Thalamus

Ifølge Schlesingers definition omfatter den laterale gruppe af thalamus-vener vener, der dannes (oprinder) i den laterale region af thalamus, eller med andre ord, i thalamo-kapselregionen, det vil sige i den region af thalamus, der er støder op til den indre kapsel [22] . En undergruppe af thalamus laterale superior vener dræner ind i thalamostriatal vene superior . En delmængde af de laterale nedre vener i thalamus dræner ind i basalvenen (venen af ​​Rosenthal) eller i en af ​​dens interpedunkulære bifloder [22] .

Schlesinger tilskrev følgende vener til den laterale gruppe af vener i thalamus:

• Lateral overordnet undergruppe
  • Parrede laterodorsale vener i thalamus opsamler blod fra de laterodorsale kerner i de tilsvarende halvdele af thalamus og strømmer ind i den øvre thalamostriatale vene [22] .
• Lateral inferior undergruppe
  • Parrede laterocaudale og lateroventrale vener i thalamus opsamler henholdsvis blod fra de kaudale og ventrale dele af den laterale gruppe af kerner i den tilsvarende halvdel af thalamus og strømmer ind i basalvenen [22] .

Fysiologiske funktioner af thalamus

Thalamus udfører mange fysiologiske funktioner. Især har man tidligere troet, at thalamus blot er en central "relæ" eller relæstation, der blot transmitterer forskellige sensoriske og motoriske signaler (bortset fra signaler fra lugteorganerne) til hjernebarken. Nyere undersøgelser har vist, at thalamus funktioner er meget mere komplekse, forskelligartede og selektive. De er ikke begrænset til simpel videregivelse af information fra de underliggende subkortikale regioner og hjernestrukturer til hjernebarken. Thalamus udfører også noget af dets primære behandling og filtrering. Hver af kernerne i thalamus, som er specialiseret i den primære videregivelse af information fra sanseorganerne af en eller anden type til hjernebarken, modtager stærk feedback fra den tilsvarende zone af hjernebarken, som regulerer aktiviteten af ​​denne kerne og graden af ​​filtrering af den indkommende informationsstrøm af den [8] [26] [27] .

Nervebaner, der overfører information fra sansesystemer såsom syn, hørelse, smag, er arrangeret som følger: information fra sensoriske receptorer (hvad enten det er stænger og kegler i nethinden , smagsløg fra tungens papiller eller cochleære hårceller ) trænger ind i nervefibrene den tilsvarende nerve (visuel, auditiv eller smagsmæssig) først ind i kernen af ​​denne nerve, placeret i et bestemt område af diencephalon . Informationen bliver derefter transmitteret langs fibrene i den tilsvarende nervebane til de strukturer, der er placeret i mellemhjernen og traditionelt kaldet "primære analysatorer af hjernestammen" for det tilsvarende system af sanseorganer. For eksempel for synssystemet er en sådan "primær stamanalysator" de superior colliculi af quadrigemina . Og for lydopfattelsessystemet, det vil sige for hørelsen, er en sådan "primær stamanalysator" den nederste colliculus af quadrigemina. Disse primære stamanalysatorer udfører den enkleste behandling og integration af sensorisk information, der kommer fra det tilsvarende sanseorgan. På næste trin kommer den behandlede sensoriske information fra den primære stamanalysator til den tilsvarende specialiserede kerne i thalamus. For synet er denne kerne den laterale genikulære krop, for hørelsen den mediale genikulære krop. Og for smagsfornemmelsen - den parvocellulære (småcellede) del af den ventrale postero-mediale kerne, nogle gange kaldet "thalamuss smagskerne." Disse kerner udfører mere kompleks behandling og filtrering af indkommende sensorisk information og transmitterer derefter den behandlede og filtrerede information til det tilsvarende primære område af den sensoriske cortex i hjernehalvdelene (visuel, auditiv osv.), såvel som til tilsvarende sekundære sensorisk-associative områder af cortex. Der er den endelige behandling og kendskab til de modtagne oplysninger [8] .

Thalamus rolle i behandlingen af ​​sensorisk, motorisk, viscerosensorisk og somatosensorisk information

Forskellige kerner og regioner i thalamus udfører forskellige specifikke funktioner. Dette gælder især for mange sensoriske systemer, med undtagelse af det olfaktoriske system, såsom auditive , visuelle , somatosensoriske , viscerosensoriske systemer, smagsfornemmelsessystem . Hvert af disse systemer har sine egne specialiserede kerner af thalamus, som fungerer som en central relæ- eller relæstation for dette særlige system. Isolerede lokale læsioner af disse kerner i thalamus forårsager specifikke neurosensoriske forstyrrelser eller mangler i systemet for perception af information fra de tilsvarende sanseorganer [8] .

Så for eksempel, for det visuelle system, overføres al indkommende information fra nethinden gennem de superior colliculi af quadrigemina til den laterale genikulære krop , og allerede sender den til gengæld denne information, efter dens primære behandling, til den visuelle cortex i occipitallapperne i hjernebarkens hjerne. Ligeledes er den mediale genikulære krop den centrale relæ- eller relæstation for al lyd (auditiv) information. Denne kerne transmitterer al den auditive og lydinformation, der kommer fra de nedre colliculi af quadrigemina, efter dens primære behandling, til den primære auditive cortex. Til gengæld er den ventrale posteriore kerne af thalamus det centrale relæ for al somatosensorisk , taktil , proprioceptiv og nociceptiv ( smerte ) information, der kommer fra rygmarven, og leder den til den primære somatosensoriske cortex. Den parvocellulære del af den ventrale postero-mediale kerne er et lignende centralt relæ for al smagsinformation [8] .

Thalamus rolle i reguleringen af ​​bevidsthedsniveauet, søvn-vågen-cyklussen, koncentration af opmærksomhed

Thalamus spiller en vigtig rolle i reguleringen af ​​bevidsthedsniveauet, det generelle niveau af CNS excitation , i reguleringen af ​​koncentrationen af ​​opmærksomhed, ændringen i søvn- og vågenhedstilstande [28] . Thalamus kerner har mange stærke bilaterale gensidige forbindelser med hjernebarken. Disse forbindelser danner cirkulært lukkede thalamo-cortical-thalamic og cortico-thalamo-corticale kredsløb, som menes at være forbundet med reguleringen af ​​bevidsthedsniveauet, niveauet af CNS excitation , koncentration af opmærksomhed, ændringer i søvn og vågenhed. Skader på thalamus kan føre til sløv søvn eller permanent (permanent) koma eller omvendt vedvarende søvnløshed [8] .

Thalamus rolle i funktionen af ​​det motoriske system og sprog- og talesystemer

Ud over at overføre sensorisk, somatosensorisk, viscerosensorisk og motorisk information til hjernebarken, spiller thalamus en vigtig rolle i integrationen af ​​arbejdet og opretholdelsen af ​​det motoriske system og sprog- og talesystemets funktion . De fleste af de thalamus-neurokredsløb involveret i reguleringen af ​​disse komplekse systemer involverer ikke én, men flere thalamuskerner eller grupper af kerner [8] .

