Pararhabdodon
| † Pararhabdodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rekonstruktion | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| videnskabelig klassifikation | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:† OrnitikereUnderrækkefølge:† CerapodInfrasquad:† OrnitopoderSteam team:† IguanodonterSuperfamilie:† HadrosauroiderFamilie:† HadrosauriderUnderfamilie:† LambeosaurinerStamme:† TsintaosauriniSlægt:† Pararhabdodon | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Internationalt videnskabeligt navn | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Pararhabdodon Casanovas-Cladellas et al. , 1993 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Synonymer | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Den eneste udsigt | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
† Pararhabdodon isonensis
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geokronologi 70,6-66,0 Ma
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Pararhabdodon ( lat. , muligt russisk navn - pararhabdodon [3] ) er en slægt af planteædende dinosaurer af hadrosauridfamilien , der levede i den øvre kridttid (70,6-66,0 millioner år siden) på det moderne Spaniens territorium [1] . Typen og den eneste art af Pararhabdodon isonensis blev navngivet og beskrevet af de spanske palæontologer Casanovas-Cladellas, Santafe-Llopis og Isidro-Llorens i 1993. Det generiske navn betyder "ligner rhabdodon ", og det specifikke navn er dannet af navnet på byen Ison , ikke langt fra hvilken dinosaurresterne blev fundet. I 1997 korrigerede Casanovas og kolleger og Laurent og kolleger det specifikke navn fra isonense til isonensis , og forene forskellene mellem det generiske navn ( Pararhabdodon , hankøn) og det specifikke navn givet fra det geografiske navn (Isona, feminin) [4] .
Forskningshistorie
IPS SRA 1 -holotypen , paratyperne og yderligere materiale findes i øvre Maastrichtian -daterede lag af Tremp -formationen , nær byen Isona, provinsen Lleida , Spanien . Holotypen er en næsten komplet midterhvirvel. Paratyper: IPS SRA 15 — venstre humerus, IPS SRA 16 — proksimalt fragment af venstre scapula, IPS SRA 18 — cervikale hvirvler fra kraniens midtlinje. Holotypen og yderligere materiale, med undtagelse af MCD 4919 (delvis venstre kæbeben), blev indsamlet fra lokaliteten Sant Roma d'Abella [5] [4] ; prøven MCD 4919 blev fundet på lokaliteten Serrat del Rostiar 1, nær landsbyen Basturns. Sant Roma d'Abella er yngre end Serrat del Rostiar 1, derfor udvider prøven MCD 4919 det kronostratigrafiske område af Pararhabdodon i det øvre Maastrichtian [6] .
Materialet omfatter rester af kraniet og underkæben, dele af rygsøjlen, for- og baglemmer. Alle knogler, bortset fra kæben, blev indsamlet fra et område på 4×25 m og tilhører sandsynligvis et mellemstort individ (ca. 6 m lang). Materialet blev opdaget under udgravninger fra foråret 1985 til 1990. I et papir fra 1987 af Casanovas et al., blev materialet (en cervikal og flere delvise ryghvirvler, en næsten komplet humerus og en fragmentarisk scapula) først identificeret som relateret til slægten Rhabdodon. Holotypen og paratyperne blev beskrevet i 1993 som tilhørende en ny iguanodont-art, Pararhabdodon isonense . I 1994 blev to kæbeknogler, to ryghvirvler, en komplet sakral rygsøjle, et fragment af ischium og to fragmenter af ribben genvundet fra det samme sted (IPS SRA-19, 20, 22, 23, 24, 26) [5 ] [5] [4] .
På stedet for Les Llaus (nær byen Abella de la Conca), nær stedet for Sant Roma d'Abella, blev der fundet en højre tand i den samme stratigrafiske horisont som de andre knogler (IPS SRA 27). På baggrund af stratigrafi, form og størrelse er tanden blevet tildelt Pararhabdodon [5] . Prieto-Marquez og kolleger afviste imidlertid tildelingen af tandlægen til Pararhabdodon og beskrev i 2006 en ny art af hadrosaurider, Koutalisaurus kohlerorum , baseret på den . Selvom de understregede, at Pararhabdodon og Koutalisaurus måske er synonymer [4] . I 2009 foreslog Prieto-Marquez og kolleger en ny fylogenetisk position for Pararhabdodon, hvor de fandt slående ligheder i morfologi med Cyntaosaurus . Hvad angår Koutalisaurus , viste Tsintaosaurus tandarter sig at være meget lig tanden i IPS SRA 27 tildelt Koutalisaurus , så forfatterne foreslog, at Koutalisaurus kan være et juniorsynonym for Tsintosaurus (argumentet imod er den store tidsmæssige og rumlige adskillelse af de to taxaer) eller Pararhabdodon (mere sandsynligt). Der er dog endnu ikke fundet noget overlappende materiale til at bekræfte dette med sikkerhed [7] .
