinlederne og kanalerne i kønskirtlerne også åbner sig. Cecum af krokodiller er rudimentær og er placeret på grænsen mellem tyktarmen og tyndtarmen. Den samlede længde af tarmen er halvanden til to gange kroppens samlede længde (fra spidsen af ​​næsepartiet til halespidsen).

Den tolobede lever hos krokodiller er placeret i kranieretningen fra mellemgulvet. Galdeblæren er stor og er placeret nær undersiden af ​​den nederste del af højre lunge.

Bugspytkirtlen hos voksne krokodiller varierer meget i størrelse og form. Topografisk støder den op til den første sløjfe af tyndtarmen i form af en aflang krop.

Indtil for nylig blev det antaget, at alle repræsentanter for krokodillerordenen er obligatoriske hyperkødædere . Moderne forskning har dog vist, at denne dom kun gælder for ægte krokodiller og gharialer. I modsætning hertil kan alligatorer fordøje vegetabilske proteiner og fedtstoffer og viser også 5 gange aktiviteten af ​​enzymer, der er ansvarlige for fordøjelsen af ​​kulhydrater. Når man opdrætter alligatorer på gårde, har komplekse diæter af tørrede pellets, der indeholder op til en tredjedel af kulhydratmaterialet, inklusive majs og ris , vist sig at være meget effektive . Men i modsætning til alligatorer er ægte krokodiller obligatoriske rovdyr og kræver en strengt kødbaseret kost, når de dyrkes kommercielt [18] .

Udskillelsesorganer

Som alle krybdyr er krokodillens nyrer af bækkentypen ( metanephros ). Nyrerne er parrede, bønneformede, fligede. Urinrørene begynder med malpighiske kroppe og åbner sig i urinvejene, som igen går ind i urinlederen . Der er ingen blære, hvilket formentlig skyldes liv i vandet. Overskydende intrakavitær væske udskilles gennem de abdominale porer .

Krokodiller udskiller flydende gennemsigtig urin med en neutral eller basisk reaktion, hvori de vigtigste udskillelsesprodukter er urinstof , urinsyre og ammoniak .

Reproduktive organer

Cloaca i form af en langsgående slids. Hos mænd fungerer kanalen som en vas deferens, mens de reproduktive produkter kommer ind i den fra testiklerne gennem testiklernes vedhæng. Testiklerne er placeret ventralt i forhold til nyrerne. I hannernes kloaka er der en penis , som i oprejst tilstand strækker sig ud af den. Krokodillers penis er en uparret kegleformet rulle på kloakens ventrale væg, udstyret med en rille til fjernelse af sæd.

Det reproduktive system af hunner er repræsenteret af æggestokke placeret på samme måde som testiklerne hos mænd og æggeledere . Æggelederen er opdelt i en tragt, en midterste del, hvori de tertiære æghinder er dannet, og et udvidet livmodersektion, der munder ud i cloacaen.

Nervesystemet

Som alle højere hvirveldyr er krokodillehjernen dannet af fem sektioner - forhjernen , diencephalon , mellemhjernen , baghjernen , cerebellum og medulla oblongata . Det har dog funktioner, der adskiller det fra hjernen hos repræsentanter for andre grupper af krybdyr og er tættere på fuglenes hjerne i struktur.

Lugteløgene (derivater af forhjernen) bringes til enden af ​​den lange næseparti ved et par lugteprocesser. Den hule lillehjernen er opdelt i tre tværgående segmenter, som ligner den foldede lillehjernen hos fugle eller pattedyr. Tolv par fuldstændig adskilte nerver afgår fra krokodillernes hjerne , mens den tiende og ellevte nerve hos andre krybdyr ikke er fuldstændig adskilt. Krokodiller er kendetegnet ved høj reaktionshastighed.

Medulla oblongata passerer ind i rygmarven . Sidstnævnte har en hypocentrisk rygmarvskanal, to fortykkelser svarende til lemmebåndene og fortsætter til begyndelsen af ​​den kaudale rygsøjle.

Sanseorganer

Krokodillers sanseorganer er også kendetegnet ved en række træk. Så i første omgang er organerne for syn , hørelse og berøring vigtigst hos krokodiller . Sidstnævnte er atypisk for de fleste repræsentanter for den kombinerede gruppe af krybdyr.

Vision

Det øvre øjenlåg er mere udviklet end det nedre; det tredje øjenlåg, der danner den niktiterende hinde, kan helt lukke øjet fra den inderste øjenkrog til den ydre. Alle tre øjenlåg indeholder ikke bruskvæv, men hos alle alligatorarter, såvel som hos den falske gharial og stumpnæsede krokodille , er der en lille zone med forbening i det øvre øjenlåg. Det nederste øjenlåg er tværtimod mobilt og indeholder mange muskelfibre.

Øjet hos krokodiller mangler den sklerotiske ring , som er dannet i mange andre krybdyr omkring hornhinden og er dannet af knogleplader. Pupillen er lodret og giver en vidvinkel på cirka 270 ° - små blinde pletter er placeret bag baghovedet og direkte foran næsepartiet (på grund af den dårlige udvikling af kikkertsyn ). På grund af den hyppige natlige aktivitet hos disse dyr , dominerer stænger i nethinden , som er ansvarlige for nattesyn og danner en klynge, der reflekterer lys. Dette skyldes også den rødlige glød fra øjnene på krokodiller i mørke. Øjnene på krokodiller er blottet for tårekirtler , men har en veludviklet Garderkirtel , som åbner sig med flere kanaler under det tredje øjenlåg . Denne kirtel udskiller en fed hemmelighed, der smører hornhinden – det er dens sekreter, der danner "krokodilletårer" [17] .

Rygte

Af alle krybdyr har krokodiller det mest udviklede høreorgan, som er næst efter syn i betydning.

Krokodiller har en veludviklet, spaltelignende ydre øregang , som lukker med en ventil, når krokodillen dykker. Mellemøret på den ene side er forbundet med mellemøret på den anden side og med svælget ved hjælp af et helt system af adnexale hulrum, der åbner sig ind i trommehulerne . Samtidig er det stadig uvist, hvilken rolle det komplekse system af hulrum i kraniet på krokodiller, anatomisk forbundet med øret, spiller for hørelsen. Det er også uvist, hvor godt krokodiller hører under vandet. I det indre øre er der en cochlea , der ligner fuglenes.

Lugt

Træk af lugteorganerne hos krokodiller er forbundet med kraniets struktur, og selve lugtesansen er på tredjepladsen i betydning efter syn og hørelse. Krokodillernes næsepassager er aflange i overensstemmelse med næsepartiets struktur og er foret med tre typer epitel: keratiniseret epitel beklæder vestibulen af ​​næsehulen; det efterfølges af et område med respiratorisk epitel, der beklæder choanae, den ventrale turbinat og delvist de paranasale bihuler ; Lugteepitelet beklæder den dorsale del af næsehulen. Jacobson-orgelet er fraværende hos krokodiller, selvom det dannes på de fosterstadier.

Tryk på

På trods af den stærke keratinisering af huden har krokodiller zoner med hudfølsomhed ( berøring ), som er repræsenteret af taktile receptorer placeret i hudskjoldene - disse er de såkaldte følsomme nyrer eller neuromaster . Sådanne skjolde er ofte grupperet i taktile pletter, der er mere følsomme end menneskelige fingerspidser. De giver dig mulighed for at mærke vibrationen, der kommer fra dyr, der er i vandet på stor afstand (analogt med fiskens sidelinje ). De fleste af de taktile receptorer er placeret på næsepartiet og i munden. I disse områder kan der være op til tyve på hvert skjold. Det er grunden til, at krokodiller ved hjælp af deres mund formår at udføre meget subtile manipulationer, såsom at kontrollere et bytte, der fanges af spidsen af ​​kæberne, eller at bære unger. I andre dele af kroppen kan taktile receptorer være placeret en ad gangen på skjoldet. Unge krokodiller har flere af dem end voksne. Det har for nylig vist sig, at krokodille-taktile receptorer også er i stand til at bestemme den kemiske sammensætning af vand [39] .