Thalamus er involveret i en række neurale informationskredsløb, der er nødvendige for at kontrollere det motoriske subsystem, og fungerer som et centralt subkortikalt center til regulering af bevægelser, idet det er et "højere ordens" subkortikalt motorcenter i forhold til cerebellum og basalganglier [29] . Takket være undersøgelser af anatomien i primaternes hjerne [30] var det muligt at belyse arten af ​​de talrige forhold mellem thalamus -kernerne og cerebellum , de basale kerner og den motoriske cortex. Dette gjorde det muligt at foreslå, at thalamus fungerer som et centralt center for kommunikation og transmission af motorisk information gennem specialiserede kanaler fra basalganglierne og lillehjernen til den motoriske cortex [31] [32] . Hos aber ( makaker ) er det blevet vist, at kernerne i thalamus er involveret i implementeringen af ​​anti -sakkade øjenbevægelser [33] [34] [35] .

Thalamus's rolle i reguleringen af ​​funktionerne af de underliggende og mere anteriort placerede strukturer af basalganglia -systemet , især de nigrostriatale og strio-pallidar-systemer, der er involveret i motoriske handlinger, er, selvom de er almindeligt anerkendte, stadig relativt dårligt forstået. Thalamus rolle i reguleringen af ​​vestibulær funktion (funktionen til at opretholde kropsbalance) og funktionerne for orientering af quadrigemina er ofte undervurderet eller ignoreret, og er også stadig dårligt forstået [8] .

Thalamus rolle i hukommelses- og følelsessystemerne (hippocampus og limbisk)

De forreste kerner af thalamus er tæt funktionelt beslægtet med hippocampus og strukturer i det limbiske system [36] og betragtes ofte som en integreret del af det udvidede hippocampus og limbiske system [37] . I dette system er hippocampus involveret i implementeringen af ​​hukommelsesfunktioner : hukommelse, lagring og efterfølgende gengivelse af information om en bestemt begivenhed, herunder dens binding til rum, tid og tilhørende lugte, lyde, visuelle billeder, smag og andre sansefornemmelser , samt om de følelser , der fulgte med begivenheden og om dens følelsesmæssige evaluering efter kendsgerningen. Det limbiske system (især amygdala (amygdala) ) giver hippocampus til efterfølgende memorering den følelsesmæssige vurdering af den begivenhed, den danner, både positiv eller negativ, både under selve begivenheden og efter. De forreste kerner af thalamus giver hippocampus integreret, multimodal sensorisk og motorisk information om begivenheden (om de visuelle billeder, lyde, smag, somatosensoriske og andre fornemmelser, der ledsagede denne begivenhed, i forhold til tid og sted i rummet) til senere udenadslære. Samspillet mellem disse tre strukturer - de forreste kerner i thalamus, de følelsesmæssige centre i det limbiske system og hukommelsessystemet i hippocampus - spiller således en afgørende rolle i dannelsen af ​​en holistisk hukommelse af billedet af en begivenhed. Dette inkluderer alle rumlige og tidsmæssige attributter (mærker), lyde, billeder og andre sansefornemmelser, der ledsager begivenheden, såvel som dens følelsesmæssige evaluering. Tæt funktionelle forbindelser af de forreste kerner af thalamus med hippocampus og strukturer i det limbiske system spiller en nøglerolle i dannelsen af ​​både menneskelig episodisk hukommelse og begivenhedshukommelse hos gnavere og andre pattedyr [38] [39] .

Der er en hypotese om, at forbindelserne mellem visse områder af thalamus og visse områder af den mesiotemporale del (den midterste del af tindingelappen) af hjernebarken spiller en vigtig rolle i at differentiere funktionen af ​​hukommelsen af ​​passive erindringer og hukommelsen. at genkende kendte steder, genstande osv., som hos mennesker og hos andre pattedyr [9] .

Udvikling af thalamus under fylogeni

Thalamus er opdelt i en evolutionært ældre del, den såkaldte paleothalamus [40] , og en evolutionært yngre del, neothalamus [41] .

Mens den generelle evolutionært-konservative plan for thalamusstrukturen opretholdes, er de specifikke detaljer i strukturen, graden af ​​kompleksitet, det samlede antal kerner og funktionaliteten af ​​thalamus meget forskellige i forskellige arter af chordater, der står i forskellige trin af den evolutionære stigen.

Thalamus af anamniotiske akkordater

Thalamus i cyclostomes er ret godt skelnelig; de dorsale og ventrale dele er synlige i den ("dorsal thalamus" eller den egentlige thalamus og "ventrale thalamus" eller subthalamus). Men i begge dele af thalamus har cyclostomer kun nogle få kerner. Hos benfisk er thalamus allerede mere kompleks, den har flere veldifferentierede nukleare grupper, den har flere forbindelser med andre områder af fiskehjernen. De fleste af kernerne i thalamus af teleosts er involveret i behandlingen af ​​somatosensorisk og visuel information, deres projektioner er diffuse, dårligt topografisk lokaliseret. Hos padder er thalamus, især dens evolutionært yngre dorsaldel ("thalamus proper"), allerede meget større end hos fisk. Den cellulære sammensætning af forskellige grupper af kerner i thalamus hos padder adskiller sig mere end hos fisk, men er mindre differentieret end hos krybdyr . De fleste af neuronerne i thalamus hos padder er involveret i behandlingen af ​​visuel information, mens en mindre del er involveret i somatisk, auditiv eller vestibulær information [3] .

Thalamus af nedre amnioter (krybdyr og fugle)

I thalamus af krybdyr kan grupper af kerner, der er tydeligt homologe med kernerne i pattedyr-thalamus, findes med en typisk histologisk struktur for disse grupper af kerner og et typisk mønster af forbindelser med andre dele af hjernen. I de mest undersøgte modelarter af krybdyr kan der skelnes mellem 9 kerner i den dorsale thalamus og 7 kerner i den ventrale thalamus (subthalamus). Indgående og udgående forbindelser af thalamus med andre dele af hjernen hos krybdyr er organiseret meget mere kompliceret end hos fisk og padder. De laterale kerner af krybdyrthalamus modtager input fra retinotalamiske kanalen (det vil sige fra retinale fibre). De centromediale kerner af krybdyrthalamus er involveret i bearbejdning og integration af visuel og somatosensorisk information, mens de ventrocaudale kerner er involveret i bearbejdning og integration af visuel og auditiv information. Det vil sige, at begge er engageret i multisensorisk integration og association, hvilket ikke er karakteristisk for thalamus hos fisk. Fuglenes thalamus er ikke meget mere kompliceret end thalamusen hos krybdyr. Strukturen af ​​thalamus hos fugle, antallet og funktionelle opdeling af dens kerner i dem svarer generelt til dem hos krybdyr [3] .

Thalamus af højere amnioter (pattedyr og mennesker)

Thalamus når sin største udvikling hos pattedyr . Hos rovdyr er den mere udviklet end hos gnavere eller planteædere, og den når sin største udvikling hos højere primater og især hos mennesker . Det er hos pattedyr, at den dorsale thalamus ("den egentlige thalamus") er blevet den vigtigste relæ-relæstation, det vigtigste kommunikationscenter mellem de underliggende hjerneregioner og neocortex, forbindelsen gennem hvilken al sensorisk, viscerosensorisk , somatosensorisk og motorisk information passerer og associeres, filtreres og behandles. , med undtagelse af information fra lugteorganerne. Det er hos pattedyr, at der er dannet mange bilaterale forbindelser af thalamus med neocortex, lukket efter princippet om en ring, det vil sige thalamo-cortical-thalamus og cortical-thalamo-corticale systemer. De såkaldte associative kerner af en højere orden (eller associative kerner på det øverste niveau), der optager den dorsale del af thalamus, udviklede sig mest intensivt i løbet af evolutionen hos pattedyr. Disse kerner modtager et mindre antal indkommende nervefibre end de associative kerner af lavere orden, men de er tættere forbundet med de associative områder af cortex. Det er kernerne på øverste niveau, der er involveret i dannelsen af ​​thalamo-kortikale associative systemer, der når den største udvikling hos højere primater og mennesker. Arbejdet med disse kerner, sammen med arbejdet i den nye cortex, er forbundet med fremkomsten af ​​sindets og selvbevidsthedens rudimenter hos primater [3] .

