Edmontosaurus

†  Edmontosaurus
Edmontosaurus regalis (genopbygning)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  CerapodInfrasquad:†  OrnitopoderSteam team:†  IguanodonterSuperfamilie:†  HadrosauroiderFamilie:†  HadrosauriderUnderfamilie:†  HadrosaurinerStamme:†  EdmontosauriniSlægt:†  Edmontosaurus
Internationalt videnskabeligt navn
Edmontosaurus Lambe , 1917
Synonymer
Anatosaurus Lull & Wright, 1942 [1]
Slags
† Edmontosaurus regalis Lambe , 1917 † Edmontosaurus annectens ( Marsh , 1892 )
Geokronologi 73-66 Ma millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   4531649 FW   38761

Edmontosaurus [2] ( lat.  Edmontosaurus , oversat som "firben fra Edmont", fra navnet på byen Edmonton i Canada og andet græsk. σαύρα  - firben) er en slægt af dinosaurer fra familien af ​​hadrosaurider (næbdyrsdinosaurer) , som tilskrives hadrosauriner (saurolophiner) - en underfamilie af hadrosaurider, der ikke havde en kam. Fossiler af disse gamle krybdyr er blevet fundet i det vestlige Nordamerika i aflejringer i alderen fra 73 til 66 millioner år . Fossile rester af edmontosaurer er talrige og velundersøgte, selv nogle få forstenede mumier er blevet fundet .

Slægten blev først beskrevet i 1917 fra rester fundet i det sydlige Canada , men individuelle individer er blevet beskrevet både tidligere og senere som medlemmer af andre slægter: Claosaurus , Thespesius , Trachodon og Anatosaurus . Edmontosaurus var en af ​​de største hadrosaurider, op til 15 m lang og vejer op til 3,2 tons , og var vidt udbredt i Nordamerika (fossiler er fundet i både Colorado og Alaska ). Undersøgelse af klipperne , hvor Edmontosaurus-knogler blev fundet, tyder på, at de beboede kystsletterne. Edmontosaurer var planteædende og bevægede sig hovedsageligt på fire ben, men om nødvendigt kunne de rejse sig på bagbenene. Kendte rester med tandmærker tyder på, at edmontosaurer kan have været byttedyr af tyrannosaurer , og massegrave i knoglelag tyder på, at de var flokdyr .

Beskrivelse

Ligesom andre hadrosaurider var edmontosaurus store dyr med en lang, sideværts flad hale og en bred "andenæb" for enden af ​​næsepartiet. Forbenene på edmontosaurus var ikke så lange og kraftige som bagbenene, men lange nok til at hjælpe med at gå eller stå. I modsætning til mange andre hadrosaurider var kraniet på Edmontosaurus blottet for en kam, enten hul eller solid; en slags hanekam i løbet af dyrets liv kunne danne blødt væv [3] . Edmontosaurer er blandt de største hadrosaurider - voksne af de største arter kunne nå en længde på 9 til 12 [4] , 13 [5] eller endda 15 m [6] og vejede fra 2,5 til 3,2 tons [4] (dette skøn kan øges væsentligt, hvis teorien, der klassificerer den kæmpe asiatiske firben Shantungosaurus som en edmontosaurus [7] , hvis kropsvægt anslås til 16 tons [8] ), bekræftes. Traditionelt betragtes Edmontosaurus regalis som den største art af Edmontosaurus (artens holotype, NMC 2288, når mindst 9 m i længden [9] ), selvom der er en hypotese om, at den større hadrosaurid Anatotitan copei faktisk er medlem af arten Edmontosaurus annectens . Denne hypotese blev fremsat i 2004 af J. Horner og medforfattere [10] , og i slutningen af ​​det første og begyndelsen af ​​det andet årti af det 21. århundrede støttede N. Campion og D. Evans [11] den . Bortset fra Horners teori, anses Edmontosaurus annectens for at være en mindre art: de to bedst kendte komplette skeletter, USNM 2414 og YPM 2182, er henholdsvis 8 og 8,9 m [9] [12] . Der er dog en mulighed for, at der er tale om unge dyr [11] , og i 1970 blev et meget større skelet (næsten 12 m i længden), der potentielt tilhører Edmontosaurus annectens , rapporteret i samlingen af ​​Los Angeles County Museum [13] . En anden tidligere isoleret art, Edmontosaurus saskatchewanensis (i øjeblikket betragtes som inden for arten Edmontosaurus annectens [11] ), var mindre, omkring 7 m lang [14] .

Skeletstruktur

Længden af ​​kraniet på en voksen Edmontosaurus kan overstige en meter. Et af de kendte kranier af E. annectens (tidligere klassificeret som anatotitan) når en længde på 1,18 m med en total skeletlængde på 11,5 m [15] . I profil havde Edmontosaurus-kraniet en tilnærmelsesvis trekantet form [16] og manglede en knoklet kam [17] . Hvis du ser på kraniet fra oven, kan du se, at dets "næb" var bredt, som en and eller skestork . Næbbet var dækket af et lag af keratin og havde ingen tænder - sidstnævnte træk er karakteristisk for alle hadrosaurider, bortset fra den primitive Telmatosaurus [18] . En betydelig del af en sådan keratinbelægning er bevaret på den øverste del af næbbet af en "mumie" fra samlingen af ​​Senckenberg Museum of Natural History . I dette eksemplar rager den bevarede keratindel af næbbet frem i forhold til knoglen med mindst 8 cm og er rettet lodret nedad i forhold til denne [19] . I et eksemplar fra Los Angeles County Museum rager næbbet frem 11 cm fra overkæben og falder 5 cm ned under underkæbens prædentære knogle og overlapper dens forside [20] .

Tænder var til stede på de øvre og nedre kæbeknogler [21] . Edmontosaurus' tænder (såvel som andre hadrosaurider) var forbundet til de såkaldte "batterier", som hver havde op til seks tænder [22] . Forskellige arter af Edmontosaurus havde et forskelligt antal tandsøjler i batteriet: 51-53 på overkæben og 48-49 på underkæben i E. regalis , 43 på overkæben og 36 på underkæben i E. annectens , og 52 på overkæben og 44 på underkæben hos E. saskatchewanensis [23] . Tænderne blev løbende udskiftet, dannelsen af ​​nye tænder tog fra 1/2 til 2/3 af året [21] . Seks typer væv var involveret i deres design, hvilket gør dem sammenlignelige i kompleksitet med pattedyrs tænder, og den relative position af væv i tanden kunne ændre sig, efterhånden som dens position i batteriet [24] og i munden ændrede sig (f.eks. , emalje dækkede kun ydersiden af ​​tænderne på overkæben og indvendig - på den nedre [25] ).

Næseåbningerne på Edmontosaurus havde form af aflange ovaler og var placeret i dybe fordybninger, omgivet ovenfra, bagved og nedefra af udtalte knoglekanter [26] . Den postorbitale knogle danner en "lomme", som også findes hos andre hadrosaurider, men den er mest udtalt og dybt hos edmontosaurer [14] . I mindst ét ​​tilfælde (et eksemplar i Senckenberg Museum) blev sklerotiske ringe (små knogler, der understøtter øjeæblet ) bevaret i øjenhulerne, et sjældent tilfælde i palæontologi, der muliggør mere pålidelig bestemmelse af øjnenes position [27] . Hos repræsentanter for en af ​​Edmontosaurus-arterne blev der fundet en stigbøjle -  en lille knogle i mellemøret, også sjældent bevaret i fossiler [25] .

Antallet af ryghvirvler er forskelligt i forskellige arter. E. regalis havde 13 cervikale, 18 dorsale, 9 sakrale og mindst 29 kaudale hvirvler [28] . Et eksemplar, oprindeligt klassificeret som Anatosaurus edmontoni (nu klassificeret som E. regalis ), blev fundet at have en ekstra sakral hvirvel, og antallet af kaudale hvirvler er anslået til 85, men dette skøn er meget spekulativt [29] . For hadrosaurider som familie varierer antallet af kaudale hvirvler fra 50 til 70 [30] , så estimatet af antallet af kaudale hvirvler i dette eksemplar kan være overvurderet.

Når han bevægede sig på fire ben , holdt Edmontosaurus sin brystdel af kroppen vippet ned og holdt sandsynligvis halsen oppe, hvilket resulterede i, at den forreste del af dens rygsøjle buede i en U-form. Edmontosaurus holdt sin hale og lænderegion parallelt med jorden [31] . Et netværk af forbenede sener løb langs det meste af ryggen og halen , der strækker sig fra rygsøjlen. Denne struktur gjorde ryggen og i det mindste en del af halen, med palæontologen Peter Galtons ord, "lige som en pind" [32] . Det antages, at de forbenede sener hjalp rygsøjlen, der hovedsageligt er placeret vandret, til at understøtte vægten af ​​den enorme krop, som kun hvilede på bagbenene [33] .

Edmontosaurus bækken bestod af tre elementer:

• aflang ilium over krydset med benet;
• ischium med en lang tynd gren placeret under og bagved;
• og udvider sig som en plade af skambenet foran.

På grund af hoftens struktur kunne Edmontosaurus ikke indtage en lodret stilling, da lårbenet i en sådan stilling blot ville springe ud af hofteleddet. Bækken støttede den tilsvarende del af rygsøjlen, som bestod af ni sammenvoksede ryghvirvler. Lårbenet på Edmontosaurus var lige og kraftigt med et fremspring omtrent i midten af ​​længden til muskelvedhæftning [34] . Denne afsats tjente som et fastgørelsespunkt for kraftige lår- og halemuskler, trak bagbenene endnu længere tilbage og hjalp med at bruge halen til balance [35] . På hvert bagben var der tre tæer, blandt hvilke der ikke var store og små fingre. Alle tre fingre havde hovlignende negle [36] .

Skulderbladene på Edmontosaurus var lange og flade, og de var placeret næsten parallelt med rygsøjlens linje [37] . Forbenene var mindre lange og kraftige sammenlignet med bagbenene. Humerus havde en udviklet deltopektoral knude til muskelvedhæftning. Ulna og radius var relativt tynde og sprøde, og humerus og underarm var omtrent lige lange. Håndleddet var arrangeret ganske enkelt, med kun to knogler. Der var fire fingre på hver forben, hvoraf ingen kunne modsætte sig (en fejl var begået i de første beskrivelser, og i nogen tid dukkede en kort og tyk lillefinger op i denne egenskab). Den tredje og fjerde finger var omtrent lige lange og blev smeltet sammen i løbet af livet [38] . Forbenets fingre i løbet af livet var dækket af en almindelig læderpude, men den tredje finger var udstyret med en hovformet søm, som gav ekstra støtte, når man gik på fire ben [20] .

Hud

Der er fundet hudrester på mange E. annectens- eksemplarer . Nogle af disse eksemplarer er almindeligt kendte, blandt dem "trachodon mumie", beskrevet detaljeret i begyndelsen af ​​det 20. århundrede [39] [40] , og et eksemplar fundet et århundrede senere, med tilnavnet "Dakota" [41] [42 ] [43] , hvor selv de organiske stoffer i huden blev bevaret [43] . Palæontologer opdagede Dakota i 2004 i North Dakota , USA. Forskere brugte to år på at fjerne de sten, som fundet var indesluttet i, hvorefter forstenet hud, ledbånd og sener dukkede op for deres øjne [44] . Takket være disse fund er det muligt næsten fuldstændigt at genoprette hudens tekstur for arten E. annectens . Der kendes færre overlevende hudaftryk af E. regalis , men der findes beskrivelser af sådanne eksemplarer, herunder en publikation fra 2013, der rapporterer om et individ med en blødvævskam, der ligner en hanes. Dette fund gav anledning til hypoteser om den socio-hierarkiske eller socio-seksuelle betydning af sådanne kammene og deres mulige eksistens i andre dinosaurer [3] [45] .

"Trachodon Mummy"-eksemplaret fra American Museum of Natural History , kendt som AMNH 5060, er en forstenet naturlig mumie og er i øjeblikket klassificeret som et medlem af arten E. annectens . Dette eksemplar viser rester af hud på næsepartiet, en stor del af halsen og torsoen og delvist på hænder og ben [46] . Halen og en del af benene er ikke bevaret, og strukturen af ​​huden for disse dele af prøvens krop er ukendt, og de øverste lag af epidermis omkring halsen og på forbenene blev ved et uheld beskadiget i begyndelsen af dissektion af fossilerne [39] . Det antages, at dette individ blev mumificeret i et tørt flodleje [40] . Omstændighederne omkring kroppens placering og kropsholdning tyder på, at dyret døde under en lang tørke, muligvis af udmattelse [47] [48] . Efterfølgende blev det mumificerede lig begravet i en stormflod, hvilket indikeres af de aflejringer, hvori det blev fundet: de indeholdt nok lerpartikler til at muliggøre aftrykket af huden [40] .