Smagsorganer

Smagsorganerne i krokodiller er placeret på slimhinden , der dækker pterygoid-knoglen og svælgets ventrale væg. Samtidig er den egentlige munds integumenter keratiniseret og har ingen smagsløg.

Fysiologi

Osmoregulering

Ægte krokodiller og gharialer demonstrerer en række tilpasninger til livet i saltvand: de har linguale saltkirtler, et stærkt keratiniseret oralt epitel, der forhindrer iondiffusion og osmotisk vandtab, og cloacaen spiller en aktiv rolle i osmoreguleringen. I saltvand aktiverer de et komplekst system af osmoregulering, herunder nyrerespons, post-renal modifikation af urin i cloaca og udskillelse af overskydende natriumchlorid af saltkirtler.

Men på trods af at store krokodiller kan tilbringe mange måneder i saltvand uden synlig skade på sig selv, er de særlige kendetegn ved deres osmoregulering stadig ikke i stand til at sikre et permanent ophold på havet. Saltkirtler, som fjerner overskydende natriumchlorid, er mindre specialiserede i moderne saltvandskrokodiller end i havskildpadder. I modsætning til skildpadder drikker krokodiller aldrig saltvand, selv når de er dehydrerede (hvilket de har på niveau med instinkt ) og er helt afhængige af vand fra mad. For at spare vand, ammoniotelisk i ferskvand, bliver krokodiller i havet urikoteliske. I stedet for store mængder klar, stærkt fortyndet flydende urin udskiller krokodiller små mængder tyktflydende, pastaagtig hvid urin eller endda faste pellets i havet, der hovedsageligt består af urinsyresalte. For unge dyr er problemet med dehydrering mere akut: overlevelsestiden uden periodisk adgang til mad eller frisk vand for en nyfødt krokodille, der vejer 100 g, anslås til 21 dage, for en unge, der vejer 1 kg - 50 dage, for en ung, der vejer 10 kg - omkring 116 dage ved dødelig dehydrering på 33 % af kropsvægten [40] [41] [42] .

For alligatorer er livet i saltvand ikke muligt. Alligatorer mangler saltkirtlerne og stærkt keratiniseret orale epitel, som krokodiller har. Ferskvandsalligatorpopulationer er ikke i stand til at skelne saltvand fra ferskvand og drikker saltvand, når de er under hyperosmotiske forhold. Populationer fra flodmundinger undgår dog at drikke saltvand – det er sandsynligt, at selvom alligatorer ikke instinktivt undgår at drikke saltvand, kan de lære dette. Ægte krokodillers kloaka er et aktivt osmoreguleringsorgan i salt- og ferskvand, som bidrager til bevarelsen af ​​vand og udskillelsen af ​​NaCl fra saltkirtlerne. Kloaken af ​​alligatorer påvirker ikke sammensætningen af ​​urin, der udskilles fra kroppen. Hos alligatorer er hovedreaktionen på ionisk og osmotisk stress renal - udskillelse af overskydende ioner i urinen. Men alligatornyrer er ikke i stand til at producere koncentreret urin, der er hyperosmotisk for blodet, så denne mekanisme er ikke særlig effektiv. For tilstrækkelig rehydrering skal alligatorer nødvendigvis have adgang til frisk eller let brakvand [42] .

Tilsyneladende udviklede alligatorernes forfædre sig hovedsageligt i ferskvand, og forfædrene til ægte krokodiller - i brakvand (for eksempel i flodmundinger).

Livsstil

Krokodiller er almindelige i alle tropiske lande, og lever i en række ferskvand; repræsentanter for krokodillefamilierne er tolerante over for saltvand, og nogle af dem findes i den kystnære del af havene ( skarpsnuet krokodille , kæmmet krokodille ). Krokodillernes forfædre, ligesom mange andre krokodylomorfer, levede på landjorden og skiftede først senere til livet i vandet. Alle moderne krokodiller er tilpasset en semi-akvatisk livsstil - lever i vand, men de lægger deres æg på land. Selvom nogle uddøde krokodiller, som for eksempel Quincans , førte en fuldstændig terrestrisk livsstil [43] .

Nogle krokodiller i perioder med tørke dvaler i de lavvandede miner, som de graver i silt i bunden af ​​udtørrende reservoirer.

Bevægelse

Krokodiller er fremragende svømmere. Mens du svømmer, drejer krokodillens massive hale sig fra side til side, og skubber dyret gennem vandsøjlen, mens lemmerne presses mod kroppen for at reducere modstand. Når krokodillen beslutter sig for at stoppe eller dreje i en anden retning, bevæger lemmerne sig fra hinanden. Krokodiller driver normalt langsomt nær overfladen eller under vand og laver næsten ikke mærkbare bevægelser med halen, men når de jager bytte, er de i stand til at nå hastigheder på over 25-30 km/t, og holder dette tempo i ret lang tid [44] [45] .

På landjorden er krokodiller ret langsomme og klodsede, men nogle arter er nogle gange i stand til at lave betydelige overgange, bevæger sig væk fra vandområder i flere kilometer og endda jage på land. Strukturen af ​​krokodillernes lemmer er markant anderledes end andre krybdyrs, hvilket giver dem mulighed for at holde deres lemmer næsten lodret. De har to hovedformer for terrestrisk bevægelse: simpel kravling på maven og den såkaldte "høje gangart". "Høj gangart" er mere karakteristisk for mindre krokodiller. Det ligner stort set den måde, pattedyr bevæger sig på, med den samme sekvens af lemmerbevægelser: venstre anterior, højre posterior, højre anterior, venstre posterior. Nogle rigtige krokodiller og unge gharials skifter nogle gange endda til galop og når hastigheder på over 17 km/t på korte afstande [9] . Kravl er mere karakteristisk for store og tunge krokodiller. Det er ikke meget forskelligt fra bevægelsesmetoden for salamandere og firben. Ved at bevæge sig på denne måde bruger krokodillen mindre energi, men udvikler en hastighed på højst 10-14 km / t. Når de bevæger sig, kan krokodiller bruge en af ​​disse to bevægelsesformer, afhængigt af omstændighederne. I modsætning til de fleste andre landlevende hvirveldyr øger krokodiller, når de accelererer, hastigheden, hvormed den nederste halvdel af hvert lem bevæger sig fremad; dermed skridtlængde øges og skridtlængde falder. Dette vil tillade krokodiller at udvikle deres maksimale løbehastighed næsten øjeblikkeligt og overraske deres bytte [46] .

På land og i vand kan krokodiller hoppe højt og skubbe af med halen eller bagbenene.

Termoregulering

Krokodiller tilbringer det meste af deres dag i vandet. De tager til det lavvandede kyst om morgenen og sidst på eftermiddagen for at tage "solbadning" (solbade). For at køle ned åbner krokodillen munden, og vandet fordamper fra munden.

Hos små individer kan daglige udsving i temperatur overstige 5 grader, men på grund af de særlige forhold ved kroppens adfærd og struktur kan de daglige udsving i kropstemperaturen hos store krokodiller være meget små - omkring 1 grad celsius om sommeren og omkring 1,5 grader om vinteren [47] . Således er store krokodiller karakteriseret ved inerti homoiotermi . De bør dog ikke identificeres med virkelig varmblodede dyr (i vores tid - kun fugle og pattedyr), hvor konstanten af ​​kropstemperaturen opretholdes på grund af deres eget stofskifte (varmeproduktion) og ikke ved lang afkøling.

Social adfærd

Brølet fra en alligator.
Lyde af en mandlig Mississippian alligator i parringssæsonen.
Hjælp til afspilning

De fleste arter af krokodiller er ret sociale dyr, der tolererer forholdsmæssige slægtninge ved siden af ​​dem. Der er dog ofte slagsmål om plads eller mad. I ynglesæsonen bliver alle krokodiller (især store hanner) mere territoriale og intolerante over for slægtninge af deres eget køn. Saltvandskrokodiller er asociale og territoriale hele året, ikke kun i ynglesæsonen [48] .

