Russernes fysiske antropologi og genetik

Russernes fysiske antropologi og genetik  er studier af et kompleks af arveligt bestemte egenskaber, der karakteriserer russernes genotype og fænotype . De fleste af de antropologiske og genetiske indikatorer for russere er tæt på det europæiske gennemsnit [1] .

Historien om forskning i spørgsmålet

Tidlige beskrivelser af russere

I 1654-1656 besøgte den rejsende ærkediakon Pavel af Aleppo Rusland . Han efterlod detaljerede beskrivelser af det russiske kongerige, de lokale beboeres liv.

... i hver persons hus er der ti eller flere børn med hvidt hår på hovedet; for deres store hvidhed kaldte vi dem ældste ...

... Vid, at kvinder i Moskoviternes land er smukke i ansigtet og meget smukke; deres børn er som frankernes børn, men mere rødmosset ... [2]

Beskrivelser af russerne blev også efterladt af den østrigske ambassadør Sigismund Herberstein [3] , Adam Olearius [4] og andre.

Det er værd at fremhæve værkerne af akademikeren fra Imperial Academy of Sciences and Arts Johann Gottlieb Georgi , som efterlod den første detaljerede beskrivelse af det russiske folks udseende [5] .

Russisk forskning i det 19. århundrede

Antropologisk undersøgelse af russere begyndte sammen med dannelsen af ​​antropologi som en uafhængig videnskab i Rusland . De første værker, primært om kraniologi , på dette område tilhører A.P. Bogdanov [7] .

Begyndelsen til omfattende systematisk forskning blev lagt af D. N. Anuchins arbejde "Om den geografiske fordeling af væksten af ​​den mandlige befolkning i Rusland" (1889) [8] . I sit arbejde brugte han de data, der blev indhentet under undersøgelsen af ​​personer, der er indkaldt til militærtjeneste. Det næste skridt fremad var monografien af ​​N. Yu. Zograf "Antropologiske undersøgelser af den mandlige storrussiske befolkning i provinserne Vladimir, Yaroslavl og Kostroma" (1893) [9] . I den udpegede forfatteren to antropologiske typer af den store russiske befolkning - høj, lys, mesocephalisk og relativt kortere, brachycephalic, mørkt pigmenteret. Zograf foreslog, at den anden type blev dannet som et resultat af blandingen af ​​slaverne, der kom fra vest, med den gamle finsktalende befolkning på den russiske slette [6] .

Russiske studier i det 20. århundrede

Studiet af de østlige slavers antropologi indtil midten af ​​det 20. århundrede var uregelmæssigt. Ikke desto mindre blev der allerede på det tidspunkt ophobet omfattende videnskabeligt materiale, som blev brugt i senere værker og ikke har mistet sin relevans den dag i dag. Blandt sådanne værker skiller værkerne af D. N. Anuchin , E. M. Chepurkovsky , V. V. Bunak , G. F. Debets og N. N. Cheboksarov sig ud .

I Chepurkovskys værker blev den geografiske metode udviklet af ham for første gang anvendt konsekvent [6] . Som en del af den moderne befolkning i den europæiske del af Rusland og Ukraine identificerede forfatteren følgende varianter med en klar geografisk lokalisering: vestlig storrussisk (Valdai-type), øststorrussisk ( nordpontisk eller ryazan-type), bredhovedet brun hår , nordvestlig type (Ilmen type) [10] [ 11] [6] .

Den største antropologiske undersøgelse af det russiske folk blev udført i 1955-1959 af den russiske antropologiske ekspedition ledet af V. V. Bunak [6] . Målet var at identificere og beskrive de vigtigste antropologiske elementer, der var en del af russerne, og at studere måderne for deres dannelse. Baseret på disse mål begyndte forskning at blive udført i området for bosættelse af det russiske folks forfædre i det 11. - 14. århundrede , og ekspeditionsruterne gik i overensstemmelse med retningen af ​​koloniseringsstrømmene. middelalderens østslaviske stammer ( Vyatichi , Krivichi , Severyans og Slovenes of Novgorod ). Inden for fem år blev omkring 17 tusinde voksne mænd og kvinder undersøgt i 107 bosættelser under et omfattende antropologisk program [12] .