Som undersøgelser af "trachodon-mumien" viser, var dens epidermis meget tynd for et dyr af lignende størrelse [40] , skællene overlappede ikke hinanden og lignede skæl fra en vestfirben [ 49] . Det meste af kroppen havde kun to typer skæl:

• "Ground" ( engelsk  grundplan ) - små og konvekse eller spidse tuberkler (tuberkler) i diameter 1-3 mm , uden en bestemt rækkefølge af placering;
• "Belægningsplader" ( eng.  pavement ) - flade og polygonale skalaer af en større størrelse, men normalt ikke mere end 5 mm i diameter, kun på underarmen når 10 mm i diameter. Skællene af den anden type var placeret i grupper, som var adskilt af hudområder med skæl af den første type, og skæl af en overgangsform blev fundet ved krydsene. På det meste af kroppen var skællene grupperet i runde eller ovale pletter, men på skulderen var skællene grupperet i rækker parallelt med scapula. Generelt var skælgrupperne store på overkroppen (over hofterne nåede en længde på 50 cm) og små på undersiden [40] .

Skalaaftryk på hovedet er placeret i området med store huller, hvor næseborene var placeret. I denne del var der i stedet for skæl bevaret et aftryk af bløde hudfolder, dybere i den forreste del af hullerne - på det sted, hvor selve næseboret var [19] . En blød ryg eller hudfold strakte sig langs nakke og ryg, og over ryghvirvlerne var en kæde af skællende pletter bestående af ovale tuberkler. Den samlede højde af højderyggen på AMNH 5060 er ukendt, ligesom dens øverste ende var placeret, da indtrykket gik tabt under forberedelsen i dette område, men højderyggen var mindst 8 cm høj og lå i folder, hvilket lettede bevægelse. Palæontolog Henry Osborne , som først beskrev denne mumie, foreslog, at højden af ​​højderyggen var tilstrækkelig til at rumme mindst en række mere skællende pletter [40] .

På underarmene af "trachodon mumie" er de største skæl, grupperet i store områder og dækker den forreste overflade af lemmen. Børsterne var dækket med små tuberkler af den første type, der dækkede det bløde væv, der omsluttede de tre centrale fingre, inklusive neglene. Osborn mente, at dette design var en svømmemembran [40] , men senere kom Robert Bakker til den konklusion, at det var en blødt vævspude, der hjalp med at gå, ligesom dem der findes hos kameler [50]  - tilstedeværelsen af ​​en sådan pude blev bekræftet da det blev opdaget mumie "Dakota" [42] . Ligesom paa Underarmen var Skællene paa Underbenet store; hvilke skæl der dækkede resten af ​​Edmontosaurus' ben vides ikke, selvom kendte aftryk fra en anden hadrosaurid, Lambeosaurus  , viser, at hud fra kroppen kan have dækket lårene, som hos moderne fugle [51] .

Selvom halen på AMNH 5060 ikke er bevaret, kendes halehudsaftryk fra nogle andre eksemplarer. Hudaftryk fra en delvist bevaret E. annectens- hale fundet i Hell Creek-formationen (Montana) viser tilstedeværelsen af ​​en segmenteret højderyg over rygsøjlen. I dette eksemplar nåede rygkammen 8 cm i højden, segmenterne var omkring 5 cm brede og 4,5 cm tykke (i længdesnit) og var placeret i en afstand på 1 cm fra hinanden, et segment pr. hvirvel [52] . Den anden hale blev bestemt til at være den af ​​et umodent individ af arten E. annectens ; dette fossil bevarede både aftryk af allerede kendte tuberkler og hidtil uset hud: overlejrede skæl af en elliptisk form, skæl med riller og "en trapezformet hornlignende struktur, der måler 9 gange 10 cm " [53] .

Hjerne og nervesystem

Beskrivelser af Edmontosaurus-hjernen, der optræder i en række forskningspublikationer, er baseret på analyse af endokraner i kraniets indre hulrum af kendte prøver. De omfatter beskrivelser af hjernen hos E. annectens [54] [55] og E. regalis [56] såvel som Edmontosaurus-eksemplarer af ukendte arter [57] [58] [59] [60] . Sammenlignet med størrelsen af ​​Edmontosaurus-kroppen var dens hjerne lille - længden af ​​hulrummet, der indeholdt den, var kun en fjerdedel af kraniets samlede længde [61] , og ifølge forskellige skøn varierede dens volumen fra 374 [60] til 450 cm³ [62] , hvoraf hjernen kun kunne optage lidt mere end halvdelen [60] , og resten af ​​rummet blev fyldt af den understøttende dura mater [62] . Således var volumenet af hjernen hos et individ med et hulrumsvolumen på 374 cm³ ifølge G. Jerison, J. Horner og S. Horner kun 268 cm³ [59] . Hjernen var en aflang struktur [63] der ligesom andre hvirveldyr med undtagelse af pattedyr manglede en neocortex [59] . Veludviklede strukturer var epifysen og hypofysen [60] . Ligesom stegosaurerne blev neuralrøret i edmontosaurer tykkere i området af korsbenet, men ikke i samme omfang: hvis i stegosaurus volumenet optaget af denne "baghjerne" var 20 gange volumen af ​​hjernehulen, så var dette hos edmontosaurer forholdet var kun 2,59:1 [64] .

Systematik

Edmontosaurus tilhørte andenæbbet firben hadrosaurids , en familie af dinosaurer, der i øjeblikket kun kendes fra  fossiler fra øvre Kridt . Inden for familien af ​​hadrosaurider hører edmontosaurer til underfamilien hadrosauriner (siden 2010, i en del af kilderne kaldet saurolofiner [66] ), som adskilte sig fra lambeosauriner i fraværet af en hul hovedkam. Andre repræsentanter for denne underfamilie var Brachylophosaurus , Mayasaurus , Gryposaurus , Prosaurolophus , Naashoibitosaurus , Saurolophus , Critosaurus og Lophoroton [67] . En stor hadrosaurid fra Kina  , Shantungosaurus , minder meget om edmontosaurus ; palæontolog Michael Brett-Serman hævder, at de ikke er anderledes, bortset fra at resterne tilskrevet Shantungosaurus var større [7] . Saurolophin-arten Ugrunaaluk kuukpikensis [68] beskrevet i 2016 baseret på fossiler af umodne eksemplarer [68] betragtes også i senere publikationer som et nomen dubium , og materialet, der ligger til grund for beskrivelsen af ​​det som tilhørende meget unge edmontosaurer af en ubestemt art [65] [69] .

Selvom tilknytningen af ​​Edmontosaurus til hadrosauriner ikke er bestridt, er den nøjagtige plads for Edmontosaurus i hadrosaurid- kladogrammet ikke blevet fastslået. På et tidligt stadium i udviklingen af ​​fylogenetikken , især i monografien af ​​R. Lall og N. Wright, udgivet i 1942, blev edmontosaurer og anatosaurer (hvis de fleste arter også vil blive yderligere klassificeret som edmontosaurer) præsenteret som en af ​​grenene af de "glathovede" hadrosaurer [70] . En af de første kladistiske analyser kædede Edmontosaurus sammen med Anatotitan og Shantungosaurus til en uformel Edmontosaurian clade, tættest beslægtet med Saurolophus og mere fjernt beslægtet med Brachylophosaurus og Gryposaurus [71] . De samme resultater blev opnået af Terry Gates og Scott Sampson i 2007 [72] . I 2004 foreslog J. Horner , at Edmontosaurus var en nær slægtning til Mayasaurus og Brachylophosaurus, og Saurolophus er tværtimod længere fra den i evolutionært forhold [67] , men en række fylogenetiske undersøgelser af det andet årti af det 21. århundrede igen demonstreret, at forholdet mellem Edmontosaurus og Mayasaurus og Brachylophosaurus er mere fjernt, og dets nærmeste slægtninge er Shantungosaurus og Saurolophus [65] [66] .

Studiehistorie

Claosaurus annectens og andre tidlige fund

I næsten et halvt århundrede var artsklassificeringen af ​​edmontosaurer ekstremt forvirrende, med mange eksemplarer allokeret til separate slægter. På forskellige stadier af historien er de blevet forbundet med slægter som Agataums , Anatosaurs , Anatotitans , Claosaurs , Hadrosaurs , Thespesia og Trachodons [10] [73] (i øjeblikket betragtes nogle af disse slægter ikke som separate taxaer). Indtil 1980'erne blev Edmontosaurus-fossiler, med undtagelse af arten E. regalis , afhængigt af forfatterne og udgivelsestidspunktet, klassificeret som anatosaurus-, claosaurus-, thespesius- eller trachodon-fossiler.

Selvom selve det generiske navn Edmontosaurus ikke dukkede op før 1917, blev E. annectens  , den første af de velstuderede arter, der i øjeblikket er tildelt denne slægt, beskrevet allerede i 1892 som en art af claosaurus. Ifølge The Dinosauria blev den første beskrivelse af fossiler, der muligvis tilhører Edmontosaurus, lavet allerede i 1871, da den amerikanske naturforsker Edward Cope beskrev en ny art af Trachodon cavatus [74] (i senere kilder er navnet gengivet som T. avatus [4 ] og endda T. atavus [10] ). Efterfølgende blev disse rester tilskrevet E. regalis beskrevet i 1917 [10] [75] . I 1874 gav Cope navnet til en anden ny art, Agathaumas milo ; denne taxon blev isoleret (men ikke beskrevet) fra sakrale hvirvler og skinnebensfragmenter fra Maastrichtian Laramie Formation (Øvre Kridt) i Colorado [76] [77] . Samme år tildelte han disse rester til arten Hadrosaurus occidentalis [4] [77] [78] . Til dato er disse rester ikke blevet bevaret [77] . Ligesom Trachodon cavatus er Agathaumas milo  , et artsnavn, der går forud for Edmontosaurus regalis i tide, blevet behandlet som et synonym i senere anmeldelser [4] [10] [75] . Hverken den første eller den anden af ​​de arter, der er beskrevet af Cope, tiltrak stor opmærksomhed - især er de ikke engang nævnt i monografien fra 1942 af Lall og Wright. Den tredje tidlige tvivlsomme art, Trachodon selwyni , beskrevet af Lawrence Lamb i 1902 fra en mandible fra Alberta, Canada Formation, nu kendt som Dinosaur Park Formation [79] , omtales af Lull og Wright som "tvivlsom" [80] (i 1997 blev det fejlagtigt rapporteret, at Trachodon selwyni af Lull og Wright blev anset for at være en edmontosaurus [4] ). Forfatterne af de nye anmeldelser er enige i deres vurdering af T. selwyni med Lall og Wright [18] [81] .

Det første veldokumenterede fossil, der i øjeblikket er klassificeret som en Edmontosaurus, blev beskrevet i 1892 af G. C. Marsh under navnet Claosaurus annectens . Holotypen af ​​denne art, kendt som USNM 2414, har en delvist bevaret kalot og skelet; beskrivelsen brugte også det andet kranium og skelet tilhørende prøven YPM 2182, som anses for at være paratypen af ​​denne art. Begge prøver blev fundet af J. B. Hatcher i Late Maastrichtian Lance Formation (Wyoming) [82] . Claosaurus annectens var en af ​​de første dinosaurarter, for hvilke skeletrekonstruktion blev udført, og den første hadrosaurid, for hvilken en sådan rekonstruktion blev anset for vellykket [83] [84] . YPM 2182 og UNSM 2414 er det første og det andet relativt komplette dinosaurskeletter, der er restaureret og udstillet i henholdsvis USA: YPM 2182 blev udstillet på et museum i 1901 og USNM 2414 i 1903 [85] .