Som mange andre sauropsider er krokodiller meget aggressive og modige dyr, der foretrækker en kamp frem for et tilbagetog. Nogle undtagelser er de normalt skæve alligatorer og kaimaner .

Akustisk kommunikation

Krokodiller er et af de få krybdyr med en stemme. Krokodillens stemme er en krydsning mellem en bark og et brøl, og høres især hyppigt og højt hos de mest sociale arter i yngletiden, og er dermed en måde at kommunikere på. Ungerne kan bruge kvækkende lyde for at tiltrække hunnens opmærksomhed. En irriteret krokodille kan hvæse eller endda knurre højt.

Mad

Alle krokodiller er rovdyr og bytter andre dyr. Alligatorer har dog vist sig at være ret altædende (meso-rovdyr) og er i det mindste i nogle tilfælde i stand til at inkludere vegetation i deres kost uden at skade helbredet [18] [19] . Ægte krokodiller kræver en udelukkende kød-baseret kost [18] og unikke tilfælde af frugtspisning af nogle arter kan være forbundet med ikke-spisende adfærd [19] .

Voksne af de fleste krokodillearter er i toppen af ​​fødekæden og forgriber sig på en bred vifte af akvatiske, semi-akvatiske og landdyr og kan også spise ådsler , selvom råddent kød undgås. For alle krokodiller ændres sættet af foretrukne fødevarer med alderen og afhænger af dyrets størrelse: unge krokodiller lever hovedsageligt af forskellige akvatiske og semi-akvatiske hvirvelløse dyr eller små fisk. Kosten for voksne af forskellige arter varierer i henhold til deres størrelse, tryneform og tandstruktur, alt sammen direkte relateret til den relative størrelse og karakteristika af deres yndlingsbytte. Til at fange små og mobile dyr i vandet er lange og smalle kæber med små, men talrige og meget skarpe tænder, tætte i form og størrelse ( falsk gharial , Johnstons krokodille ) bedst egnet . Til at spise små, men hårdskallede dyr (såsom skildpadder og bløddyr ), er meget brede, fladtrykte kæber med korte og stumpe tænder ( bred-faced caiman , amerikansk alligator ) velegnede. Krokodiller, der regelmæssigt jager meget store og stærke byttedyr, har normalt moderat brede kæber, med store og stærke, men relativt skarpe tænder, der adskiller sig fra hinanden i form og størrelse (de fleste repræsentanter for slægten Crocodylus ). Der er også overgangsformer for kæber ( krokodille med skarp tryne , Orinoco-krokodille ) [49] . Den nuværende tro på, at arter med brede kæber er i stand til at klare større bytte på grund af det faktum, at deres kranier er i stand til at modstå store belastninger, er ikke sand. Arter, der jager det største bytte (nilkrokodille, kæmmet krokodille) har normalt moderat brede kæber. De relativt brede kæber hos nogle arter, såsom sumpkrokodillen , menes at være en tilpasning til at bevæge sig gennem tilgroede kontinentale farvande frem for at jage relativt større byttedyr [50] .

Typisk jager krokodiller fra baghold, selvom jagtstrategier varierer afhængigt af den enkelte art og det bytte, der forfølges. Krokodiller angriber byttedyr ved at hoppe op af vandet, gribe det med kæberne og trække det under vandet. De fleste repræsentanter for familien af ​​ægte krokodiller, med undtagelse af smalmundede former, er godt tilpasset til jagt på store dyr og overvinder nogle gange endda pattedyr, der kommer til et vandhul, der er meget større end dem selv. Når de jager akvatiske byttedyr, forfølger krokodiller det enten aktivt under vand eller fanger det med en skarp sidebevægelse af deres kæber. Nogle krokodiller bruger deres haler og kroppe til at drive fisk ud på lavt vand eller anden ret kompleks adfærd for at fange fisk [2] [49] . De kan også grave op hvirvelløse bunddyr [51] . Cubanske krokodiller og Schneiders glatfrontede kaimaner [52] jager jævnligt på landjorden, mens denne adfærd er relativt sjælden for andre arter [53] . Krokodiller har også en tendens til at tage bytte fra andre rovdyr (fænomenet kleptoparasitisme ) [54] .

Nogle typer krokodiller er kendetegnet ved sæsonbestemt fodring, som kun finder sted i bestemte perioder. For eksempel forgriber nilkrokodiller i dele af Afrika vandrende zebraer og gnuer , når deres flokke krydser floder. En sådan overflod af byttedyr gør det muligt for krokodiller at vælge de svageste dyr og drukne dem, eller endda samle dyr, der er trampet af slægtninge. Madagaskars nilkrokodiller finder mad i huler - voksne foretrækker at jage lemurer og buskede grise (i den tørre sæson er hulerne her det eneste sted, hvor du kan finde vand). Nogle kæmmede krokodiller besøger kyster eller individuelle øer på bestemte tidspunkter og tjener som redepladser for forskellige arter af havskildpadder , der er mest sårbare på dette tidspunkt [55] . I Australien, nær byen Darwin, bliver turister underholdt af hoppende krokodiller, der lokker dem med kødstykker ophængt i et reb ved siden af ​​turistskibe. Mange krokodiller adskiller turistskibe fra andre skibe og svømmer selv til dem. En krokodille kan også spise en person. Enhver krokodille med en længde på over 2 meter og en vægt på 30 kg betragtes som potentielt farlig, men det største antal uprovokerede angreb på mennesker skyldes kæmmede, mose- , skarpsnude- og nilkrokodiller samt sorte kaimaner [56] .

Selvom krokodiller som de fleste andre ikke-pattedyrs rovdyr ikke kan tygge, river de let store bytte i stykker af passende størrelse med deres muskuløse halse og stærke kæber, hvorefter de sluger dem hele. Ofte roterer de, klamrende til levende eller døde bytte, rundt om deres akse for at rive et stykke kød af. Ved afhugning af særligt tykhudede dyr bliver rigtige krokodiller hjulpet af en forstørret fjerde tand i underkæben. Tidligere troede man, at krokodiller kunne efterlade deres bytte under vand, så det fordærvede og var nemmere at skære i stykker. Imidlertid er denne fortolkning nu anerkendt som fejlagtig, og krokodiller gemmer højst sandsynligt simpelthen mad i reserve på samme måde som andre rovdyr gør [49] . Kannibalisme er almindelig hos mange arter [57] . Krokodiller spiser villigt ådsler og er vigtige flodordførere, selvom råddent kød stadig undgås; de opbevarer også uædte rester af bytte i reserve [49] . På én gang kan krokodiller spise op til 23 % af deres kropsvægt [35] . Som koldblodede dyr kræver krokodiller omkring fem gange mindre føde end varmblodede rovdyr af samme størrelse [58] . Krokodiller er godt tilpasset til langvarig faste. Uden mad kan voksne krokodiller i nødstilfælde klare sig op til omkring et år [59] . Selv nyudklækkede unger er på grund af et fald i stofskiftet i stand til at leve uden mad i omkring 58 dage, mens de taber 23 % af deres vægt [58] .

Reproduktion

Hunner af forskellige arter lægger deres æg i sandet på lavvandet eller begraver dem i en rede af mudder og rådnende løv. Antallet af æg i en kobling varierer fra 10 til 100 afhængigt af hunnens størrelse og type. På skyggefulde steder lægges lavvandede gruber, på solrige steder - op til en halv meter. Æg er dækket med jord (blandet med blade og græs) eller endda sand. [60] Hunnerne opholder sig normalt i nærheden af ​​koblingen, når det er muligt, og beskytter æggene mod fjender. Alle æg i en kobling klækkes på samme tid. Temperaturen ved inkubation påvirker køn: Hvis ægget blev opbevaret ved en temperatur på 31 til 32 °C, så udklækkes hannerne, hvis den er højere eller lavere, så hunner [61] . Unge krokodiller, der stadig er inde i æggene, laver kvækkende lyde ved udklækningen, og moderen graver murværket op, hjælper afkommet med at komme ud og bærer dem i munden til reservoiret, selvom denne adfærd ikke observeres hos alle arter. Falske gharialer bryder sig for eksempel ikke om klækker og vogter ikke engang reder [62] . Tilstedeværelsen af ​​baroreceptorer i krokodillens mundhule gør det muligt for hunnen at være ekstremt forsigtig, når den overfører afkom. Foruden sine egne unger samler hun nogle gange ved et uheld også ungerne af nogle skildpadder, som lægger deres æg i nærheden af ​​krokodillekoblingen (skildpaddeunger klækkes samtidig med krokodilleungerne og kan også for at komme til vandet på egen hånd).

