Pachycephalosaurus

 Pachycephalosaurus

Medvirkende af "Sandy"-eksemplaret, Royal Ontario Museum

Rekonstruktion af det ydre udseende
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  CerapodSkat:†  MarginocephalicInfrasquad:†  PachycephalosaurusFamilie:†  PachycephalosauriderSlægt:†  Pachycephalosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Pachycephalosaurus
Brown & Schlaikjer, 1943
Synonymer
generiske synonymer
  • Dracorex Bakker et al. , 2006
  • Stenotholus Giffin et al. , 1988
  • Stygimoloch Galton & Sues, 1983
  • Tylosteus Leidy, 1872
Arts synonymer
  • Dracorex hogwartsi
    Bakker et al. , 2006
  • Dracorex hogwartsia
    Bakker et al. , 2006
  • Pachycephalosaurus grangeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Pachycephalosaurus reinheimeri
    Brown & Schlaikjer, 1943
  • Stenotholus kohleri
    ​​Giffin et al. , 1988
  • Stenotholus kohlerorum
    Giffin et al. , 1988
  • Troodon wyomingensis
    Gilmore, 1931
  • Stygimoloch spinifer
    Galton & Sues, 1983
Den eneste udsigt
Pachycephalosaurus wyomingensis (Gilmore, 1931)
Geokronologi
Maastrichtian Age  72,1-66,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y


23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
Nu om dageKridt-
Palæogen udryddelse
Trias udryddelseMasseudryddelse af PermDevonsk udryddelseOrdovicium-silurisk udryddelseKambrisk eksplosion

Pachycephalosaurus [1] ( lat.  Pachycephalosaurus ) er en monotypisk slægt af ornithische dinosaurer fra familien pachycephalosaurid , herunder en enkelt art, Pachycephalosaurus wyomingensis . Beboet i den sene kridttid ( Maastrichtian ) på det moderne Nordamerikas territorium . Fossiler af pachycephalosaurer kendes fra aflejringer i USA ( Montana , South Dakota og Wyoming ) og Canada ( Alberta ).

Traditionelt blev Pachycephalosaurus anset for at være planteædende, men opdagelsen af ​​dens kranie med bevarede bagtænder, der ligner dem fra mange ikke-fugle theropoder , har vist, at denne dinosaur var en altædende, og dens kost ændrede sig fra sæson til sæson, og dermed ligner bjørnens. . Det kan også tyde på, at nogle af de isolerede tænder, der tilskrives theropoder fundet i formationer, hvor Pachycephalosaurus også levede, kan tilhøre sidstnævnte. Pachycephalosaurus var en af ​​de sidste ikke-fugle dinosaurer, der uddøde under Kridt-Paleogen-udryddelsen (ca. 66 millioner år siden).

Ligesom andre pachycephalosaurider var Pachycephalosaurus et bipedalt ("bipedalt") dyr med et ekstremt tykt kranietag. Den havde lange baglemmer og små forlemmer. Pachycephalosaurus er det største kendte medlem af Pachycephalosaurus-kladen ( Pachycephalosauria) . De tykke kraniekupler af Pachycephalosaurus gav anledning til hypotesen om deres brug i intraspecifikke kampe.

Tidligere blev kun voksent materiale tilskrevet Pachycephalosaurus, hvorfor dets ontogeni (vækstproces) forblev dårligt forstået. Det er nu kendt, at fossilerne tildelt slægterne Dracorex og Stygimoloch faktisk tilhører unge Pachycephalosaurus-prøver, og identifikation af disse slægter baseret på knoglekuplens forskellige form og rygsøjlens position og størrelse er uberettiget, da disse elementer ændret sig markant under væksten .

Beskrivelse

Pachycephalosaurus er kendt for at have en stor knoglekuppel op til 25 centimeter tyk på kraniet, som pålideligt blødgjorde slag. Bagsiden af ​​kuplen var foret med knoglefremspring og korte knoglepigge, der stak op fra næsepartiet. Ryggene var sandsynligvis snarere stumpe end skarpe [2] .