I 1953 - 1957 arbejdede en ekspedition af M.V. Vitov i de nordlige territorier af russisk bosættelse . Ruten blev udviklet i overensstemmelse med koloniseringsstrømmene fra Novgorod og Rostov-Suzdal- landene. Omkring 8 tusind russiske mænd blev undersøgt i 80 territoriale grupper i det russiske nord . Den finsk-ugriske befolkning , der bosatte sig i kontaktområderne, blev også undersøgt [13] [6] .

Russiske studier i det 21. århundrede

I slutningen af ​​det 20.  og begyndelsen af ​​det 21. århundrede stimulerede udviklingen af ​​molekylærbiologi og molekylær genetik de genogeografiske studier af verdens folk, herunder russere [14] [15] [16] .

Behandlingen af ​​data indsamlet af antropologiske ekspeditioner fortsætter. Så på grundlag af disse data blev portrætter af typiske repræsentanter for det russiske folk kompileret af geografiske zoner [17] . Antropologiske data analyseres sammen med genogeografiske data for at opnå et mere præcist billede [18] .

Mere end 10.000 DNA- prøver blev indsamlet og analyseret under de genogeografiske ekspeditioner af MGNTs RAMS i 2000-2008 [ 19 ] [18] . Derudover blev hyppigheden af ​​forekomsten af ​​russiske efternavne undersøgt , muligheden for at bruge disse data i forbindelse med genogeografiske data [20] [18] blev bestemt .

I øjeblikket er der genogeografisk forskning i gang.  

Fysisk antropologi

Generaliseret antropologisk portræt

Den russiske befolkning er ret homogen i antropologisk henseende [12] .

Ifølge tre antropologiske egenskaber (hovedets bredde, næsebredden, læbernes tykkelse) adskiller russiske befolkninger sig ikke væsentligt fra vesteuropæiske. Med hensyn til andre dimensioner af hovedet og ansigtet er de tæt på den centraleuropæiske variant, som er kendetegnet ved mellemstørrelser. Gruppens gennemsnitsværdier falder enten sammen med de centralvesteuropæiske værdier eller afviger fra dem, men forbliver inden for de vestlige gruppers udsving. [21]

Den russiske befolkning er karakteriseret ved fraværet af epicanthus . Ud af mere end 8,5 tusinde mandlige russere, der blev undersøgt, blev epicanthus opdaget hos 12 personer, desuden kun i sin vorden. Epicanthus er også sjælden i befolkningen i Centraleuropa [22] .

Forekomsten af ​​en lige næseprofil hos russere er 75 %, hvilket er højere end det europæiske gennemsnit (70 %) [1] . Forekomsten af ​​en konkav næseprofil hos russere er 9%, hvilket er tæt på gennemsnitsværdierne for Vest- og Centraleuropa (10%) [1] .

Kombinationen af ​​træk karakteristisk for russiske befolkninger (i sammenligning med den vesteuropæiske centrale variant) [12] :

• Relativt let pigmentering. Lyst hår 33%, medium hår 53,2%, mørkt 13,8%. Lyse øjne 45%, lys blandet 49,9%, mørke 5,1%. [23]
• Middel vækst af øjenbryn og skæg;
• Moderat ansigtsbredde;
• Overvægten af ​​den gennemsnitlige vandrette profil og mellemhøj næse;
• Mindre hældning af panden og svagere udvikling af brynet.

Resultaterne af kraniologiske undersøgelser viser også en usædvanlig høj morfologisk lighed. Alle lokale varianter optræder inden for den vigtigste enkeltstående og homogene kraniologiske type russere [24] [25] .

Et så lavt niveau af morfologisk differentiering inden for det meget store område besat af russere kan have følgende årsager [26] [27] :

• Fraværet af alvorlige geografiske grænser i bosættelsesområdet;
• Udbredelsen af ​​et enkelt sprog (med dialekter, men forståeligt i hele territoriet);
• Mangel på social isolation.

Antropologisk zoneinddeling

Karakteren af ​​den geografiske variation af antropologiske træk og deres kombination gjorde det muligt at identificere en række lokale antropologiske typer blandt den russiske befolkning, som blev navngivet i overensstemmelse med den geografiske reference.

