Sauropoder [1] [2] , eller sauropoder [3] , eller sauropoder [4] ( lat. Sauropoda , bogstaveligt talt - "øglefodede" dinosaurer) , er en stor gruppe firbenede planteædende dinosaurer fra firbenordenen , der levede fra slutningen af trias [5] til kridtperioder (ca. 210-66 millioner år siden) på alle kontinenter, inklusive Antarktis [6] [7] [8] .
Kendetegn ved deres krop var en meget lang hals, lange haler, små hoveder (i forhold til resten af deres krop) og fire massive søjle-lignende lemmer, der ligner moderne elefanters . Nogle arter af sauropoder har udviklet sig til enorme størrelser. Denne gruppe omfatter de største dyr, der nogensinde har levet på land, med en vægt på over 60 tons [9] . Da de var de største landdyr i Jordens historie, skubbede deres gigantisme denne gruppe af dyr til de fysiologisk mulige grænser for kropsstrukturen hos landlevende hvirveldyr. I dyreriget har kun nogle få arter af hvaler en endnu større kropsmasse.
Sauropoder dukkede første gang op i slutningen af triasperioden [5] , hvor de tilsyneladende tilhørte Plateosauria -gruppen og var deres efterkommere. Ved slutningen af Jura (150 millioner år siden) blev sauropoder udbredte dyr på landjorden (især diplodocider og brachiosaurider ). I slutningen af Kridttiden blev disse grupper for det meste erstattet af titanosaurer , som havde en næsten global fordeling. Som med andre mellemstore til store dyr uddøde titanosaurer i processen med udryddelsesbegivenheden Kridt-Paleogen .
Navnet på sauropoden blev først foreslået af Othniel Charles Marsh i 1878 [10] . Hele perioden af deres undersøgelse blev kendetegnet ved diskussionen af spørgsmålet om at klassificere gruppen. Til dato er taksonomien for sauropoder kontroversiel, og fylogenetiske analyser af forskellige forfattere adskiller sig i mange henseender. De var en af de mest forskelligartede og udbredte grupper af planteædende dinosaurer. Med over 150 pålideligt anerkendte arter er sauropoder den næstmest forskelligartede gruppe af dinosaurer [11] . Dog kendes komplette sauropodskeletter fra kun fem slægter. Mange arter, især de største, kendes kun fra isolerede og dissekerede knogler. Mange næsten færdiggjorte prøver mangler hoveder, halespidser og lemmer. Den største sauropod titanosaur braviparop er kendt og beskrevet på basis af ichnofossiler (fodspor i form af en række af fodspor).
Sauropoder er en af de mest genkendelige grupper af dinosaurer . De er blevet en integreret del af populærkulturen på grund af deres imponerende størrelse og optræder i mange dokumentarer og spillefilm. De bedst kendte repræsentanter for sauropoder er diplodocus , brachiosaurus , apatosaurus og brontosaur .
Sauropoder var gigantiske firbenede dinosaurer med et lille kranium sammenlignet med den samlede størrelse , en massiv krop og en lang hals, der nåede op til 9-11 meter hos nogle arter. Næseborene forskydes mod øjenhulerne. Tænderne er små, spatellignende.
Deres udvikling demonstrerer en fænomenal evne til at tilpasse sig skiftende forhold, hvilket resulterer i en stor mangfoldighed af disse dyr. Størrelsen og vægten af giganterne er genstand for uenighed blandt eksperter og har en bred vifte af skøn.
Sauropoder er bemærkelsesværdige for deres relativt små hoveder, omkring 1/200 af deres samlede størrelse. Sammenlignet med fossiler fra andre dele af skelettet er sauropod-kranier sjældne fund for palæontologer. Mindre end en tredjedel af kranierne af det samlede antal sauropod-slægter kendes, og endnu færre fund af et komplet kranium kendes. Derfor er hvert fund af et sauropod-kranie af særlig interesse for palæontologer. Som et resultat af opdagelsen af en ny art af abydosaurus i 2010 , med et perfekt bevaret kranium, blev teorien om et fald i størrelsen af tænder fra tidlig Jura til Kridt bekræftet [12] .