Homologi af chordate thalamus og leddyr LAL

Som allerede nævnt blev der i leddeldyrs centrale ganglion eller hjerne fundet en struktur, der er homolog med thalamus i hjernen af ​​chordates, både hvad angår ligheden mellem embryonale udviklingsprocesser og mønstre af genekspression , og i form af lighed af den anatomiske placering i hjernen, og set ud fra ligheden mellem de udførte fysiologiske funktioner (indsamling af information og videregivelse af forskellige sanseveje til mere forreste dele af hjernen eller central ganglion) - den såkaldte "laterale tilbehørslapper" ( engelsk  lateral accessory lobes , LAL ) [4] [5] .

Opdagelsen af ​​denne homologi mellem chordate thalamus og leddyr LAL efterlader to muligheder for videnskabsmænd til at forklare det. Den første hypotese er, at i det mindste rudimentære, primitive hjernestrukturer som thalamus i chordates og LAL leddyr allerede eksisterede i den hypotetiske sidste fælles forfader til chordater og leddyr, de såkaldte " urbilateria ". Og blev arvet af disse to grene af det evolutionære træ fra denne hypotetiske sidste fælles forfader. Og videreudviklet allerede selvstændigt. I dette tilfælde kan vi tale om den sande homologi af disse strukturer. Ifølge denne teori går oprindelsen af ​​den rudimentære thalamus i en fælles forfader af kordater og leddyr tilbage til 550-600 millioner år siden, hvor denne hypotetiske sidste fælles forfader angiveligt levede [4] [5] .

Den anden hypotese er, at den sidste fælles forfader til chordater og leddyr - urbilateria - ikke havde disse hjernestrukturer, selv i deres mest primitive form . Ifølge denne hypotese opstod chordate thalamus og leddyr LAL i begge grene af det evolutionære træ parallelt og helt uafhængigt, og blev ikke arvet fra den sidste fælles forfader. Dette kan for eksempel forklares ved parallel eller konvergent evolution . Ifølge denne antagelse førte lignende livsbetingelser for tidlige marine chordater og tidlige marine leddyr (krebsdyr) og lignende pres fra evolutionær selektion på begge til den uafhængige optræden i hjernen af ​​begge disse lignende strukturer, der løser lignende problemer - i chordates - thalamus og hos leddyr - LAL . I dette tilfælde taler vi ikke om ægte homologi, men om homoplasi . Den evolutionære alder af thalamus er ifølge denne teori noget mindre og svarer til tidspunktet for fremkomsten af ​​de egentlige chordater [5] .

Blandt videnskabsmænd er der tilhængere af begge synspunkter om den evolutionære historie af thalamus af chordates og LAL af leddyr og om årsagerne til deres lighed. Men selvom chordater og leddyr udviklede lignende hjernestrukturer - i førstnævnte thalamus, og i sidstnævnte LAL  - helt uafhængigt, så burde deres sidste fælles forfader allerede have haft det såkaldte " embryonale potentiale " for at dets efterkommere, der dannede forskellige grene af de evolutionære træer, kunne selvstændigt udvikle lignende strukturer. Embryonalt potentiale  er tilstedeværelsen i genomet af et levende væsen af ​​gener, der oprindeligt kunne udføre nogle andre funktioner, men senere, i evolutionsprocessen, blev efterspurgt ("rekrutteret") af efterkommerne af dette levende væsen til at danne nogle nye anatomiske strukturer embryogeneseunder Derudover indebærer embryonal potentiale også fleksibiliteten af ​​programmet for embryogenese, der allerede eksisterer i dette levende væsen-forfader, dets kompatibilitet med en sådan udvidelse i efterkommere, uden at bryde andre stadier af embryogenese. I dette tilfælde taler vi om, at den hypotetiske sidste fælles forfader til chordater og leddyr - urbilateria - allerede burde have haft gener, der nu styrer hjernesegmentering og embryonal udvikling af thalamus rudimenterne i chordates og LAL rudimenterne hos leddyr. De samme gener, som videnskabsmænd har identificeret som homologe i chordater og leddyr og, baseret på opdagelsen af ​​hvilke, har foreslået homologien af ​​chordate thalamus og leddyr LAL og deres fælles evolutionære historie. Det molekylære ur for disse gener fører igen til et estimat af tidspunktet for forekomst i den sidste fælles forfader af chordater og leddyr af det embryonale potentiale for den efterfølgende uafhængige udvikling af thalamus i chordater og LAL i leddyr ved 550-600 Ma [4] [5] .

Embryonal udvikling af thalamus

Det germinale thalamus-kompleks består af subthalamus (ventrale thalamus), den mid-diencephalic organiser (som senere, under den embryonale udvikling af thalamus, danner den såkaldte begrænsede intrathalamus bælte ), og den egentlige thalamus (dorsal thalamus) [42 ] [43] . Processen med embryonal udvikling af thalamus er opdelt i tre hovedstadier: dannelsen af ​​de primære domæner af thalamus, dannelsen af ​​den mellemste diencephalic organisator, og den efterfølgende modning af thalamus med dannelsen af ​​dens nukleare og zonemæssige organisation [ 44] .

Thalamus er den største hjernestruktur, der stammer fra germinal diencephalon, placeret mellem de underliggende strukturer i mellemhjernen og de overliggende strukturer i storhjernen, især hjernebarken [44] .

Tidlig hjerneudvikling

I det menneskelige embryo, allerede på Carnegie-stadiet 9 , det vil sige selv før færdiggørelsen af ​​neurulation og dannelsen af ​​det primære neuralrør , selv på stadiet med indadbøjning af enderne af den primære neuralplade , bliver individuelle neuromerer skelnelige i den, inklusive den mest rostrale (mest anteriort beliggende) prosomer P , rudimentet for den fremtidige forhjerne . Senere bliver dette rudiment den forreste primære hjerneblære . Denne primære hjernevesikel deler sig derefter i to sekundære hjernevesikler, telencephalon og diencephalon . Lidt senere dannes to sekundære prosomerer, D1 og D2, i embryoets udviklende diencephalon [45] [46] . Fra D2-prosomeren udvikles faktisk thalamus såvel som epithalamus og subthalamus yderligere, mens hypothalamus udvikler sig fra D1-prosomeren [47] .

Data opnået fra undersøgelse af processerne for embryonal hjerneudvikling i forskellige modelhvirveldyrorganismer giver os mulighed for at antage, at interaktionen mellem to familier af transkriptionsfaktorer , Fez-lignende proteiner FEZ1 og Fez2 og Otx, er afgørende for den korrekte udvikling af det embryonale thalamiske kompleks -lignende proteiner Otx1 og OTX2 . Fez-lignende transkriptionsfaktorer FEZF1 og FEZF2 udtrykkes selektivt under embryonal hjerneudvikling af celler i subthalamus-regionen, og funktionelle eksperimenter med den tilsvarende gen-knockout viser, at ekspressionen af ​​Fez-lignende proteiner FEZF1 og FEZF2 er nødvendig for korrekt udvikling af subthalamus [48] [49] . Bag subthalamus, der udvikler sig under indflydelse af Fez-lignende proteiner FEZF1 og FEZF2, støder regionerne for ekspression af Otx1- og OTX2-proteiner til og hviler mod ekspressionsregionen af ​​Fez-lignende proteiner FEZF1 og FEZF2 (det vil sige den fremtidige subthalamus). Disse to proteiner, Otx1 og OTX2, er nødvendige for korrekt udvikling af thalamus [50] [51] .