Baseret på data indsamlet af den russiske antropologiske ekspedition blev følgende antropologiske typer identificeret:

• Ilmensko-Belozersky . Det kefaliske indeks er fra 81 til 82, ansigtet er relativt smalt og ret stærkt profileret. En høj procentdel af lyse øjne (fra 45 til 57), en betydelig procentdel af lyse nuancer af hår (fra 29 til 40), relativt kraftig skægvækst og ret høj vækst [29] [27] .

• Valdai . Den er kendetegnet ved et højt kefalisk indeks (82-84), noget mindre skægvækst og et lavere og bredere ansigt. Andelen af ​​lyse øjne er 50%, hår - omkring 40% [30] .

• Vestlige Øvre Volga . Hovedindeks 81. Tæt på Ilmen, hvorfra den adskiller sig i mørkere hårfarve (37% lyshåret), stærkere skægvækst, mere lige næserygge, mindre hyppighed af folder i det øvre øjenlåg [31] .

• Østlige Øvre Volga . Hovedindeks 81,4. Sammenlignet med Ilmen og Valdai er den kendetegnet ved en kortere kropslængde (166 cm), et bredere ansigt, mørkere øjne og hår. Det kefaliske indeks er noget mindre end Valdai's, andelen af ​​konkave næserygge er også mindre end Valdai og Ilmen [31] .

• Vologda-Vyatka . Hovedindeks 82,5. Den har lettere pigmentering. Procentdelen af ​​lyse regnbuer (uden lysblandet) er 38, procentdelen af ​​lyst hår er 33 [31] .

• Vyatka-Kama . Hovedindeks 81,5. Sammenlignet med Ilmen og Valdai er den kendetegnet ved en kortere kropslængde, et bredere ansigt, mørkere farve på øjne og hår. Det kefaliske indeks er noget mindre end Valdai (81,4), andelen af ​​konkave næsebroer er også mindre end Valdai og Ilmen [31] .

• Klyazminsky . Hovedindekset er 82. Procentdelen af ​​lyse regnbuer (uden lyse blandede) er 38, procentdelen af ​​lyst hår er 33. Et karakteristisk træk ved typen er en kombination af blond hår, brune øjne, brachycephaly, lige næsekonturer, øget vækst, og også stærkere end for Ilmen-Belozersky-typen, skægvækst (et mørkpigmenteret element manifesterer sig, ikke identisk med andre typer af denne region) [31] .

• Centralt . Hovedindekset er 81,2, procentdelen af ​​lette regnbuer (uden lysblandede) er 47, procentdelen af ​​lyst hår er 30. Området er antropologisk homogent. De gennemsnitlige værdier af træk i befolkningen i forskellige regioner i dette territorium er meget tæt på gennemsnittet af den samlede type russere. Den maksimale lighed med den vestlige Øvre Volga [31] .

• Don-sursky . Hovedindeks 79,6. Det har ingen analoger i andre grupper (kombination af mesokephaly, små ansigtsdimensioner, tykke læber og relativt stærk skægvækst). Don Sur-typen adskiller sig fra andre regionale typer af det sydøstlige territorium i lysere pigmentering af øjnene (hyppigheden af ​​den lyse iris er 50%). Reduceret hyppighed af det øvre øjenlågsfold [32] .

• Steppe . Hovedindekset er 79,3, procentdelen af ​​lette regnbuer (uden lysblandet) er 37 (minimum i syd), procentdelen af ​​blondt hår er 20 (minimum for regionale typer). Ifølge sættet af træk indtager den en mellemposition mellem Don-Sur og Mellem-Volga [32] .

• Mellemste Volga . Hovedindekset er 80, procentdelen af ​​lyse regnbuer (uden lysblandede) er 42, procentdelen af ​​lyst hår er 21. Ifølge komplekset af funktioner indtager det en position modsat Don Sur (mørkere øjenpigmentering) , større hovedindeks, relativt lavere ansigt, mindre skægvækst) [32] .

• Verkhneoksky . Det kefaliske indeks er 81,3, procentdelen af ​​lette regnbuer (uden lysblandede) er 47, procentdelen af ​​lyst hår er 25. Tæt på Don Sur, men adskiller sig ved et højere kefalisk indeks, relativt lavere ansigt, stærkere vandret profilering og mørkere pigmentering [32] .

• Desno-Seiminsky . Det kefaliske indeks er 81,3, procentdelen af ​​lette regnbuer (uden lysblandede) er 38, procentdelen af ​​lyst hår er 26. Det adskiller sig fra Upper Oka i en lidt lavere ansigtshøjde og en større frekvens af øvre øjenlågsfolder [ 32] .