I modsætning til navnet ("øglefodet") ligner lemmernes struktur ikke øgler, men elefanter (lignende tilpasninger til gigantisme ). De længere forlemmer end bagbenene hos mange arter indikerer, at disse krybdyr hovedsageligt indsamlede føde over kroppens niveau - de fodrede med træløv. Selvom andre arter kunne leve af akvatisk og semi-akvatisk vegetation eller i buske.
Computersimulering af sauropod-bevægelse er præsenteret i videofil 1 [13] .
Modificerede ryghvirvler i den sakrale rygsøjle dannede et udseende af et kranium. Den sakrale hjerne var 20 gange større end hjernen.
Halen blev brugt i parringsfrieri: Hannerne slog med halen på jorden, hvilket skabte et øredøvende (for at høre en moderne person) brøl - hannen, der lavede den højeste lyd, søgte hunnen. På det punkt af halen, hvor hastigheden oversteg lydens hastighed, smeltede hvirvlerne sammen for styrke. Haleangreb kan også have været brugt til at forsvare sig mod rovdyr.
Mange sauropoder, som for eksempel Amargasaurus , bar alle mulige spidser, kamme og andre "bizarre strukturer", som visuelt øgede deres størrelse og sandsynligvis tjente til at kommunikere med slægtninge - indikerede artstilhørsforhold, kunne gøre dem udadtil større og / eller rapporter, når krybdyret når seksuel modenhed. Til beskyttelse mod rovdyr var de fleste "dekorationer", hvis ikke alle, uegnede.
Sauropoder var gigantiske efterkommere af bemærkelsesværdigt små basale dinosauromorfe forfædre såsom Pseudolagosuchus og Marasuchus fra Mellemtrias i Argentina , som vejede omkring 1 kg eller mindre. De udviklede sig til firbenene , som gennemgik en hurtig stigning i størrelse baseret på et sæt morfologiske karakterer, der deles af mange medlemmer af krybdyrene . Dette på trods af, at deres mere primitive repræsentanter, såsom Eoraptor , Panphagia , Pantydraco , Saturnalia og Guaibasaurus , stadig beholdt deres moderate størrelse og derfor vejede mindre end 10 kg [14] .
Selv blandt disse små, primitive dinosauromorfer er der repræsentanter, der er mærkbart steget i størrelse (knappe fossiler fra denne periode gør fortolkningen formodentlig). Der er et specifikt eksempel på et lille derivat af en dinosauromorf : Anchisaurus , der vejer mindre end 50 kg. Den er endnu tættere på sauropoder end Plateosaurus og Riojasaurus , som vejede mere end 1 ton [14] .
Sauropoderne var enorme. Deres gigantiske størrelse skyldtes sandsynligvis den øgede væksthastighed, der blev muliggjort af tachymetabolisk endotermi , en fysiologisk egenskab, som dinosauromorfer synes at have haft . Efter at være blevet adskilt i en separat gruppe fortsatte sauropoder med at stige støt i størrelse. I den tidlige jura var de repræsenteret af Barapasaurus og Cotasaurus . I Mellem Jura - mere enorme, for eksempel, mamensisaurus og patagosaurus . Som reaktion på væksten af sauropoder steg kødædende theropoder også i størrelse, såsom coelophysoid fra Tyskland, der nåede størrelsen af en allosaurus [14] .
Årsagerne til uoverensstemmelsen i estimaterne af størrelserne og masserne af repræsentanter for den mesozoiske megafauna ligger i den anvendte metode.
Så for eksempel Kenneth Carpenter , baseret på den bevarede hvirvel af Amphicelius altus (se fig. 1.) - den ultralette diplodocus af Greg Paul (Gregory Scott Paul) der vejer 11,5 tons - baseret på princippet om aktualisme , samt at bruge den allometriske tilgang, bestemmer højden af den delvist bevarede hvirvel af Amphicelia fragillimus er cirka 2,7 m, og derefter successivt andre parametre: højden af kroppen på det højeste punkt på ryggen er omkring 9,25 m, længden af skelettet er 58 m, og kropsvægten er 122.400 kg (cm Fig. 1.) [15] .