I karyotypen af ​​forskellige arter af krokodiller varierer antallet af kromosomer i det diploide sæt fra 30 til 42 (32 i repræsentanter for slægten Alligator , 42 i Caiman , Melanosuchus og Paleosuchus; 32 i Gavialis og Tomistoma , 30, i Mecistops hos Osteolaemus og fra 30 til 34 hos Crocodylus ). Karyotyperne af kaimaner viser et stort antal kromosomarme (60) sammenlignet med alligatorer, og den største kromosomvariation inden for slægten ses hos Crocodylus . Det diploide kromosomsæt på 4 ud af 12 arter ( C. porosus , C. siamensis , Crocodylus palustris og Crocodylus rhombifer ) adskiller sig fra 32 på trods af at de har det samme fundamentale tal (58) [63] .

Opvækst og dødelighed

Voksne krokodiller af store arter har ingen naturlige fjender, med undtagelse af deres slægtninge og mennesker. Imidlertid spiser mange dyr, herunder skildpadder , fugle (såsom hejrer ), forskellige pattedyr og krybdyr (især firben ), villigt krokodilleæg og babyer. En meget lille procentdel af unge dyr når teenageårene. Men når man når en masse på flere kilo, falder dødeligheden af ​​krokodiller som følge af prædation mærkbart. De vigtigste fjender af unge individer, såvel som mindre arter af krokodiller, er større krokodiller. Mindre almindeligt kan de blive angrebet af andre store rovdyr såsom pytonslanger , hajer og store katte . Voksne Yakar- eller krokodillekaimaner i Sydamerika bliver jævnligt forgrebet af jaguarer , anakondaer og gigantiske oddere , men deres største rovdyr i de fleste regioner er sorte kaimaner, Orinoco-krokodiller og krokodiller med skarp tryne [57] .

Krokodiller bliver kønsmodne i en alder af 4-6 år (små arter) til omkring 10 eller 15 år (store arter). Derudover fortsætter de med at vokse aktivt i ret lang tid, selv efter pubertetens begyndelse, takket være de voksende bruskområder i knoglerne. Det faktum, at krokodiller vokser hele deres liv, er dog en myte. Krokodiller lever i gennemsnit over 50, muligvis op til 70-100 år [64] . Gordon Grigg beskriver krokodillers levetid som sammenlignelig med menneskers [2] .

Betydning for mennesker

Krokodiller er farlige for mennesker i forskellig grad. Nogle angriber aldrig en person ( gharial ), andre angriber systematisk ( kæmmet krokodille , nilkrokodille ), andre ( sort kaiman , krokodille med skarp tryne ) angriber lejlighedsvis. I Rusland er krokodiller med på listen over dyr, der er forbudt at holde [65] .

På trods af al den potentielle fare, og måske på grund af den, er krokodiller historisk set et af de mest ærede dyr på vores planet. I mange gamle eller traditionelle kulturer blev krokodillen betragtet som et helligt dyr. Så for eksempel blev der rejst templer dedikeret til krokodilleguden Sebek i det gamle Egypten , og mange balsamerede krybdyr blev fundet i tempelgravene . Krokodiller var generelt forbundet med styrke og kraft [66] .

Krokodillekød er spiseligt og spises af befolkningen i mange tropiske lande. Krokodillekød har været kendt for at tage smagen af ​​det, de primært spiser.Krokodillers skind , især alligatorer, bruges til at fremstille forskellige sybeholdere (mapper, kufferter osv.).

Rovudryddelsen af ​​krokodiller i det 19. og 20. århundrede førte til en kraftig reduktion i deres antal (hvilket ramte andre dyr; især i nogle områder af Sydamerika steg antallet af piranhaer efter kaimanernes forsvinden ) og adoptionen af bevaringsforanstaltninger. I en række lande (for eksempel i Thailand ) er der særlige gårde til opdræt af krokodiller .

Jerome Horsey noterede i slutningen af ​​det 16. århundrede i sin dagbog: "Jeg forlod Warszawa om aftenen, krydsede floden, hvor en giftig død krokodille lå på bredden." Under 1582 kan man i Pskovkrøniken læse: "Samme sommer døde dyrene fra åen ud, og vejen blev lukket, folk spiste meget ...". Ordet "poyadosha" svarer til det moderne "bid", ikke "spis". Sandsynligvis blev unge krybdyr bragt til nogens menageri, og de var tilfældigvis frie [67] . Det er dog muligt, at krokodiller ikke var involveret i begge tilfælde [68] .

Krokodilletårer

Der er en gammel legende, at en krokodille, der spiser bytte, græder "krokodilletårer". Den tidligste kendte omtale af krokodilletårer findes i Biblioteket af Patriark Photius af Konstantinopel (ca. 820-896). Photius rapporterer [69] om krokodiller, "der, som man siger, sørger over hovederne på mennesker, som de spiste, og hælder tårer på resterne af de dræbte", på grund af det faktum, at "det knoglehoved ikke er egnet til mad. ”

Faktisk "græder" krokodiller slet ikke af medlidenhed. Hos mange marine krybdyr og fugle tjener specielle kirtler, der åbner udad nær øjnene, til at fjerne et overskud af salte i kroppen. Af denne grund blev det i lang tid troet, at "krokodilletårer" er en beskyttende reaktion af kroppen, rettet mod at fjerne overskydende salte. Ægte krokodiller udskiller dog meget mindre salt på denne måde end andre saltvandskrybdyr, og deres linguale (placeret på tungen) saltkirtler spiller en meget vigtigere rolle i osmoregulering [17] . Sandsynligvis frigives "krokodilletårer" hovedsageligt som følge af irritation af krokodillers øjne i varm, tør luft.

Evolution

Krokodiller er de eneste overlevende repræsentanter for archosaur-underkladen ( Archosauria ), bortset fra dem, der er adskilt i den traditionelle klassificering fra andre fuglesauropsider . På det fylogenetiske træ er de tættere på dinosaurer og fugle end på squamater eller næbhoveder (mens skildpaddernes position forbliver kontroversiel). Moderne krokodiller er resterne af en stor gruppe krokodilomorfer , der udviklede sig fra kodonterne i det sene trias omkring 225 mya; de fleste af dem døde ud ved begyndelsen af ​​cenozoikum sammen med dinosaurerne. Det menes, at de første repræsentanter for den moderne krokodillerorden dukkede op for cirka 83,5 millioner år siden - og selv dengang var der en adskillelse af de mere primitive alligatorer fra den linje, der førte til gharialer og ægte krokodiller, hvis forfædre blev adskilt noget senere [70] . Krokodiller af den moderne type udviklede sig i retning af den største tilpasning til en akvatisk livsstil og prædation, selvom der blandt hele mangfoldigheden af ​​krokodilomorfer ikke kun var marine, semi-akvatiske eller terrestriske rovdyr, men endda altædende eller planteædende terrestriske former.