Dannelse af de primære domæner af thalamus

Under tidlig embryonal udvikling af thalamus dannes to af dens primære domæner, det caudale domæne (det såkaldte TH-C domæne) og det rostrale domæne (det såkaldte TH-R domæne). Det caudale domæne af den embryonale thalamus tjener som kilden til progenitorceller til udviklingen af ​​alle glutamaterge neuroner i den voksne chordate thalamus, mens det rostrale domæne af den embryonale thalamus tjener som kilden til progenitorceller til udviklingen af ​​alle GABAerge neuroner den voksne chordate thalamus [52] .

Dannelse af mid-diencephalic organisator

I krydset mellem ekspressionsdomænerne af transkriptionsfaktorfamilierne af Fez-lignende proteiner FEZF1 og FEZF2 på den ene side og Otx1 og OTX2 på den anden side, det vil sige på grænsen mellem den fremtidige subthalamus og den fremtidige thalamus, den såkaldte mid-diencephalic organiserende struktur dannes i det embryonale thalamiske kompleks, eller mid-diencephalic organisator. Den mid-diencephaliske organisator er hovedarrangøren af ​​hele den efterfølgende proces med embryonal udvikling af thalamus og subthalamus, der udsender de intercellulære signaler, der er nødvendige for den korrekte differentiering af cellerne i kernerne i thalamus og subthalamus . Fraværet af den middiencefaliske organisator resulterer i fravær af thalamus, og ofte også subthalamus, i den udviklende føtale hjerne. Middiencephalic-organisatoren modnes selv under den embryonale udvikling af thalamuskomplekset i retning fra dets mere ventrale dele, som modnes tidligere, til de mere dorsale, som modnes senere. Proteiner, der tilhører SHH- og Wnt- familierne , er de vigtigste regulatoriske og differentieringssignaler, der udsendes af den middiencefaliske organisator [44] .

Ud over sin funktion som en organisator, der styrer hele processen med yderligere embryonal udvikling af thalamus og subthalamus, modnes den mellemste diencephalic organizer efterfølgende til en særlig histologisk struktur i thalamus, den såkaldte begrænsede intrathalamus zone [44] .

Modning og zoneorganisering af thalamus

Umiddelbart efter dens dannelse begynder den mellemste diencefaliske arrangør at spille rollen som hovedarrangør af hele den videre proces med den embryonale udvikling af thalamus og subthalamus. Det udfører denne rolle ved at frigive sådanne signalmolekyler som SHH og Wnt [53] . Hos mus og andre pattedyr var det ikke muligt direkte at belyse den funktionelle rolle af SHH -proteinsignalmolekyler udskilt af den mellemste diencefaliske arrangør i styringen af ​​processen med yderligere embryonal udvikling af thalamus og subthalamus. Årsagen er, at en kunstigt indført genetisk mutation , som fører til fravær af et funktionelt SHH -protein , fører til fuldstændigt fravær i det udviklende embryo af rudimenterne af ikke kun thalamuskomplekset, men hele diencephalon [54] .

Ikke desto mindre har undersøgelser af udvikling af kyllingeembryoner vist , at ekspressionen af ​​SHH -signalproteinet af den mellemste diencephalic organisator er både en nødvendig og en tilstrækkelig betingelse for den efterfølgende induktion af ekspressionen af ​​gener, der kontrollerer differentieringen af ​​thalamus- og subthalamusceller, og derfor for deres rette udvikling [55] . Undersøgelser i en anden modelorganisme , zebrafisken , har vist, at ekspressionen af ​​to gener fra SHH -familien , den såkaldte SHH-a og SHH-b (tidligere også kendt som twhh), definerer grænserne for den middiencephalic organiseringszone, og at SHH -signalmolekyler er nødvendige og er tilstrækkelige til den indledende induktion af molekylær differentiering af cellerne i den fremtidige thalamus og subthalamus, men er ikke nødvendige for deres videre vedligeholdelse og modning. Derudover har undersøgelser i zebrafisk vist, at SHH -signalmolekyler fra middiencephalic- organisatoren er nødvendige og tilstrækkelige til at inducere yderligere differentiering og modning af både thalamus og subthalamus. Samtidig er SHH- signalerne, der kommer fra hjerneregionerne mere ventralt til den udviklende thalamus og subthalamus, ikke af stor betydning for udviklingen af ​​disse strukturer, og fraværet af ventralt udgående SHH- signaler fører ikke til nedsat udvikling af thalamus. og/eller subthalamus, i modsætning til SHH der kommer fra den mid-diencefaliske organisator [56] .

Eksponering for ekspressionsgradienten af ​​SHH -proteinet produceret af den middiencefaliske organisator fører til differentiering af neuroner i den fremtidige thalamus og subthalamus. Ekspressionsgradienten af ​​SHH -proteinet produceret af den mellemste diencefaliske organisator forårsager dannelsen af ​​en ekspressionsgradientbølge af det proneurale gen neurogenin-1- protein , der formerer sig i retningen fra bagsiden til den anteriore, i hoveddomænet (caudal) af thalamusknop og samtidigt - dannelsen af ​​en ekspressionsgradientbølge af ASCL1 -proteinet (tidligere kendt som Mash1) i det resterende smalle bånd af rostral thalamusknopceller umiddelbart ved siden af ​​den middiencephaliske organisator (dvs. i det rostrale domæne af thalamusknoppen) ) og i subthalamus [57] [58] .

Dannelsen af ​​disse specifikke zonegradienter af ekspression af visse proneurale proteiner fører til yderligere differentiering af glutamaterge "relæ-relæ" neuroner fra progenitorceller lokaliseret i det kaudale domæne af thalamus rudiment indeholdende neurogenin-1 proteinet, og til differentiering af GABAergic inhiberende neuroner fra dem, der er lokaliseret i det rostrale domæne, thalamus knop umiddelbart ved siden af ​​den middiencephalic organisator og i subthalamus af progenitorceller, der indeholder ASCL1 -proteinet . Hos zebrafisk styres valget af en af ​​disse to alternative differentieringsveje for hver specifik progenitorcelle i en eller anden zone af det rudimentære thalamiske kompleks af den dynamiske ekspression af Her6-proteinet, som er en homolog af det humane HES1 -protein . Ekspression af denne transkriptionsfaktor, som tilhører bHLH -familien af ​​"hårede" proteiner , fører til undertrykkelse af ekspressionen af ​​neurogenin-1-genet, men er nødvendig for at opretholde og øge ekspressionen af ​​ASCL1 -proteinet . I processen med yderligere embryonal udvikling af thalamusknoppen forsvinder ekspressionen af ​​Her6-proteinet og følgelig den tilhørende undertrykkelse af ekspressionen af ​​neurogenin-1-proteinet og stigningen i ekspressionen af ​​ASCL1 -proteinet gradvist i det kaudale domæne af thalamusknoppen, mens den er i subthalamus og i en smal stribe af rostraalt placerede thalamusceller, der støder op til den mellemste diencephalic-organisator, ekspressionen af ​​Her6-proteinet og følgelig undertrykkelsen af ​​ekspressionen af ​​neurogenin-1-proteinet og stigningen i udtrykket af ASCL1 stiger. Dette gør den kaudal-rostrale gradient af neurogenin-1/ ASCL1-ekspression mere udtalt, domænegrænserne mere tydelige og bidrager til færdiggørelsen af ​​modning og differentiering af thalamiske og subthalamiske celler. Undersøgelser i udvikling af kyllinge- og museembryoner har vist, at blokering af SHH - proteinets signalvej i denne periode med embryonal udvikling fører til fuldstændig fravær af det rostrale domæne af thalamusknoppen og til et signifikant fald i størrelsen af ​​det kaudale domæne af thalamus knop. Det rostrale domæne af thalamusknoppen giver anledning til GABAerge hæmmende neuroner i thalamus, der hovedsageligt er placeret i den retikulære kerne af thalamus hos voksne dyr, mens det caudale domæne af thalamusknoppen giver anledning til glutamaterge "relæ-relæ" neuroner, der laver op i hovedparten af ​​thalamus-cellerne. Efterfølgende sker differentiering af disse neuroner med dannelsen af ​​individuelle thalamiske kerner og grupper af kerner [44] .

