Hestefluer

hestefluer

Hesteflue ( Tabanus bovinus ) er typearten af ​​typeslægten af ​​hestefluefamilien
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AntliophoraHold:DipteraUnderrækkefølge:Kortskåret DipteraInfrasquad:TabanomorphaFamilie:hestefluer
Internationalt videnskabeligt navn
Tabanidae Latreille , 1802
type slægt
Tabanus Linnaeus , 1758
Underfamilier
Geokronologi dukkede op for 160 millioner år siden
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Hestefluer [1] [2] ( lat.  Tabanidae ) , ss. h. hesteflue [3]  - en familie af dipteraner fra underordenen korthårhår .

Der kendes omkring 4.400 arter i verdensfaunaen, som er grupperet i omkring 135-160 slægter. 176 arter blev fundet på Ruslands territorium. Hestefluer bor på alle kontinenter undtagen Antarktis og er også fraværende på Hawaii , Island og Grønland . Den neotropiske region har den højeste artsdiversitet , hvor der kendes 1217 arter. Den maksimale mangfoldighed af hestefluer er noteret i tropiske områder, men fugtige tempererede områder kan også have en rig fauna. Mange arter af hestefluer er bundet til bestemte landskabs- og klimazoner. I bjergene når distributionsgrænsen næsten til kanten af ​​evig sne .

Hestefluer dukkede sandsynligvis op for omkring 160 millioner år siden. Fossiler har været kendt siden Nedre Kridt . Nogle blodsugende hesteflueslægter har dog udviklet sig i løbet af de sidste 20 millioner år .

Voksen kropsstørrelse varierer fra 6 til 30 mm. Kropsfarven varierer, normalt brun, grå eller gul. Hos kvinder er øjnene adskilt af panden. Hos mænd er øjnene normalt tæt sammen eller rørende, de øvre facetter er større end de nederste. Vingerne er gennemsigtige, med mørke pletter og bånd eller et retikuleret marmormønster . Hesteflueæg er aflange, grå, brune eller sorte. I koblingen kan æg arrangeres i en pyramide, vifte, drop eller separate strimler. En clutch kan indeholde op til 600 æg. Larvernes krop er fusiform (underfamilierne Tabaninae og Chrysopinae ) eller pæreformet (underfamilien Pangoniinae ). Farven er normalt hvid, sjældnere mørke toner - brun, brun eller mørkegrøn. Pupperne er 9 til 35 mm lange, brune og ligner lidt en sommerfuglepyne .

Kønsmodne hunner af mange arter er en del af myg . De er bærere af en række helminths ( loiasis ), vira ( flåtbåren encephalitis ), bakterier ( borreliosis , tularemia , miltbrand ) og protozoer ( trypanosomiasis ), der kan forårsage sygdom hos mennesker, vilde dyr og husdyr .

Ud over at fodre med blod fra hvirveldyr (hovedsagelig hovdyr ), indtager hunnerne flydende plantesekret eller honningdug . Hannerne lever hovedsageligt af blomsternektar og honningdug . Voksne hestefluer er primært aktive om dagen i varme, solrige tider. Natteaktivitet er blevet noteret på tropiske breddegrader . Larverne udvikler sig i et akvatisk, semi-akvatisk eller jordbundsmiljø. Af arten af ​​deres kost er de rovdyr eller saprofager. Varigheden af ​​larveudviklingen kan variere fra 1 år til 6,5 år .

Antallet af kromosomer i hestefluekaryotypen varierer fra 4 til 13 par .

Etymologi

Ordet "gadfly" er oprindeligt russisk, afledt af adjektivet "blind". Det gives på grund af det faktum, at insektet i færd med at suge blod mister evnen til at se, og det kan fjernes uden at forstyrre [4] [5] . Den romerske forfatter Plinius den Yngre kaldte tabanus for de store bidende fluer. I fremtiden blev dette ord brugt til at henvise til slægten af ​​de største hestefluer [6] .

Voksnes ydre struktur

Tækkede fluer af mellem eller stor størrelse. I faunaen i det palæarktiske område betragtes Haematopota koryoensis (6 mm) som den mindste hesteflue, og Tabanus chrysurus (30 mm) er den største. Kropsfarven er brun, grå eller gul. Hos hestefluer observeres seksuel dimorfisme , hvilket gør det muligt at skelne hunnen fra hannen i udseende. Hos mænd er øjnenes pubescens mere udviklet, og de øvre facetter er større end de nederste (hos kvinder er de af samme størrelse). Hos kvinder er øjnene adskilt af en frontal strimmel, hos mænd er afstanden mellem øjnene næsten ikke mærkbar. Underlivet på hanner er spidst for enden [7] .