Moderne krokodiller er tæt på det klassiske "krybdyr" niveau af organisation. Imidlertid giver en række træk ved deres anatomi os mulighed for at konkludere, at moderne semi-akvatiske krokodiller stammer fra højt organiserede landdyr, der ligner fugle eller dinosaurer på mange måder:

  • 4 kammer hjerte. Pattedyr og fugle har fire-kammer hjerter. Koldblodede krybdyr har tre-kammerhjerter, der er mindre effektive til aerob metabolisme, fordi de tillader venøst ​​og arterielt blod at blande sig og derfor sender noget af det venøse blod til kroppen i stedet for lungerne. Moderne krokodillers hjerter er fire-kammerede, men mindre og opererer ved et lavere tryk end moderne pattedyrs og fugle. De fungerer også som trekammer, når dyret er under vandet [71] .
  • Der er en diafragma.
  • Progressiv hepato-stempelmekanisme (" leverpumpe ") til lungeventilation. Den adskiller sig fra ventilationsmekanismerne hos pattedyr, fugle og de mest aktive moderne koldblodede lepidosaurer ( monitorer ), og ser ud til at være en unik "opfindelse" af krokodilomorfer.
  • Krokodiller kan bevæge sig ved at holde deres lemmer næsten parasagittalt .
  • En sekundær knoglegane, der tillader dyret at spise og trække vejret på samme tid.

Tilbage i slutningen af ​​1980'erne blev det foreslået, at krokodillernes forfædre var aktive, varmblodede rovdyr, og at deres forfædre, archosaurerne, også var varmblodede. For nylig har forskning i embryologi vist, at krokodilleembryoner først udvikler fuldt dannede firekammerhjerter og derefter udvikler modifikationer, der tillader deres hjerter at fungere under vandet som trekammerhjerter. Ved at bruge princippet om, at ontogeni delvist gentager fylogeni , har Seymour et al. (2004) konkluderede, at de terrestriske forfædre til krokodiller havde et konventionelt fire-kammerhjerte, at de var varmblodede, aktive dyr, og at senere, da de gik over til en semi-akvatisk livsstil, ændrede deres hjerte sig til at fungere som en tre -kammeret faldt stofskiftet markant, og lemmerne fik en mere naturlig form for koldblodede dyr [34] [72] . Imidlertid var tegnene på aktive landdyr højst sandsynligt bevaret og forbedret i grupper af krokodilomorfer, der fortsatte med at føre en landlevende livsstil [73] .

Dette er også bevist af palæontologiske data: mange terrestriske krokodylomorfer, inklusive de mest basale former, såsom sphenosuchia , har lange parasagittale lemmer, ved hjælp af hvilke bevægelse ville være ekstremt ugunstig for koldblodede dyr med hensyn til energi. Histologiske udsnit af knoglerne hos krokodylomorfer og mere basale pseudosuchians indikerer, at de voksede hurtigere end moderne krokodiller og med en sammenlignelig hastighed med mange varmblodede dyr [74] [75] . Det er sandsynligt, at varmblodighed er en basal egenskab for alle archosaurer, da undersøgelser af knoglestrukturer og deres forhold til vækstrater har vist, at selv tidlige archosaurer havde ret høje metaboliske hastigheder [76] [77] .

Fylogenetiske relationer

Ordenen af ​​krokodiller er i øjeblikket placeret inden for clade Eusuchia , omfatter 3 superfamilier, 3 familier og 8 slægter (hvoraf halvdelen er monotypiske ) [78] og mindst 24 arter, inklusive den nyligt adskilte ørkenkrokodille [79] .

Cladogram fra Erickson et al. (2012) [30] :

Klassifikation

Klassificering af krokodiller

Superorden Crocodylomorpha Crocodylomorpha

  • Squad Crocodiles Crocodilia
    • Superfamilie Crocodyloidea
    • Superfamilien Alligatoroidea
      • Slægt † Deinosuchus
        • † Deinosuchus rugosus eller Polyptychodon
        • † Deinosuchus riograndensis eller Phobosuchus
      • Alligatorfamilien Alligatoridae _
        • Slægt † Notocaiman
          • † Notocaiman stromeri
        • Underfamilien Alligatorinae
          • Slægt † Albertochampsa
            • † Albertochampsa langstoni
          • Genus Alligator Alligator
          • Slægt † Allognathosuchus
            • † Allognathosuchus polyodon eller Crocodylus polyodon
            • † ? Allognathosuchus gracilis
            • † Allognathosuchus heterodon eller Alligator heterodon
            • † ? Allognathosuchus isolatus eller Manracosuchus isolatus
            • † ? Allognathosuchus wartheni
            • † ? Allognathosuchus woutersi
          • Slægt † Arambourgia
            • † Arambourgia gaudryi
          • Slægt † Ceratosuchus
            • † Ceratosuchus burdoshi
          • Slægt † Chrysochampsa
            • † Chrysochampsa mlynarskii
          • Slægt † Eoalligator
            • † Eoalligator chunyii
            • † Eoalligator huiningensis
          • Slægt † Hassiacosuchus
            • † Hassiacosuchus haupti
          • Slægt † Hispanochampsa
            • † Hispanochampsa muelleri
          • Slægt † Krabisuchus
            • † Krabisuchus siamogallicus
          • Slægt † Navajosuchus
            • † Navajosuchus mooki eller Allognathosuchus mooki
          • Slægt † Procaimanoidea
            • † Procaimanoidea utahensis
            • † Procaimanoidea kayi eller Hassiacosuchus kayi
          • Slægt † Wannaganosuchus
            • † Wannaganosuchus brachymanus
        • Underfamilie Caimaninae
          • Slægt † Centenariosuchus
            • † Centenariosuchus gilmorei
          • Slægt † Culebrasuchus
            • † Culebrasuchus mesoamericanus
          • Slægt † Eocaiman
            • † Eocaiman cavernensis
            • † Eocaiman palaeocenicus
            • † Eocaiman itaboraiensis
          • Slægt † Globidentosuchus
            • † Globidentosuchus brachyrostris
          • Slægt † Mourasuchus
            • † Mourasuchus amazonensis
            • † Mourasuchus arendsi
            • † Mourasuchus atopus
            • † Mourasuchus nativus
          • Slægt † Necrosuchus
            • † Necrosuchus ionensis
          • Slægt † Orthogenysuchus
            • † Orthogenysuchus olseni
          • Slægt Glatfrontede kaimaner Paleosuchus
          • Slægt † Purussaurus
            • † Purussaurus brasiliensis
            • † Purussaurus neivensis
            • † Purussaurus mirandai
          • Slægt † Tsoabichi
            • † Tsoabichi greenriverensis
          • Cayman - slægten Caiman
          • Slægten Melanosuchus
    • Superfamilien Gavialoidea
      • Slægt † Argochampsa
        • † Argochampsa krebsi
      • Slægt † Eosuchus
        • † Eosuchus lerichei
        • † Eosuchus minor eller Gavialis minor
      • Slægt † Eothoracosaurus
        • † Eothoracosaurus mississippiensis
      • Slægt † Thoracosaurus
        • † Thoracosaurus neocesariensis eller Gavialis neocesariensis
        • † Thoracosaurus macrorhynchus
        • † Thoracosaurus scanicus
      • Gavial familie  - Gavialidae
        • Underfamilie Gavialinae
          • Slægt † Eogavialis
            • † Eogavialis africanus
            • † Eogavialis andrewsi
            • † Eogavialis gavialoides eller Tomistoma gavialoides
          • Slægten Gavial Gavialis
            • † Gavialis curvirostris
            • † Gavialis breviceps
            • † Gavialis bengawanicus
            • Gangetisk gharial Gavialis gangeticus
            • † Gavialis lewisi
        • Underfamilien Gryposuchinae
          • Slægt † Aktiogavialis
            • † Aktiogavialis puertoricensis
          • Slægt † Gryposuchus
            • † Gryposuchus colombianus
            • † Gryposuchus croizati
            • † Gryposuchus jessei
            • † Gryposuchus neogaeus eller Ramphostoma neogaeus
          • Slægt † Hesperogavialis
            • † Hesperogavialis cruxenti
          • Slægt † Ikanogavialis
            • † Ikanogavialis gameroi
            • † ? Ikanogavialis papuensis eller Gavialis papuensis
          • Slægt † Piscogavialis
            • † Piscogavialis jugaliperforatus
          • Slægt † Siquisiquesuchus
            • † Siquisiquesuchus venezuelensis
        • Underfamilie Tomistominae
          • Slægten Tomistoma
          • Slægt † Dollosuchoides
            • † Dollosuchoides densmorei
          • Slægt † Dollosuchus
            • † Dollosuchus dixoni
          • Slægt † Ferganosuchus
            • † Ferganosuchus planus
          • Slægt † Gavialosuchus
            • † ? Gavialosuchus americanus eller Tomistoma americanus
            • † ? Gavialosuchus carolinensis
            • † Gavialosuchus eggenburgensis
          • Slægt † Kentisuchus
            • † Kentisuchus champsoides eller Crocodylus champsoides
            • † Kentisuchus spenceri eller Crocodylus spenceri
            • † Kentisuchus toliapicus eller Crocodylus toliapicus
          • Slægt † Moroccosuchus
            • † Moroccosuchus zennaroi
          • Slægt † Megadontosuchus
            • † Megadontosuchus arduini eller Crocodilius arduini
          • Slægt † Paratomistoma
            • † Paratomistoma cori
          • Slægt † Penghusuchus
            • † Penghusuchus pani
          • Slægt † Rhamphosuchus
          • Slægt † Toyotamaphimeia
            • † Toyotamaphimeia machikanensis eller Tomistoma machikanensis
          • Slægt † Thecachampsa
            • † Thecachampsa antiqua
            • † Thecachampsa americana eller Tomistoma americanus
            • † Thecachampsa carolinense eller Gavialosuchus carolinensis