Michael P. Taylor mener, at en stigning i hvirvlerne bør ledsages af en stigning i procentdelen af hulrum i knoglematerialet og et fald i tykkelsen af skeletelementerne, hvilket igen fører til et fald i de tidligere bestemte lineære dimensioner . I dette tilfælde vil den delvist bevarede hvirvel af Amphicelia fragillimus allerede være 2,3 m høj, og i den lineære dimension af Amphicelia fragillimus vil den falde til en længde på 49 meter og vil højst sandsynligt veje "kun" 78,5 tons [16] .
Situationen kompliceres af det faktum, at de fleste sauropod-fossiler fundet rundt om i verden, herunder i landene i det tidligere USSR, er ekstremt fragmenterede fossiler . Valget af metode baseret på undersøgelsesforfatternes personlige præferencer genererer, som i tilfældet med Amphicoelias fragillimus , en uoverensstemmelse på 35% [14] [16] .
Tilsyneladende var sauropoder kendetegnet ved en ekstrem høj vækstrate. Studiet af strukturen af knoglerne hos et ungt individ af Rapetosaurus krausei , fundet i Maevarana-formationen på Madagaskar , gav således grundlag for at konkludere, at med en masse på omkring 3,4 kg ved udklækning, nåede det efter et par uger en masse på 40 kg (med en højde i låret på ca. 35 se) [17] .
En anden bekræftelse af den globale fordeling af sauropoder var tænderne fundet i 90'erne af A. O. Averyanov og amerikanske palæontologer i Kyzylkum-ørkenen i Dzharakuduk -kanalen , der ligner titanosaurernes tænder i deres struktur - kæmpe sauropoder, der vejer 100 tons og er 25-30 tons lange. meter, hvis fossiler ofte findes i det sydlige Argentina , i Patagonien og i det nordlige Kina [18] .
En af grundene til den enorme størrelse af nogle sauropoder er den måde, de fodrer på. Som det er kendt, var alle sauropoder terrestriske væsner og havde en mager, kaloriefattig kost, da fossiler fra økosystemer med et konstant fugtigt klima ikke er kendt, tværtimod levede de i tørre, halvørkenområder. For at udtrække så mange næringsstoffer som muligt fra en sådan diæt, er det nødvendigt at bevare maden i fordøjelsessystemet så længe som muligt. Således blev sauropoder tvunget til at øge længden af deres tarme og dermed kroppens størrelse [19] .
Et dyr af stor størrelse har andre fordele:
Den store størrelse har dog også en række ulemper. Kæmpe dyr forårsager stor skade på miljøet. De tømmer bogstaveligt talt græsgange og flytter derefter til nye steder [20] .
I lang tid blev sauropoder betragtet som semi-akvatiske dyr [21] på trods af det fuldstændige fravær i skelettet af egenskaber, der er specifikke for vanddyr [22] . Den hypotetiske brug af nakken som snorkel er umulig, da brystet skal modstå vandtryk [23] . Opdagelsen af de første spor af sauropoder i terrestriske sedimenter i midten af det 20. århundrede, kombineret med tafonomiske undersøgelser, afslørede deres terrestriske evner [24] .
Tandsystemet taler om planteædende sauropoder. Mest sandsynligt tyggede de ikke mad, men slugte sten for at male det direkte i maven. Ifølge tidlige versioner blev den lange hals på sauropoder betragtet som en enhed til at fodre på bladene af høje træer. Et modargument til denne hypotese er beregningerne af R. Seymour [25] : for at kunne hæve hovedet til højden af en trækrone, skal blodtrykket i kroppen være så højt, at cirka halvdelen af hele energien forbrugt af sauropoden ville blive brugt på dens vedligeholdelse. Der er i øjeblikket ingen direkte beviser for sauropods kostpræferencer i fossiloptegnelsen. Imidlertid har store undersøgelser af sauropoders kost identificeret ginkgoer , nåletræer og padderok som sandsynlige fødekilder for sauropoder, baseret på talrige undersøgelser [26] .