Kraniet var kort; det havde store, afrundede , fremadvendte øjenhuler , hvilket indikerer, at dyret havde et godt syn og var i stand til kikkertsyn . Pachycephalosaurus' lille næseparti endte i et spidst næb. Tænderne var bittesmå, med bladformede kroner. Hovedet blev understøttet af en hals i form af et "S" eller "U" [2] . Unge havde fladere kranier med større horn, der stak ud fra kraniets bagside. Efterhånden som dyret voksede, trak hornene sig sammen og rundede sig, og kuplen voksede i størrelse [3] [4] .

Pachycephalosaurus var en tobenet ("tobenet") dinosaurus, der var større end andre pachycephalosaurider. Ifølge et skøn fra 2016 af Gregory Paul nåede Pachycephalosaurus 4,5 m i længden og vejede cirka 450 kg [5] . Dinosauren havde en ret kort, tyk hals, små forlemmer, en omfangsrig krop, lange baglemmer og en tung hale, som sandsynligvis var hård, med forbenede (ossificerede) sener [6] .

Opdagelseshistorie

Fossiler tilhørende Pachycephalosaurus kan være blevet opdaget i 1850'erne. Ifølge Donald Baird samlede Ferdinand Vandiver Hayden , en tidlig fossilsamler fra det nordamerikanske vest, i 1859 eller 1860 et knoglefragment i nærheden af ​​Missouri-flodens hoved , i det, der nu er kendt som Lance-formationen i det sydøstlige Montana [7] . Dette eksemplar, nu kendt som ANSP 8568, blev beskrevet af Joseph Leidy , som tildelte det til den nye slægt Tylosteus , i 1872 som tilhørende den dermale rustning af et krybdyr eller bæltedyr- lignende dyr [8] . Den sande natur af prøven forblev ukendt, indtil Baird undersøgte den århundreder senere og identificerede den som en squamosal knogle af en Pachycephalosaurus; prøven har et sæt knoglefremspring, der stemmer overens med dem, der findes på andre pachycephalosauriske prøver [7] . Fordi navnet Tylosteus gik forud for navnet Pachycephalosaurus , skal det tidligere navn have forrang under den internationale kodeks for zoologisk nomenklatur . I 1985 anmodede Baird med succes om at få navnet Pachycephalosaurus brugt i stedet for Tylosteus , da sidstnævnte navn, som ikke har været brugt i over halvtreds år, er baseret på udiagnosticeret materiale med unøjagtige geografiske og stratigrafiske positioner [9] [10] . Robert Sullivan foreslog i 2006, at ANSP 8568 ligner mere en tilsvarende Dracorex- knogle end en pachycephalosaurus-knogle [11] . Men dette spørgsmål har nu mistet sin relevans, da yderligere forskning har vist, at fossilerne tilskrevet Dracorex tilhører unge eksemplarer af Pachycephalosaurus [12] .

Pachycephalosaurus wyomingensis , typen og i øjeblikket den eneste gyldige art af Pachycephalosaurus, blev navngivet af Charles Gilmour i 1931. Han brugte dette navn til det delvise kranium USNM 12031 fra Lance Formation i Niobrara County , Wyoming. Gilmour tilskrev sin nye art Troodon , og beskrev den som Troodon wyomingensis [13] . På det tidspunkt troede palæontologer, at Troodon, kun kendt fra tænder, lignede Stegoceras , som havde lignende tænder. Følgelig blev de slægter, der nu er klassificeret som pachycephalosaurider, tildelt troodontidfamilien , hvilket var en fejlagtig forestilling rettet i 1945 af Charles Sternberg [14] .