Beskrivelse
Pararhabdodon adskiller sig fra andre hadrosaurider, med undtagelse af Cintaosaurus, i højden af den zygomatiske facet af kæbebenet, således at den ventrale del er placeret meget højere end niveauet af den laterale margin af ektopterygoide prominens, kæbeknoglen danner en skarp bøjning, der strækker sig ventralt til den zygomatiske proces mellem den zygomatiske facet og den ektopterygoide prominens; den zygomatiske facet af kæbebenet er forkortet i anterior-posterior retning, sandsynligvis er den forreste del af den zygomatiske knogle smal i anterior-posterior retning; forreste del af tanden med en symfyseal proces, der rager medialt frem, således at afstanden mellem symfysen og den laterale overflade af tanden er lig med tykkelsen af tre labiolinguale alveolære hulrum. Pararhabdodon adskiller sig fra Cintaosaurus i den brede, afrundede firkantede forreste dorsale del af kæbeknoglen [7] .
Fylogeni
Pararhabdodon blev oprindeligt beskrevet i 1993 (hovedsageligt baseret på hvirvler) som en basal iguanodontid , nært beslægtet med Rhabdodon. Knogler opdaget senere (hovedsageligt kranie- og kæbeelementer) indikerede en utvetydig nærhed til hadrosaurider. Ifølge en undersøgelse fra 1999 af Casanovas et al., er Pararhabdodon medlem af lambeosaurin- underfamilien baseret på følgende egenskaber: trunkeret rund artikulation af kæbebenet med halsen; den kaudale ende af kæbebenet er afkortet; ventralt afbøjet forreste del af dentary; meget høje spinøse processer; humerus deltopektorale kam rager stærkt distalt frem. Desuden er Pararhabdodon en basal lambeosaurin ved tilstedeværelsen af et kaudalt fremtrædende korsbenet og en moderat udvidet ischium [5] . Imidlertid er begge karakterer forfædre til hadrosaurer, og relief korsbenet (hemal furer) udviser intraspecifik variabilitet i nogle taxa [7] . Den trunkerede eller afrundede artikulation af kæbebenet med zygoma har ikke vist sig at være en lambeosaurin synapomorfi (i Weishampel et al., 1993 anses den trunkerede, afrundede rostrale proces af jugalen for at være en lambeosaurin synapomorfi, men jugalen er ikke kendt i Pararhabdodon, og forfatterne viser ikke, hvordan dette tegnet afspejles i kæbeknoglens morfologi). Den spidse deltopektorale højderyg er et primitivt træk, der findes hos iguanodonter. Derudover er antallet af maksillære og dentære tænder (ca. 35 pr. knogle) mindre end for hadrosauriner og lambeosauriner. Alt dette tyder på, at Pararhabdodon sandsynligvis er en basal taxon i forhold til sidstnævnte [8] .
I 2006 udførte Prieto-Marquez og kolleger en fylogenetisk analyse ved hjælp af 127 tegn (93 kranielle og 34 postkranielle) for 24 taxa. 8 mest økonomiske træer blev opnået. I dem alle findes pararhabdodon inde i hadrosauriderne , men uden for hadrosauriderne. Pararhabdodon dannede en klade med hadrosaurider [4] .
I 2009 gennemførte Prieto-Marquez og kolleger en ny analyse for 51 taxa. Ifølge resultaterne dannede Pararhabdodon og Cyntaosaurus en klade inden for lambeosauriner baseret på følgende utvetydige synapomorfier: en lang median projektion af den symfyseale del af dentary; næsten lige forreste tandløs del af tanden, som tjener til artikulation med prædentæren; dorsalt forhøjet artikulation af kæbeknoglen med den zygomatiske knogle. Inkludering af Koutalisaurus kohlerorum i analysen førte til det samme resultat, kun Pararhabdodon, Cyntaosaurus og Koutalisaurus dannede en uopløselig trikotomi. Inklusionen af pararhabdodon i lambeosauriner understøttes af følgende funktioner: fravær af den maksillære rostromediale proces; høj dorsal maxillær proces; forholdet mellem længden af diastemet i dental og tandbatteriet er 0,2–0,31 [7] .