Mest sandsynligt var mange sauropoder flokdyr. Til fordel for denne hypotese er det faktum, at deres rester oftest findes af palæontologer i grupper. Sauropoder kunne ikke nå hastigheder over 5 km/t på grund af deres store vægt, men det er muligt, at de kunne hoppe til lave højder, lave vibrationer i jorden og advare pårørende om faren i form af store rovdinosaurer, såsom allosaurer . Sauropoder kunne forsvare sig mod rovdyr ved hjælp af halen eller blot trampe på et rovdyr.
Ideer om den tidlige udvikling af sauropoder og stigningen i deres mangfoldighed kompliceres af den dårlige fossilhistorie op til Mellem Jura [27] . Forskere mener, at sauropoder (som en anden underorden af dinosaurer - theropoder ) dukkede op på Gondwanas territorium (for eksempel Antetonitrus , fundet i Sydafrika) og senere slog sig ned på alle kontinenter. Takket være fossilfund ved man, at sauropoder allerede levede på jorden for 200 millioner år siden og udviklede sig parallelt med prosauropoder [28] . Nogle af de tidligste og mest primitive sauropoder fra den øvre trias-æra er Isanosaurus , fundet i Thailand , og Vulcanodon , fundet i Zimbabwe , som levede på hver sin side af Tethys- havet . Dette indikerer, at sauropoder havde en lang evolutionær historie under den øvre trias-epoke.
For omkring 190 millioner år siden beboede sauropoder Indiens territorium ( Barapasaurus , Kotasaurus ), som på det tidspunkt stadig var en del af Gondwana- kontinentet . Omkring samme tid begyndte de at befolke andre territorier, især territoriet i det moderne Sydafrika [28] . Fossile rester indikerer, at der for cirka 190-180 millioner år siden allerede levede sauropoder i det nuværende Kinas territorier ( Zizhongosaurus , Kunmingosaurus ), Europa ( Ohmdenosaurus ), Marokko ( Tazoudasaurus ). Forekomsten af sauropoder i Sydamerika (såsom Perijasaurus lapaz , fundet i Colombia ) faldt sammen med begyndelsen af opbruddet af Pangea under tidlig til mellemjura, omkring 175 mya. Tilstedeværelsen af sydamerikanske, central- og nordafrikanske, europæiske og asiatiske arter tyder på, at sauropoder diversificerede og spredte sig ret hurtigt efter en anoxisk begivenhed i slutningen af Toarcian (ca. 174 mya). Dette palæobiogeografiske billede ligner det, der er observeret i andre grupper af dinosaurer [29] . Den tidlige udvikling af sauropoder var karakteriseret ved en stigning i kropsstørrelse, forlængelse af nakken og en overgang fra tobenet til firbenet bevægelse. Halslængden på sauropoder overstiger alle andre kendte dyrs og er et kendetegn for gruppens udvikling, hvilket gør det muligt for dem ikke kun at opnå større synshøjder, men også at dække et bredere foderområde uden at skulle flytte deres massive kroppe [27 ] .
Sauropoder migrerede til Nordamerika meget senere . Det er kendt, at i den øvre trias-epoke beboede theropoder allerede Nordamerikas territorium, men der blev ikke fundet spor af sauropoder i denne periode. Der er ingen enstemmige udtalelser fra videnskabsmænd om dette spørgsmål, nogle tyder på, at de højst sandsynligt ikke var tilfredse med klimaet [30] .
Sauropoder nåede deres største mangfoldighed under mellemjuraen og producerede mange forskellige arter. Ved udgangen af juraperioden begynder artsdiversiteten at falde noget. I begyndelsen af kridtperioden (ca. 145-140 millioner år siden) beboede sauropoder allerede territoriet på næsten alle kontinenter - Afrika ( brachiosaurus ), Nordamerika ( apatosaurus , diplodocus ), Europa ( Xenoposeidon ), Asien ( Qiaowanlong ) [ 31] og Antarktis [11] . I den øvre kridt er der en reel stigning (især på de sydlige kontinenter, hvor konkurrencen med ornithopoder var minimal). Den største mangfoldighed i denne periode var repræsenteret af en gruppe titanosaurer [32] .
