Secernosaurus
| † Secernosaurus | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Skeletrekonstruktion af Secernosaurus | ||||||
| videnskabelig klassifikation | ||||||
| Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:† OrnitikereUnderrækkefølge:† CerapodInfrasquad:† OrnitopoderSteam team:† IguanodonterSuperfamilie:† HadrosauroiderFamilie:† HadrosauriderUnderfamilie:† HadrosaurinerStamme:† KritosauriniSlægt:† Secernosaurus | ||||||
| Internationalt videnskabeligt navn | ||||||
| Secernosaurus Brett-Surman, 1979 | ||||||
| Den eneste udsigt | ||||||
|
† Secernosaurus koerneri
|
||||||
| ||||||
Secernosaurus (lat.) er en slægt af planteædende ornithopoddinosaurer af hadrosaurfamilien fra det sene kridttid i Sydamerika . Typen og den eneste art, Secernosaurus koerneri, blev navngivet og beskrevet af palæontolog Michael Brett-Serman . Det generiske navn er afledt af det latinske " secerno ", der betyder "at adskille", "at dele", "at rive af", hvilket hentyder til dets ikke -laurasiske oprindelse. Det specifikke navn er opkaldt efter Harold E. Koerner, professor emeritus ved University of Colorado [1] .
Forskningshistorie
Holotypen FMNH P13423 blev opdaget i 1923 i et lag af Baggio Barreal -formationen (Brett-Serman identificerede San Jorge -formationen , men efterfølgende undersøgelser har vist, at denne formation ikke indeholder nogen fossiler [2] ), dateret Upper Campanian - Lower Maastrichtian , omkring 84-66 Ma, Rio Chico Department , Chubut-provinsen , Patagonien , Argentina . Materialet forblev uudforsket indtil 1970'erne, indtil Brett-Serman i 1975 og 1979 præsenterede en overfladisk diagnose. Holotypen består af to ilium, prepubis, scapula, fibula, kaudale hvirvler og en delvis hjernekasse. Brett-Serman brugte processer af ilium som et diagnostisk materiale, mens den fragmentariske hjernekasse og postkranielle knogler ikke blev beskrevet [1] .
I 1984 Bonaparte et al. baseret på bækken og tand, beskrev de en ny art af Kritosaurus - Kritosaurus australis . MACN-RN 2-holotypen og hypodigmerne blev fundet i det øvre campanske-nedre Maastricht-lag af Los Alamitos - formationen, omkring 84-66 Ma, i provinsen Río Negro , Argentina [3] .
Sammenligning af skambenet og scapula af Bonaparte med kolleger i 1984 og 1996 fandt ikke signifikante forskelle mellem Secernosaurus koerneri og Kritosaurus australis , med undtagelse af ilium: processen placeret bag acetabulum i Secernosaurus er mere trekantet i Kritosaurus end i Kritosaurus. . Derudover mente Bonaparte, såvel som Wagner, 2001, at morfologien af ovennævnte proces, såvel som den supraacetabulære proces af ilium i Secernosaurus , var påvirket efter dyrets død. Torsion af processen placeret bag acetabulum af ilium og deformitet af antitrochanter i Kritosaurus australis kan nemt resultere i en morfologi svarende til Secernosaurus koerneri . Da Secernosaurus koerneri og Kritosaurus australis også er forbundet med geografisk og tidsmæssig nærhed, foreslår Wagner at betragte dem som to arter af samme slægt Secernosaurus [2] [4] .
Salinas et al., 2006, bemærkede Kritosaurus australis tætte nærhed til ikke-hadrosaurid hadrosaurer fra Europa, såsom Telmatosaurus transsylvanicus , og udelukkede førstnævnte fra slægten Kritosaurus.
Da tidligere undersøgelser var ufuldstændige, og sydamerikanske hadrosaurers fylogenetiske position og biogeografi ikke var blevet grundigt undersøgt, genanalyserede Albert Prieto-Marquez og kolleger, 2010, fossilerne fra de eneste to kendte sydamerikanske hadrosaurer, Secernosaurus og Kritosaurus australis . De fokuserede deres opmærksomhed på de karakterer, der er egnede til diagnose eller giver potentiel information til fylogeni, såvel som på de elementer af skelettet, der ikke tidligere er blevet beskrevet af nogen. Som et resultat af undersøgelsen blev Kritosaurus australis anerkendt som et juniorsynonym for Secernosaurus koerneri .