Grupper af krokodilomorfer såsom Mesosuchia , Protosuchia , Sphenosuchia , Thalattosuchia og andre er i modsætning til en almindelig fejltagelse ikke i øjeblikket inkluderet i krokodillerrækken og er ikke krokodiller i den korrekte betydning af udtrykket.

I kunst

I heraldik

Se også

Noter

  1. ↑ Raymond T. Hoser (2012), "En gennemgang af de levende krokodillers taksonomi, herunder beskrivelsen af ​​tre nye stammer, en ny slægt og to nye arter". Australasian Journal of Herpetology 14, 9-16.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gordon Grigg, David Kirshner, Rick Shine. Krokodylians biologi og evolution . - 1 udgave. — Comstock Publishing Associates, 2015-05-26. — 672 s. — ISBN 9780801454103 . Arkiveret 2. januar 2016 på Wayback Machine
  3. ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1901). "An Intermediate Greek-English Lexicon" Arkiveret 6. oktober 2016 på Wayback Machine . Tufts Universitet. Hentet 22. oktober 2013.
  4. ↑ Schmidt, KP 1953. En tjekliste over nordamerikanske amfibier og krybdyr. sjette udgave. amer. soc. Ichthy. herp. Chicago, University of Chicago Press.
  5. ↑ Dundee, HA 1989. Navneanvendelse for højere kategorier for amfibier og krybdyr. Syst. Zool. Vol. 37:410-419.
  6. ↑ Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Mitt. Mus. Berlin. Vol. 29(2):275-514.
  7. ↑ Brochu, CA 2003. Phylogenetic Approaches Toward Crocodylian History. Annu. Rev. jorden planet. sci. Vol. 31:357-397.
  8. ↑ Bogdanov A.K. Om krokodiller i Rusland // Essays fra historien om lån og eksotisme. — M.: NLO, 2006, s. 146-181 Arkiveret 24. oktober 2007 på Wayback Machine  (Åbnet 25. maj 2011)
  9. ↑ 1 2 3 John R. Hutchinson, Dean Felkler, Kati Houston, Yu-Mei Chang, John Brueggen. Divergerende udvikling af terrestriske bevægelsesevner i eksisterende Crocodylia  //  Videnskabelige rapporter. — 2019-12-17. — Bd. 9 , iss. 1 . — S. 1–11 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-55768-6 . Arkiveret fra originalen den 10. juni 2020.
  10. ↑ Milàn, J. & Hedegaard, R. Interspecifik variation i spor og spor fra eksisterende krokodiller. Krokodillespor og spor. New Mexico Mus. Nat. Hist. sci. Tyr. 51, 15-29 (2010).
  11. ↑ Chamero, B., Buscalioni, A. D. & Marugán-Lobón, J. Pectoral bælte og forbensvariation i eksisterende Crocodylia: coracoid-humerus-parret som et evolutionært modul. Biol. J. Linn. soc. 108, 600-618 (2013).
  12. ↑ Owerkowicz, T. & Baudinette, RV Træning øger den aerobe kapacitet hos unge flodmundingskrokodiller ( Crocodylus porosus ). Comp. Biochem. physiol. A: Mol. integration physiol. 150, 211-216 (2008).
  13. ↑ Kubo, T. Variation i moderne krokodyliske lemmerkinematik og dens virkning på spor. Krokodillespor og spor. New Mexico Mus. Nat. Hist. sci. Tyr. 51, 51-53 (2010).
  14. ↑ Masaya Iijima, Tai Kubo, Yoshitsugu Kobayashi. Sammenlignende lemmerproportioner afslører differentielle lokomotoriske morfofunktioner af alligatoroider og krokodyloider  //  Open Science. — 2018-03-01. — Bd. 5 , iss. 3 . - P. 171774 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.171774 . Arkiveret fra originalen den 14. april 2018.
  15. ↑ Iijima, M. & Kubo, T. Sammenlignende morfologi af præsakrale hvirvler i eksisterende krokodylianer: taksonomiske, funktionelle og økologiske implikationer. Zool. J. Linn. soc. 186, 1006-1025 (2019).
  16. ↑ 12 Allen , V. et al . Sammenlignende arkitektoniske egenskaber af lemmermuskler i Crocodylidae og Alligatoridae og deres relevans for divergerende brug af asymmetriske gangarter i eksisterende Crocodylia. J. Anat. 225, 569-582 (2014)
  17. ↑ 1 2 3 Laurence E. Taplin, Gordon C. Grigg. Saltkirtler i tungen på flodmundingen Crocodylus porosus  // Videnskab. - 1981. - T. 212 , no. 4498 . — S. 1045–1047 . — ISSN 0036-8075 .
  18. ↑ 1 2 3 4 Christopher R. Tracy, Todd J. McWhorter, CM Gienger, J. Matthias Starck, Peter Medley. Alligatorer og krokodiller har høj paracellulær absorption af næringsstoffer, men adskiller sig i fordøjelsesmorfologi og fysiologi  // Integrativ og komparativ biologi. — 2015-12. - T. 55 , no. 6 . — S. 986–1004 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/icv060 . Arkiveret fra originalen den 29. juni 2020.
  19. ↑ 1 2 3 S. G. Platt, R. M. Elsey, H. Liu, T. R. Rainwater, J. C. Nifong. Frugivory og frøspredning af krokodiller: en overset form for saurochory?  (engelsk)  // Journal of Zoology. - 2013. - Bd. 291 , udg. 2 . — S. 87–99 . — ISSN 1469-7998 . - doi : 10.1111/jzo.12052 . Arkiveret fra originalen den 30. juni 2020.
  20. ↑ Krokodillearter - Johnstons krokodille (Crocodylus johnstoni) . crocodilian.com. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 21. februar 2020.
  21. ↑ Krokodillearter - Dværgkrokodille (Osteolaemus tetraspis) . crocodilian.com. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 21. februar 2020.
  22. ↑ Krokodillearter - Slanktrydekrokodille (Mecistops cataphractus, Crocodylus cataphractus) . crocodilian.com. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 20. februar 2020.
  23. ↑ Domenic C. D'Amore, Megan Harmon, Stephanie K. Drumheller, Jason J. Testin. Kvantitativ heterodonti i Crocodylia: vurdering af størrelse og form på tværs af moderne og uddøde taxa  // PeerJ. — 2019-02-28. - T. 7 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.6485 . Arkiveret 1. april 2020.
  24. ↑ Krokodillearter - Kinesisk alligator (Alligator sinensis) . crocodilian.com. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 20. februar 2020.
  25. ↑ Krokodillearter - sort kajman (Melanosucus niger) . crocodilian.com. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 24. februar 2020.
  26. ↑ Krokodillearter - Rio Apaporis Caiman (Caiman crocodilus apaporiensis) . crocodilian.com. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 24. februar 2020.