Hoved

Det meste af hovedet er optaget af sammensatte øjne. For øjnene af levende eksemplarer er et mønster af striber og pletter i forskellige farver mærkbart; i tørre døde eksemplarer bliver de ensartet mørke. Øjnene er dækket med korte hår eller glatte. Repræsentanter for Chrysopinae- underfamilien har tre simple ocelli på hovedets krone, mens de i andre grupper er fuldstændigt reducerede ( Tabanus , Haematopota ), eller kun den occellære tuberkel ( Hybomitra ) er tilbage på dette sted [8] . Hos kvinder er der mellem øjnene en bred mat frontal strimmel (dikoptisk arrangement af øjnene), hvorpå skinnende nedre og øvre frontale hård hud er placeret. Hos mænd er øjnene forbundet (holoptisk arrangement af øjnene) [9] . Hos levende individer af mange arter, især Chrysops og Haematopota , er øjnene strålende farvede, ofte med et karakteristisk mønster, der normalt forsvinder efter døden [10] .

Under frontstrimlen er frontaltrekanten. Antenner, der består af tre segmenter, er fastgjort under den. Antennal fossa er placeret ved fastgørelsespunktet for antennerne. De første to segmenter af antennerne er cylindriske eller tøndeformede. Det tredje antennesegment kan opdeles i sekundære segmenter. Antallet af sekundære segmenter i Pangoninae  er 8. Hos Chrysopinae og mange Tabaninae smelter de fire basale segmenter sammen og danner en platform. Tabaninae-området er fladt ud og danner en dorsal vinkel i den øvre del. Heptatom har snorlignende antenner. Under antennerne er et ansigt bestående af en clypeus og kinder. Krysop , Pangonius og Silvius har skinnende hård hud i ansigtet [8] på deres ansigter . Mundorganer hos hunner er af piercing-skærende type. Underlæben ( snabel ) med brede lapper har en rille, inden i hvilken der er et hårdt og skarpt piercing-skæreapparat. Den består af overlæben (labrum), som bruges til at gennembore huden og modtage blod, mandibles , maxilla og subglottis . Når labrum er nedsænket i huden, begynder mandibles og maxilla at bevæge sig aktivt og skærer offerets blodkar. Underlæben deltager kun i at slikke plantesaft og vand. Fra bunden af ​​snablen strækker sig klare to-segmenterede palper med et hævet terminalsegment [11] [12] . Mange arter af underfamilien Pangoniinae har en meget lang snabel [10] .

Bryst

Brystregionen består af tre segmenter: prothorax, mesothorax og metathorax. Den øverste del af brystet kaldes ryggen, og siderne kaldes tønder. Mesothorax er forstørret, vingemuskler er placeret inden i den. Kutikula på hvert af thoraxsegmenterne er opdelt i flere skleritter . Overfladen af ​​brystet er dækket af hår, på tønderne er de normalt længere end på ryggen. Forskelle i integument og hårfarve på nogle af disse scleritter er af diagnostisk værdi. De forreste vinkler af pronotum, adskilt fra det af riller, kaldes humerus tuberkler. Foran bunden af ​​vingerne på tønderne af brystet er notopleurae. Den største laterale sklerit af mesothorax kaldes mesopleura. På siderne af prothorax (under humerus tuberkler) og metathorax (under halterne) er spirakler . De forreste vinkler på ryggen danner skulderknolde. Bag brystet er et trekantet skjold [7] [13] [14] .

Vinger

Hestefluer har et par veludviklede brede vinger knyttet til mesothorax. Foran vingernes fastgørelsessted er der isolerede scleritter - notopleurae . Vinger er normalt gennemsigtige, men kan have mørke bånd og pletter ( Chrysops ) eller et retikuleret gråt marmormønster ( Haematopota ). På vingen skelnes der et netværk af langsgående og tværgående vener, som deler vingen i celler. De radiale og mediale vener deler sig i fire grene hver (se diagram). Den fjerde radiale vene nær sammenløbet med den femte radiale vene kan nogle gange bære en proces (vedhæng). Cubitalvenen slutter sig til analvenen. Humerusvenen er placeret ved bunden af ​​vingen mellem costal- og subcostalvenerne. De radio-mediale, mediale og medio-cubitale tværgående vener forbinder de tilsvarende langsgående vener. Disse vener begrænser de radiale og posteriore marginale celler placeret uden for dem; tættere på bunden af ​​vingen fra de tværgående vener er de discoidale, anteriore og posteriore basalceller. Bag vingerne er halterne , som består af en stilk og et køllehoved. Hovedet kan være hvidt, gult eller sortbrunt. Halterne kommer fra mellemfoden og er efter oprindelse rester af det andet par vinger [15] [16] [17] .