Holotype FMNH P13423 inkluderer: fragmenter af to tandbatterier, delvis occipital knogle og basisphenoid, to halshvirvler, to buer af de forreste ryghvirvler, en næsten komplet forreste ryghvirvel, fire kroppe af den midterste ryghvirvler (en med en ryghvirvel), to kroppe af den bageste ryghvirvel og et fragment med postzygapophysis, sakralribben, buen af den posteriore dorsale eller sakralhvirvel, fem forreste og en bagerste hvirvellegeme, tre fragmentariske ribben, næsten fuldstændig højre scapula, distale ende af højre humerus, proksimalt fragment af ulna, højre 3. metacarpal knogle, en næsten fuldstændig højre ilium og en delvis venstre, højre skamben, venstre og højre ischial legeme, distal femoral condyle og et stort antal små fragmenter af uklar anatomisk oprindelse.
Holotypen tilhører sandsynligvis et umodent individ på grund af kroppens lille størrelse (samlet længde 4-5 m), usammensmeltede hvirvelbuer og dissekerede hjernehuselementer.
Hypodygme MACN-RN 2 (oprindeligt holotypen af Kritosaurus australis ) og yderligere prøver MACN-RN 142, MACN-RN 143, MACN-RN 144, MACN-RN 145, MACN-RN 146, MACN-RN 826, MACN-RN 987 , MACN-RN 990, MACN-RN 991, MACN-RN 997, MACN-RN 998 tilhørte individer, der var større end holotypen, men som ikke nåede voksenstørrelse [2] .
Prieto-Marques og Salinas i 2010 sammenlignede Secernosaurus koerneri med Kritosaurus australis kun med hensyn til ilium og pubis, som er til stede i begge taxa. Morfologiske forskelle mellem dem blev fortolket af Prieto-Marques og Salinas som et resultat af sekundære deformationer af Secernosaurus- prøver efter aflejring. Der blev dog ikke fundet nogen deformationer på andre knogler af Secernosaurus holotypen , derfor bør de eksisterende morfologiske forskelle mellem Secernosaurus koerneri og Kritosaurus australis ifølge Rodolfo Coria tages i betragtning. Desuden kan ontogenetiske forskelle mellem Secernosaurus og Kritosaurus australis- prøver være upålidelige beviser. Usammensmeltede buer af hvirvlerne med deres kroppe - et tegn, der indikerer et ungt individ - kunne faktisk ganske enkelt brækkes af i niveau med benene. I denne henseende er Secernosaurus- eksemplaret sandsynligvis mere modent end tidligere antaget, og det er faktisk relativt lille i størrelse. Baseret på alt dette er det nødvendigt fuldstændigt at gennemgå alt materiale, der tilskrives Secernosaurus , og omhyggeligt sammenligne med eksemplarer, der oprindeligt blev tildelt Kritosaurus australis . Ganske muligt, ifølge Coria, har vi at gøre med to nært beslægtede, men ikke desto mindre forskellige taxa af hadrosaurider [5] .
Beskrivelse
Den oprindelige diagnose af Secernosaurus og Kritosaurus australis var forkert, på grund af det faktum, at de tegn, der gjorde det muligt at skelne hver af disse arter, ikke var autapomorfier på grund af postmortem deformationer. Prieto-Marques reviderede fuldstændigt diagnosen Secernosaurus .
Secernosaurus er en hadrosaurid, der adskiller sig fra andre medlemmer af familien i følgende autapomorfier og unikke kombinationer af perifere skelettræk: V-formet nasofrontal sutur, hvor den forreste kant af hver frontal knogle danner en median trekantet proces, bred i lateral retning, uddybet foran, bukkanten forskudt fremad. Det distale blad af pubis, som adskiller sig fra alle andre hadrosauroider (med undtagelse af Gryposaurus, Prosaurolophus og muligvis Saurolophus), har et firkantet udseende fra den laterale side med parallelle dorsale og ventrale marginer; den præpubiske proces adskiller sig fra Gryposaurus, Prosaurolophus og Saurolophus ved sin ventrale margin, som danner en bred bue med en blødere ventral afvigelse i den distale retning. Ilium har en unik kombination af fire funktioner: en dorsomedialt snoet proces, placeret bag acetabulum, danner en ventromedialt orienteret kort overflade med fremspring; median langsgående højderyg på den dorsale overflade af processen placeret bag acetabulum; en proces placeret bag acetabulum af næsten samme længde som den centrale plade af ilium og orienteret postero-dorsalt; asymmetrisk og forlænget i den anterior-posteriore retning af den supraacetabulære proces [2] .