  27. ↑ Julia L. Molnar, Stephanie E. Pierce, Bhart-Anjan S. Bhullar, Alan H. Turner, John R. Hutchinson. Morfologiske og funktionelle ændringer i hvirvelsøjlen med stigende akvatisk tilpasning hos krokodylomorfer  (engelsk)  // Open Science. — 2015-11-01. — Bd. 2 , iss. 11 . — S. 150439 . — ISSN 2054-5703 . - doi : 10.1098/rsos.150439 . Arkiveret fra originalen den 12. september 2017.
  28. ↑ 1 2 3 4 A. F. Bennett, R. S. Seymour, D. F. Bradford, G. J. W. Webb. Masseafhængighed af anaerob metabolisme og syre-baseforstyrrelse under aktivitet i saltvandskrokodillen, Crocodylus Porosus  //  Journal of Experimental Biology. - 1985-09-01. — Bd. 118 , udg. 1 . — S. 161–171 . — ISSN 1477-9145 0022-0949, 1477-9145 . Arkiveret fra originalen den 10. december 2018.
  29. ↑ (2003) " Ontogenien af ​​bid-kraft ydeevne i amerikansk alligator (Alligator mississippiensis) Arkiveret 29. juli 2020 på Wayback Machine " (PDF). Journal of Zoology 260 (3): 317-327. DOI : 10.1017/S0952836903003819 .
  30. ↑ 1 2 Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac, Scott J. Steppan, A. Kristopher Lappin, Kent A. Vliet. Indsigt i krokodillernes økologi og evolutionære succes afsløret gennem bidkraft og tandtrykseksperimentering  // PLOS ONE. - 2012-03-14. - T. 7 , nej. 3 . — S. e31781 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . Arkiveret fra originalen den 3. april 2022.
  31. ↑ Blanco, RE; Jones, W.W.; Villamil, JN (2014-04-16). "Dødsrullen" af kæmpe fossile krokodyliformer (Crocodylomorpha: Neosuchia): Allometrisk og kraniestyrkeanalyse".
  32. ↑ Cogger, HG (1996). Krybdyr og amfibier i Australien . Chatswood, NSW: Reed Books.
  33. ↑ Alligatorer flytter lungerne inde i kroppen . membrana (14. marts 2008). Hentet 25. maj 2011. Arkiveret fra originalen 26. september 2011.
  34. ↑ 1 2 3 4 Seymour, RS, Bennett-Stamper, CL, Johnston, SD, Carrier, DR og Grigg, GC (2004). "Beviser for endotermiske forfædre til krokodiller ved stammen af ​​archosaurs evolution". Fysiologisk og biokemisk zoologi . 77 (6): 1051-1067. PMID 15674775 Arkiveret 19. oktober 2017 på Wayback Machine . doi : 10.1086/422766 .
  35. ↑ 1 2 Krokodillen skifter sit hjerte til at fordøje sit bytte helt . membrana (6. februar 2008). Hentet 25. maj 2011. Arkiveret fra originalen 7. september 2011.
  36. ↑ null Franklin, null Axelsson. DE INVENDIGE EGENSKABER AF ET IN SITU PERFUSERT KROKODILLEHJERTE  // The Journal of Experimental Biology. — 1994-1. - T. 186 , no. 1 . — S. 269–288 . — ISSN 1477-9145 .
  37. ↑ Krokodilleblod kan redde mennesker . membrana (3. september 2006). Hentet 11. april 2011. Arkiveret fra originalen 26. september 2011.
  38. ↑ Krokodilleblod vil redde folk fra infektioner . membrana (16. august 2005). Dato for adgang: 25. maj 2011. Arkiveret fra originalen 28. januar 2011.
  39. ↑ Administrator. Superreceptorer blev opdaget i krokodiller (utilgængeligt link) . www.worldofanimals.ru Hentet 11. september 2017. Arkiveret fra originalen 30. maj 2017. 
  40. ↑ L.E. Taplin, G.C. Grigg, L. Beard. Osmoregulering af den australske ferskvandskrokodille, Crocodylus johnstoni, i fersk- og saltvand  (engelsk)  // Journal of Comparative Physiology B. - 1993-02-01. — Bd. 163 , udg. 1 . — S. 70–77 . — ISSN 1432-136X 0174-1578, 1432-136X . - doi : 10.1007/BF00309668 . Arkiveret fra originalen den 12. september 2017.
  41. ↑ LJ Kuchel, C. E. Franklin. Morfologi af kloaken i flodmundingen krokodille, Crocodylus porosus, og dens plastiske reaktion på saltholdighed  // Journal of Morphology. - august 2000. - T. 245 , no. 2 . — S. 168–176 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/1097-4687(200008)245:23.0.CO;2-1 . Arkiveret fra originalen den 25. januar 2018.
  42. ↑ 1 2 Osmoregulering hos krokodiller  . ufdc.ufl.edu. Hentet 14. september 2017. Arkiveret fra originalen 12. september 2017.
  43. ↑ Cellarius A. Yu. Dinosaurer. - "Astrel", 2001. - T. 2. - S. 304-305. — 397, [3] s. — (Jeg kender verden). — ISBN 5-271-01948-9 .
  44. ↑ Wayback Machine (21. oktober 2013). Dato for adgang: 14. september 2017.
  45. ↑ Lang, JW (2002). "Krokodiller". I Halliday, T.; Adler, K. Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Firefly bøger. pp. 212-221. ISBN 1-55297-613-0.
  46. ↑ Reilly, S.M.; Elias, JA (1998). "Bevægelse i Alligator mississippiensis : kinematiske effekter af hastighed og kropsholdning og deres relevans for det sprawling-to-erect paradigme" Arkiveret 1. august 2014 på Wayback Machine (PDF). Journal of Experimental Biology . 201 (18): 2559-2574. PMID 9716509 Arkiveret 19. september 2018 på Wayback Machine .
  47. ↑ Termiske forhold mellem store krokodiller, Crocodylus porosus, fritgående i en naturalistisk situation  ( 22. september 1998). doi : 10.1098/rspb.1998.0504 . Dato for adgang: 23. januar 2013. Arkiveret fra originalen 22. juni 2017.
  48. ↑ Jeffrey Lang. Crocodilian Behavior: Implications for Management, i GWJ Webb, SC Manolis og PJ Whitehead (red.), Wildlife Management: Crocodiles and Alligators, pp. 273-294. Surrey Beatty and Sons, Sydney, Australien.  (engelsk) . Arkiveret fra originalen den 28. februar 2022.
  49. ↑ 1 2 3 4 C. A. W. Guggisberg. Krokodiller: deres naturhistorie, folklore og bevarelse . — 1. udgave. — Newton Abbed: David & Charles, 1972-03-16. - 200 sek. — ISBN 9780715352724 . Arkiveret 22. december 2015 på Wayback Machine
  50. ↑ William E. Magnusson. Crocodilia Diet  //  Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior / Jennifer Vonk, Todd Shackelford. - Cham: Springer International Publishing, 2017. - S. 1–5 . — ISBN 978-3-319-47829-6 . - doi : 10.1007/978-3-319-47829-6_973-1 .
  51. ↑ Kelly, Lynne (2007). Krokodille: Evolutionens største overlever . Orion. ISBN978-1-74114-498-7.
  52. ↑ William E. Magnusson, Eduardo Vieira da Silva, Albertina P. Lima. Diæter til Amazonas krokodiller  // Journal of Herpetology. - 1987. - T. 21 , no. 2 . — S. 85–95 . — ISSN 0022-1511 . - doi : 10.2307/1564468 . Arkiveret fra originalen den 30. januar 2022.
  53. ↑ krokodillers jagt på land . dinets.info. Hentet 1. maj 2020. Arkiveret fra originalen 22. november 2014.
