Spinosaurider [2] , eller spinosaurer [3] ( lat. Spinosauridae ) er en familie af kødædende dinosaurer fra theropod -underordenen , der levede fra slutningen af jura til kridtperioden ( for 157,3-70,6 millioner år siden) [4] . Deres fossiler er fundet i Afrika , Europa , Sydamerika , Asien [5] , og muligvis også i Australien [6] .
I alt 13 arter er blevet beskrevet, med undtagelse af nogle få eksemplarer identificeret på et bredere taksonomisk niveau [7] . Den største blandt spinosauriderne var spinosaurus op til 15 meter lang, og den mindste var irritatoren omkring 8 meter lang.
Familiens medlemmer var hovedsageligt tobenede rovdyr af mellemstørrelse med aflange krokodille - lignende kæber og koniske tænder designet til jagt. Forrest på kæben viftes tænderne ud, hvilket giver munden et markant udseende og form. Nogle medlemmer af denne familie har en fremtrædende, sejllignende struktur på ryggen . Formålet med denne vækst er kontroversielt. De mest populære forklaringer er: det fungerede som en termostat; advarede fjender om at angribe hensigter; eller var en pynt ved parringslege. Ifølge nogle andre palæontologers fortolkning fungerede det som en forlængelse af rygsøjlen for at støtte muskel-/fedtpuklen [8] .
Deres usædvanlige kraniale (og postkranielle i avancerede former) morfologi er ikke typisk for theropoder, hvilket sammen med talrige andre beviser indikerer evnen til at bruge semi-akvatiske levesteder [9] . Dette er relateret til deres økologi, især til vandmiljøet, der karakteriserer dem som specialiserede akvatiske stalker-rovdyr i nogle tilfælde eller som bagholdsjægere såsom moderne hejrer [10] . Kosten for spinosaurider var ret varieret, sandsynligvis inkluderet en række af terrestriske og akvatiske byttedyr og potentielt afhængig af individuel størrelse og habitat [9] . For eksempel førte en analyse af forholdet mellem calciumisotoper i tænderne hos spinosaurider til den konklusion, at de spiste fisk [11] [12] , selvom andre dyr også blev indtaget (for eksempel pterosaurer ) [13] .
Det er blevet foreslået, at spinosaurider blev mere og mere akvatiske i løbet af deres udvikling, og at stærkt modificerede taxaer såsom spinosaurer var engageret i specialiseret undervandsprædation. Rækkefølgen, hvori semiakvatiske tilpasninger blev erhvervet, og graden af specialisering til akvatisk liv hos spinosaurer og andre spinosaurider, forbliver diskutabel og et emne for igangværende forskning [9] .
Den tidlige udvikling af spinosaurider er dårligt forstået og har en "spøgelsesagtig" afstamning, der spænder over 50 millioner år mellem Mellem Jura og Tidlig Kridt, i hvilken tid fossilt materiale er knapt eller omstridt som tilhørende denne gruppe af dinosaurer [10] .
En række forskere foreslår en allestedsnærværende Pangean- fordeling, efterfulgt af den Laurasiske divergens af baryonykiner og Gondwanan - spinosaurin forårsaget af åbningen af Tethys- havet [14] . Nyere opdagelser (herunder den iberiske Vallibonavenatrix , oprindeligt identificeret som Spinosaurus) komplicerer denne model, hvilket gør kladens biogeografiske historie uopklaret. En anden palæogeografisk rekonstruktion antyder en europæisk oprindelse for spinosaurider, med mindst to spredningsbegivenheder til Afrika, såvel som til Asien og det vestlige Gondwana, i løbet af den første halvdel af den tidlige kridttid [9] .
Det menes, at de første spinosaurider dukkede op i slutningen af jura. Mulige eksemplarer fra denne periode omfatter isolerede tænder fra Tiuraren-formationen i Niger og Tendaguru-formationen i Tanzania , der dateres tilbage til 157 Ma [15] og en forbensneglefalanx fra Morrison-formationen i Colorado . Imidlertid tilskriver andre forfattere disse prøver til ikke-spinosauride theropoder [10] .
Spinosaurider når en bred udbredelse ved begyndelsen af Kridttiden [15] . De fleste af deres rester kommer fra de tidlige og "midterste" kridtlag [9] . De ældste ubestridte spinosaurider stammer fra Barremian i Vesteuropa og Sydøstasien, vises senere i Aptian i Sydøstasien og Afrika, og under Albian i Sydamerika, med deres sidste bekræftede forekomst i Cenomanian i Nordafrika og Sydamerika, da antaget forsvinden af denne gruppe af dinosaurer [10] . Turonian periode - tænder fra Argentina blev oprindeligt tilskrevet spinosaurid-attributter [16], men er for nylig blevet tildelt crurotarsi-tænder [ 17] . Nogle isolerede rester af tænder indikerer bevarelsen af gruppen indtil den sene kridttid ( Santonian ) [9] .