Fylogeni
Brett-Serman klassificerede Secernosaurus som en primitiv hadrosaurus og placerede den i underfamilien hadrosauriner [1] .
Horner og kolleger 2004 inkluderede Kritosaurus australis i en kladistisk analyse for første gang . I det resulterende cladogram dannede denne hadrosaurus en polytomi med Saurolophus og Naashoibitosaurus inden for hadrosauriner. Denne klade blev forenet af en enkelt synapomorfi : den spidse proces af den zygomatiske knogle har en symmetrisk trekantet form. Samtidig kan Kritosaurus australis og Saurolophus være tættere på hinanden. Der er heller ingen grund til at medtage arten Kritosaurus australis i slægten Kritosaurus [6] .
Prieto-Marquez et al., 2010 udførte en fylogenetisk analyse med 299 tegn for 51 taxa (12 eksterne taxa bestående af to ikke- hadrosaurid iguanodonter og 10 ikke-hadrosaurid hadrosaurer og 39 hadrosaurider). Begge parsimoniale analyser udleder Secernosaurus som et medlem af clade Critosaurus - Gryposaurus inden for hadrosauriner ( Saurolofin af Prieto-Marquez). Desuden rekonstruerer alle analyser en klade, der inkluderer en seternosaurus og en hadrosaurid fra Salitral Moreno , Argentina, efterfølgende kaldet Willinakaqe . Den nærmeste taxon til Secernosaurus - Willinakaqe kladen er også en unavngiven hadrosaurid fra Big Bend National Park , Texas , USA [2] .
I 2013 reviderede Prieto-Marquez stammen Kritosaurini til at inkludere clade Secernosaurus - Willinakaqe , en hadrosaurid fra Big Bend, Kritosaurus og Gryposaurus [7] :
| Hadrosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografi
Det menes, at hadrosaurer stammer fra Asien , da probactrosaurus blev fundet der - en iguanodont og en mulig forfader til hadrosaurer. Overvægten af primitive hadrosaurer og avancerede iguanodonter i Laurasia betyder ikke nødvendigvis, at familien stammer derfra. Fossiler indikerer kun, at der i midten af kridttiden var hadrosaurer til stede i både Laurasia og Gondwana , og at de delte sig i to underfamilier. Spredning til Sydamerika eller Laurasia kan være sket via Afrika eller Nordamerika . De fleste forfattere mener, at Afrika adskilte sig fra Sydamerika tidligt nok, da det ikke var involveret i spredningen af pungdyr i den sene kridttid , således at spredningen af hadrosaurer kunne have fundet sted gennem Nordamerika langs landtangen i Panama eller gennem den caribiske bue. Hadrosaurer og ceratopsier blev fundet i Sydamerika , hvilket betyder, at der i nogen tid må have været en omfattende landforbindelse, da disse grupper af dyr består af store landlevende hvirveldyr, der ikke kunne svømme eller ved at drive for at nå et andet kontinent ad vandvejen. Spredning burde ikke have fundet sted efter den sene kridt - overskridelse , da de Santonske hadrosaurer allerede var mere avancerede end Secernosaurus .
Det er muligt, at tilstedeværelsen af hadrosaurer i Laurasia og Gondwana er forklaret med vicarianisme (det vil sige, at forfædregruppen besatte begge regioner tidligere, men så skete der geografisk isolation, og begge grupper udviklede sig yderligere uafhængigt); hvis ja, så bør hadrosaurer findes på de fleste kontinenter. De er dog fraværende fra Indien og Australien , hvor aflejringer af hvirveldyr fra øvre kridt er kendt. Indtil der findes hadrosaurer i Indien og Australien, foretrækkes spredningsmodellen frem for vikarianere [1] .