Ben

Fra neden strækker sig tre par ben fra brystet, bestående af en coxa, trochanter , tibia og tarsus. Tarsi er 5-segmenteret, det sidste segment har et par kløer og tre suckers - empodium og parret pulvilla . Øverst på skinnebenet på det midterste og bagerste benpar er der et par kraftige setae kaldet sporer [18] . Apikale sporer er til stede på bagbenene hos Pangoniinae og Chrysopsinae, men fraværende i Tabaninae [19] .

Mave og vedhæng

Maven er normalt bred og let fladt ned fra top til bund. Den består af syv synlige segmenter og fire tilbagetrukne underliv, der bærer kønsorganer. Den øvre kutikulære semiring kaldes tergit , den nederste kaldes sternit . Halvringene er forbundet med en blød hinde, som strækker sig, når maven forstørres efter spisning. Farven på maven er normalt mørk, hos mænd er den normalt mørkere end hos kvinder. Breddegradsvariabilitet manifesteres i kropsfarve: de sydlige populationer er farvet lysere end de nordlige. På siderne af tergiterne hos nogle arter er der gule, rødgule eller brune pletter ( Hybomitra bimaculata ), bagkanten af ​​tergiterne kan have en kant ( Hybomitra tarandina ). Sternitterne er farvet lysere end tergiterne. Mønsteret på maven kan suppleres med plak og hår [18] [20] .

De terminale segmenter af maven kaldes terminalia; de danner et kopulatorisk (kopulatorisk) apparat. Sternite VIII af hunnen kaldes subgenitalpladen og dækker kønsåbningen. Tergites IX og X er sædvanligvis delt på langs; I Pangoninae IX er tergiten hel. Sternite IX omdannes til en genital gaffel (furca). I den apikale del af furca er der parrede limkirtler, tre vas deferens afgår fra den basale del, som, buet, ender i spermatheca . X- og XI-segmenter er stærkt reducerede. Tergite X ender med parrede cerci , der dækker anus. Hos hannen VIII er tergiten smallere. Sammensmeltede tergiter IX og X i hannen kaldes epandrium. Sternite IX (gonopodit) er stærkt kitiniseret og bærer et par fingerlignende udvækster, gonocoxiter. I enderne af gonocoxites er gonostyles, hvis funktion er at holde hunnens underliv under parring . I den midterste del af gonopoditten er der en fallus dækket af en kitinskede, aedeagus [21] . I underlivet på hunnen er der et særligt organ kaldet limkirtler. Udskillelseskanalen i disse kirtler åbner ind i æggelederen . Det klæbrige stof, som udskilles af dem, tjener til at fastgøre æggene til substratet [22] .

Præimaginale stadier

Æg og æglægning

Hesteflueæg er aflange, grå, brune eller sorte, længden varierer fra 1,35-1,5 mm (i Chrysops ) til 2,4-3,0 mm (i Tabanus og Hybomitra ). Æggenes farve kan være mælkehvid ( Hybomitra brevis , Hybomitra stigmoptera ), grå ( Haematopota subcylindrica , Hybomitra lundbecki ), skinnende sort ( Chrysops divaricatus , Hybomitra bimaculata ) . Den mørke farve kan være en tilpasning til bedre absorption af solvarme på høje breddegrader. Æglægningen udføres af hunnen i grupper, hvis farve, form og størrelse er specifikke for den enkelte art. Antallet af lag i en clutch kan være fra 1 ( Chrysops divaricatus ) til 4 ( Tabanus maculicornis ). I koblingen kan æg arrangeres i en pyramide, vifte, drop eller separate strimler. Længden af ​​æglægningen varierer fra 5-6 mm (hos Chrysops pictus , Atylotus miser ) til 20-25 mm ( Hybomitra muehlfeldi ). Antallet af æg i en kobling afhænger af hunnens art og fysiologiske status og varierer fra 110-120 ( Chrysops rufipes ) til 415-596 ( Hybomitra lundbecki ) [23] [24] [25] . Hestefluer lægger deres æg på planter, sten og andre genstande i vand, delvist nedsænket i vand, sjældnere i terrestriske habitater [26] . Til at lægge æg vælger hunnerne skyggefulde områder, og i færd med at lægge æg reagerer de praktisk talt ikke på eksterne faktorer. Hestefluers frugtbarhed påvirkes af individernes størrelse, hunnernes fysiologiske alder, fødetilgængeligheden og artens genetiske karakteristika [25] . Hunner af den nordamerikanske art Goniops chrysocoma bevogter æggene i flere dage, indtil de klækkes til larver [10] .