Det er blevet vist, at hos mennesker er en almindelig genetisk variation i promotorregionen af ​​serotonin transporter protein (SERT) genet, nemlig besiddelsen af ​​en lang (SERT-lang) eller kort (SERT-kort) allel af dette gen ( 5 - HTTLPR-genet ), påvirker hvordan på embryonal og efterfølgende (postembryonisk) udvikling og modning af visse områder af thalamus og på deres endelige størrelse hos voksne. Mennesker, der har to "korte" alleler af 5-HTTLPR-genet (SERT-ss) har flere neuroner i thalamus -pudekernerne og en større størrelse af disse kerner, og muligvis flere neuroner og en større størrelse af thalamuslimbiske kerner (kerner) , opretholdelse af kontakt med de følelsesmæssige centre i det limbiske system ), sammenlignet med heterozygoter for dette gen eller ejere af to "lange" alleler af 5-HTTLPR-genet . Stigningen i størrelsen af ​​disse thalamiske strukturer hos sådanne mennesker foreslås som en del af en anatomisk forklaring på, hvorfor mennesker, der har to "korte" alleler af 5-HTTLPR- genet , er flere end mennesker, der er heterozygote for dette gen, eller som har to "lange" alleler. 5-HTTLPR-genet disponeret for sådanne psykiske lidelser som svær depressiv lidelse , posttraumatisk stresslidelse (PTSD) såvel som selvmordstendenser og -forsøg [59] .

Sygdomme i thalamus

Beskadigelse af nogle kerner i thalamus, for eksempel som følge af en cerebrovaskulær ulykke (iskæmisk eller hæmoragisk slagtilfælde ), eller som følge af metastasering af en ondartet tumor til thalamus, kan føre til udvikling af den såkaldte " Dejerine- Roussy syndrom ", eller thalamus smertesyndrom, thalamus kausalgi syndrom - et syndrom karakteriseret ved ekstremt intense, ikke-lokaliserede eller dårligt lokaliserede fornemmelser af brændende eller brændende smerte (deraf i virkeligheden navnet "thalamisk kausalgi", fra "ætsende" - brændende) i den ene eller begge sider af kroppen, samt humørsvingninger eller depression [60] . Dette syndrom er opkaldt efter de franske neurologer Dejerine og Roussy, som først beskrev det i 1906 under navnet " thalamisk syndrom " ( fransk:  le syndrom talamique ) [60] [61] .

Imidlertid omtales thalamus syndrom nu ofte ikke kun som thalamus smertesyndrom, som i den oprindelige definition af Dejerine og Roussy, men alle kliniske syndromer forbundet med læsioner i thalamus. Så især ensidig eller oftere bilateral iskæmi i området, der forsynes af den paramediane arterie, kan forårsage alvorlige problemer med reguleringen af ​​motoriske, oculomotoriske og talefunktioner, op til udviklingen af ​​ataksi eller akinetisk mutisme (stumhed og immobilitet) , eller blik lammelse [62] . Thalamokortikal dysrytmi kan forårsage forstyrrelser i søvn-vågen-cyklussen, såvel som en række andre lidelser, afhængigt af arten af ​​de thalamokortikale kredsløb, der er påvirket af dysrytmien [63] . Okklusion af Percheron-arterien kan føre til bilateral thalamisk infarkt [64] .

Korsakovs syndrom (retrograd amnesi syndrom) er forbundet med beskadigelse eller dysfunktion af thalamus-hippocampus-forbindelserne, især mastoid-thalamus-kanalen, mastoidlegemerne eller selve thalamus, og det kaldes endda nogle gange "thalamus amnesi" eller "thalamus demens " [9] .

Fatal familiær søvnløshed  er en sjælden arvelig prionsygdom, hvor progressive degenerative ændringer forekommer i neuronerne i thalamus. Som et resultat mister patienten gradvist evnen til at sove og går til sidst over i en tilstand af fuldstændig søvnløshed , som uundgåeligt fører til døden [65] . Tværtimod kan beskadigelse af thalamus som følge af traumer, neuroinfektion, iskæmisk eller hæmoragisk slagtilfælde eller tumorskade føre til sløv søvn eller koma [8] .

Attention Deficit Hyperactivity Disorder er forbundet med den naturlige, fysiologiske aldersrelaterede funktionelle umodenhed af thalamus hos børn generelt og med en patologisk forsinkelse i modningen af ​​thalamus hos børn med ADHD sammenlignet med kontrolgruppen af ​​raske børn, især [66] . Ved Kleine-Levins syndrom bemærkes hyperaktivitet af visse thalamiske kerner på fMRI . Denne kendsgerning er blevet foreslået brugt til at lette diagnosen af ​​dette sjældne syndrom og som en af ​​måderne at nærme sig forståelsen af ​​neurobiologien af ​​dette syndrom [67] . Med narkolepsi , som er forbundet med funktionel insufficiens af hjernens orexinerge system (for eksempel på grund af autoimmun ødelæggelse af de orexinerge neuroner i hypothalamus), er der en dysregulering af aktiviteten af ​​de følelsesmæssige centre i det limbiske system og belønningssystem , især de forreste kerner af thalamus , amygdala (amygdala) , nucleus accumbens , hippocampus , ventral region tegmentum og nogle andre områder af mellemhjernen , såvel som den præfrontale og temporale cortex [68] [69] .

Kirurgiske indgreb på thalamus

I nogle sygdomme i centralnervesystemet , især ved Parkinsons sygdom , essentiel tremor , thalamus smertesyndrom, kirurgiske indgreb på thalamus er nogle gange tyet til, nemlig thalamotomi eller implantation af en thalamus stimulator [70] [71] [72 ] . Men da disse indgreb er invasive og irreversible (især i tilfælde af thalamotomi), er de normalt reserveret til brug hos patienter med alvorlige, invaliderende former for disse sygdomme, som er resistente over for standardbehandling [63] . Thalamisk stimulator kan også være effektiv til at eliminere eller reducere refraktær neuropatisk smerte , især smerter , der ikke er forbundet med thalamisk syndrom. Dette blev først vist tilbage i 1977 [73] . Thalamisk stimulator er også effektiv til behandling af resistent epilepsi [74] , resistente former for Tourettes syndrom [75] .