På grund af den ufuldstændige forståelse af hadrosaurider i denne periode, blev Claosaurus annectens skiftevis klassificeret som en art af Claosaurus, Thespesian eller Trachodon efter Marsh's død i 1897. Meningsforskelle var meget markante, hvor lærebøger og encyklopædier illustrerede forskellene mellem "iguanodon" Claosaurus annectens og "næbdyr" hadrosaur ved hjælp af fossile rester af (nu etablerede) voksne af Edmontosaurus annectens , mens Hatcher skrev om C. annectens som hadrosaurid , med henvisning til de samme "næbdyr"-kranier [73] . I en publikation fra 1902 indtog Hatcher en radikal holdning og identificerede næsten alle dengang accepterede generiske navne for hadrosaurider som synonymer for slægten Trachodon . Disse "trachodons" omfattede Cionodon , Diclonius , Hadrosaurus og Ornithotarsus , Pteropelyx og Thespesius , samt Claorhynchus og Polyonax , der i øjeblikket anses for at være hornede dinosaurer [86] . På grundlag af Hatchers arbejde opnåedes en kort konsensus i det palæontologiske samfund, indtil nye fund fra Canada og Montana i det andet årti af det 20. århundrede viste, at hadrosaurider var mere forskelligartede end hidtil antaget [73] . I 1915 reviderede Charles Gilmour klassificeringen af ​​hadrosaurider og konkluderede, at slægtsnavnet Thespesius skulle vendes tilbage til fossilerne fra Lanceformationen og moderne , og navnet Trachodon , på grund af mangel på materiale, kun skulle bruges til fossiler af en tidligere periode ( Judith River Formation og dens ækvivalenter). Claosaurus annectens Gilmore anbefalede, at det blev betragtet som et synonym for Thespesius occidentalis [87] .

Mellem 1902 og 1915 blev yderligere to vigtige fund af Claosaurus annectens- eksemplarer gjort . Den første, AMNH 5060, kendt som "trachodon mumie", blev opdaget i 1908 af Charles Sternberg og hans sønner i Lance Formation nær Lusk , Wyoming. Fundet blev gjort, mens Sternberg arbejdede for Natural History Museum i London , men endte med at blive solgt for $2.000 til H. F. Osborne på American Museum of Natural History [88] . Et andet lignende eksemplar blev fundet af Sternbergerne i samme område i 1910 [89] ; dette eksemplar bevarede også, om end værre end de første, hudaftryk. Dette eksemplar (SM 4036) blev solgt til Senckenberg Museum i Tyskland [88] .

Canadiske fund

I 1917 introducerede Lawrence Lamb første gang det generiske navn Edmontosaurus baseret på to ufuldstændige skeletter fra Lower Edmonton Formation (nu Horseshoe Canyon Formation ) på Red Deer River i det sydlige Alberta, Canada 90] . Den nye slægt blev opkaldt efter Edmonton-formationen [91] , som er ældre end dem, hvor Claosaurus annectens [11] først blev fundet . Typearten , E. regalis ("kongelig" eller i overført betydning "meget stor") [73] , er beskrevet fra eksemplar NMC 2288, bestående af et kranium, en velbevaret rygsøjle op til den sjette kaudale hvirvel, ribben, delvist bevarede bækkenben og bagben og en af ​​humerus ; dette eksemplar blev fundet i 1912 af Levi Sternberg. Fra det andet individ, paratype NMC 2289, er kraniet og skelettet bevaret med undtagelse af "næbbet", en del af halen, der starter fra den femte kaudale hvirvel, og en del af fødderne. Det blev opdaget i 1916 af en anden søn af Charles Sternberg, George. Lamb bemærkede, at den nye art har en betydelig lighed med Diclonius mirabilis (kendt fra et eksemplar, der i øjeblikket anses for at være Edmontosaurus annectens ), men understregede Edmontosaurus' generelle størrelse, kraftige bygning og højere kranium [90] . Den oprindelige beskrivelse fokuserede hovedsageligt på kranier af begge individer, men i 1920 tilføjede Lamb en fuldstændig skeletbeskrivelse af NMC 2289 [92] . Skelettet af NMC 2288 forbliver ubeskrevet, og dets knogler er stadig bevaret i gips [93] .

I 1920'erne blev yderligere to arter opkaldt efter canadiske fund, senere klassificeret som edmontosaurus, men på det tidspunkt tildelt slægten Thespesius . Gilmour opfandt navnet Thespesius edmontoni i 1924, også baseret på et fund fra Horseshoe Canyon Formation, et næsten komplet skelet af NMC 8399, som kun manglede det meste af halen. NMC 8399 blev opdaget på Red Deer River i 1912 af Sternberg-ekspeditionen [94] . Lam beskrev kort sine forlemmer, forbenede sener og hudaftryk i 1913 og 1914, idet de oprindeligt betragtede det som et eksemplar af en art, han kaldte Trachodon marginatus [95] , men skiftede derefter mening [96] . Dette dinosaurskelet var det første, der blev udstillet på canadiske museer. Gilmour fastslog, at den nye art var tæt på den art, han kaldte Thespesius annectens , men forskelle i forbensstruktur forhindrede ham i at kombinere dem. Gilmour bemærkede også, at T. edmontoni havde flere ryghvirvler og halshvirvler end prøven beskrevet af Marsh, men tilskrev disse forskelle til Marshs fejl ved at overvurdere fuldstændigheden af ​​det tilgængelige knoglemateriale for disse kropsdele af Claosaurus annectens [97] .

I 1926 introducerede Charles Mortram Sternberg (en anden søn af Charles Sternberg Sr.) det specifikke navn Thespesius saskatchewanensis for NMC 8509, et kranium og delvist skelet fra nærheden af ​​Rock Creek i det sydlige Saskatchewan [98] . Dette materiale blev indsamlet i 1921 fra det, Sternberg klassificerede som Lans-formationen (nu omtalt som den franske formation [10] ). Knoglematerialet i NMC 8509 omfattede et næsten komplet kranium, et stort antal hvirvler, dele af skulder- og bækkenbækkenet og delvist bevarede baglemmer; det var den første relativt velbevarede dinosaur fundet i Saskatchewan. Sternberg tildelte den nye art til slægten Thespesius , da det på det tidspunkt var den eneste hadrosaurid-slægt kendt fra fossile rester fra Lans-formationen [99] , men T. saskatchewanensis var usædvanlig lille for denne slægt, cirka 7 til 7,3 m i størrelse længde [100] .

Fra anatosaurus til i dag

I 1942, i et forsøg på at forenkle den forvirrende taksonomi af hadrosaurer, introducerede Lull og Wright et nyt generisk navn, Anatosaurus ; i denne slægt inkluderede de arter, hvis nuværende slægt var problematisk. Marsh's Claosaurus annectens blev valgt som typeart for anatosaurer ("and-øgler", fra latin  anas , "and" og andre græske σαῦρος , "firben"), som blev opkaldt efter deres brede, andelignende næb . I samme slægt var inkluderet:

• Thespesius edmontoni ,
• T. saskatchewanensis ,
• Trachodon longiceps , kendt for sin store underkæbe og givet det specifikke navn af Marsh så tidligt som i 1890,
• og en ny art , Anatosaurus copei , beskrevet fra to American Museum of Natural History-skeletter, som længe er tilskrevet Diclonius mirabilis .

Efter ændringen i det generiske navn blev arterne navngivet henholdsvis Anatosaurus annectens , A. edmontoni , A. saskatchewanensis , A. longiceps og A. copei [101] . Anatosaurer blev senere kaldt "klassiske andnæbbede dinosaurer" [102] .

Klassificeringen foreslået af Lall og Wright varede i flere årtier med modifikationer (for eksempel foreslog Russell og Chumney i 1967 at kombinere Anatosaurus edmontoni og Anatosaurus saskatchewanensis med E. regalis [4] ), indtil i 1970'erne og 1980'erne Michael Brett-Serman som del af sine studier på universitetet, reviderede han ikke det tilgængelige materiale. Han konkluderede, at typen af ​​anatosaur, A. annectens , faktisk var en edmontosaurus, og at A. copei var så adskilt fra andre arter, at den burde placeres i en separat slægt [103] [104] . I en afhandling fra 1989 foreslog Brett-Serman et nyt generisk navn for A. copei  , Anatotitan [104] og registrerede det i 1990 hos Ralph Chapman [105] . To af de tre tilbageværende arter, Anatosaurus saskatchewanensis og Anatosaurus edmontoni , er også blevet tildelt Edmontosaurus [75] og Anatosaurus longiceps  til Anatotitans, enten som en separat art af Anatotitan longiceps [106] eller som et synonym for Anatotitan copei 75] . Da typen af ​​anatosaurer er blevet betragtet som Edmontosaurus, bruges navnet Anatosaurus ikke længere, da det betragtes som synonymt med det generiske navn Edmontosaurus .

Begrebet slægten Edmontosaurus blev til sidst dannet , som omfattede tre gyldige arter: typen E. regalis , E. annectens (inklusive Anatosaurus edmontoni/edmontonensis ) og E. saskatchewanensis [75] . Diskussionen om den taksonomiske tilknytning af Anatotitan copei er stadig i gang: For at vende tilbage til Hatchers konklusioner tilbage i 1902, et århundrede senere, foreslog Jack Horner, David Weishempel og Katherine Forster i 2004 igen at betragte skeletterne af A. copei som eksemplarer af E. annectens med fladtrykte kranier [107] .

I 2007 blev data om en ny mumie offentliggjort. Dette eksemplar blev opdaget i 1999 af Tyler Lyson i Hell Creek Formation i North Dakota, og efter offentliggørelsen fik mumien tilnavnet "The Dakota" [41] [42] . I 2011 udførte Nicholas Campion og David Evans den første morfometriske analyse nogensinde, hvor de sammenlignede kendte prøver tildelt slægten Edmontosaurus . Ifølge resultaterne af Campion og Evans er kun to af de tre arter gyldige - E. regalis , fra det øvre Campanian , og E. annectens , fra det øvre Maastrichtian . Ifølge Campione og Evans bekræfter deres resultater, at Anatotitan copei er synonym med E. annectens , især at det lange, lave kranium af A. copei ikke er andet end en ontogenetisk variation i voksen E. annectens [11] .

Artssammensætning og fordeling

Ifølge nyere data kendes to gyldige edmontosauriske arter: typearten Edmontosaurus regalis og E. annectens [11] . E. regalis kendes kun fra fossiler fra Horseshoe Canyon-formationen i Alberta, Canada, som tilhører de øvre campaniske og nedre Maastrichtske stadier i det sene kridttid. Fossiler af mere end ti repræsentanter for denne art er kendt, herunder syv skeletter med kranier og fem til syv individuelle kranier [10] . Prøver , der tidligere var klassificeret som Thespesius edmontoni (eller Anatosaurus edmontoni ) menes nu at være umodne eksemplarer af E. regalis [11] [26] [108] . Trachodon cavatus og Agathaumas milo betragtes som potentielle synonymer for dette artsnavn [10] [75] .

E. annectens kendes fra rester fra Frenchman Formation (Saskatchewan), Hell Creek Formation (Montana) og Lance Formation (South Dakota og Wyoming). Alle kendte eksemplarer tilhører den øvre Maastrichtian [11] og omfatter mindst 20 kranier, hvoraf flere er fundet andre knoglerester. I 1994 kaldte Craig Durstler E. annectens for "sandsynligvis den bedst undersøgte dinosaur til dato." Prøver, der tidligere var klassificeret som Anatosaurus copei og E. saskatchewanensis , menes nu at være E. annectens i forskellige udviklingsstadier - voksne ( A. copei ) og umoden ( E. saskatchewanensis ) [11] . Trachodon longiceps anses også for at være synonym med E. annectens [10] ; nogle gange sættes der også et lighedstegn mellem Anatosaurus edmontoni ( Thespesius edmontonensis ) og E. annectens [10] [75] , men dette synspunkt bestrides af forfattere, der forbinder Anatosaurus edmontoni med E. regalis [11] [108] .

E. annectens adskilte sig fra E. regalis ved at have et længere og lavere, men mindre kraftfuldt kranium [11] [14] Selvom Brett-Serman foreslog, at E. regalis og E. annectens kunne være henholdsvis hanner og hunner af samme art [ 109 ] , er dette usandsynligt, da alle fossiler af E. regalis blev fundet i tidligere geologiske formationer end E. annectens [108] .

Der er også fossiler, der tilskrives slægten Edmontosaurus, hvis art ikke er blevet bestemt. Sådanne rester (benævnt Edmontosaurus sp.) tyder på en fordeling af slægten fra Alaska (hvor formodede rester af E. saskatchewanensis er blevet fundet i Lower Maastrichtian Prince Creek Formation [110] ) til Texas, hvor lignende fund er blevet gjort i Javelin Formation [111] .