Larve

Kroppen af ​​en hestefluelarve er fusiform (Tabaninae og Chrysopinae) eller pæreformet (Pangoniinae) og består af 11 segmenter: 3 thorax og 8 abdominale [10] [27] . Larvernes farve er ofte hvid, sjældnere mørke toner - brun, brun eller mørkegrøn. Antallet af molter i hestefluer kan variere fra 5 ( Chrysops ) til 7-10 ( Tabanus, Hybomitra ) [28] [27] . Larvernes størrelse afhænger af alder og art. Længden af ​​ældre larver af slægterne Chrysops, Nemorius og Haematopota varierer fra 18 til 20 mm med en vægt på  omkring 0,1 ,g Kutikula, der dækker kroppen, er opdelt i chaetoidfelter og nøgne områder uden hår. De abdominale segmenter, bortset fra det sidste, har motoriske tuberkler. Alle segmenter har børstebærende porer, der fungerer som et berøringsorgan [28] [29] [30] . Foran analsegmentet er Graber's organ , som har en pæreformet form og gennemsigtige dæksler. Det trækker sig sammen samtidig med hjertets sammentrækning [29] . Formentlig spiller Grabers orgel rollen som balanceorgan. Antallet af kroppe i Grabers organ bruges til at bestemme larvens alder. Hos arter af slægten Chrysops tilsættes normalt et par kroppe med hver molt [31] . For enden af ​​analsegmentet er et åndedrætsrør, som kan have en anden form og længde. Toppen af ​​røret kan have en spids ( Chrysops pictus ) [28] [30] . Larvernes luftrørssystem er af den amphipneustiske type: spirakler er placeret på det første thoraxsegment og i enden af ​​kroppen [32] . Få dage før forpopningen udvikler larverne thoraxspirakler [29] .

Hestefluelarver er akvatiske eller semi-akvatiske beboere, nogle arter udvikler sig i tørrere jord væk fra vand: i skove, græsgange, på bjergskråninger og på marker [26] . I kraft af fodring er hestefluelarver rovdyr eller saprofager . Tidlige instar larver, der udvikler sig i vandfyldt jord rig på humus , lever af detritus . Overvejende detritophagi blev bemærket for larver af slægten Chrysops [33] . Fra den fjerde alder bliver de som regel rovdyr [34] : de lever af tricladider , regnorme , enchitreider , bløddyr og larver af andre insekter [33] . Larver af slægterne Hybomitra og Tabanus , der udvikler sig i vand, lever af larver af torvefluer og tusindben [32] . I de indledende udviklingsstadier (op til 1 eller 2 molts) fodrer hestefluelarver ikke, men udvikler sig på bekostning af reserverne af stoffer, der er til stede i kroppen. Udviklingsvarigheden fra klækning til den første fældning tager fra 30 minutter til 2 timer. Under ugunstige forhold kan udviklingen bremses. Udvikling i andet stadium varer op til 10 dage. På dette stadium svømmer larverne nær vandkanten på en overfladespændingsfilm. Larver i denne alder er karakteriseret ved negativ fototaksis . De trænger ind i planternes rodregion, ind i mosdækket eller under barken på oversvømmede træstammer. De ældre aldersgrupper af larver er karakteriseret ved kannibalisme . Under ugunstige forhold kan larverne modstå langvarig sult og udsættelse for lave temperaturer og iltindhold [34] .

Alt efter udviklingens varighed er hestefluens livscyklus opdelt i tre grupper: 1) multivoltin - flere generationer har tid til at udvikle sig i løbet af året. Denne type er karakteristisk for hestefluer på tropiske breddegrader; 2) monovoltin - kun én generation udvikler sig i løbet af året ( Chrysops caecutiens ); 2) demivoltin - det tager to år at udvikle en generation ( Haematopota pluvialis , Tabanus maculicornis ). Nogle arter kan tage længere tid at udvikle sig. Udviklingen af ​​Hybomitra tarandina , Hybomitra lundbecki , Hybomitra montana kan vare op til tre eller flere år . Larvernes længste eksistensperiode er beskrevet for repræsentanter for slægten Atylotus : under kunstige forhold udviklede larverne sig op til 6,5 år [35] .