Mulige bivirkninger af thalamotomi eller implantation af en thalamus-stimulator omfatter især afasi og andre taleforstyrrelser [71] , depression og kognitiv svækkelse [70] , infektion under operation, blødning , hjerneblødning , iskæmisk slagtilfælde [63] .

Noter

1. ↑ S. Sherman. Thalamus  : [ engelsk ] ] // Scholarpedia. - 2006. - T. 1, nr. 9. - S. 1583. - ISSN 1941-6016 . doi : 10.4249 /scholarpedia.1583 . — . — OCLC  4663345276 .
2. ↑ 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. Udforske Thalamus _ ] . - 1. udg. - Academic Press, 2000. - 312 s. — ISBN 978-0123054609 . — . — OCLC  494512886 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Edward G. Jones. Thalamus  : [ Engelsk ] ]  : i 2 bind. . - redigeret i 1985. - New York  : Springer, 2012. - 915 s. — ISBN 978-1-4615-1749-8 . - doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . — . — OCLC  970814982 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Deep Homology of Arthropod Central Complex and Vertebrate Basal Ganglia  : [ eng. ] // Videnskab. - 2013. - T. 340, nr. 6129 (12. april). - S. 157-161. - doi : 10.1126/science.1231828 . — PMID 23580521 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farries MA Hvor 'basale' er de basale ganglier?  : [ engelsk ] ] // Hjerne, adfærd og evolution. - 2013. - T. 82, nr. 4. - S. 211-214. — ISSN 1421-9743 . - doi : 10.1159/000356101 . — PMID 24335184 .
6. ↑ 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Funktionel anatomi af thalamus og basalganglier  : [ eng. ] // Barnets nervesystem. - 2002. - V. 18, nr. 8 (august). - S. 386-404. — ISSN 0256-7040 . - doi : 10.1007/s00381-002-0604-1 . — OCLC  4644394304 . — PMID 12192499 .
7. ↑ Gerard Percheron. Kapitel 20. Thalamus  // Det menneskelige nervesystem  : [ eng. ]  / udg. George Paxinos, Juergen Mai. - 2. udg. - Academic Press, 2004. - S. 592-675. — 1366 s. — ISBN 978-0125476263 . - doi : 10.1016/B978-012547626-3/50021-1 . — . — OCLC  4934574442 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Funktionel neuroanatomi // Kaplan og Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry  : [ eng. ]  : i 2 bind.  /udg. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. - 10. udg. - Lippincott Williams & Wilkins, 2017. - Thalamus. - S. 158-170. — 12754 (e-mail), 4997 (papir) s. — ISBN 978-1451100471 . — . — OCLC  949866139 .
9. ↑ 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Vaskulær thalamus amnesi: En revurdering  : [ eng. ] // Neuropsykologi. - 2011. - T. 49, nr. 5 (april). - S. 777-789. — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . — OCLC  4803930095 . — PMID 21255590 .
10. ↑ University of Washington ( Seattle ). mamillothalamus  kanalen . Hjerneinfo . Washington : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
11. ↑ University of Washington (Seattle). thalamokortikal stråling  . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 16. september 2017.
12. ↑ University of Washington (Seattle). thalamokortikale systemer  . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
13. ↑ University of Washington (Seattle). thalamoparietale fibre  (engelsk) . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
14. ↑ University of Washington (Seattle). spinothalamuskanalen  . _ Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
15. ↑ University of Washington (Seattle). lateral spinothalamisk  trakt . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
16. ↑ University of Washington (Seattle). forreste  spinothalamuskanal . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
17. ↑ Alan M. Rapoport. Analgetisk Rebound Hovedpine  : [ eng. ] // Hovedpine: The Journal of Head and Face Pain. - 1988. - V. 28, nr. 10 (november). - S. 662-665. — ISSN 1526-4610 . - doi : 10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x . — OCLC  4658898144 . — PMID 3068202 .
18. ↑ Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Collateralization in the spinothalamic tract: Ny metode til at understøtte eller benægte fylogenetiske teorier  : [ eng. ] // hjerneforskningsanmeldelser. - 1984. - V. 7, nr. 1 (marts). - S. 1-14. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(84)90026-2 . — OCLC  4643875849 . — PMID 6370375 .
19. ↑ University of Washington (Seattle). thalamostriatfibre  . _ Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
20. ↑ University of Washington (Seattle). centrale tegmentalkanal  . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
21. ↑ University of Washington (Seattle). Tractus cerebello-thalamo-cerebralis  (engelsk) . Hjerneinfo . Washington State : washington.edu (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 28. september 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Benno Schlesinger. IV. De parenkymale blodkar i den øvre hjernestamme  // Den øvre hjernestamme hos mennesket  : dens nukleare konfiguration og vaskulære forsyning: [ eng. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 1976. - S. 175-238. — 275 s. — ISBN 978-3-642-66257-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-66255-3 . — . — OCLC  858929573 .
23. ↑ Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones et al. Thalamus  (engelsk) . Radiopaedia.org (27. september 2017). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 27. maj 2017.
24. ↑ Gerard Percheron. Den arterielle forsyning af thalamus // Stereotaxy of the Human Brain : Anatomical, Physiological and Clinical Applications : [ eng. ]  / udg. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. - 2. udg. - Stuttgart  : Thieme Publishing Group, 1982. - S. 218-232. — 714 s. — ISBN 978-3135832029 . — OCLC  8908048 .
25. ↑ Shilkin V.V., Filimonov V.I. Anatomi ifølge Pirogov. I: Atlas of human anatomy. : []  : i 3 t . - Moskva  : GEOTAR-Media, 2011. - V. 2. Hoved og hals., hjernehinde. Vener i hjernen .. - S. 347, 351. - 724 s. - BBK  E860ya61 R457.844ya61 R457.845ya61 . - UDC  611 (084.4) . — ISBN 978-5-9704-1967-0 .
26. ↑ Abigail W. Leonard. Din hjerne starter op som en  computer . livescience.com (17. august 2006). Hentet 27. september 2017. Arkiveret fra originalen 12. juli 2017.
27. ↑ Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Kognitiv neurovidenskab: Sindets biologi: [ eng. ] . - 4. udg. - New York  : WW Norton & Company, 2013. - 752 s. — ISBN 978-0393913484 . — . — OCLC  908087478 .
28. ↑ Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. De funktionelle tilstande af thalamus og det tilhørende neuronale samspil  : [ eng. ] // Fysiologiske anmeldelser. - 1988. - T. 68, nr. 3 (juli). - S. 649-742. — ISSN 1522-1210 . — OCLC  114111014 . — PMID 2839857 .
29. ↑ EV Evarts, WT Thach. Motoriske mekanismer i CNS: Cerebrocerebellare interrelationer  : [ eng. ] // Årlig gennemgang af fysiologi. - 1969. - T. 31 (marts). - S. 451-498. doi : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315 . — OCLC  4761161312 . — PMID 4885774 .
30. ↑ Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Cerebellare forbindelser med den motoriske cortex og det buede præmotoriske område: En analyse, der anvender retrograd transneuronal transport af WGA-HRP  : [ eng. ] // Journal of Comparative Neurology. - 1989. - T. 288, nr. 4 (22. oktober). - S. 612-626. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.902880408 . — OCLC  118356328 . — PMID 2478593 .