I 1943 beskrev Barnum Brown og Erich Maren Schlaikjer slægten Pachycephalosaurus ved hjælp af nyt, mere komplet materiale . De navngav to arter: Pachycephalosaurus grangeri , typearten af ​​slægten Pachycephalosaurus og Pachycephalosaurus reinheimeri . P. grangeri var baseret på eksemplar AMNH 1696, et næsten komplet kranium fra Hell Creek Formation i Ekalaka , Carter County , Montana. P. reinheimeri var baseret på prøven DMNH 469, repræsenteret af en kuppel og flere tilknyttede elementer fra Lance Formation i Corson County , South Dakota [15] . De tildelte også den ældre art " Troodon " wyomingensis til deres nye slægt. Deres to nye arter er blevet betragtet som juniorsynonymer af P. wyomingensis siden 1983 [16] .

Slægten Stygimoloch , som en enkelt art, Stygimoloch spinifer , blev tildelt, blev beskrevet af den britiske hvirveldyr-palæontolog Peter Galton og den tyske palæontolog Hans-Dieter Suess fra National Museum of Natural History i 1983 [16] . Stygimoloch menes at være karakteriseret ved klynger af rygsøjler på bagsiden af ​​kraniet, hvor et langt centralt horn er omgivet af 2-3 mindre horn og en høj, smal kuppel [17] . Efterfølgende blev det erkendt, at alle prøver tildelt Stygimoloch tilhører næsten modne pachycephalosaurer, og Stygimoloch er derfor et juniorsynonym for pachycephalosaurus.

Det generiske navn Stygimoloch er afledt af navnet på floden Styx , som i oldgræsk mytologi strømmer gennem underverdenen, med henvisning til Hell Creek-formationen, og fra navnet Moloch , den kanaanæiske gud forbundet med børneofring, udvalgt i forbindelse med dyrets bizarre udseende [18] . Det specifikke navn spinifer oversættes som "stikket". Artens fulde navn betyder således "tornet djævel fra floden Styx" [4] .

Yngre pachycephalosaurer kendes fra et næsten komplet kranium (TCMI 2004.17.1) og fire halshvirvler (atlas, tredje, ottende og niende). De blev opdaget på Hell Creek Plateau i South Dakota af tre amatørpalæontologer fra Sioux City , Iowa. Efterfølgende, i 2004 , blev kraniet doneret til Children's Museum of Indianapolis til forskning. I starten var fossilerne små spredte fragmenter. Restauratørerne arbejdede på at lime kraniet sammen i to år. Den 22. maj 2006 annoncerede museet officielt, at det var udstillet (begivenheden var tidsbestemt til at falde sammen med åbningen af ​​den føderale konference om fossiler) [19] . Fundet blev derefter formelt beskrevet af Robert Bob Bakker og Robert Sullivan i 2006 som en ny slægt Dracorex [20] . Ud over Stygimoloch er Dracorex blevet anerkendt som et juniorsynonym for Pachycephalosaurus [4] .

Kost

Med meget små, ribbede tænder kunne pachycephalosaurer ikke tygge seje, fibrøse planter så effektivt som andre dinosaurer fra samme periode. Skarpe tænder ville have været meget effektive til at knuse planter, hvilket tyder på, at pachycephalosaurer spiste blade, frø og frugter [21] . Tilsyneladende inkluderede dinosauren også kød i sin kost. Den mest komplette fossile kæbe viser, at den havde takkede bladlignende fortænder, der minder om dem hos ikke-fugle kødædende theropoder. Tilsyneladende spiste pachycephalosaurer udover planteføde også små pattedyr , skællende , skællende og muligvis endda små dinosaurer. Det antages, at deres kost ligesom moderne bjørnes kost ændrede sig fra sæson til sæson. Det er muligt, at nogle isolerede tænder, der tilskrives theropoder, faktisk kan tilhøre pachycephalosaurer [22] .

Klassifikation

Pachycephalosaurus gav sit navn til pachycephalosaurerne ( lat.  Pachycephalosauria ), en klade af planteædende ornithischiske dinosaurer, der levede under den sene kridttid i Nordamerika og Asien. På trods af deres bipedale position var pachycephalosaurer tættere beslægtet med ceratopsianer end ornithopoder [23] .