• Arkhangelsk . Hovedindeks 81,5, procent af lyse regnbuer (uden lysblandet) - 53, procent af blondt hår - 45. Meget tæt på Ilmen, adskiller sig kun i en lidt bredere næse, større hyppighed af lyse øjne, mere intens skægvækst, mere profileret ansigt i vandret plan og mindre almindelig fold på det øvre øjenlåg [33] [13] .

• Pskov-Poozersky . Hovedindekset er 81,8, procentdelen af ​​lyse regnbuer (uden lysblandede) er 70,5, procentdelen af ​​lyst hår er 34,4 [31] . Typen er identificeret på baggrund af befolkningsundersøgelser på Pskovsøens vestkyst . Befolkningen i Pskov Sødistriktet tilhører ifølge et kompleks af træk den vestlige baltiske type [34] . Afslører ligheder med typen af ​​de baltiske stammer Yotvingianerne , Preusserne og Talaberne [35] .

Baseret på denne klassifikation blev større regioner også identificeret: nordvest, nordøst, sydvest, sydøst, inden for hver af dem findes en stor enhed af antropologiske typer [36] [25] .

Odontologi

Morfogenesen af ​​odontologiske træk skyldes hovedsageligt genetiske faktorer og afhænger svagt af påvirkningen af ​​det ydre miljø. Polymorfi af tandsættet er meget brugt i undersøgelser af etnogenese [37] [38] [39] .

Nogle odontologiske karakteristika hos forskellige grupper af russere (%) [37] [40] [41] [42] :

Værdierne af odontologiens hovedtræk karakteriserer russerne som repræsentanter for den vestlige kreds af former [42] . De odontologiske indikatorer for den russiske befolkning er tættest på dem af den centraleuropæiske odontologiske type [42] .

Intergruppeforskelle i karakteristika blandt russere er meget mindre end mellem russere og andre folkeslag, hvilket gør det muligt at tale om russernes enhed [42] . Men baseret på disse forskelle blev 2 hoved odontologiske komplekser identificeret: nordvestlige og sydlige, forbundet med en række overgangsformer [42] . Odontologiske typer i det russiske folk er direkte relateret til typerne af Østeuropa som helhed : Centraleuropæiske og Nordlige Gracile [42] . Det afsløres, at den nordvestlige type af russere blev dannet under indflydelse af den nordlige gracile type i Østeuropa. Især den nordvestlige odontologiske type af russere er karakteriseret ved en vis stigning i forekomsten af ​​spadeformede fortænder, hvilket bringer disse befolkninger tættere på nabolandene østlige letter , estere , finner , karelere , vepsere og kan forklares med indflydelsen fra en fælles substrat [43] . Generelt er forekomsten af ​​spadeformede fortænder, karakteristisk for mongoloide populationer [44] , universelt lav blandt russere [45] .

Der blev ikke fundet signifikante forskelle mellem by- og landbefolkningen i de regioner, hvor sådanne undersøgelser blev udført [42] .

Dermatoglyffer

Det er blevet vist, at dermatoglyfiske træk ikke påvirkes af retningsbestemt selektion og kan bruges i befolkningsundersøgelser sammen med genetiske [47] [48] .

Russiske befolkninger er ret homogene med hensyn til hudlindring . Ikke desto mindre er der i de nordlige populationer træk ved nordlige kaukasoider (et reduceret delta-indeks er kombineret med en lav procentdel af yderligere interdigitale triradii), i den syd-sydlige kaukasoide (en relativt høj procentdel af yderligere interdigitale triradii er kombineret med en reduceret frekvens af den aksiale proksimale triradius af håndfladen hos mænd og et relativt højt deltaindeks hos kvinder) [49] [46] .

Det kaukasoid-mongoloide kompleks blandt russere er normalt lavt og er i gennemsnit 41,9 hos mænd og 44,2 hos kvinder [46] .

Østslaverne viser en høj lighed med hinanden ifølge dermatoglyfiske data. Nøgletræk ved hudrelief blandt de østlige slaver varierer lidt, deres variationskoefficienter er mindre end dem for kaukasierne i Europa og i Østeuropa som helhed [47] [48] . Den dermatoglyfiske type af østslaverne er karakteristisk for kaukasierne i Østeuropa [47] .