31. ↑ C. Asanuma, WT Thach, E. G. Jones. Cytoarkitektonisk afgrænsning af den ventrale laterale thalamusregion hos aben  : [ eng. ] // hjerneforskningsanmeldelser. - 1983. - V. 5 (286), nr. 3 (maj). - S. 219-235. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . — OCLC  4929455787 . — PMID 6850357 .
32. ↑ Kiyoshi Kurata. Aktivitetsegenskaber og placering af neuroner i den motoriske thalamus, der projicerer til de kortikale motoriske områder hos aber  : [ eng. ] // Journal of Neurophysiology. - 2005. - T. 94, nr. 1 (1. juli). - S. 550-566. — ISSN 1522-1598 . - doi : 10.1152/jn.01034.2004 . — OCLC  110603384 . — PMID 15703228 .
33. ↑ juni Kunimatsu, Masaki Tanaka. Roller af Primate Motor Thalamus i Generationen af ​​Antisaccades  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30, nr. 14 (1. april). - S. 5108-5117. — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . — OCLC  605093762 . — PMID 20371831 .
34. ↑ Burkhart Fischer, Stefan Everling. Antisaccade: En gennemgang af grundforskning og kliniske  undersøgelser . optomotorik.de . Freiburg: Freiburg Universitet. Hentet 28. september 2017. Arkiveret fra originalen 16. september 2017.
35. ↑ Stefan Everling, Burkhart Fischer. Antisaccade: en gennemgang af grundforskning og kliniske undersøgelser  : [ eng. ] // Neuropsykologi. - 1998. - T. 36, nr. 9 (1. september). — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/S0028-3932(98)00020-7 . — OCLC  4924629675 . — PMID 9740362 .
36. ↑ Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Funktionel forbindelse i thalamus og Hippocampus Undersøgt med funktionel MR-billeddannelse  : [ eng. ] // American Journal of Neuroradiology. - 2000. - V. 21, nr. 8 (september). - S. 1397-1401. — ISSN 0195-6108 . — OCLC  199701670 . — PMID 11003270 .
37. ↑ John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Episodisk hukommelse, hukommelsestab og hippocampus-anterior thalamus-akse  : [ eng. ] // Adfærds- og hjernevidenskab. - 1999. - V. 22, nr. 3 (juni). - S. 425-444; diskussion på s. 444-489. — ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X99002034 . — OCLC  4669514763 . — PMID 11301518 .
38. ↑ John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hippocampus-anterior thalamiske veje til hukommelse: afdækning af et netværk af direkte og indirekte handlinger  : [ eng. ] // European Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 31, nr. 12 (14. juni). — S. 2292–2307. — ISSN 1460-9568 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . — OCLC  5151632719 . — PMID 20550571 . — PMC 2936113 .
39. ↑ Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. Den menneskelige hippocampus og rumlig og episodisk hukommelse  : [ eng. ] // Neuron. - 2002. - T. 35, nr. 4 (15. august). - S. 625-641. — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . — OCLC  198675262 . — PMID 12194864 .
40. ↑ Den medicinske ordbog. paleothalamus  (engelsk) . Den medicinske ordbog . FarLex Inc. Hentet 28. september 2017. Arkiveret fra originalen 18. september 2017.
41. ↑ Merriam Webster Inc. neothalamus  (engelsk) . Merriam Webster Medical Dictionary . Merriam Webster Inc. Hentet 28. september 2017. Arkiveret fra originalen 18. september 2017.
42. ↑ Hartwig Kuhlenbeck. Den ontogenetiske udvikling af diencephalic centre i en fugls hjerne (kylling) og sammenligning med reptilian og pattedyr diencephalon  : [ eng. ] // Journal of Comparative Neurology. - 1937. - T. 66, nr. 1 (februar). — S. 23–75. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.900660103 . — OCLC  4641762835 .
43. ↑ Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Langsgående organisation af den forreste neuralplade og neuralrøret  : [ eng. ] // Udvikling. - 1995. - T. 121, nr. 12 (december). - S. 3923-3933. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  192459955 . — PMID 8575293 .
44. ↑ 1 2 3 4 5 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Opbygning af et brudekammer: udvikling af thalamus  : [ eng. ] // Trends in Neurosciences. - 2010. - V. 33, nr. 8 (august). — S. 373–380. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . — OCLC  654635968 . — PMID 20541814 . — PMC 2954313 .
45. ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. Timingen og sekvensen for fremkomst af neuromerer og deres derivater i iscenesatte menneskelige embryoner  : [ eng. ] // Acta Anatomica. - 1997. - T. 158, nr. 2. - S. 83-99. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000147917 . — OCLC  86493197 . — PMID 9311417 .
46. ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. Den langsgående vækst af neuromererne og den resulterende hjerne i det menneskelige embryo  : [ eng. ] // Celler Vævsorganer. - 2013. - T. 197, nr. 3 (februar). - S. 178-195. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000343170 . — OCLC  5817230667 . — PMID 23183269 .
47. ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James YH Li. Gbx2 er afgørende for at opretholde thalamus-neuron-identitet og undertrykke habenulære karakterer i den udviklende thalamus  : [ eng. ] // Udviklingsbiologi. - 2015. - T. 407, nr. 1 (1. november). - S. 26-39. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2015.08.010 . — OCLC  5913930043 . — PMID 26297811 . — PMC 4641819 .
48. ↑ Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Zinkfingergener Fez og Fez-lignende funktion i etableringen af ​​diencephalon-underafdelinger  : [ eng. ] // Udvikling. - 2006. - T. 133, nr. 20 (oktober). - S. 3993-4004. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02585 . — OCLC  202024440 . — PMID 16971467 .
49. ↑ Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. Mønstret zebrafisk diencephalon med det konserverede zinkfingerprotein Fezl  : [ eng. ] // Udvikling. - 2007. - T. 134, nr. 1 (januar). - S. 127-136. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02705 . — OCLC  4636344085 . — PMID 17164418 .
50. ↑ Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Genetisk kontrol af hjernemorfogenesen gennem Otx-gendoseringskrav  : [ eng. ] // Udvikling. - 1997. - T. 124, nr. 18 (september). - S. 3639-3650. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200505171 . — PMID 9342056 .
51. ↑ Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 og Irx1b etablerer og placerer ZLI i diencephalon  : [ eng. ] // Udvikling. - 2007. - T. 134, nr. 17 (september). - S. 3167-3176. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.001461 . — OCLC  211790140 . — PMID 17670791 .
52. ↑ Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Ascl1 og Helt handler kombinatorisk for at specificere thalamisk neuronal identitet ved at undertrykke Dlxs aktivering  : [ eng. ] // Udviklingsbiologi. - 2015. - T. 398, nr. 2 (15. februar). — S. 280–291. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . — OCLC  5712498415 . — PMID 25512300 .
53. ↑ Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Forhjernegenekspressionsdomæner og den udviklende prosomeriske model  : [ eng. ] // Trends in Neurosciences. - 2003. - T. 26, nr. 9 (september). — S. 469–476. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . — OCLC  112198916 . — PMID 12948657 .