Forsøg på at rekonstruere familiens biogeografiske historie er komplicerede til dels, fordi spinosauriner udviser en for det meste Gondwanan-fordelingsgeografi, mens baryonykiner viser en for det meste Laurasian-fordeling (selvom ingen af grupperne er begrænset til disse to regioner). Omhyggelige bestræbelser på at rekonstruere familiens palæogeografiske mønstre er stadig i gang, hovedsageligt på grund af den fylogenetiske ustabilitet af spinosaurid taxa [9] .
På nuværende tidspunkt, på trods af manglen på relativt komplet materiale (et problem, der er fælles for gruppen som helhed), er registreringen af spinosauridmateriale fra Den Iberiske Halvø en af de bedste i verden. Fire slægter er i øjeblikket beskrevet: Vallibonavenatrix , Baryonyx , Camarillasaurus og Iberospinus [10] .
Alle officielt offentliggjorte rester af spinosaurer i Det Forenede Kongerige kommer fra Nedre Kridt ( Berriasian - Lower Aptian ) aflejringer og inkluderer arterne Baryonyx walkeri , Ceratosuchops inferodios og Riparovenator milnerae , samt yderligere fragmentarisk materiale. Alt dette fossile materiale tilhører udelukkende underfamilien Baryonychinae , mens medlemmer af underfamilien Spinosaurinae i øjeblikket er ukendte i den britiske fossiloptegnelse. Dette står i kontrast til de tilsvarende lag på Den Iberiske Halvø, hvor beviser for eksistensen af begge klader er kendt [18] .
I 1990'erne blev der fundet en hvirvel dateret til omkring 140 millioner år i Victoria . Fundet tyder på, at medlemmer af familien boede på det moderne Australiens territorium . Hvirvlen er 42 mm lang og ikke særlig kraftigt fladtrykt, hvilket indikerer, at den tilhører et ungt individ. Knoglen er i udseende identisk med de fossile rester af Baryonyx walkeri [19] .
Spinosaurider er karakteriseret ved stærke forlemmer, høje rygradsprocesser i hvirvlerne (eng. spine neural ) og aflange kæber. Spinosaurider kan diagnosticeres ved følgende træk: tilstedeværelsen af den såkaldte "præmaksillære roset" (spidserne af deres over- og underkæber viftede ud til en skeformet rosetlignende struktur ), ydre næsebor bag de præmaxillære tænder, en nedre køl i de bageste cervikale og anteriore dorsale sektioner af hvirvelsøjlen, pneumatisme eller webbing i bunden af den spinøse proces af de midterste og bageste sektioner af dorsale hvirvler [10] .
Moderne syn på forholdet inden for spinosaurider, såvel som deres forhold til repræsentanter for andre theropodgrupper, er ret modstridende. De fleste undersøgelser tyder på, at spinosaurider "indlejrede" inden for superfamilien Megalosauroids , en position, der indikerer en oprindelse for gruppen mindst så tidligt som i den tidlige jura. En alternativ klassificering tyder på, at de er uden for kladen , der kombinerer superfamilierne Megalosauroid og Allosauroid [9] .
Spinosaurid-familien i sig selv anses af de fleste for at bestå af to undergrupper, Baryonychinae og Spinosaurinae , selvom antallet af gyldige taxaer i disse clades fortsat er usikkert. Nogle af dem - normalt baseret på dentalt og andet fragmentarisk materiale - er blevet betragtet som nomina dubia og klassificeret af nogle forskere som synonymer . Støtte til en familiedikotomi er muligvis ikke så entydig, som det almindeligvis antages, og Baryonychinae - kladen kan være parafyletisk for de monofyletiske Spinosaurinae [9] .
Cladogram baseret på en fylogenetisk analyse fra 2021 af et hold palæontologer ledet af Chris Barker [9] .
Megalosauroidea |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nogle få taxaer er inkluderet i familien i status som nomen dubium : slægterne Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 og Suchosaurus Owen, 1842 er i underfamilien Baryonychinae; taxa Siamosaurus Buffetaut & Ingavat, 1986 , Sinopliosaurus fusuiensis Hou et al. , 1975 - ind i familien Spinosauridae [1] .