De mindste generaliserede dermatoglyfiske afstande adskiller østslaverne fra mordovere , tyskere , komi , moldavere og svenskere . De generaliserede dermatoglyfiske afstande mellem østslaverne og litauere , letter , estere , finner , kazan-tatarer og Gagauz er højere, men også inden for små afstande [46] .)

Genetik

Den forskellige geografiske fordeling af mtDNA- og Y-kromosomlinjer i russiske befolkninger forklares af genetikere ved den forskellige deltagelse af mænd og kvinder i udviklingen af ​​østeuropæiske territorier. Den indledende fase af koloniseringen blev udført af både mænd og kvinder, som et resultat af de slaviske stammers fremrykning mod øst og nord. I en senere periode foregik assimileringen af ​​den lokale befolkning hovedsageligt gennem mænd, der giftede sig med aboriginske kvinder [50] [51] .

Ifølge de russiske genetikere Elena Balanovskaya og Oleg Balanovsky er genpuljen for det russiske folk på den russiske slettes territorium typisk  europæisk [52] . Procentdelen af ​​østeurasiske genetiske markører i denne prøve overstiger ikke det europæiske gennemsnit [53] . Resultaterne af undersøgelsen af ​​denne del af den russiske genpulje viste dens nærhed til befolkningen i næsten hele Europa, mens signifikante forskelle fra befolkningen i Ural og Kaukasus blev afsløret [54] . Latitudinel variabilitet blev afsløret for genpuljen (ændring i karakteristika langs nord  - syd-aksen ). Dette adskiller den russiske genpulje fra den generelle genpulje i Østeuropa , som er karakteriseret ved langsgående variabilitet. Således kan arten af ​​variabiliteten af ​​den russiske genpulje ikke reduceres til den oprindelige variabilitet af substraterne, på grundlag af hvilke den blev dannet. Det antages, at breddegradsvariabiliteten af ​​den russiske genpulje opstod eller steg i løbet af det russiske folks egen historie [55] .

Graden af ​​heterogenitet af den russiske genpulje i den østeuropæiske slette er højere end for de fleste andre folkeslag i Europa. Det kan skyldes det store antal russere og det store bosættelsesområde. Befolkningen i Østeuropa er generelt mere heterogen end den i Vesteuropa [55] . Samtidig er befolkningen i Vestsibirien tværtimod mere heterogen end russerne og andre folkeslag i Østeuropa [56] . Således indtager genpuljerne i Østeuropa, herunder den russiske genpulje, hvad angår heterogenitet, en mellemposition mellem Vesteuropa og genpuljerne for folkene i Vestsibirien [56] . Inden for selve den russiske genpulje er der ret betydelige forskelle mellem de nordlige befolkninger af russere, og betydeligt mindre forskelle mellem de sydlige og centrale, det vil sige, at befolkningen i det russiske nord er mere heterogen [16] .

Af særlig interesse er genpuljen af ​​nordrussere . De nordlige befolkninger af russere viser ret stærke forskelle fra andre russiske befolkninger [16] [57] [58] . Indtil for nylig blev det antaget, at sådanne forskelle kunne forklares med en betydelig finsk-ugrisk komponent, der blev en del af nordrusserne under den slaviske kolonisering af dette område [16] [58] [59] [55] . Nylige undersøgelser, som inkluderede en omfattende analyse af Y-kromosommarkører, mtDNA og autosomale markører, giver os mulighed for at konkludere, at nordrussere er mere lig befolkningen i Nordeuropa som helhed [60] . Især de nordlige russere minder mest om balterne (letterne og litauere) og svenskerne [60] med hensyn til et sæt genogeografiske træk , ret små genetiske afstande adskiller dem fra de baltisk-finske ( finner , estere , karelere , vepsere ) og Izhorians ) og nogle perm-finske ( Komi ) folk, samt fra mange folkeslag i Central- og Østeuropa [60] . Samtidig fjernes folkene i den Volga-finske gruppe både fra hele det europæiske massiv og fra nordrusserne, hvilket kan indikere fraværet af det tidligere antagede stærke bidrag fra det finsk-ugriske lag til dannelsen af ​​befolkningen i det russiske nord [60] . Således giver den afslørede lighed mellem nordrussernes genpulje med genpuljen i Centraleuropa og det nordlige Østeuropa os mulighed for at fremsætte en hypotese om bevarelsen i disse territorier af den gamle palæo-europæiske genpulje, som blev en del af af både nordrussere og andre folkeslag i Nordeuropa [60] .