Pachycephalosaurus er den bedst kendte repræsentant for pachycephalosaurer (selvom ikke den bedst bevarede). Kladen omfatter også Homalocephalus , Stenopelix , Wannanosaurus , Goyocephale , Stegoceras , Tylocephale , Sphaerotholus og Prenocephale . Sammen med Alaskacephale tilhører Pachycephalosaurus stammen Pachycephalosaurini [11] .

Nedenfor er et kladogram fra Evans et al. , 2013 [24] .

Paleobiologi

Ontogeni

Prøverne, der fejlagtigt blev tildelt deres egne slægter Dracorex og Stygimoloch , viste sig ved yderligere undersøgelser at være fra unge pachycephalosaurer, hvis kupler og horn var underudviklede på grund af deres alder. Denne betragtning blev støttet på det årlige møde i 2007 i Society for Vertebrate Paleontology [12] . Jack Horner fra Montana State University har fremlagt beviser, baseret på analyse af kraniet på det eneste eksisterende eksemplar, der tilskrives Dracorex , at denne dinosaur meget vel kan være en ung form for Stygimoloch . Derudover fremlagde han bevis for, at både Stygimoloch og Dracorex kan være unge former af Pachycephalosaurus, hvilket senere blev bekræftet [3] .

Horner og M.B. Goodwin offentliggjorde deres resultater i 2009, der viste, at knoglerne i rygsøjlen/fremspringene og kuplerne i kraniet af alle tre "arter" er ekstremt plastiske, og at både Dracorex og Stygimoloch kun er kendt fra unge prøver, da Pachycephalosaurus er kun kendt fra voksne eksemplarer. Disse observationer, ud over det faktum, at alle tre former levede på samme tid og på samme sted, førte til den konklusion, at Dracorex og Stygimoloch simpelthen var unge pachycephalosaurer, der mistede deres rygsøjle med alderen, og størrelsen af ​​deres kupler steg. Samtidig var det eksemplar, der blev tilskrevet Dracorex , yngre end eksemplarerne af Stygimoloch , mens det andet allerede var tæt på modenhed [3] .

Opdagelsen af ​​unge kranier tilskrevet Pachycephalosaurus, beskrevet i 2016 fra to forskellige knoglelejer fra Hell Creek Formation, blev præsenteret som yderligere bevis for denne hypotese. Fossiler, som beskrevet af David Evans, Mark Goodwin og kolleger, er identiske med alle tre formodede slægter i arrangementet af rugose fremspring på deres kranier, og derfor er de unikke træk ved Stygimoloch og Dracorex i stedet morfologisk konsistente træk på Pachycephalosaurus vækstkurven [ 4] . Dette og yderligere undersøgelser af forskellige ældre kranier tydede på, at fremspringene i kraniet dukkede op meget tidligt i dinosaurens liv, mens det ikoniske hvælvede hoved udviklede sig senere [25] .

En undersøgelse fra 2010 af Nick Longrich og kolleger understøttede også hypotesen om, at alle pladeepitel-pachycephalosaurer var umodne, hvilket tyder på, at pladeforme såsom Goyocephale og Homalocephalus er unge, og de voksne af disse slægter besad kraniale kupler [26] .

I kultur

Pachycephalosaurus er blevet en karakter i bøger, science fiction-romaner og biograf. Pachycephalosaurus optrådte særligt i Jurassic Park: The Lost World -filmen og tegneserieserien Land Before Time . Filmen Jurassic World 2 har Stygimoloch Styggy. I franchisen er Pachycephalosaurus og Stygimoloch to forskellige dyr, og selvom franchisens videnskabelige rådgiver, Jack Horner, påpegede tilstedeværelsen af ​​Stygimoloch i scriptet som en fejl og anmodede om, at den blev erstattet med Pachycephalosaurus, blev dette aldrig gjort.