Palæobiogeografien af de sidste sauropod-samfund i Europa og deres udvikling i løbet af de sidste 15 millioner år af kridtperioden er temmelig forvirret og er kendetegnet ved stridigheder om formodet sameksistens med "immigranter" forbundet med Gondwana, sammen med relikter og øer . Det antages, at ankomsten af afrikansk taxa til øen Ibero-Armorica, som omfattede det moderne Portugals , Spaniens og det sydlige Frankrigs territorier , fandt sted under det tidlige Maastrichtian (70,6 millioner år siden), sandsynligvis som et resultat af en global og regional sænkning af havniveauet, som fornyede de gamle bosættelsesruter mellem Afrika og Europa. Ankomsten af store titanosaurer til den europæiske øgruppe førte til dramatiske ændringer i dens ø-økosystemer og vigtige evolutionære ændringer i dinosaurernes fauna [33] .
Prækambrium | Phanerozoikum | Æon | |||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Palæozoikum | Mesozoikum | Cenozoikum | Æra | ||||||||||
Kambrium | Ordo vic |
Tving dig |
Devon | Kulstof | Permian | Trias | Yura | Kridt | paleo -genet |
neo -gen |
P-d | ||
4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | Ma ← _ | |
2.588 |
I Australien i 2004 blev knoglerne fra den største sauropod fundet i Australien udgravet og nåede 30 meter i længden. Senere tilskrev videnskabsmænd det til gruppen af titanosaurer . Forskere hævder, at denne dinosaur er en repræsentant for en ny art, som endnu ikke har fået et navn [34] .
Marts 2011-udgaven af publikationen af det brasilianske videnskabsakademi Anais da Academia Brasileira de Ciências offentliggjorde en artikel [35] viet til opdagelsen i 2005 af en international palæontologisk ekspedition i Angola , omkring 70 kilometer nord for Luanda , af fossiler af højre forben på en ny stor (ca. 13 m lang) planteædende sauropoddinosaur, ved navn Angolatitan adamastor ( Angolatitan - Angolansk titan; adamastor - den mytiske kæmpe Adamastor , nævnt af L. Camões i The Lusiads ).
I 2017, i den portugisiske by Pombal, opdagede lokale beboere under byggearbejdet adskillige fragmenter af fossile dinosaurknogler. Det ankommende forskerhold udførte den første række udgravninger, men forskningen måtte indstilles på grund af COVID-19-pandemien. I august 2022 genoptog portugisiske og spanske forskere arbejdet og konkluderede, at det fundne skelet sandsynligvis tilhører den største dinosaur, der nogensinde er opdaget i Europa [36] . Den fundne dinosaur nåede 12 meter i højden og 25 meter i længden, og tilhørte ifølge videnskabsmænd familien af brachiosaurider (Brachiosauridae). Elementerne af det aksiale skelet fundet under udgravningerne, herunder hvirvler og ribben, er perfekt bevaret og har også bevaret deres anatomiske position [37] . De opdagede ribben er omkring tre meter lange og er de største sauropod-ribben kendt i Europa i 2022, og en af de største, der er blevet beskrevet på verdensplan [38] .
Ifølge Fossilworks hjemmeside , fra september 2017, er følgende uddøde taxa inkluderet i infraordenen [39] :
Mange flere taxa er inkluderet i infraordenen som nomen dubium , for eksempel følgende slægter: Aepisaurus Gervais , 1852 , Asiatosaurus Osborn , 1924 , Bruhathkayosaurus Yadagiri & Ayyasami , 1987 , Campylodoniscus 6 , 1869 , Hamanosauripus Kim, 1986 , Iguanodonichnus Casamiquela & Fasola, 1968 , Koreanosauripus Kim , 1986 , Kunmingosaurus Zhao, 1985 , Lancanjiangosaurus Zhao , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 , 1985 . , 1996 , Ultrasaurus Kim, 1981 , Zizhongosaurus Dong et al. , 1983 [39] .
Dette kladogram er et forenklet skema foreslået af Geoffrey Wilson i 2002 [41] ).
Sauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ordbøger og encyklopædier | |
---|---|
Taksonomi |