  54. ↑ Steven G. Platt, Thomas R. Rainwater, Scott Snider, Anthony Garel, Todd A. Anderson. [310:COLMBC 2.0.CO;2/FORBRUG-AF-STORE-PATEDYR-AF-CROCODYLUS-MORELETII--FELTOBSERVATIONER/10.1894/0038-4909(2007)52[310:COLMBC]2.0.CO;2. FORBRUG AF STORE PATTEdyr AF CROCODYLUS MORELETII: FELTOBSERVATIONER AF NEKROFAGI OG INTERSPECIFIK KLEPTOPARASITISME] // Den sydvestlige naturforsker. - 2007/06. - T. 52 , no. 2 . — S. 310–317 . — ISSN 1943-6262 0038-4909, 1943-6262 . - doi : 10.1894/0038-4909(2007)52[310:COLMBC]2.0.CO;2 .
  55. ↑ Knox, David. Udsendelsesdato: Reptilian Battleground . TV i aften. Dato for adgang: 29. december 2014. Arkiveret fra originalen 29. december 2014.
  56. ↑ Velkommen | CrocBITE  (engelsk) . www.crocodile-attack.info. Hentet 9. juli 2017. Arkiveret fra originalen 18. juli 2017.
  57. ↑ 1 2 Ruchira Somaweera, Matthew Brien, Richard Shine. Predationens rolle i udformningen af ​​krokodillens naturhistorie  // Herpetologiske monografier. — 2013-12-01. - T. 27 , no. 1 . — S. 23–51 . — ISSN 0733-1347 . - doi : 10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-11-00001 .
  58. ↑ 1 2 Garnett, ST (1986). "Metabolisme og overlevelse af fastende flodmundingskrokodiller". Tidsskrift for zoologi . 208 (4): 493-502. doi: 10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x .
  59. ↑ Krokodiller 120 millioner år gamle . NYHEDER I DAG (5. november 2010). Hentet 25. maj 2011. Arkiveret fra originalen 25. august 2011.
  60. ↑ Akimushkin, I. I. Krybdyr // Fugle. Fisk, padder og krybdyr . - 3. udg. - M . : "Tanke", 1995. - S.  415 . — 462[1] s. - (Dyrenes verden). — 25.000 eksemplarer.  — ISBN 5-244-00803-X .
  61. ↑ De farligste dyr: De stærkeste rovdyr. Del 2 . Hentet 26. november 2011. Arkiveret fra originalen 4. maj 2013.
  62. ↑ Tomistoma schlegelii Arkiveret 9. juli 2015 på Wayback Machine (MÜLLER, 1838) Arkiveret 9. juli 2015 på Wayback Machine , crocodilian.com.
  63. ↑ Kornsorn Srikulnath, Watcharaporn Thapana, Narongrit Muangmai. Kromosomændringers rolle i Crocodylus evolution og mangfoldighed  // Genomics & Informatics. — 2015-12. - T. 13 , nej. 4 . — S. 102–111 . — ISSN 1598-866X . - doi : 10.5808/GI.2015.13.4.102 . Arkiveret fra originalen den 2. april 2021.
  64. ↑ Wildlife of Africa = Cuccioliin Afrika / Oversat fra engelsk. A. M. Heads, red. I. B. Shustova. - M . : "Rosmen", 1997. - S. 12. - (Jordens indbyggere). — ISBN 5-257-00174-8 .
  65. ↑ Dekret fra Den Russiske Føderations regering af 22. juni 2019 nr. 795 "Om godkendelse af listen over dyr, der er forbudt at holde
  66. ↑ caroline seawright. Sobek, oldægyptisk krokodillegud  (engelsk)  (utilgængeligt link) . www.thekeep.org. Hentet 19. juli 2017. Arkiveret fra originalen 25. juli 2017.
  67. ↑ B. Sapunov. Legenden om, hvordan krokodiller levede i Velikaya-floden (utilgængeligt link) . Rusland starter her! Pskov land. Hentet 25. maj 2011. Arkiveret fra originalen 25. august 2011. 
  68. ↑ Hvordan det "hårde udyr af korkodellen" blev jagtet i Pskovs arkivkopi af 11. februar 2022 på Wayback Machine . Fra bogen af ​​Alexandra Barkova "Slaviske myter. Fra Veles og Mokosh til fuglen Sirin og Ivan Kupala. Moskva: Mann, Ivanov i Ferber, 2022.
  69. ↑ Photius. Biblioteket. Tome VIII… / Texte etabli et traduit par R. Henry. Paris (Samling byzantinsk /.. / de 1'association Guillaume Bude), 1977. S. 93 (271.503.a. 35).
  70. ↑ Brochu, CA (2003). Fylogenetiske tilgange til krokodylens historie. Årlig gennemgang af jord- og planetvidenskab . 31 : 357-397. Bibcode : 2003AREPS..31..357B . doi : 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308 .
  71. ↑ News in Science - Hemmeligheden bag krokodillehjertet - 25/08/2000 . www.abc.net.au. Hentet 19. juli 2017. Arkiveret fra originalen 18. marts 2021.
  72. ↑ Summers, AP (2005). "Evolution: Varmhjertede crocs". natur . 434 (7035): 833-834. Bibcode : 2005Natur.434..833S . PMID 15829945 Arkiveret 25. januar 2018 på Wayback Machine . doi : 10.1038/434833a .
  73. ↑ Cenozoiske dinosaurer i Sydamerika – Revisited (PDF-download tilgængelig  ) . researchgate. Hentet 19. juli 2017. Arkiveret fra originalen 10. september 2017.
  74. ↑ Nicole Klein, Christian Foth, Rainer R. Schoch. Foreløbige observationer af knoglehistologien af ​​den mellemtriasiske pseudosuchian archosaur Batrachotomus kupferzellensis afslører hurtig vækst med laminært fibrolamellært knoglevæv  // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2017-07-04. - T. 37 , no. 4 . — S. e1333121 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2017.1333121 .
  75. ↑ Susan Drymala, Kate Dzikiewicz, Lindsay Zanno, Vince Schneider. Ontogeni og vækst hos basale krokodylomorfer og deres nære slægtninge . — 2014-11-06.
  76. ↑ Armand de Ricqlès, Kevin Padian, Fabien Knoll, John R. Horner. Om oprindelsen af ​​høje vækstrater hos archosaurer og deres gamle slægtninge: Komplementære histologiske undersøgelser af trias archosauriforms og problemet med et "fylogenetisk signal" i knoglehistologi  // Annales de Paléontologie. — 2008-04-01. - T. 94 , nr. 2 . — s. 57–76 . - doi : 10.1016/j.annpal.2008.03.002 . Arkiveret fra originalen den 25. februar 2022.
  77. ↑ Jorge Cubo, Jennifer Botha-Brink, Guillaume Guénard, Lucas J. Legendre. Palaeohistologiske beviser for forfædres høje metaboliske hastighed i arkosaurer  //  Systematisk biologi. — 2016-11-01. — Bd. 65 , udg. 6 . — S. 989–996 . — ISSN 1063-5157 . - doi : 10.1093/sysbio/syw033 . Arkiveret fra originalen den 28. januar 2019.
  78. ↑ Russiske navne ifølge bogen Ananiev N. B. , Borkin L. Ya., Darevsky I. S. , Orlov N. L. Femsprogets ordbog over dyrenavne. Padder og krybdyr. latin, russisk, engelsk, tysk, fransk. / under hovedredaktion af acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1988. - S. 138-139. — 10.500 eksemplarer.  — ISBN 5-200-00232-X .
  79. ↑ Crocodylus suchus , Krybdyrdatabasen . Arkiveret 29. november 2020. Hentet 19. juli 2017.
  80. ↑ Krybdyrdatabasen . Hentet 12. maj 2016. Arkiveret fra originalen 29. november 2020.

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi