Allosaurus

 Allosaurus

Skelet rekonstruktion

Udseende
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:firbenUnderrækkefølge:TheropoderSkat:tetanurerSuperfamilie:†  AllosauroiderFamilie:†  AllosauriderSlægt:†  Allosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Allosaurus Marsh , 1877
Synonymer
ifølge Fossilworks [1] :
  • Antrodemus Leidy, 1870
  • Creosaurus Marsh, 1878
  • Epanterias Cope, 1878
  • Epantherias Cope, 1878
  • Labrosaurus Marsh, 1879
  • Saurophagus Ray, 1941
Arter [1]
  • Allosaurus europaeus
    Mateus et al. , 2006
  • Allosaurus fragilis
    Marsh, 1877
    typus
  • Allosaurus jimmadseni Chure
    et al . , 2006
  • Allosaurus lucasi Dalman , 2014
Geokronologi 163,5-145,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
Nu om dageKridt-
Palæogen udryddelse
Trias udryddelseMasseudryddelse af PermDevonsk udryddelseOrdovicium-silurisk udryddelseKambrisk eksplosion

Allosaurus [2] [3] ( lat.  Allosaurus , fra andet græsk ἄλλος  - "andet" + σαῦρος  - "øgle") er en slægt af kødædende dinosaurer fra familien af ​​allosaurider af theropod -underordenen . De levede i juraperioden : Kimmeridgian  - tidlige Tithon , for omkring 155-145 millioner år siden. Allosaurus var rovdyr, der bevægede sig på kraftige bagben, mens forbenene var relativt små. Allosauriske fossiler er kendt fra Nordamerika , Sydeuropa og Østafrika .

Opdagelse og popularitet

De første fossiler blev undersøgt og klassificeret i 1877 af Othniel Charles Marsh . Sammen med Tyrannosaurus er Allosaurus den mest populære kødædende dinosaur. Han har medvirket i adskillige spillefilm, såsom "The Lost World " i 1925 eller 2005-tilpasningen af ​​R. Bradburys novelle " Thunder Came " og i " Jurassic World 2 ". Allosaurer var mest levende og plausibelt repræsenteret i BBC -serien Walking with Dinosaurs og filmen The Ballad of Big Al .

Beskrivelse

Allosaurus var en stor, tobenet kødæder med et stort kranium udstyret med snesevis af store, skarpe tænder . Repræsentanter for typearten , Allosaurus fragilis , var i gennemsnit 8,5 meter i længden, 3,5 meter i højden og vejede mere end halvanden ton, selvom det ud fra større fragmentariske rester kan antages, at store individer kunne nå 11 meter i længden og vejer over 4 tons. Allosaurus bevægede sig på store og kraftige bagben, mens forbenene var relativt små, de havde tre store buede kløer. Det massive kranium var afbalanceret af en lang, tung hale.

Arter

Mens det nøjagtige antal gyldige arter er ukendt, men til dato[ hvornår? ] er som følger:

Knogler af formodede allosaurer er også blevet fundet i den øvre jura i Australien , Afrika , selvom de fleste af fundene kommer fra Nordamerika ( Wyoming , Utah , Colorado ).

Ubeskrevne allosauriske arter kan eksistere i øvre jura i USA (såsom "Wyomingoraptor" og andre), såvel som i øvre jura i Kina og Rusland .

Den berømte "Big Al" kan tilhøre en endnu ikke beskrevet art, selvom den generelt anses for at være typearten. Den såkaldte "dværg polar allosaurus" fra Nedre Kridt (Albian) i Australien kendes kun fra ankelbenet og kan ikke henføres til slægten Allosaurus . Den afrikanske art Allosaurus tendagurensis hører muligvis ikke til denne slægt, men hører bestemt til allosauriderne. Sandsynligvis på et tidspunkt var store allosaurer et af de vigtigste rovdyr og jagtede alle planteædende dinosaurer, der blev fundet i hans område. Der er beviser for, at allosaurer angreb selv store eller velpansrede dinosaurer såsom sauropoder og stegosaurer [7] [11] . Allosaurer var de mest almindelige store theropoder i Morrison-formationen [6] . Der er nogle beviser (spor af forskellige medlemmer af samme art på samme sted, massegrave af resterne af samme art), at allosaurer til tider kunne samles i grupper, men mange palæontologer mener, at de var for aggressive til at leve i virkeligheden pakker. Mange fund af denne art kan repræsentere naturlige fælder eller fødesteder for allosaurer på et meget stort kadaver, som samlede et stort antal rovdyr fra det omkringliggende område.

Dimensioner

Repræsentanter for den mest velundersøgte art A. fragilis var i gennemsnit 8,5 meter i længden, og de største individer anslås til 9,7 meter med en forventet vægt på mere end 2,3 tons. I 1976 studerede James Madsen en række skeletter af forskellige størrelser og typer og kom til den konklusion, at den maksimale længde af de største allosaurer nåede 11 meter, og massen oversteg 4 tons, selvom artsidentiteten af ​​disse prøver fortsat er diskutabel. Den nøjagtige masse af Allosaurus (såvel som alle dinosaurer) er svær at bestemme. Men sammenlignet med gigantiske og tætbyggede kridt-theropoder som Tyrannosaurus og Giganotosaurus , var Allosaurus ret let. Det bedst undersøgte Allosaurus-skelet, eksemplar MOR 693, bedre kendt som "Big Al", er omkring 7,5 meter langt. Ved at bruge den mest avancerede GDI-metode i 2009 blev kropsvægten af ​​denne prøve estimeret til 1307,7-1976,9 kg, med det mest sandsynlige antal på cirka 1,5 tons [12] .

Skeletstruktur

A. fragilis havde 9 halshvirvler , 14 ryghvirvler og 5 sakrale hvirvler [13] . Antallet af kaudale hvirvler er ukendt: J. Madsen mener, at der var 48-51 [13] , og Gregory S. Paul - højst 45 [6] . I de bagerste cervikale og forreste ryghvirvler hos Allosaurus er der ligesom mange andre theropoder hulrum, der åbner sig udad med huller. Sandsynligvis var disse ryghvirvler pneumatiseret : udvækster af de cervikale luftsække trængte ind der , ligesom hos fugle [14] . Huller, som kan være pneumatiske, findes også på de lange knogler i Allosaurus lemmerne [13] . Derudover er der på overfladen af ​​nogle ryghvirvler fordybninger svarende til dem, der findes hos nogle fugle, hvori udvækster af lungerne ligger der [14] .

Sandsynligvis havde Allosaurus ligesom andre theropoder gastralia [6] , men tolkningen af ​​de tilgængelige fund er tvetydig, og disse fund er meget sjældne; sandsynligvis var Allosaurus' gastralia dårligt forbenet [6] [13] . Allosaurus havde en furcula , som blev bevist i 1996. I nogle allosauriske eksemplarer er enderne af skambenet ikke forbundet; måske hjalp det dem til at ligge på jorden; James Madson spekulerer i, at dette hjalp hunnerne med at lægge æg og var en manifestation af seksuel dimorfisme .

Lemmernes struktur

Forpoterne på Allosaurus var relativt korte sammenlignet med bagbenene (hos voksne kun ca. 35% af længden af ​​bagbenene), de havde tre fingre, som endte i store, stærkt buede kløer. Underarmene var noget kortere end skuldrene (forholdet mellem længden af ​​humerus og ulna var ca. 1:1,2); håndleddet var lige lang med ulna. Af de tre fingre på forpoten var den midterste den største og adskilte sig fra de andre i antallet af phalanges. Allosaurus ben blev tilpasset ikke så meget til bevægelseshastighed som til stabilitet. Der var tre støttefingre på foden, og en, der ikke blev brugt, når man gik. Der er også indikationer på, at der var en femte vestigial tå på bagfoden. Løbehastigheden for Allosaurus anslås til 30-55 km/t; højst sandsynligt var det en meget mobil jæger [15] .

Strukturen af ​​kraniet

Kraniet på Allosaurus var lille sammenlignet med andre theropoders. For eksempel var kranier fra tyrannosaurer og store carcharodontosaurider dobbelt så store. Palæontolog G.S. Paul, efter at have studeret alle kranier af allosaurer kendt for ham, kom til den konklusion, at den største af dem nåede 845 mm. Hver præmaxilla havde fem D-formede tænder, og hver overkæbe havde fjorten til sytten tænder, afhængigt af arten. Hver underkæbe havde fjorten til sytten tænder, hvor kranier med seksten tænder i underkæben var de mest almindelige. Tænderne blev kortere, smallere og mere buede mod bagsiden af ​​kraniet. Alle tænder havde savtandskanter og blev nemt udskiftet efter at være faldet ud. Det er populært antaget, at Allosaurus havde ret svage kæber: i 2001 blev bidekraften for Allosaurus ("Big Al") beregnet til 805-2148 N, hvilket er mindre end en leopard , løve og Mississippi alligator [16] . Der kendes dog koprolitter af allosaurer med knoglefragmenter samt dybe riller fra tænderne efterladt af rovdyr på sauropoders knogler, hvilket indikerer en væsentlig større bidekraft [17] . I 2005 viste mandibulær modellering, at "Big Al" kunne have haft en bidekraft på op til 20.311 N, mens den for USNM 4734 (tidligere kendt som " Antrodemus valens" og nu klassificeret som en kort-snuted morph af A. fragilis ) , med kortere og mere massive kæber — 26307 N [18] . Dette er større end for noget moderne dyr, hvis bidekraft nogensinde er blevet målt i praksis, med undtagelse af de største krokodiller , men samtidig er den mærkbart mindre end tyrannosaurider af sammenlignelig størrelse [18] . Imidlertid stolede allosaurer sandsynligvis mere på en fleksibel hals og skarpe tænder, som dem fra en Komodo-drage , snarere end på kraften ved at knytte kæberne sammen [19] .

Det veludviklede hængselled mellem kæberne var kraftigt forskudt mod kraniets bagside, hvilket gav Allosaurus evnen til at åbne munden meget bredt. Derudover var der en anden artikulation i midten af ​​underkæben, der øgede denne mulighed. Den maksimale mundåbning for en Allosaurus er anslået til 79° til 92° [20] . Det menes, at denne tilpasning var nødvendig for, at Allosaurus kunne fange store mængder kød fra siderne af enorme sauropoder og næsten spise dem levende [7] .

Kraniet havde parrede toppe, som efterhånden blev til horn. Disse horn var forstørrede panderygge, som er forskellige for alle allosaurer. Oven på knoglebunden af ​​disse vækster var der sandsynligvis et lag af keratinbelægning . Måske var disse kamme beregnet til at beskytte øjnene mod stærkt sollys. Man troede tidligere, at allosaurerne stødte på dem, men denne hypotese er nu afvist, da disse horn er for skrøbelige til dette. En saltkirtel kunne også være placeret inde i hornene.

Luftvejene hos Allosaurus var mere udviklede end hos mere primitive theropoder som Ceratosaurus og Marshosaurus , hvilket gør Allosaurus til en højtudviklet lugtesans og muligvis et vomeronasalt organ . De frontale knogler i kraniet var tynde, muligvis for at forbedre hjernens termoregulering.

Systematik

Allosaurider tilhører familien Allosaurider af overfamilien Allosauroider . Allosaurid-familien blev foreslået i 1878 af Othniel Charles Marsh, men udtrykket blev først brugt i 1970'erne, og allosauroider og carnosaurer blev placeret i den samme familie af megalosaurider.

Efter udgivelsen af ​​Madsens skrifter om allosaurer begyndte begrebet "allosaurider" at blive brugt af mange palæontologer. Allosaurider var normalt større end megalosaurider. Meget nært beslægtet med allosaurider er dinosaurer som Indosaurus , Piatnitskisaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus og Szechuanosaurus .

Allosaurider var en af ​​familierne i superfamilien Allosauroids, som også omfatter carcharodontosaurider og synraptorider . Tidligere var det allosauroider, der blev betragtet som forfædre til tyrannosaurider, og dinosaurer som Stokesosaurus blev betragtet som deres slægtninge , men det er nu blevet fastslået, at dette ikke er tilfældet.

Studiehistorie

På grund af "knoglekrigene" mellem Marsh og Cope i 1880'erne var der forvirring om arter og slægtsnavne. De første fossiler blev beskrevet af geologen Ferdinand Vandiver Heiden i 1869. Hayden fik fossilerne af Colorado-bønder, som fandt dem i Morrison-formationen. Hayden sendte prøverne til Joseph Leidy, som forvekslede dem med resterne af den allerede kendte europæiske dinosaur Poekilopleuron på det tidspunkt . Efterfølgende besluttede Leidy, at disse rester fortjente at blive tildelt en separat slægt - Antrodemus .

De første fossiler af typen arter blev fundet i Upper Jurassic of the Morrison Formation. Othniel Charles Marsh beskrev typearten A. fragilis i 1877 fra tre delvist bevarede ryghvirvler, fragmenter af ribben, tænder, benknogler og en humerus. Selve navnet "Allosaurus", der betyder "mærkelig firben", blev givet på grund af det faktum, at dens ryghvirvler var meget forskellige fra andre dinosaurer kendt på det tidspunkt. Navnet på typen art fragilis , der betyder "skrøbelig" eller "skør", blev givet på grund af ryghvirvlernes skrøbelige struktur. Edward Cope og Charles Marsh, der var i videnskabelig konkurrence, havde ikke tid til at sammenligne deres nye resultater med de gamle. På grund af dette er nogle fossiler, der nu er klassificeret som arter eller underarter af Allosaurus, blevet adskilt i separate slægter. Sådanne pseudogenera omfatter Creosaurus , Labrosaurus og Epanterias .

Efter opdagelsen og beskrivelsen af ​​Allosaurus- holotypen i Colorado koncentrerede Marsh sit arbejde i Wyoming, og i 1883 arbejdede han igen i Colorado, hvor stedfortræder Flesh fandt et næsten komplet Allosaurus-skelet og flere delvise. I 1879 fandt en af ​​Copes assistenter et eksemplar i Como Bluff-regionen i Wyoming, men tilsyneladende var Cope ikke i stand til at udgrave disse eksemplarer på grund af deres store antal. Ved udgravning af disse eksemplarer i 1903 (et par år efter Copes død), blev de fundet at være blandt de mest komplette theropod -rester . Derudover blev et Apatosaurus- skelet fundet ved Como Bluff sammen med et Allosaurus-skelet . Fossiler af andre theropoder er også blevet fundet i Como Bluff , men de er endnu ikke blevet beskrevet.

Titelforvirringen forværres af de korte beskrivelser, som Marsh og Cope har efterladt. I 1901 foreslog Samuel Wendell Williston , at det var forkert at adskille Creosaurus og Epantherias i separate slægter fra Allosaurus. Som bevis påpegede Williston, at Marsh aldrig var i stand til at skelne en Allosaurus fra en Creosaurus . Det tidligste forsøg på at forstå situationen blev lavet af Charles W. Gilmour i 1920. Han konkluderede, at halehvirvlerne identificeret som tilhørende Antrodemus ikke adskiller sig fra Allosaurus. Derfor bør det tidlige navn foretrækkes, da de har forrang. Siden da er navnet Antrodemus blevet brugt til navnet på denne slægt i mere end halvtreds år, indtil James Henry Madsen Jr. studerede resterne fundet ved Cleveland Lloyd og konkluderede, at navnet Allosaurus skulle bruges, da Antrodemus blev beskrevet ud fra for lidt materiale.

Fossiler fra Cleveland Lloyd

Ved Cleveland Lloyd (beliggende nær Cleveland, Utah, USA) blev det såkaldte "Dinosaur Quarry" opdaget, hvori 44 Allosaurus ( Allosaurus fragilis ) skeletter blev fundet. Under Jurassic var stedet en sump, hvor en kæmpe Brachiosaurus sad fast , og med tiden samledes allosaurer omkring den for at spise. Som et resultat blev mange af dem trukket ind i sumpen [13] . I oktober 1965 blev Cleveland Lloyd erklæret som National Wildlife Refuge.

Se også

Noter

  1. 1 2 Allosaurus  (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 30. marts 2016) .
  2. Tatarinov L.P. Essays om udviklingen af ​​krybdyr. Archosaurer og dyr. - M.  : GEOS, 2009. - S. 73. - 377 s. : syg. - (Proceeds of PIN RAS  ; v. 291). - 600 eksemplarer.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  3. Bailey J., Seddon T. Forhistorisk verden / I. B. Shustova. - M. : Rosmen, 1995. - 100-101, 108, 136 s. — ISBN 5-7519-0097-9 .
  4. Glut, Donald F. Allosaurus // Dinosaurs: The  Encyclopedia . - Jefferson, North Carolina: McFarland & Co , 1997. - S.  105-117 . - ISBN 978-0-89950-917-4 .
  5. Mortimer, Mickey Og den største Theropod er... . Dinosaurernes postliste (21. juli 2003). Hentet 8. september 2007. Arkiveret fra originalen 17. januar 2010.
  6. 1 2 3 4 5 Paul GS Genus Allosaurus // Predatory Dinosaurs of the World: en komplet illustreret guide. - New York: Simon & Schuster, 1988. - S. 307-313. — ISBN 0-671-61946-2 .
  7. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T.: Brontosaur-dræbere: Allosaurider fra sen jura som sabel-tand-katteanaloger. Gaia, bind. 15 (1998); pp. 145-158
  8. François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me: Biomekaniske modeller af theropod mandibles og implikationer for fodringsadfærd . - 2005-01-01. - S. 179-237 .
  9. Chure, Daniel J. En ny art af Allosaurus fra Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah–Colorado) og en revision af theropod-familien  Allosauridae . - Columbia University, 2000. - (Ph.D.-afhandling).
  10. Foster, John. 2007. Jurassic West: Dinosaurerne i Morrison-formationen og deres verden. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. s. 117.
  11. Allosaurus  . _ usueastern.edu. Hentet: 3. januar 2018.
  12. Hvor stor var 'Big Al'? Kvantificering af virkningen af ​​blødt væv og osteologiske ukendte på masseforudsigelser for Allosaurus (Dinosauria:Theropoda) af Karl T. Bates, Peter L. Falkingham, Brent H. Breithaupt, David Hodgetts, William I. Sellers og Philip I. Manning . palaeo-electronica.org. Hentet: 3. januar 2018.
  13. 1 2 3 4 5 Madsen JH Allosaurus fragilis : en revideret osteologi . — Utah Geological and Mineral Survey, 1993 (genoptryk af 1976-udgaven). - S. 10, 32-40. — 164 s. — (Utah Geological Survey, Bulletin 109). — ISBN 9781557910769 .
  14. 1 2 O'Connor PM Postkraniel pneumaticitet: En evaluering af blødtvævspåvirkninger på det postkranielle skelet og rekonstruktionen af ​​pulmonal anatomi hos arkosaurer  // Journal of Morphology. - 2006. - Bd. 267, nr. 10 . - S. 1199-1226. doi : 10.1002 / jmor.10470 . — PMID 16850471 .
  15. Christiansen, Per (1998). "Styrkeindikatorværdier for theropods lange knogler, med kommentarer til lemmerproportioner og kursorialt potentiale". Gaia . 15 : 241-255. ISSN 0871-5424 .
  16. Rayfield, Emily J.; Norman, D.B.; Horner, C.C.; Horner, JR; Smith, P.M.; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Kraniel design og funktion i en stor theropod dinosaur". natur . 409 (6823): 1033-1037. . doi : 10.1038/35059070 . PMID 11234010 .
  17. David W Hone, Oliver W Rauhut. Fodringsadfærd og knogleudnyttelse af theropoddinosaurer  (engelsk)  // Lethaia. - 2010-06-01. — Bd. 43 , udg. 2 . - S. 232-244 . — ISSN 1502-3931 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00187.x .
  18. ↑ 1 2 François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Biomekaniske modeller af theropod mandibles og implikationer for fodringsadfærd  . - 2005-01-01. - S. 179-237 .
  19. Administrator. Allosaurus viste sig at være mere en falk end en krokodille . paleonews.ru. Hentet: 3. januar 2018.
  20. Rovdinosaurer åbnede deres mund meget bredt - POLIT.RU . polit.ru. Hentet: 3. januar 2018.

Litteratur

  • Naish D., Barrett P. Dinosaurer: 150.000.000 års dominans på jorden / Oversætter Rybakov K. Videnskabelig redaktør Averyanov A., Dr. Biol. Videnskaber. - 1. - Alpina non-fiction LLC, 2019. - 223 s. — ISBN 978-5-0013-9010-7

Links