54. ↑ Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. Et sonisk hedgehog-afhængigt signalrelæ regulerer væksten af ​​diencephalic og mesencephalic primordia i det tidlige museembryo  : [ eng. ] // Udvikling. - 2002. - T. 129, nr. 20 (oktober). - S. 4807-4819. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200691112 . — PMID 12361972 .
55. ↑ Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Hedgehog-signalering fra ZLI regulerer diencephalic regional identitet  : [ eng. ] // Natur Neurovidenskab. - 2004. - V. 7, nr. 11 (november). - S. 1242-1249. - doi : 10.1038/nn1338 . — OCLC  201081969 . — PMID 15494730 .
56. ↑ Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Pindsvin-signalering fra zona limitans intrathalamica orkestrerer mønstre af zebrafisk diencephalon  : [ eng. ] // Udvikling. - 2006. - T. 133, nr. 5 (marts). - S. 855-864. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02248 . — OCLC  4636339052 . — PMID 16452095 .
57. ↑ Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. Her6 regulerer den neurogenetiske gradient og neuronale identitet i thalamus  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - T. 106, nr. 47 (24. november). - S. 19895-19900. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0910894106 . — OCLC  488933764 . — PMID 19903880 . — PMC 2775703 .
58. ↑ Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity og Nuclei Specification i mus  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2009. - V. 29, nr. 14 (1. april). - S. 4484-4497. — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . — OCLC  4633866223 . — PMID 19357274 . — PMC 2718849 .
59. ↑ Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR Polymorphism and Enlargement of the Pulvinar: Oplåsning af bagdøren til det limbiske system  : [ eng. ] // Biologisk Psykiatri. - 2007. - V. 61, nr. 6 (15. marts). — S. 813–818. — ISSN 0006-3223 . - doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . — OCLC  4922785860 . — PMID 17083920 .
60. ↑ 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Dejerine-Roussy syndrom fra thalamisk metastase behandlet  med stereotaktisk radiokirurgi ] // Journal of Clinical Neuroscience. - 2017. - T. 44 (oktober). — S. 227–228. - doi : 10.1016/j.jocn.2017.06.025 . — OCLC  7065358380 . — PMID 28684151 .
61. ↑ J. Dejerine, G. Roussy. Le syndrome thalamique  : [ fr. ] // Revue Neurologique. - 1906. - T. 14. - S. 521-532. — OCLC  755636738 .
62. ↑ Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Bilateralt paramediant thalamisk syndrom efter  infektion ] // Pædiatrisk Neurologi. - 2015. - V. 52, nr. 2 (februar). — s. 235–238. - doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012 . — OCLC 5776963712 . — PMID 25693586 .  
63. ↑ 1 2 3 Rodolfo R. Llinás, Urs Ribary, Daniel Jeanmonod, Eugene Kronberg, Partha P. Mitra. Thalamocortical dysrhythmia: Et neurologisk og neuropsykiatrisk syndrom karakteriseret ved magnetoencefalografi  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America. - 1999. - T. 96, nr. 26 (21. december). — S. 15222–15227. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.96.26.15222 . — PMID 10611366 . — PMC 24801 .
64. ↑ Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiri Neuwirth. Arterie af Percheron-infarkt: en sagsrapport  : [ eng. ] // Journal of Medical Case Reports. - 2017. - T. 11, nr. 1 (12. august). - S. 221. - ISSN 1752-1947 . - doi : 10.1186/s13256-017-1375-3 . — OCLC  7103544786 . — PMID 28800746 . — PMC 5554405 .
65. ↑ Franc Llorens, Juan-Jose Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Fatal familiær søvnløshed: kliniske aspekter og molekylære ændringer  : [ eng. ] // Aktuelle rapporter om neurologi og neurovidenskab. - 2017. - V. 17, nr. 4 (april). - S. 30. - ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-017-0743-0 . — OCLC  6994559043 . — PMID 28324299 .
66. ↑ Vyacheslav Dubynin. thalamus og hypothalamus . PostNauka.ru (16. februar 2017). Hentet 28. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 28. oktober 2017. (Russisk)
67. ↑ Maria Engström, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Thalamisk aktivering i Kleine -  Levins syndrom ] // Søvn. - 2014. - V. 37, nr. 2 (1. februar). - S. 379-386. — ISSN 1550-9109 . doi : 10.5665 /sleep.3420 . — PMID 24497666 . — PMC 3900625 .
68. ↑ Maria Engström, Tove Hallböök, Attila Szakacs, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Funktionel magnetisk resonansbilleddannelse ved narkolepsi og Kleine-Levins syndrom  : [ eng. ] // Frontiers in Neurology. - 2014. - V. 5 (25. juni). - S. 105. - ISSN 1664-2295 . - doi : 10.3389/fneur.2014.00105 . — PMID 25009530 . — PMC 4069720 .
69. ↑ Dang-Vu TT. Neuroimaging fund i narkolepsi med katapleksi ] // Aktuelle rapporter om neurologi og neurovidenskab. - 2013. - V. 13, nr. 5 (maj). - S. 349-351. — ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-013-0349-0 . — PMID 23526549 .
70. ↑ 1 2 Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Kognitive resultater efter Deep Brain Stimulation for Parkinsons sygdom: En gennemgang af indledende undersøgelser og anbefalinger til fremtidig forskning  : [ eng. ] // Hjerne og kognition. - 2000. - T. 42, nr. 2 (marts). - S. 268-293. — ISSN 0278-2626 . - doi : 10.1006/brcg.1999.1104 . — OCLC  359047453 . — PMID 10744924 .
71. ↑ 1 2 Bruce BB, Foote KD, Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun MS Aphasia and Thalamotomy: Important Issues  : [ eng. ] // Stereotaktisk og funktionel neurokirurgi. - 2004. - T. 82, nr. 4 (december). - S. 186-190. — ISSN 1423-0372 . - doi : 10.1159/000082207 . — OCLC  202401175 . — PMID 15557767 .
72. ↑ Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Destruktive procedurer til behandling af ikke-maligne smerter: en struktureret litteraturgennemgang  : [ eng. ] // Tidsskrift for neurokirurgi. - 2008. - T. 109, nr. 3 (september). - S. 389-404. — ISSN 1933-0693 . - doi : 10.3171/JNS/2008/109/9/0389 . — OCLC  4665611587 . — PMID 18759567 .
73. ↑ Mundinger F. Behandling af kronisk smerte med intracerebrale stimulatorer  : [ Tysk]. ] // Dtsch Med Wochenschr. - 1977. - T. 102, nr. 47 (25. november). - S. 1724-1729. - doi : 10.1055/s-0028-1105565 . — PMID 303562 .
74. ↑ Robert S. Fisher, Sumio Uematsu, Gregory L. Krauss, Barbara J. Cysyk, Robert McPherson, Ronald P. Lesser, Barry Gordon, Pamela Schwerdt, Mark Rise. Placebo-kontrolleret pilotundersøgelse af Centromedian Thalamic Stimulation in Treatment of Intractable Seizure  : [ eng. ] // Epilepsi. - 1992. - T. 33, nr. 5 (september). - S. 841-851. — ISSN 1528-1167 . - doi : 10.1111/j.1528-1157.1992.tb02192.x . — PMID 1396427 .
75. ↑ Paola Testini, Cong Z. Zhao, Matt Stead, Penelope S. Duffy, Bryan T. Klassen, Kendall H. Lee. Centromedian-Parafascicular Complex Deep Brain Stimulation for Tourette Syndrome: A Retrospective Study  : [ eng. ] // Mayo Clinic Proceedings. - 2016. - T. 91, nr. 2 (februar). — S. 218–225. — ISSN 0025-6196 . - doi : 10.1016/j.mayocp.2015.11.016 . — PMID 26848003 . — PMC 4765735 .

Links

• Hjernens anatomi. thalamus
• Integreret medicin i det XXI. ÅRHUNDREDE: teori og praksis. thalamus
• Human Physiology, red. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. thalamus

Tematiske steder	FMA Terminologia Anatomica Terminologia Anatomica
Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk norsk Britannica (online)
I bibliografiske kataloger	BNF : 120076672 J9U : 987007531872205171 LCCN : sh85134464 NKC : ph966375