Det brede udbredelsesområde for edmontosaurer - fra Alaska til Colorado, inklusive polarområderne, hvor dagslyset er minimeret det meste af året - har ført til hypoteser om deres regelmæssige migrationer . En gennemgang fra 2008 af forskning om dinosaurers migration inkluderer den konklusion, at E. regalis kunne have foretaget op til 2.600 km årlige migrationer med tilstrækkeligt stofskifte og fedtlagre. En sådan række migrationer, som ville tillade dyr at nå fra Alaska til Alberta, indebærer en gennemsnitlig bevægelseshastighed fra 2 til 10 km/t. Den formodede nomadiske livsstil hos E. regalis adskiller den fra andre arter af edmontosaurus og mange andre theropod- , sauropod- og ankylosaur- dinosaurer , som ifølge forfatterne af anmeldelsen højst sandsynligt tilbragte sommer og vinter de samme steder [112] [ 113] . Forfatterne af en undersøgelse fra 2012 drager den modsatte konklusion, ifølge hvilken mikrostrukturen af ​​knoglerne hos edmontosaurer fra Prince Creek Formation (Alaska) indikerer overvintring i polarområderne [114] .

Paleoøkologi

Slægten Edmontosaurus var spredt over et stort område i lang tid. De fossiler, som den kendes fra, kan opdeles i to grupper - ældre, fra Horseshoe Canyon og St. Mary River-formationerne, og yngre, fra Lans-formationen, såvel som Frenchman- og Hell Creek-formationerne. Perioden, som formationer som Horseshoe-formationen tilhører, er også kendt som den edmontonske, og perioden, der dækker senere fund, er kendt som Lansian. Dinosaurfaunaen, der er karakteristisk for de edmontonske og lanssiske perioder, er forskellig [115] .

Edmonton paleoecology

Fossiler af Edmontosaurus regalis dukker op for første gang blandt jordbaserede hvirveldyrsfossiler af Edmontonian [116] . Selvom Horseshoe Canyon Formationen nogle gange beskrives som udelukkende Early Maastrichtian [117] , dækker den faktisk en noget længere periode. De tidligste aflejringer af formationen daterer sig tilbage til den øvre campanske fase (omkring 73 millioner år siden), og den seneste - for 68-67,6 millioner år siden [118] . Rester af Edmontosaurus regalis forekommer i det nederste af de fem lag af formationen, men er fraværende i mindst de to øverste [119] . Edmontosaurus kan tegne sig for op til tre fjerdedele af alle kendte rester i Badlands nær Drumheller , Alberta [120] . Det menes, at marine sedimenter spiller en stor rolle i dannelsen af ​​Horseshoe Canyon - i den beskrevne periode blev denne region besat af det vestlige indre hav , et lavvandet epikontinentalt hav , der var placeret på det nordamerikanske kontinent under det meste af kridttiden. periode [121] . Edmontosaurus delte dette levested med sådanne hadrosaurider som saurolophus og hypacrosaurer ; hypsilophodonter af slægten Parksosaurus ; hornede dinosaurer  - montanoceratops , anchiceratops , arrhinoceratops og pachyrhinosaurer ; pachycephalosaurus stegoceras ; ankylosaurid euplocephalus ; den nodosauridiske edmontonien ; ornitomimer og struthiomimer ; lidet undersøgte små theropoder fra familierne af troodontider og dromaeosaurider ; samt tyrannosaurider  - Albertosaurus og Daspletosaurus [122] . Edmontosaurer beboede kystzonerne, mens andre hadrosaurider i denne region opholdt sig i lavlandet længere væk fra havet [123] . Det typiske levested for edmontosaurus var sumpede områder bevokset med sumpcypres og hævede moser i floddeltaer. Pachyrhinosaurer foretrak de samme forhold, mens flodsletter enge længere fra havets kyst var optaget af hypacrosaurer, saurolophus, anchiceratops og arrhinoceratops [120] ; derfor findes rester af edmontosaurer og saurolophus normalt ikke sammen [124] , mens almindelige sammenlægninger af edmontosaurer og pachyrhinosaurer kendes fra kystaflejringer fra den edmontonske fase så langt som til Alaska [125] .

Lance paleoecology

Den Lanssiske periode i Nordamerikas faunas historie, som sluttede for cirka 65,5 millioner år siden [126] , var den sidste før Kridt-Paleogen-udryddelsen , hvor alle dinosaurer forsvandt. Edmontosaurus var blandt de mest udbredte dinosaurer i regionen i denne periode. Robert Bakker rapporterer, at Edmontosaurus-knogler udgjorde 1/7 af det samlede antal fund i en stor prøve (af de resterende fund var 5/6 Triceratops- knogler ) [127] . Området for sameksistens af Triceratops og Edmontosaurus på kystsletterne strakte sig fra Colorado (Denver-formationen) til Saskatchewan (fransk formation) [125] . Naboerne til E. annectens i området var også hypsilophodontids thescelosaurer , sjældnere hornede dinosaurer torosaurer , planteædende pachycephalosaurer og ankylosaurer , samt theropoder  - ornitomimer , troodon og tyrannosaurer ] [12928 ] [12928] .

Hell Creek-formationen, som omfatter fremspring i Fort Peck Reservoir -området i Montana, menes at have været et skovklædt fladt lavland med et relativt tørt subtropisk klima, der favoriserede en række forskellige planter, herunder angiospermer , nåletræer (især taxodium to- række ), bregner og ginkgo . Disse steder lå hundreder af kilometer vest for kystlinjen. I dyreverdenen var flodskildpadder og trælevende pattedyr bredt repræsenteret , og på land var kæmpestore firben, ikke ringere i størrelse end komodo-drager . Af de store dinosaurer var de mest almindelige Triceratops, og af de små planteædende dinosaurer, Thescelosaurerne. Her i de sandede flodlejer blev de fossile rester af edmontosaurer, herunder en meterlang unge, bevaret, sandsynligvis tilhørende individer, der døde under deres floks migration [130] .

Lance-formationen, repræsenteret af udspring 100 km nord for Fort Laramie, Wyoming , menes at have været en bayou , der ligner dem, der er til stede på Louisianas kystsletter. Det var tættere på mundingen af ​​en stor flod end Hell Creek-formationen mod nord og rigere på alluviale aflejringer. I de blandede skove , der dækkede denne slette , var der også tropiske træer - araucaria og palmetræer , som adskilte dem fra skovene på kystsletten, der ligger mod nord [131] . I et fugtigt subtropisk klima blomstrede sabalpalmer , nåletræer og bregner i vådområder , mens nåletræer, asketræer , stedsegrønne ege og buske dannede skove i tørrere jorder [132] . Side om side med dinosaurer var disse steder beboet af ferskvandsfisk, salamandere, skildpadder, slanger, kystfugle og små pattedyr. I modsætning til Hell Creek-formationen var der ikke så mange små dinosaurer her, men thescelosaurerne synes at have været almindelige i denne region, og talrige kranier forblev fra Triceratops, noget mindre end deres nordlige slægtninge. Det var i Lans-formationen, at to "mumier" af edmontosaurer blev fundet [131] .

Paleobiologi

Vækstproces

I 2011 brugte Campione og Evans parametre fra alle kendte Campanian og Maastrichtian edmontosaurian kranier til at skabe et morfometrisk plot, der sammenligner kraniestørrelser og andre karakteristika. Resultaterne af undersøgelsen viste, at man i en række tilfælde tidligere har beskrevet nye arter ud fra egenskaber, der er direkte relateret til kraniets størrelse. Dette gjorde det muligt for Campione og Evans at konkludere, at Edmontosaurus-kraniet blev forlænget og fladt betydeligt ud, efterhånden som det modnedes, hvilket førte til fejlklassificeringer i fortiden. Således er det campanske eksemplar af Thespesius edmontoni (navnet blev betragtet som et synonym for E. annectens på grund af ligheden i kraniets form og størrelse) højst sandsynligt et ungt eksemplar af E. regalis , og de tre tidligere beskrevne arter af Maastrichtian edmontosaurus repræsenterer tilsyneladende stadier af modning af én art: E. saskatchewanensis  - unger, E. annectens  - umodne individer og anatotiske copei  - voksne dinosaurer [11] .

Mad

Ligesom resten af ​​hadrosauriderne var Edmontosaurus store landboende planteædere. Deres konstant skiftende tænder blev arrangeret i batterier; hvert batteri indeholdt hundredvis af tænder, som delvist overlappede de tilstødende tænder. Kun en lille del af tænderne blev brugt på et givet tidspunkt, og slibede jævnt over hele overfladen [25] . Et bredt "næb" blev brugt til at plukke stængler og skud - måske blev de skåret af som en saks, hvor det andet "blad" var tænderne i underkæben [31] , eller kæberne lukkede som skalventiler i et bløddyr, og så blev mere ømme afskåret fra stængelblade og skud [33] . Da der er dybe hak i tandbatterierne langs kanterne af kæberne, antages det, at edmontosaurer, ligesom andre ornithische dinosaurer , havde ejendommelige "kinder" [133] , muligvis inklusive muskelvæv (for nogle arter, layoutet af sådanne muskler væv er endda blevet rekonstrueret). Formålet med disse kinder var at holde mad i munden [134] . Edmontosaurer, ligesom andre hadrosaurider, ernærede sig tilsyneladende af vegetation i højder fra jordoverfladen til 2 meter, men kunne også nå blade fra en højde på op til fire meter [31] .

Fra Joseph Leidys beskrivelse af arten Hadrosaurus foulkii i 1858 og frem til 1970'erne dominerede begrebet hadrosaurider som semi-akvatiske dinosaurer, der lever af vandplanter, blandt palæontologer [4] [135] . Et eksempel på en sådan fortolkning er beskrivelsen af ​​Edmontosaurus-kraniet med bevarede rester af ikke-knoglemateriale af næbbet, lavet i 1970 af William Morris. På dette grundlag konkluderer Morris, at edmontosaurer, ligesom moderne ænder, anstrengte vandplanter og små bløddyr og krebsdyr med deres næb, og tabte vand gennem L-formede sprækker i dens øvre del [13] . Denne fortolkning er blevet afvist, fordi spalterne i næbbet på edmontosaurus minder mere om lignende formationer i næbbet på planteædende skildpadder end de bløde formationer, der er karakteristiske for fugle, der lever af filtrerede alger og plankton [135] .

Fra midten af ​​1980'erne og frem til det første årti af det 21. århundrede var ideer om hadrosauriders fødevaner hovedsageligt baseret på den model, der blev foreslået i 1984 af David Weisempel. Ifølge denne model tillod strukturen af ​​hadrosaurid-kraniet den gensidige bevægelse af knoglerne, hvilket gjorde det muligt for underkæben at bevæge sig fremad og bagud og bøje de tandbærende knogler udad, når munden var lukket. Med sådan en anordning kan overkæbens tænder skrabe over underkæbens tænder, som en rasp , slibe de plantefibre, der er faldet mellem dem [31] . Generelt svarer den beskrevne proces, selvom den er baseret på en anden anatomi, i det opnåede resultat til tyggeprocessen hos pattedyr [136] . I det første årti af det 21. århundrede dukkede der imidlertid værker op, som såede tvivl om Weishchempels konklusioner. Holliday og Whitmer viste således i 2008, at edmontosaurer ikke havde led, der sikrer den gensidige bevægelse af kraniets knogler (sådanne led findes f.eks. hos squamosaler og fugle). Ifølge Holliday og Whitmer var de dele af kraniet, som Weisempel tilskrev denne funktion, i virkeligheden kun brusk [137] . En vigtig detalje i Weishchempels model var retningen af ​​ridser på overfladen af ​​tænderne, der angiver kæbernes bevægelsesretning, men lignende mærker kan efterlades af bevægelser af anden art, især knoglernes indbyrdes bevægelse, der gør op i underkæben. Ikke alle mulige modeller er blevet overvejet ved hjælp af moderne forskningsteknikker [137] . I 2009 blev et papir af Williams og kolleger offentliggjort om slidmønstrene for hadrosaurid-tænder. Papiret viser fire typer ridser på edmontosaurernes tænder; den mest almindelige, som publikationen påpeger, involverer bevægelse i planer, der ikke er parallelle med hinanden, snarere end blot at bevæge sig op og ned eller frem og tilbage, som i Weishchempel-modellen. De to andre typer af ridser svarer til kæbens frem- og tilbagebevægelser beskrevet af Weishchempel, og den fjerde type er tilsyneladende forbundet med åbningen af ​​munden. Generelt svarer mønsteret af ridser til en mere kompleks mekanisme til at male mad end tidligere antaget [138] .