I 2009 optrådte en ung pachycephalosaurus, ved navn Dracorex i filmen , i det syvende afsnit af tredje sæson af Jurassic Portal -serien. Samtidig fik han dragens træk - hans horn blev forlænget, kæbeapparatets struktur ændrede sig, og to udvækster blev tilføjet på ryggen [27] . Alt dette forklares af det faktum, at en middelalderlig ridder ifølge plottet støder på en pachycephalosaurus, der forveksler ham med en drage, og ender i moderne tid, som blev prototypen på legenden om en ridder, der jagtede en drage og endte i helvede [28] .

Noter

  1. Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150.000.000 års dominans på Jorden / videnskabeligt. udg. Alexander Averyanov . — M. : Alpina faglitteratur , 2019. — S. 78. — 223 s. - ISBN 978-5-91671-940-6 .
  2. ↑ 1 2 Tømrer, Kenneth. Agonistisk adfærd hos pachycephalosaurer (Ornithischia: Dinosauria): et nyt blik på hovedstødsadfærd  //  Bidrag til geologi. - 1997. - 1. december (bd. 32 ( iss. 1 ). - S. 19–25 . Arkiveret den 2. oktober 2011.
  3. ↑ 1 2 3 John R. Horner, Mark B. Goodwin. Ekstrem kranieontogeni i den øvre kridtdinosaur Pachycephalosaurus  (engelsk)  // PLoS ONE. — 2009-10-27. — Bd. 4 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . doi : 10.1371/ journal.pone.0007626 . Arkiveret 1. november 2020.
  4. ↑ 1 2 3 4 Mark B. Goodwin, David C. Evans. Det tidlige udtryk for squamosale horn og parietal ornamentik bekræftet af nye slutstadie juvenile Pachycephalosaurus fossiler fra Upper Cretaceous Hell Creek Formation, Montana  //  Journal of Vertebrate Paleontology. — 03-03-2016. — Bd. 36 , udg. 2 . — P. e1078343 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1080/02724634.2016.1078343 .
  5. Gregory S. Paul Princeton Field Guide til  dinosaurer . - Anden version. - Princeton og Oxford: Princeton University Press , 2016. - S. 244. - 360 s. - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  6. Christopher L. Organ, Jason Adams. [0602:THOOTI 2.0.CO;2 Histologien af ​​forbenet sene i dinosaurer] // Journal of Vertebrate Paleontology. — 30-09-2005. - T. 25 , nej. 3 . — S. 602–613 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0602:THOOTI]2.0.CO;2 .
  7. ↑ 1 2 Baird, Donald. Den kuppelhovedede dinosaur Tylosteus ornatus Leidy 1872 (Reptilia: Ornithischia: Pachycephalosauridae)  (engelsk)  // Notulae Naturae. - 1979. - Bd. 456.—S. 1–11 .
  8. Leidy, Joseph. Bemærkninger om nogle uddøde hvirveldyr  (engelsk)  // Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. - 1872. - S. 38–40 .
  9. ICZN Opinion 1371. Pachycephalosaurus Brown & Schlaikjer, 1943 og Troodon wyomingensis Gilmore, 1931 (Reptilia, Dinosauria): Conserved // Bulletin of Zoological Nomenclature. - 1986. - April ( nr. 43 (1) ).
  10. Glut, Donald F. (1997). Pachycephalosaurus . Dinosaurer: Encyklopædien . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 664-668. ISBN 978-0-89950-917-4 .
  11. ↑ 1 2 Sullivan, Robert M. En taksonomisk gennemgang af Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia  )  // Sen Kridt hvirveldyr fra det vestlige indre. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Bd. 35. - S. 347-366 . Arkiveret fra originalen den 27. september 2007.
  12. ↑ 1 2 Erik Stokstad. SAMFUNDET FOR VERTEBRATE PALEONTOLOGY MØDE: Forårsagede liderlige unge dinosaurer illusion af separate arter?  (engelsk)  // Videnskab. — 2007-11-23. — Bd. 318 , udg. 5854 . — S. 1236–1236 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.318.5854.1236 . Arkiveret 19. oktober 2020.
  13. Gilmore, Charles W. En ny art af troodont-dinosaur fra Lance Formation of Wyoming  //  Proceedings of the United States National Museum. - 1931. - Bd. 79 , udg. 9 . — S. 1–6 . - doi : 10.5479/si.00963801.79-2875.1 . Arkiveret 3. maj 2020.