Y-kromosom DNA-markører

Ifølge resultaterne af en undersøgelse af forekomsten af ​​Y-kromosom-haplogrupper falder de mest almindelige haplogruppevariationer blandt russere sammen med 99,7% med dem fra Vesteurasien [14] inden for mindst de sidste 3000 år. Den genetiske pulje af russere ligner andre populationer i Central- og Østeuropa [ 14] . Inden for den russiske genetiske pulje skelnes der tydeligt mellem to grupper af populationer. I den nordlige gruppe (" Mezen ", " Pinega ", "Krasnoborsk" ( Krasnoborsky- og Lensky - distrikter)) findes nærhed til de nærliggende finsk-ugriske og baltiske befolkninger. Den syd-centrale gruppe, som det store flertal af russiske befolkninger tilhører, er inkluderet i en fælles klynge med hviderussere , ukrainere og polakker [14] [16] [61] .

Fordelingen af ​​Y-kromosom haplogrupper i nogle studerede russiske populationer [14] [16] [62] :

Mitokondrielle DNA-markører

Ifølge resultaterne af en multivariat analyse af frekvenserne af mitokondrielle DNA- haplogrupper er russere inkluderet i den paneuropæiske klynge af populationer, som omfatter alle europæiske populationer, med undtagelse af samerne , udmurterne , bashkirerne , nenetterne , mansi og folk i Kaukasus [63] . Inden for denne klynge kan der skelnes mellem en snævrere gruppe af befolkninger, som omfatter alle europæiske folkeslag, inklusive russere, med undtagelse af tatarer , tjuvasjer og de fleste finsk-ugriske befolkninger [63] . Homogeniteten af ​​europæiske befolkninger inden for denne "snævre europæiske" gruppe er høj [63] . Ikke desto mindre kan separate klynger skelnes i den, som regel, der falder sammen med etno-lingvistiske grupper [64] . Russere er en del af den "slaviske klynge", som omfatter alle de studerede folkeslag i den slaviske gruppe, såvel som ungarere og estere [64] .

Ved sammenligning af den mitokondrielle genpulje af individuelle russiske populationer med populationerne af nabofolk, blev 3 genetiske klynger identificeret [65] . Den "østeuropæiske" klynge omfattede sydlige og centrale russere, hviderussere , ukrainere , vestslaviske og baltiske folk [65] . Den "nordeuropæiske" klynge omfattede nordrussere og vestfinske folk ( finner , karelere , mordviner ) [65] . De tyrkiske og østfinske folkeslag i Østeuropa (tatarer, chuvasher, komi , mari) dannede en separat "ural"-klynge [65] .

Når man studerede intrapopulationsvariabiliteten af ​​mitokondrielt DNA i europæiske populationer, blev en generel tendens til faldende mitokondriel DNA-diversitet fra syd til nord afsløret, hvor russiske populationer også passer [66] . Denne kendsgerning kan forklares af sådanne indbyrdes forbundne faktorer som en lavere befolkningstæthed i nord, større isolation af nordlige populationer og, som et resultat, en højere intensitet af gendrift i dem [66] .

Det mitokondrielle genom for russere som helhed er typisk europæisk [15] [14] [67] , andelen af ​​den østeurasiske komponent i det russiske mitokondrielle genom overstiger ikke 2 % [15] [14] [67] . Der er visse forskelle i andelen af ​​den østeurasiske komponent i genpuljen af ​​forskellige russiske populationer. Blandt russerne i de sydlige og centrale regioner er andelen af ​​østeurasiske mitokondrielle DNA- haplogrupper 1,3%, hvilket kan sammenlignes med indikatorerne for vestslaver (1,6%), blandt nordrussere - op til 4%, blandt pomorer  - op til 5 % [68] .

Fordelingen af ​​mitokondrielle DNA- haplogrupper i nogle studerede russiske populationer [14] :

Autosomale markører

Autosomale markører er markører for ikke-kønskromosomer . Som regel koder disse gener for syntesen af ​​visse proteiner , enzymer osv.