Weishchempel-modellen blev udviklet ud fra en computersimulering. Senere blev denne model forbedret af Natalia Rybchinski og kolleger ved hjælp af 3D-animation baseret på laserscanning af Edmontosaurus-kraniet. I den nye model er den af ​​Weishchempel foreslåede bevægelsesmodel også gengivet, men med yderligere bevægelse mellem andre knogler i kraniet, hvoraf nogle, når man tyggede, måtte divergere med en afstand på 1,3-1,4 cm. Rybchinski og kolleger tvivler på. Weishchempel-modellens levedygtighed, blev der dog foretaget nogle forbedringer af den, herunder blødt væv og slidmærker på tænderne, som bedre viser bevægelsesretningen. De indikerer, at alternative hypoteser skal testes [136] . I en publikation fra 2012 citerer Robin Cuthbertson og kolleger Weishchempel-modellen som usandsynlig, alternativt dekonstruerer en model, hvor malingen af ​​mad sker, når underkæben bevæger sig. Forbindelsen mellem underkæben og overkæben tillader bevægelse frem og tilbage sammen med de sædvanlige afvigelser; det antages også, at det forreste led af underkæbens halvdele var bevægeligt. Generelt antager den nye model små bevægelser af de to halvdele af underkæben frem og tilbage samtidig med små rotationer langs den lange akse. Sådanne bevægelser svarer bedre til de beskrevne tegn på tandslid og giver mulighed for en stærkere konstruktion af kraniet end Weishchempel-modellen [139] .

Da ridser er en stor del af Edmontosaurus tandslid, foreslog Williams og kolleger i 2009, at Edmontosaurus kost var baseret på hårde stængler frem for græs og blade – i sidstnævnte tilfælde ville der på grund af det mere sarte materiale være mindre ridser. Det antages, at tændernes hovedslid er forbundet med tygning af planter rige på silica , såsom padderok , samt indtrængen af ​​jord på tænderne, fordi en del af maden blev samlet op fra overflade [138] . Tændernes struktur viser, at de kunne bruges til både skæring og slibning af plantemateriale [24] .

Tidligere blev det rapporteret om opdagelsen i maven på hadrosauriden Claosaurus af gastrolitter  - småsten, der hjælper med at fordøje mad [140] , men denne rapport var sandsynligvis fejlagtig. Først og fremmest anses det beskrevne eksemplar for tiden for at være et individ af E. annectens ; i 1900, da den blev beskrevet af B. Brown , blev E. annectens betragtet som en claosaur-art. Selve stenene er højst sandsynligt almindeligt grus, der er bragt ind i knogleresterne af strømmen efter dyrets død [73] .

Indhold i maven

Under undersøgelsen af ​​begge "mumier" fundet af Sternberg-familien blev der rapporteret om muligt maveindhold. For et eksemplar i American Museum of Natural History blev indhold af kulsyret mave rapporteret af Charles Sternberg, men indholdet blev aldrig beskrevet [141] .

Planterester i mumiens væv fra Senckenberg Museum er blevet beskrevet, men har vist sig at være svære at fortolke. De omfattede cypresnåle Cunninghamites elegans , grene af nåle- og løvtræer og mange små frø eller frugter [142] . Efter at beskrivelsen af ​​disse rester dukkede op, blev den diskuteret i det tyske sprogtidsskrift Paläontologische Zeitschrift . Richard Kreisel, der beskrev disse materialer, anså dem for at være indholdet i maven [31] , men Otenio Abel udelukkede ikke muligheden for, at de blev påført med vand på dyrets lig efter hans død [143] . I 1920'erne blev hadrosaurer anset for at være vanddyr, og Kreisel understregede specifikt, at fundene ikke udelukkede muligheden for, at hadrosaurider fodrede sig med vandplanter [33] . Hans fund gik dog næsten ubemærket hen i det engelsktalende videnskabelige samfund, med undtagelse af en kort omtale af en vand-land dikotomi [144] , indtil det blev nævnt i 1960'erne af John Ostrom i en artikel, der genbesøgte teorien om akvatiske hadrosaurider. . I stedet for at forsøge, ligesom Kreisel, at tilskrive fundet en akvatisk livsstil, brugte Ostrom det som bevis på, at hadrosaurider var jordlevende planteædere [33] . Selvom det palæontologiske samfund efterfølgende lænede sig mod Ostroms position [31] , er oprindelsen af ​​planterester fra Senckenberg-mumien stadig i tvivl. Ifølge palæontolog - tafonom Kenneth Carpenter kan de repræsentere indholdet af maven på et udsultet dyr, og ikke dets sædvanlige kost [47] . Fastovsky og Smith skrev i 2004, at på grund af overvægten af ​​angiospermer i slutningen af ​​Kridttiden, kan tilstedeværelsen af ​​frø og nåle af gymnospermer i maven indikere, at Edmontosaurus foretrak sådan mad [133] . Andre forfattere har bemærket, at siden planterester blev fjernet fra kroppen og dissekeret , er det umuligt at bekræfte konklusionerne fra den første udgivelse af Kreisel, og muligheden for, at de blev indført i liget efter dyrets død, kan ikke udelukkes. ud [141] [145] .

Isotopanalyse af tænder

Edmontosaurus kost og fysiologi er også blevet estimeret ud fra vedvarende kulstof- og iltisotoper i tandemalje . Ilt og kulstof, der kommer ind i kroppen med vejrtrækning, spisning og drikke, forbliver i dyrenes knogler. Isotoperne af disse to elementer bestemmes af en række eksterne og interne faktorer, såsom de typer af planter, der spises, dyrefysiologi, vandsaltindhold og klima. Hvis isotopforholdet i fossilet ikke er blevet ændret ved fossilisering og diagenese , kan det bruges til at give information om de faktorer, der dannede det. Til disse formål bruges tandemalje oftest, da strukturen af ​​det mineral, der danner det, gør det til et væv, der er mere modstandsdygtigt over for efterfølgende kemiske ændringer end knogler og dentin [21] .

I en undersøgelse fra 2004 brugte C. Thomas og S. Carlson overkæbe tænder fra tre personer klassificeret som børn, unge og voksne. Disse fossiler blev fundet i grundfjeldet af Hell Creek-formationen i Corson County , South Dakota. I løbet af undersøgelsen blev knoglemateriale ekstraheret fra tænderne efter hinanden i hver enkelt persons tandbatterier ved hjælp af mikrobor. Denne metode bruger strukturen af ​​hadrosaurid-tandbatterier til at spore ændringer i isotopforhold over tid. Undersøgelsen viser, at der blev dannet nye tænder i Edmontosaurus på knap 2/3 af et år (lidt hurtigere i yngre eksemplarer). Tænderne på alle tre eksemplarer viser ændringer i andelen af ​​iltisotoper, muligvis svarende til skiftet fra varme og tørre perioder til koldere og vådere; Thomas og Carlson overvejede også muligheden for, at disse ændringer er forårsaget af migrationer, men de vurderer sammenhængen med årstidernes skiften som mere sandsynlig: migrationer ville efter deres mening snarere føre til en ensartet proportioner, da de fleste dyr migrerer for at blive i et bestemt temperaturregime eller tæt på foretrukne fødekilder [21] .

Tænderne hos edmontosaurus viste sig også at være kendetegnet ved en kombination af kulstofisotoper, som hos pattedyr ville indikere en blandet kost af planter med forskellige typer af metabolisk kulstoffiksering  - triatomisk, som i de fleste planter, og tetraatomisk, ligesom i urteagtige planter. Da græs, som typisk har fire-kulstofbinding, var sjældent (hvis nogensinde) i den øvre kridt, foreslår Thomas og Carlson flere alternative faktorer, der kan have bidraget til dette isotopforhold. Efter deres mening er de mest sandsynlige faktorer det øgede indhold af gymnospermer i kosten ; spise saltholdige planter fra kystområder i det vestlige indre hav ; eller fysiologiske forskelle mellem dinosaurer og pattedyr, hvilket gjorde, at forholdet mellem kulstofisotoper i dinosaurernes skelet var forskelligt fra pattedyrenes. En kombination af flere af disse faktorer er også mulig [21] .

Patologier

I 2003 blev der offentliggjort information om tumorer på Edmontosaurus knoglevæv, herunder hæmangiomer , desmoplastisk fibroma , cancermetastaser og osteoblastom . Disse resultater blev tilgængelige efter dinosaur-hvirvler blev udsat for computertomografi og fluoroskopi på jagt efter tumorer . Tumorer er også blevet fundet i tre andre hadrosaurider, Brachylophosaurus , Gilmoreosaurus og Bactrosaurus . Selvom mere end ti tusinde fossiler er blevet analyseret, er tumorer kun blevet fundet i Edmontosaurus og relaterede slægter. Årsagen til tumorer kan derfor være både eksterne faktorer og genetisk disposition (selvom fraværet af tumorer i andre dinosaurer kan skyldes ganske enkelt utilstrækkeligt materialevolumen - hos edmontosaurer forekommer sådanne tumorer i gennemsnit kun på én af hver 500 hvirvler) [ 146] .

Osteochondrose blev også fundet hos edmontosaurer  - fordybninger på den ydre overflade af knoglerne ved deres krydsninger. Denne egenskab, relateret til det faktum, at bruskmaterialet under vækst ikke erstattes af knogle under vækst, blev fundet i 2,2% af de 224 undersøgte phalanges af Edmontosaurus fingre. Årsagerne til sygdommen forbliver ukendte og kan skyldes genetisk disposition, traumer, kostvaner, udsving i blodforsyningen, overskydende skjoldbruskkirtelhormoner eller mangel på andre hormoner, der påvirker kropsvæksten. Af alle dinosaurer er osteochondrose, ligesom tumorer, mest almindelig hos hadrosaurider [147] .

Transportmåde

Det menes, at edmontosaurer, ligesom andre hadrosaurider, var karakteriseret ved fakultativ bipedalisme : de bevægede sig for det meste på fire ben, men om nødvendigt kunne de rejse sig på deres bagben. Edmontosaurus støttede sig sandsynligvis på fire ben, når den stod eller bevægede sig langsomt, og rejste sig op på bagbenene, når den bevægede sig hurtigere [31] . Computermodeller fra 2007 viser, at Edmontosaurus kunne nå hastigheder på op til 45 km/t [41] ; yderligere modellering for en unge, som vejede omkring 715 kg i livet, viser evnen til at bevæge sig i trav , slentre , skridt eller galop . Til forskernes overraskelse viste modellerne, at den hurtigste bevægelsesmåde var kænguru-lignende spring, som tillod hastigheder på op til 17,3 m/s. Denne bevægelsesmodel anses dog for usandsynlig af forskerne, i betragtning af dyrets størrelse og fraværet af fossiliserede fodspor i overensstemmelse med tobenet hop, og demonstrerer ufuldkommenheden i computersimuleringen. Bortset fra tobenet hop var de hurtigste bevægelsesformer ifølge modellerne galoppering (maksimal simuleringshastighed 15,7 m/s) og løb på bagbenene (op til 14 m/s). De tilgængelige data understøtter versionen af ​​at løbe på bagbenene som den mest sandsynlige metode til hurtig bevægelse, men forfatterne udelukker ikke muligheden for, at edmontosaurer i disse tilfælde kunne bevæge sig på alle fire ben [148] .

Selvom hadrosaurider længe blev anset for at være akvatiske eller semi-akvatiske, var edmontosauridkroppen mindre velegnet til svømning end andre dinosaurer, især theropoder , som tidligere blev anset for at være ude af stand til at forfølge dem i et vandmiljø. Hadrosaurider er kendetegnet ved relativt tynde forben med korte fingre, hvilket gør dem uegnede til svømning, og halen kunne ikke effektivt fungere som bevægelse i vand, da forbenede sener fratog den den nødvendige fleksibilitet. Halemusklernes underudviklede fastgørelsespunkter viser også, at Edmontosaurus ikke effektivt kunne svinge halen fra side til side [50] [149] [150] .