  14. Glut, Donald F. (1997). Troodont. Dinosaurer: Encyklopædien . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 933-938. ISBN 978-0-89950-917-4 .
  15. Brown, Barnum; Schlaikjer, Erich M. En undersøgelse af troödont-dinosaurerne med beskrivelse af en ny slægt og fire nye arter  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - 1943. - Bd. 82 , udg. 5 . — S. 115–150 . Arkiveret fra originalen den 21. februar 2007.
  16. ↑ 1 2 Peter M. Galton, Hans-Dieter Sues. Nye data om pachycephalosaurid dinosaurer (Reptilia: Ornithischia ) fra Nordamerika   // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1983-03-01. — Bd. 20 , iss. 3 . — S. 462–472 . — ISSN 0008-4077 . - doi : 10.1139/e83-043 .
  17. Goodwin, MB, E. A. Buchholtz, et al. Kraniel anatomi og diagnose af Stygimoloch spinifer  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Bd. 2 . — Bd. 18. - S. 462-472 .
  18. Sues, HD, & Galton, PM Anatomi og klassificering af den nordamerikanske Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischian  )  // Palaeontographica Abt. A.. - 1987. - Vol. 198 . — S. 1-40 .
  19. Dinosaur opkaldt efter Harry Potter-skolen - Videnskab og teknologi - Historie, arkæologi, palæontologi - Palæontologi - Compulenta  (utilgængeligt link)
  20. Bakker, RT, Sullivan, RM, Porter, V., Larson, P. og Saulsbury, SJ (2006). Dracorex hogwartsia , n. gen., n. sp., en pigget, fladhovedet pachycephalosaurid dinosaur fra Upper Cretaceous Hell Creek Formation i South Dakota." i Lucas, SG og Sullivan, RM, eds., Late Cretaceous vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 , s. 331-345.ーカイブされたコピー Hentet 12. november 2007. Arkiveret fra originalen 28. september 2007.
  21. Maryańska, Teresa; Chapman, Ralph E.; Weishampel, David B. (2004). "Pachycephalosauria". I Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmolska, Halszka (red.). Dinosaurien (2. udgave). Berkeley: University of California Press. pp. 464-477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. Vegetarisk dinosaur kan faktisk have spist kød,  antyder kraniet . National Geographic . Arkiveret fra originalen den 28. januar 2021.
  23. Davide Pisani, Adam M Yates, Max C Langer, Michael J Benton. Et supertræ på slægtsniveau af Dinosaurien.  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2002-05-07. - T. 269 , nr. 1494 . — S. 915–921 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2001.1942 . Arkiveret fra originalen den 18. september 2019.
  24. David C. Evans, Ryan K. Schott, Derek W. Larson, Caleb M. Brown, Michael J. Ryan. Den ældste nordamerikanske pachycephalosaurid og den skjulte mangfoldighed af små ornithische dinosaurer  //  Nature Communications. - 2013-05-07. — Bd. 4 , iss. 1 . — S. 1–11 . — ISSN 2041-1723 . doi : 10.1038 / ncomms2749 . Arkiveret fra originalen den 20. oktober 2021.
  25. Stor energiudfordring  . National Geographic . Arkiveret fra originalen den 5. november 2019.
  26. Nicholas R. Longrich, Julia Sankey, Darren Tanke. Texacephale langstoni, en ny slægt af pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) fra den øvre Campanian Aguja-formation, det sydlige Texas, USA  // Kridtforskning. — 2010-04-01. - T. 31 , nej. 2 . — S. 274–284 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2009.12.002 . Arkiveret fra originalen den 5. november 2019.
  27. Dracorex - Primeval Wiki . Hentet 5. november 2019. Arkiveret fra originalen 18. maj 2017.
  28. Afsnit 3.7 Primeval Wiki . Hentet 5. november 2019. Arkiveret fra originalen 17. maj 2017.