Cladogram baseret på en fylogenetisk analyse fra 2013 af Prieto-Marquez og kolleger [6] :
| Lambeosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiogeografi
Fremkomsten i Europa i slutningen af Kridttiden af primitive lambeosauriner som Pararhabdodon kan forklares ud fra geografisk isolation. På grund af overtrædelsen under Albian -Maastrichtian blev Europa til en øgruppe af faunaprovinser isoleret fra hinanden. Længden af spøgelseslinjen mellem udseendet af den første lambeosaurin og udseendet af pararhabdodon er omkring 30 millioner år. Derfor kan den basale placering af Pararhabdodon i lambeosauriner og den senere stratigrafiske placering af taxonet forklares af vikarier [5] .
Den europæiske øgruppe bestod af den engelske, ibero-armoriske, rhinske-bøhmiske, adriatiske, østrig-alpine og transsylvaniske (Tisia-Dacia eller Hateg) og andre øer. Forskellige forfattere har forskellige rekonstruktioner af antallet og områderne på disse øer. I denne palæogeografiske sammenhæng var den sene Maastrichtske europæiske hadrosaurine fauna karakteriseret af lambeosauriner ( Arenisaurus , Blasisaurus , Pararhabdodon og Canardia fra Ibero-Armoricana) og ikke-hadrosaurid hadrosaurider. Men til dato er der ingen hjemme-Astrichtian-rester i Europa, der utvetydigt kan tilskrives lambeosauriner eller hadrosaurider.
Statistisk sprednings-vicariance-analyse udleder en eurasisk herkomst for de seneste fælles forfædre til Tsintaosaurini. Dette må betyde, at afvigelsen mellem Pararhabdodon og Cyntaosaurus repræsenterer stedfortrædende begivenheder, der indtræffer ikke senere end den tidlige Campanian . Ovenstående vikariescenarie står i kontrast til resultaterne af Bayesian Binary MCMC og Dispersal Extinction Cladogenesis analyser. Begge metoder udleder Asien som det mest sandsynlige forfædreområde for cintaosauriner. Ifølge denne rekonstruktion skal Pararhabdodons oprindelse være resultatet af en bosættelse fra Asien vest for den europæiske øgruppe. Det stedfortrædende scenarie foreslået af S-DIVA er i konflikt med nuværende europæiske lambeosaurinfossiler. Som nævnt ovenfor er der ingen lambeosaurine fossiler entydigt dateret til præ-Upper Maastrichtian.
Derfor er de forfædres områder afledt af BBM- og DEC-analyserne, og i overensstemmelse med spredningsscenarier, mere i overensstemmelse med kendte lambeosaurin-fossiler i Europa. Tsintaosaurini ser ud til at have nået den ibero-armorikanske ø i slutningen af det tidlige eller sene Maastrichtian. Biogeografiske scenarier, der involverer spredning af lambeosauriner fra Asien til den europæiske øgruppe, er tidligere blevet foreslået af forskellige forfattere, selvom spredningstidspunktet er angivet som midten af det øvre Campanian, hvilket er tidligere end skønnet baseret på de tidligste forekomster af fossiler af disse hadrosaurider i lag af Europa [6] .
Noter
- ↑ 1 2 † Pararhabdodon (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 2. april 2016)
- ↑ † Pararhabdodon isonensis (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 2. april 2016)
- ↑ Tsingtaosaurus Arkiveret 18. april 2016 på Wayback Machine på Natural Worlds hjemmeside
- ↑ 1 2 3 4 5 Prieto-Marquez, A., Gaete, R., Rivas, G., Galobart, A., og Boada, M. (2006). Hadrosauroid dinosaurer fra den sene kridt i Spanien: Pararhabdodon isonensis revisited og Koutalisaurus kohlerorum , gen. et sp. nov. Journal of Vertebrate Paleontology 26(4) : 929-943.
- ↑ 1 2 3 4 5 Casanovas, ML, Pereda-Suberbiola, X., Santafe, JV, og Weishampel, DB (1999). Første lambeosaurin hadrosaurid fra Europa: palæobiogeografiske implikationer. Geologisk Magasin 136(2) : 205-211.
- ↑ 1 2 3 A. Prieto-Marquez, MKS Vecchia, R. Gaete og A. Galobart. (2013). Diversitet, relationer og biogeografi af Lambeosaurine dinosaurer fra den europæiske øgruppe, med beskrivelse af den nye aralosaurin Canardia garonnensis. PLoS One 8(7) : e69835
- ↑ 1 2 3 4 Prieto-Marquez, A.; Wagner, JR (2009). Pararhabdodon isonensis og Tsintaosaurus spinorhinus : en ny klade af lambeosaurine hadrosaurider fra Eurasien. Kridtforskning. online fortryk (5) : 1238.
- ↑ Head, JJ (2001). En reanalyse af den fylogenetiske position af Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Iguanodontia). Journal of Vertebrate Paleontology 21 : 392-396.