Sameksistens med theropoder

Perioden med eksistens og rækkevidde af Edmontosaurus krydser æraen for eksistens og rækkevidde af Tyrannosaurus . På samme tid, som John Ostrom bemærker, mangler denne art eksplicitte forsvarsmekanismer mod rovdyr: Edmontosaurer var ikke bevæbnet med pigge, kløer eller tænder, der var effektive i kamp, ​​men de var ikke hurtige nok til at flygte fra et rovdyr (senere computer) modeller viser, at edmontosaurer kunne løbe i det mindste hurtigere end tyrannosaurer [41] ). Ostrom antyder, at en veludviklet lugtesans advarede Edmontosaurus om forestående fare længe før en kollision, hvilket gjorde det muligt for dem at trække sig tilbage i vandet før tid, hvor forfølgelsen blev vanskelig. Ostrom, som kritiserede teorier om edmontosaurernes akvatiske livsstil, forklarer således tilstedeværelsen af ​​væv mellem fingrene på forbenene på "trachodon-mumien" [33] .

Haledelen af ​​et E. annectens- skelet , der er udstillet på Denver Museum of Nature and Science, bærer mærker af et theropodbid : 13. og 14. hvirvler, regnet fra hoften, er beskadiget, hvilket viser, at angrebet var fra højre og bag. En del af rygsøjlen i en af ​​hvirvlerne blev skåret af, mens de andre var bøjet, og tre havde tændermærker. Da halebunden var placeret i en højde på mindst 2,9 meter, var den eneste theropod fra denne geologiske formation, der var i stand til at påføre sådanne skader, Tyrannosaurus rex . Ryghvirvlerne helede delvist, men deres ejer døde inden bidemærkerne helt forsvandt; knoglerne viser også tegn på infektion. Kenneth Carpenter, som har studeret dette eksemplar, bemærker, at venstre lårben har tegn på et brud, tidligere end bid i haleområdet, da helingsprocessen er gået længere. Dette fik Carpenter til at formode, at Edmontosaurus, forkrøblet fra en tidligere skade, var et bekvemt mål for angreb. På den anden side, da Edmontosaurus overlevede dette angreb, antyder Carpenter, at det lykkedes den at flygte fra rovdyret, eller endda at skaden på halen var forårsaget af, at hadrosauriden brugte den som et våben mod tyrannosaurussen og svingede den fra side til side [151] .

Underkæben på et andet E. annectens- eksemplar fra South Dakota, 7,6 meter lang, bærer tændermærker fra små theropoder. Nogle af sårene er delvist helet. Michael Tribold, der beskrev dette eksemplar, foreslog, at små theropoder forsøgte at komme ind i svælget på Edmontosaurus, den planteædende firben overlevede angrebet, men døde kort efter af sine sår [152] .

Nogle af de kendte edmontosaurus-kirkegårde er blevet besøgt af ådselædere. Albertosaurus og saurornitholest-tandmærker er karakteristiske for et af de ossøse lag i Alberta [153] [154] , mens et andet bevarede bevis på, at Daspletosaurus [124] fodrede sig med Edmontosaurus og Saurolophus-kroppe .

Social adfærd

Eksistensen af ​​knoglelag med et stort antal fossile rester af edmontosaurer, samt andre hadrosaurider, tyder på, at de var flokdyr [ 155] . En database fra 2007, der indeholder information om fossile knoglelejer, indeholder data fra fire edmontosaurus-brud i Alaska (Prince Creek Formation), Alberta (Horseshoe Canyon Formation), South Dakota (Hell Creek Formation) og Wyoming. (Lanceformation) [110] . Et af de ossøse lag, i skiferen af ​​Lance-formationen i det østlige Wyoming, dækker et område på mere end en kvadratkilometer, selvom knoglerne fra den egentlige Edmontosaurus hovedsageligt findes i et område på omkring 40 hektar . Antallet af edmontosaurer, der ejer knogler i denne aflejring, er anslået til 10-25 tusinde eksemplarer [156] . I midten af ​​det 20. århundrede blev det bemærket, at æg og rester af unge hadrosaurider, der formentlig bor på kystsletterne, hovedsageligt findes på steder, der svarer til mere højtliggende områder. Dette gav anledning til den hypotese, at hadrosaurider oprindeligt dukkede op i højlandet og senere vendte tilbage til deres hjemland for at lægge deres æg. Men i fremtiden fik fraværet af æg og knogler fra unge dyr i lavlandsområder en anden forklaring: surhedsgraden af ​​jorden nær havet var for høj, og tynde knogler og skaller forblev simpelthen ikke i dem [157] .

Edmontosaurus manglede en knoglekam på hovedet, som tilsyneladende blev brugt af andre hadrosaurider til at forstærke stemmen, men det er sandsynligt, at bløddelskonstruktioner spillede sin rolle. Som James Hopson bemærker, viser kranieknoglerne på Edmontosaurus dybe fordybninger omkring næseborene, som menes at have indeholdt oppustelige poser. Disse poser tjente ifølge Hopson til at transmittere både visuelle og især hørbare signaler, som i mere skovklædte områder end dem, der bebos af andre næbdyrsdinosaurer, kunne være af større betydning for at bevare kontakten [26] . En blødt vævskam på kronen, fundet i E. regalis [3] , kan også have spillet en social rolle .

Det er muligt, at edmontosaurer var karakteriseret ved dimorfi , hvor nogle individer blev bygget stærkere end resten, men det er ikke fastslået med sikkerhed, om denne dimorfi var seksuel [158] .

Billede i kultur

• Edmontosaurus blev hovedpersonen i animationsfilmen Campaign of the Dinosaurs ( 2011 ).