Rekonstruktion af forfædres områder tyder på, at hadrosaurider bosatte sig i Sydamerika som et resultat af spredt art inden for Kritosaurus-Gryposaurus kladen. Genbosættelsen skal have fundet sted senest i Sencampanian. Kritosaurus navajovius og arter af Gryposaurus, eksterne taxaer til clade Secernosaurus - Willinakaqe - hadrosaurider fra Big Bend, levede i det vestlige Nordamerika under det tidlige Campanian - tidlige Maastrichtian. Ifølge parsimonial analyse kan det forfædres område af Secernosaurus-kladen have været i Nordamerika. En anden analyse tyder imidlertid på, at forfaderen til denne klade spredte sig vidt over Amerika, hvorefter to argentinske taxa dukkede op gennem vikarinth-speciering. Begge disse scenarier er i overensstemmelse med den sene campanske række af en taxon uden for Secernosaurus clade , Willinakaqe , i Big Bend National Park . Tilstedeværelsen af denne taxon i det sydlige Nordamerika giver et mellemstadium i den hypotetiske spredning af medlemmer af kladen Kritosaurus-Gryposaurus fra det vestlige Nordamerika til Sydamerika under det sene Campanian.
Eksistensen af en landforbindelse mellem Amerika under den sene kridttid er blevet understøttet af flere undersøgelser. Især subduktionen af den sydlige del af den nordamerikanske plade under den østgående caribiske plade kunne have givet anledning til den proto-antilleanske vulkanbue. Denne kæde af øer ville have været placeret mellem Nord- og Sydamerika på stedet for nutidens Mellemamerika , og dermed give en rute for spredning af hadrosaurider og andre hvirveldyr i det mindste i Sen-Campanien. Det antages, at Antillerne efterfølgende flyttede mod øst på grund af den caribiske plades bevægelse. I Maastricht skulle landforbindelserne afbrydes. Dette scenarie er i overensstemmelse med vikariance i tilfældet med udviklingen af clade Secernosaurus - Willinakaqe i Sydamerika. Et lignende vikarithmisk scenarie, hvor den caribiske plade bragte oldtidens mesozoiske biota mod øst, er tidligere blevet brugt til at forklare udviklingen af forskellige endemiske terrestriske hvirveldyr på Antillerne [2] .
Noter
- ↑ 1 2 3 4 Brett-Surman, MK, 1979, "Phylogeny and Palaeobiogeography of Hadrosaurian Dinosaurs", Nature, 277(5697): 560-562
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Prieto-Marquez, Alberto; Salinas, Guillermo C. (2010). "En re-evaluering af Secernosaurus koerneri og Kritosaurus australis (Dinosauria, Hadrosauridae) fra den sene kridt i Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology 30(3): 813-837.
- ↑ Bonaparte, José; Franchi, M.R.; Powell, JE; Sepulveda, E. (1984). "La Formacion Los Alamitos (Campaniano-Maastrichtiano) del sudeste de Rio Negro, con descripcion de Kritosaurus australis n. sp. (Hadrosauridae). Significado paleogeografico de los vertebrados. Revista de la Asociacion Geologia Argentina (på spansk) 39(3-4): 284-299.
- ↑ Wagner, JR 2001. De hadrosauriske dinosaurer (Ornithischia: Hadrosauria) i Big Bend National Park, Brewster County, Texas, med implikationer for sen kridt-paleozoogeografi. M. Sc. afhandling, Texas Tech University, Austin, Tex.: 120-121
- ↑ Coria, RA 2014. Sydamerikanske hadrosaurer: overvejelser om deres mangfoldighed; pp. 332-339 i D.A. Eberth og D.C. Evans (red.), Hadrosaurs. Indiana University Press, Bloomington, Indiana.
- ↑ Horner, JR, D.B. Weishampel og C.A. Forster. 2004. Hadrosauridae; pp. 438-463 i DB Weishampel, P. Dodson og H. Osmolska (red.), The Dinosauria, anden udgave. University of California Press, Berkeley, Californien.
- ↑ Prieto-Marquez, A. 2013. "Skeletal morfologi af Kritosaurus navajovius (Dinosauria:Hadrosauridae) fra den sene kridttid i det nordamerikanske sydvest, med en evaluering af Kritosaurinis fylogenetiske systematik og biogeografi". Journal of Systematic Palaeontology 12(2): 133-175