Noter

1. ↑ † Edmontosaurus  (engelsk) info på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 7. oktober 2016) .
2. ↑ A. O. Malyutin. Edmontosaurus (Edmontosaurus) // Dinosaurer. - M . : Eksmo, 2012. - S. 212-213. — ISBN 978-5-53569-9 .
3. ↑ 1 2 3 Sandeep Ravindran. Dinosaurfossil med kødfuld hanekam er den første af sin slags . National Geographic (12. december 2013). Hentet: 22. april 2014. (ubestemt)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Glut, 1997 , s. 392.
5. ↑ Matthew T. Carrano. Evolution i kropsstørrelse i dinosaurien // Amniote paleobiology: perspektiver på udviklingen af ​​pattedyr, fugle og krybdyr / Matthew T. Carrano, Timothy J. Gaudin, Richard W. Blob, John R. Wible (red.). - The University of Chicago Press, 2006. - S. 267. - ISBN 0-226-09477-4 .
6. ↑ Horner, JR og Woodward, HN Gåden om de enorme hadrosaurer: Hvad disse giganter afslører om dinosaurs ontogeni, evolution og økologi // Hadrosaur Symposium Abstracts. - Drumheller, AB : Royal Tyrrell Museum of Paleontology, 2011. - Vol. 1. - S. 66.
7. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , s. 94.
8. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 560.
9. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , s. 225.
10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440.
11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Campione, NE, Evans, DC Kranial vækst og variation hos Edmontosaurer (Dinosauria: Hadrosauridae): Implikationer for den seneste kridt-megaherbivore mangfoldighed i Nordamerika  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6, nr. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
12. ↑ Frederic A. Lucas. Dinosauren Trachodon annectens  // Smithsonian Miscellaneous Collections. - 1904. - Bd. 45. - S. 317-320.
13. ↑ 1 2 William J. Morris. Hadrosauriske dinosaursæk - morfologi og funktion  // Contributions in Science (Los Angeles County Museum of Natural History). - 1970. - Bd. 193. - S. 1-14.
14. ↑ 1 2 3 Glut, 1997 , s. 389.
15. ↑ ED Cope. Om karaktererne af kraniet i Hadrosauridae // Proceedings of the Philadelphia Academy of Natural Sciences. - 1883. - Bd. 35. - S. 97-107.
16. ↑ Lambe, 1920 , s. 5.
17. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 152.
18. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 443.
19. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , s. 113.
20. ↑ 1 2 Glut, 1997 , s. 394.
21. ↑ 1 2 3 4 5 Kathryn J. Stanton Thomas, Sandra J. Carlson. Mikroskala δ 18 O og δ 13 C isotopisk analyse af en ontogenetisk serie af hadrosauriddinosauren Edmontosaurus : implikationer for fysiologi og økologi  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, and Palaeoecology. - 2004. - Bd. 206.-P. 257-287. - doi : 10.1016/j.palaeo.2004.01.007 .
22. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 68.
23. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 153, 156, 160.
24. ↑ 1 2 Erickson, Gregory M.; Krick, Brandon A.; Hamilton, Matthew; Bourne, Gerald R.; Norell, Mark A.; Lilleodden, Erica; og Sawyer, W. Gregory. Kompleks dental struktur og slid biomekanik i hadrosaurid dinosaurer   // Videnskab . - 2012. - Bd. 338, nr. 6103 . - S. 98-101. - doi : 10.1126/science.1224495 .
25. ↑ 1 2 3 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 452.
26. ↑ 1 2 3 James A. Hopson. Udviklingen af ​​kraniale visningsstrukturer i hadrosauriske dinosaurer  //  Paleobiology. — Palæontologisk Selskab, 1975. - Vol. 1. - S. 21-43. — ISSN 0094-8373 .
27. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 128.
28. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 153.
29. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 162.
30. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 453.
31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 462.
32. ↑ Peter M. Galton. Holdningen af ​​hadrosauriske dinosaurer  // Journal of Paleontology. - 1970. - Bd. 44, nr. 3 . - S. 464-473.
33. ↑ 1 2 3 4 5 John H. Ostrom . En genovervejelse af de hadrosauriske dinosaurers palæøkologi  // American Journal of Science. - 1964. - Bd. 262, nr. 8 . - s. 975-997. - doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
34. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 87-90.
35. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 109.
36. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 92-93.
37. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 82-83.
38. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 84-86.
39. ↑ 1 2 Henry Fairfield Osborn. Epidermis af en iguanodont dinosaur  (engelsk)  // Videnskab. - 1909. - Bd. 29, nr. 750 . - s. 793-795. - doi : 10.1126/science.29.750.793 .
40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Henry Fairfield Osborn. Integument af iguanodont-dinosauren Trachodon  // Memoirs of the American Museum of Natural History. - 1912. - Bd. 1. - S. 33-54.
41. ↑ 1 2 3 4 "Mumificeret" dinosaur afsløret (link ikke tilgængeligt) . National Geographic News (3. december 2007). Hentet 5. august 2013. Arkiveret fra originalen 31. oktober 2012. (ubestemt) 
42. ↑ 1 2 3 Christopher Lee. Forskere får sjældent kig på dinosaurs bløde væv (linket er ikke tilgængeligt) . The Washington Post (3. december 2007). Hentet 5. september 2013. Arkiveret fra originalen 13. oktober 2008. (ubestemt) 
43. ↑ 1 2 Phillip L. Manning, et al. Mineraliseret blødt vævsstruktur og kemi i en mumificeret hadrosaur fra Hell Creek Formation, North Dakota (USA) // Proceedings of the Royal Society B. - 2009. - Vol. 276. - P. 3429-3437. - doi : 10.1098/rspb.2009.0812 .
44. ↑ Sådan får du en mumificeret dinosaur - Science MK (utilgængeligt link) . Moskovsky Komsomolets (8. juni 2010). Dato for adgang: 26. december 2012. Arkiveret fra originalen 3. marts 2014. (ubestemt) 
45. ↑ P.R. Bell, F. Fanti, P.J. Currie og V.M. Arbor. En mumificeret andnæbbet dinosaur med en hanekam af blødt væv // Aktuel biologi. - 2013. - Bd. 24, nr. 1 . - S. 70-75. - doi : 10.1016/j.cub.2013.11.008 .
46. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 112-114.
47. ↑ 1 2 Kenneth Tømrer. Paleoøkologisk betydning af tørke under den sene kridt i det vestlige indre // Fjerde symposium om mesozoiske terrestriske økosystemer, Drumheller, 10.–14. august 1987 / Currie, Philip J. og Koster, Emlyn H. (red.). - Drumheller, AB: Royal Tyrrell Museum of Palaeontology, 1987. - Vol. 3. - S. 42-47. — (Lejlighedspapir fra Tyrrell Museum of Palaeontology). — ISBN 0-7732-0047-9 .
48. ↑ Kenneth Tømrer. Sådan laver du et fossil: del 2 - Dinosaurmumier og andet blødt væv  // The Journal of Paleontological Sciences. - 2007. - Bd. 1:JPS.C.07.0002. Arkiveret fra originalen den 23. august 2009.
49. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 111.
50. ↑ 1 2 Bakker, Robert T. Sagen om andenæsens hånd // Dinosaurkætterierne: Nye teorier, der afslører mysteriet om dinosaurerne og deres udryddelse. - NY, 1986. - S. 146-159. — ISBN 0-8217-2859-8 .
51. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 114.
52. ↑ John R. Horner . En "segmenteret" epidermal dikkedarer i en art af hadrosaurian dinosaur // Journal of Paleontology. — Bd. 58. - S. 270-271.
53. ↑ Lyson, Tyler R., Hanks, H. Douglas og Tremain, Emily S. Nye hudstrukturer fra en juvenil Edmontosaurus fra den sene kridttid i North Dakota  // Abstracts with Programs - Geological Society of America. - 2003. - Bd. 35. Arkiveret fra originalen den 24. februar 2016.
54. ↑ O.C. Marsh . Kraniet og hjernen af ​​Claosaurus  // American Journal of Science. - 1893. - Bd. 45. - S. 83-86.
55. ↑ Othniel Charles Marsh . Dinosaurerne i Nordamerika // Sixteenth Annual Report of the United States Geological Survey til indenrigsministeren, 1894-1895: Del 1 . - Washington, DC: US ​​Geological Survey, 1896. - S. 133-244. (pas på, massiv PDF-fil - se på s. 222)
56. ↑ Lambe, 1920 , s. 51-56.
57. ↑ Barnum Brown . Anchiceratops , en ny slægt af hornede dinosaurer fra Edmonton Cretaceous of Alberta, med diskussion af ceratopsian-kammen og hjerneafstøbningen af ​​Anchiceratops og Trachodon  //  Bulletin of the American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History , 1914. - Vol. 33. - S. 539-548.
58. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 122-128.
59. ↑ 1 2 3 Jerison, Harry J., Horner, John R. og Horner, Celeste C. Dinosaurs forhjerner  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi. — Bd. 21, nr. 3, Suppl. .
60. ↑ 1 2 3 4 Harry J. Jerison. Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman, G. & Smith, BH (red.). - 3. udgave. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
61. ↑ Lambe, 1920 , s. 51.
62. ↑ 1 2 Lull & Wright, 1942 , s. 127.
63. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 126.
64. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 127-128.
65. ↑ 1 2 3 Xing H., Mallon JC og Currie ML Supplerende kraniebeskrivelse af typerne af Edmontosaurus regalis (Ornithischia: Hadrosauridae), med kommentarer til Hadrosaurinaes fylogenetik og biogeografi  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2017. - Vol. 12, nr. 4 . — P.e0175253. - doi : 10.1371/journal.pone.0175253 .
66. ↑ 1 2 3 Prieto-Márquez A. Global fylogeni af Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) ved brug af sparsommelighed og Bayesianske metoder // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2010. - Bd. 159. - S. 435-502. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
67. ↑ 1 2 Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 459.
68. ↑ Mori H., Druckenmiller PS og Erickson GM En ny arktisk hadrosaurid fra Prince Creek-formationen (nedre Maastrichtian) i det nordlige Alaska  // Acta Palaeontologica Polonica . - Polish Academy of Sciences , 2016. - Vol. 61, nr. 1 . - S. 15-32. - doi : 10.4202/app.00152.2015 .
69. ↑ Takasaki R., Fiorillo AR, Tykoski RS og Kobayashi Y. Genundersøgelse af kranieosteologien af ​​den arktiske Alaskan hadrosaurin med implikationer for dens taksonomiske status  //  PLOS One. - 2020. - Bd. 15, nr. 5 . — P.e0232410. - doi : 10.1371/journal.pone.0232410 .
70. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 48.
71. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 554.
72. ↑ Gates TA og Sampson SD En ny art af Gryposaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) fra den sene Campanian Kaiparowits Formation, det sydlige Utah, USA  // Zoological Journal of the Linnean  Society. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 151, nr. 2 . - S. 351-376. - doi : 10.1111 .
73. ↑ 1 2 3 4 5 Creisler, Benjamin S. Deciphering duckbills: a history in nomenclature // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (red.). - Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - S. 185-210. — ISBN 0-253-34817-X .
74. ↑ ED Cope. Supplement til synopsis af de uddøde Batrachia og Reptilia i Nordamerika  // Proceedings of the American Philosophical Society. - 1871. - Bd. 12, nr. 86 . - S. 41-52.
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Weishampel & Horner, 1990 , s. 557.
76. ↑ ED Cope. Rapport om stratigrafi og Pliocæn hvirveldyr palæontologi i det nordlige Colorado  // Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories. - 1874. - Bd. 1. - S. 9-28.
77. ↑ 1 2 3 Kenneth Carpenter og D. Bruce Young. Dinosaurer fra sen kridt fra Denver Basin, Colorado  // Rocky Mountain Geology. - 2002. - Bd. 37, nr. 2 . - S. 237-254. - doi : 10.2113/gsrocky.37.2.237 .
78. ↑ ED Cope. Rapport om vertebrat-paleontologien i Colorado  // Årsrapport for USA's geologiske og geografiske undersøgelse af territorierne. - 1874. - Bd. 2. - S. 429-454.
79. ↑ Lambe, Lawrence M. Om hvirveldyr i midten af ​​Kridt i det nordvestlige territorium. 2. Nye slægter og arter fra Belly River Series (midten af ​​Kridt) // Bidrag til canadisk palæontologi. - 1902. - Bd. 3. - S. 25-81.
80. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 28.
81. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 558.
82. ↑ O.C. Marsh . Meddelelse om nye krybdyr fra Laramie-formationen  // American Journal of Science. - 1892. - Bd. 43. - S. 449-453.
83. ↑ O.C. Marsh . Restaureringer af Claosaurus og Ceratosaurus  // American Journal of Science. - 1892. - Bd. 44, nr. 262 . - S. 343-349.
84. ↑ C. E. Beecher. Rekonstruktionen af ​​en kridtdinosaur, Claosaurus annectens Marsh  // Transaktioner fra Connecticut Academy of Arts and Sciences. - 1902. - Bd. 11. - S. 311-323.
85. ↑ Charles W. Gilmore. En historie om afdelingen for hvirveldyrpaleontologi i United States National Museum  // Proceedings of the United States National Museum. - 1941. - Bd. 90. - S. 305-377.
86. ↑ JB Hatcher. Slægterne og arterne af Trachodontidae (Hadrosauridae, Claosauridae) Marsh  // Annals of the Carnegie Museum. - 1902. - Bd. 14, nr. 1 . - S. 377-386.
87. ↑ Charles W. Gilmore. Om slægten Trachodon  // Videnskab . - 1915. - Bd. 41, nr. 1061 . - S. 658-660. - doi : 10.1126/science.41.1061.658 . — PMID 17747979 .
88. ↑ 1 2 Mark A. Norell, Eugene S. Gaffney og Lowell Dingus. Edmontosaurus annectens // At opdage dinosaurer i American Museum of Natural History . - New York: Nevraumont Publishing, 1995. - S.  154-155 . - ISBN 0-679-43386-4 .
89. ↑ Cristiano Dal Sasso. Dinosaurer i Italien . - Indiana University Press, 2004. - S. 112. - ISBN 0-253-34514-6 .
90. ↑ 1 2 Lawrence M. Lambe. En ny slægt og art af crestless hadrosaur fra Edmonton Formation of Alberta  // The Ottawa Naturalist. - 1917. - Bd. 31, nr. 7 . - S. 65-73.
91. ↑ Lambe, 1920 , s. en.
92. ↑ Lambe, 1920 , s. 1-5.
93. ↑ Glut, 1997 , s. 390.
94. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 161.
95. ↑ Lawrence M. Lambe. Manus i et eksemplar af Trachodon fra Edmonton Formation of Alberta  // The Ottawa Naturalist. - 1913. - Bd. 27. - S. 21-25.
96. ↑ Lawrence M. Lambe. På forbenet af en kødædende dinosaur fra Belly River Formation of Alberta, og en ny slægt af Ceratopsia fra samme horisont, med bemærkninger om integumentet af nogle kridt planteædende dinosaurer  // The Ottawa Naturalist. - 1914. - Bd. 27. - S. 129-135.
97. ↑ Charles W. Gilmore. En ny art af hadrosaurian dinosaur fra Edmonton Formation (Kridt) i Alberta. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1924. - Vol. 38. - S. 13-26. - (Opslag).
98. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 159-160.
99. ↑ Charles M. Sternberg. En ny art af Thespesius fra Lance Formation of Saskatchewan. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1926. - Vol. 44. - S. 77-84. - (Opslag).
100. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 160.
101. ↑ Lull & Wright, 1942 , s. 151-164.
102. ↑ Donald F. Glut. Den nye dinosaurordbog . - Secaucus, NJ: Citadel Press, 1982. - ISBN 0-8065-0782-9 .
103. ↑ M.K. Brett-Surman. Fylogeni og paleobiogeografi af hadrosauriske dinosaurer  (engelsk)  // Nature . - 1979. - Bd. 277, nr. 5697 . - S. 560-562. - doi : 10.1038/277560a0 .
104. ↑ 1 2 Brett-Surman, 1989 , s. 76.
105. ↑ Ralph E. Chapman og Michael K. Brett-Surman. Morfometriske observationer af hadrosaurid ornithopoder // Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches / Carpenter, Kenneth og Currie, Philip J. (red.). - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - S. 163-177. - ISBN 0-521-43810-1 .
106. ↑ George Olshevsky. En revision af Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, eksklusive de avancerede krokodyler. - San Diego: Publications Requiring Research, 1991. - S. 170-171. — (Mesozoiske Meanderinger nr. 2).
107. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440, 460.
108. ↑ 1 2 3 Nicolas E. Campione og David Evans. Kraniel vækst og variation hos Edmontosaurer  (Dinosauria: Hadrosauridae) : Implikationer for den seneste kridt-megaherbivore mangfoldighed i Nordamerika // PLOS One  . — Offentligt Videnskabsbibliotek . — Bd. 6, nr. 9:e25186 . - doi : 10.1371/journal.pone.0025186 .
109. ↑ Brett-Surman, 1989 , s. 77.
110. ↑ 1 2 Behrensmeyer, Anna K. Evolution of Terrestrial Ecosystems Bonebed Database (Excel-regneark). Knoglelejer: Genese, analyse og palæobiologisk betydning . University of Chicago Press (2007). Hentet 7. december 2008. (ubestemt)
111. ↑ Weishampel et al., 2004 , s. 582.
112. ↑ P.R. Bell og E. Snively. Polar dinosaurer på parade: En gennemgang af dinosaur migration . - 2008. - Bd. 32. - S. 271-284. - doi : 10.1080/03115510802096101 . Arkiveret fra originalen den 19. april 2014.
113. ↑ Robin Lloyd. Polar dinosaurer udholdt kolde mørke vintre . LiveScience.com (4. december 2008). Hentet: 30. marts 2014. (ubestemt)
114. ↑ A. Chinsamy, D. B. Thomas, A. R. Tumarkin-Deratzian og A. R. Fiorillo. Hadrosaurer var flerårige polare beboere . - 2012. - Bd. 295, nr. 4 . - S. 610-614. - doi : 10.1002/ar.22428 .
115. ↑ Peter Dodson. The Horned Dinosaurs: A Natural History . - Princeton, NJ: Princeton University Press, 1996. - S. 14. - ISBN 0-691-05900-4 .
116. ↑ Robert M. Sullivan og Spencer G. Lucas. Det kirtlandske land-hvirveldyr "alder" – faunasammensætning, tidsmæssig position og biostratigrafisk korrelation i den ikke-marine øvre kridt i det vestlige Nordamerika // Sen kridt hvirveldyr fra det vestlige indre / Lucas, Spencer G.; og Sullivan, Robert M. (red.). - Albuquerque, NM: New Mexico Museum of Natural History and Science, 2006. - S. 7-29. — (New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin nr. 35).
117. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 440, 577.
118. ↑ Xiao-chun Wu, Donald B. Brinkman, David A. Eberth og Dennis B. Braman. En ny ceratopsid dinosaur (Ornithischia) fra den øverste Horseshoe Canyon Formation (øvre Maastrichtian), Alberta, Canada  // Canadian Journal of Earth Science. - 2007. - Bd. 44, nr. 9 . - S. 1243-1265. - doi : 10.1139/E07-011 .
119. ↑ David A. Eberth. (2002). Gennemgang og sammenligning af Belly River Group og Edmonton Group stratigrafi og stratigrafisk arkitektur i det sydlige Alberta Plains . 75 års jubilæum for CSPG-konventionen. 117 . Hentet 2014-04-24 .
120. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 170-174.
121. ↑ DG Smith. Paleogeographic Evolution of the Western Canada Foreland Basin // Geological Atlas of the Western Canada Sedimentary Basin / Mossop, GD og Shetsen, I. (komp.). - Canadian Society of Petroleum Geologists og Alberta Research Council, 1994.
122. ↑ Weishampel et al., 2004 , s. 577.
123. ↑ Weishampel & Horner, 1990 , s. 559.
124. ↑ 1 2 Bysted var dinosaur spisestue . ScienceDaily (3. juli 2007). Hentet: 28. februar 2014. (ubestemt)
125. ↑ 1 2 Thomas M. Lehman. Dinosaurprovinsen i sen kridt // Mesozoic vertebrate Life / Tanke, Darren og Carpenter, Kenneth (red.). - Indiana University Press, 2001. - S.  310-328 . - ISBN 0-253-33907-3 .
126. ↑ Lancedannelse  . _ — artikel fra Encyclopædia Britannica Online . Hentet: 27. april 2014.
127. ↑ Bakker, Robert T. Dinosaurernes skumring // Dinosaurkætterierne: Nye teorier, der låser op for mysteriet om dinosaurerne og deres udryddelse. - NY, 1986. - S. 438. - ISBN 0-8217-2859-8 .
128. ↑ Weishampel et al., 2004 , s. 578.
129. ↑ Phillip Bigelow. Kridt "Hell Creek Faunal Facies"; Sen Maastrichtian (21. juli 2010). Hentet: 6. februar 2014. (ubestemt)
130. ↑ Russell, 1989 , s. 175-180.
131. ↑ 12 Russell , 1989 , s. 180-181.
132. ↑ Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation i det østlige Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, Gerald E. (Red.). - Wyoming Geological Association, 1994. - S. 127-146.
133. ↑ 1 2 David E. Fastovsky og Joshua B. Smith. Dinosaur paleoecology // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). — 2. udg. - Berkeley, CA: University of California Press, 2004. - P.  614-626 . - ISBN 0-520-24209-2 .
134. ↑ Peter M. Galton. Kinderne på ornithische dinosaurer // Lethaia. - 1973. - Bd. 6. - S. 67-89. - doi : 10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x .
135. ↑ 1 2 Paul M. Barrett. Strudsdinosaurernes kost (Theropoda: Ornithomimosauria)  // Palaeontology. - 2005. - Bd. 48, nr. 2 . - S. 347-358. - doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
136. ↑ 1 2 N. Rybczynski, A. Tirabasso, P. Bloskie, R. Cuthbertson og C. Holliday. En tredimensionel animationsmodel af Edmontosaurus (Hadrosauridae) til test af tyggehypoteser  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2008. - Vol. 11, nr. 2 .
137. ↑ 1 2 Casey M. Holliday og Lawrence M. Witmer. Kraniel kinesis hos dinosaurer: intrakranielle led, vinkelmålermuskler og deres betydning for kranieudvikling og funktion i diapsider  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2008. - Vol. 28, nr. 4 . - S. 1073-1088. - doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 .
138. ↑ 12 V.S. Williams, P.M. Barrett og M.A. Purnell. Kvantitativ analyse af dentalt mikrotøj i hadrosauriddinosaurer og implikationerne for hypoteser om kæbemekanik og fodring  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - National Academy of Sciences , 2009. - Vol. 106, nr. 27 . - S. 11194-11199. - doi : 10.1073/pnas.0812631106 .
139. ↑ R. S. Cuthbertson, A. Tirabasso, N. Rybczynski og R. B. Holmes. Kinetiske begrænsninger af intrakranielle led i Brachylophosaurus canadensis og Edmontosaurus regalis (Dinosauria: Hadrosauridae) og deres implikationer for hadrosauriders tyggemekanik  // The Anatomical Record. - 2012. - Bd. 295, nr. 6 . - S. 968-979. - doi : 10.1002/ar.22458 .
140. ↑ Barnum Brown. Gastroliths  (engelsk)  // Videnskab. - 1907. - Bd. 25, nr. 636 . — S. 392.
141. ↑ 1 2 J. S. Tweet, K. Chin, D. R. Braman og N. L. Murphy. Sandsynligt tarmindhold i et eksemplar af Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) fra den øvre kridt Judith-flodformationen i  Montana //  Palaios. — Selskab for Sedimentær Geologi, 2008. - Vol. 23, nr. 9 . - s. 624-635. - doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r .
142. ↑ Catherine Forster. Hadrosauridae // Encyclopedia of Dinosaurs / Philip J. Currie, Kevin Padian (red.). - Academic Press, 1997. - S. 293-300. — ISBN 9780080494746 .
143. ↑ Karen Chin. Hvad spiste dinosaurerne: Coprolites og andre direkte beviser på dinosaurernes diæter // Den komplette dinosaur / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. og James O. Farlow (red.). — 2. udg. - Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. - S. 589-602. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
144. ↑ Wieland, G.R. Dinosaur feed   // Videnskab . - 1925. - Bd. 61, nr. 1589 . - S. 601-603. - doi : 10.1126/science.61.1589.601 . — PMID 17792714 .
145. ↑ Michael J. Ryan og Matthew K. Vickaryous. Diet // Encyclopedia of Dinosaurs / PJ Currie, K. Padiam (red.). - Academic Press, 1997. - S. 169-174. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
146. ↑ BM Rothschild, D.H. Tanke, M. Helbling og L.D. Martin. Epidemiologisk undersøgelse af tumorer i dinosaurer  // Naturwissenschaften. - 2003. - Bd. 90, nr. 11 . - S. 495-500. - doi : 10.1007/s00114-003-0473-9 . — PMID 14610645 .
147. ↑ Bruce Rothschild og Darren H. Tanke. Osteochondrosis er Late Cretaceous Hadrosauria: A Manifestation of Ontologic Failure // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs / Carpenter, Kenneth (red.). - Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press, 2007. - S. 171-183. — ISBN 0-253-34817-X .
148. ↑ W.I. Sellers, P.L. Manning, T. Lyson, K. Stevens og L. Margetts. Virtuel palæontologi: gangrekonstruktion af uddøde hvirveldyr ved hjælp af højtydende databehandling  //  Palaeontologia Electronica. - Coquina Press, 2009. - Vol. 12, nr. 3 .
149. ↑ Butler & Barrett, 2012 , s. 342-343.
150. ↑ M.K. Brett-Surman. Ornithopoder // The Complete Dinosaur / James O. Farlow og MK Brett-Surman (red.). - Bloomington: Indiana University Press, 1997. - S. 342-343. - ISBN 0-253-33349-0 .
151. ↑ Kenneth Tømrer. Bevis på rovdyrsadfærd hos theropoddinosaurer  // Gaia. - 1998. - Bd. 15. - S. 135-144. — ISSN 0871-5424 .
152. ↑ Campagna, Tony. PT-interviewet: Michael Triebold  (uspecificeret)  // Prehistoric Times. - 2000. - T. 40 . - S. 18-19 .
153. ↑ Glut, 1997 , s. 396.
154. ↑ Aase Roland Jacobsen og Michael J. Ryan. Taphonomiske aspekter af theropod-tandmærkede knogler fra en Edmontosaurus - knogleleje (Lower Maastrichtian), Alberta, Canada  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1999. - Vol. 19, nr. 3 suppl. . — S. 55A. - doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
155. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 463.
156. ↑ A. Chadwick, L. Spencer og L. Turner. Foreløbig aflejringsmodel for et Edmontosaurus-knoglebed fra øvre kridt // Plakat  præsenteret på SVP's 66. årsmøde. – 2006.
157. ↑ Horner, Weishampel & Forster, 2004 , s. 461-462.
158. ↑ Rebecca Gould, Robb Larson og Ron Nellermoe. En allometrisk undersøgelse, der sammenligner metatarsal II'er i Edmontosaurus fra en lav-diversitet hadrosaur-knogleleje i Corson Co., SD  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2003. - Vol. 23, nr. 3 suppl. . - S. 56A-57A.

Litteratur

• Michael Keith Brett-Surman. En revision af Hadrosauridae (Reptilia: Ornithischia) og deres udvikling under Campanian og Maastrichtian . - Washington, DC: George Washington University , 1989. - (Ph.D.-afhandling).
• Richard J. Butler og Paul M. Barrett. Ornithopoder // Den komplette dinosaur / MK Brett-Surman, Thomas R. Holtz Jr. og James O. Farlow (red.). — 2. udg. - Bloomington, IN: Indiana University Press , 2012. - S. 551-568. - ISBN 978-0-253-00849-7 .
• Donald F. Glut. Edmontosaurus // Dinosaurs, encyklopædien . - Jefferson, NC: McFarland & Company , 1997. - S.  389-396 . — ISBN 0-89950-917-7 .
• John R. Horner, David B. Weishampel og Catherine A. Forster. Hadrosauridae // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). — 2. udg. - Berkeley, CA: University of California Press , 2004. - S.  438-463 . - ISBN 0-520-24209-2 .
• Lawrence Lambe. Hadrosauren Edmontosaurus fra den øvre kridt i Alberta. - Department of Mines, Geological Survey of Canada, 1920. - Vol. 120. - S. 1-79. — (Erindringer). - ISBN 0-659-96553-4 .
• Richard Swann Lull, Nelda E. Wright. Hadrosauriske dinosaurer i Nordamerika . - Geological Society of America , 1942. - (Geological Society of America Special Paper 40 ).
• Dale A. Russell. Den 'moderne' kridt // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua, WI: NorthWord Press, 1989. - S. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
• David B. Weishampel og John R. Horner. Hadrosauridae // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (red.). - Berkeley, CA: University of California Press, 1990. - P. 534-561. - ISBN 0-520-06726-6 .
• David B. Weishampel, Paul M. Barrett, Rodolfo A. Coria, Jean Le Loueff, Xu Xing, Zhao Xijin, Ashok Sahni, Elizabeth MP Gomani og Christopher N. Noto. Dinosaur distribution // Dinosaurien / Weishampel, David B.; Dodson, Peter; og Osmolska, Halszka (red.). — 2. udg. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S.  517-606 . - ISBN 0-520-24209-2 .

Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist IRMNG

Hadrosauroider
Basal	Probactrosaurus Gilmoreosaurus Choyrodon Datonglong Equijubus Gongpoquansaurus Koshisaurus Penelopognathus Portellsaurus Siamodon Sirindhorna Xuwulong Zuoyunlong
Hadrosauromorpha _	Bactrosaurus Claosaurus Eolambia Gobihadros Huehuecanauhtlus Jeyawati Jintasaurus Levnesovia Lophorhothon Nanningosaurus Nanyangosaurus Plesiohadros Protohadros Shuangmiaosaurus Tanius Telmatosaurus Tethyshadros Yunganglong Zhanghenglong Hadrosaurider _ hadrosaur Aquilarhinus Eotrachodon Lapampasaurus Yamatosaurus lambeosauriner Nipponosaurus Jaxartosaurus Adelolophus Adynomosaurus Ajnabia Angulomastacator Arenysaurus Blasisaurus Kazakambia Aralosaurini Aralosaurus Canardia Lambeosaurini Amurosaurus Hypacrosaurer Corythosaurus Olorotitan Lambeosaurus magnapaulia Ornatops Sahaliyania Velafrons Parasaurolophiner Parasaurolophus Charonosaurus Tsintaosaurini Tsintosaurus Pararhabdodon Saurolophinae Barsboldia Kerberosaurus Kundurosaurus Brachylophosaurini Maiasaur Acristavus Brachylophosaurus Probrachylophosaurus Wulagasaurus Edmontosaurini Edmontosaurus Kamuysaurus Laiyangosaurus Shantungosaurus Ugrunaaluk Kritosaurini Gryposaurus Kritosaurus Latirhinus Naashoibitosaurus Rhinorex Secernosaurus " Tanius " laiyangensis Saurolophini Saurolophus Augustynolophus Bonapartesaurus Prosaurolophus