Baseret på larvernes strukturelle træk og livsstil identificerede Rimma Vasilievna Andreeva larvernes livsformer: hydrobionter (reofiler, subrheofiler); hemihydrobionter og edafobionter (cespitobionter og psamobionter). Rheofile larver lever i hurtigtstrømmende vandløb, deres krop er slank, forholdet mellem bredde og længde er i gennemsnit 1:9,5. Denne gruppe omfatter: Tabanus cordiger , Tabanus atropatenicus og Tabanus argenteomaculatus . Hos subrheophiler er de motoriske tuberkler aflange, dorsoventrale muskler er stærkt udviklede på de terminale segmenter af maven, forholdet mellem kropsbredde og længde er 1:12. Denne gruppe omfatter medlemmer af Tabanus bromius- gruppen . Hemihydrobionter er karakteriseret ved korte motoriske tuberkler. Ånderøret er aflangt, hvilket er en tilpasning til iltmanglen. Forholdet mellem kroppens bredde og længde er 1:8,5. Denne gruppe omfatter mange repræsentanter for slægterne Chrysops , Atylotus , Tabanus , Hybomitra . Livsformen for edafobionter inkluderer arter, der er svagt forbundet med tilstedeværelsen af ​​vand. I denne gruppe er undergrupper af overgangsformer og ægte edafobionter blevet identificeret. Overgangsformer af larver udvikler sig i den indledende fase i vandlidende jorde nær vandområder og migrerer derefter til tørrere jorder. Denne gruppe omfatter: Tabanus maculicorins , Tabanus sudeticus og nogle Therioplectes . Blandt de ægte edafobionter skelnes cespitobionter og psammobionter . Cespitobionter udvikler sig i den tætte græstørv af enge og under skovkronerne. Deres krop er kort, forholdet mellem kropsbredde og længde er 1:6. Bagsiden af ​​kroppen bliver bredt oval. Åndedrætsslangen og motortuberklerne er meget forkortede. Denne gruppe omfatter: Tabanus bifarius , Tabanus persimilis , Tabanus tergestinus , Hybomitra semipolinosa , Hybomitra hunnorum , Hybomitra turkestanica , Hybomitra sogdiana , alle slags Philipomyia og Dasyrhamphis . Psamobionter omfatter arter, der er tilpasset livet i løse underlag. Hos arter af denne gruppe er segmenterne i stand til at trække sig teleskopisk tilbage. Forholdet mellem kropsbredde og længde er 1:10. Eksempler på repræsentanter for denne gruppe er: Tabanus accipiter , Tabanus sabuletorum , Tabanus subsabuletorum , Tabanus mistshenkoi , Tabanus baschkenticus og Nanorrhynchus crassinervis [36] . I Nordamerika omfatter denne gruppe larverne af Brennania hera fundet i kystnære klitter og Apatolestes actites fundet på sandede havstrande [26]

Chrysalis

Hestefluepupper er sædvanligvis brune med udvendigt synlige øjne, ben og vingers rudimenter [37] , der ligner sommerfuglepupper [38] . Længde fra 9 til 35 mm [10] . Hovedsektionen på bugsiden har form som et skjold, og foran har den en trapezform. På frontalsiden er der parietale og frontale tuberkler, sidstnævnte er hos nogle arter opdelt i indre og ydre. Antennedæksler er placeret på siderne af hovedet. På den ventrale side er dækslerne af over- og underkæberne og mandibular tentakler, samt dækslet af snablen. Tre okulære setae er placeret på hver side af hovedskjoldet. Brystet er adskilt fra hovedet af en cephalothoracic sutur. Over disse suturer er de mesothorakale spirakler, omgivet af et chitinøst ribben ( peritrema ). Dæk rager ud fra den ventrale side af larven og dækker de udviklende ben og vinger. Abdominale segmenter II til VII har en enkelt-række eller to-rækker frynser af rygsøjler rettet bagud. På det VIII (anale) segment af maven er der en roset med otte klolignende tænder. I den forreste del af analsegmentet er der dorsolaterale og laterale kamme og en ventral præanal frynser (kontinuerlig hos mænd, men opdelt i to grupper af rygsøjler hos kvinder) [38] [39] .

Før forpupping har jordlarver en tendens til at søge efter tørrere jord. Akvatiske larver bevæger sig til områder ved kanten af ​​damme eller vandløb over vandspejlet. Forpupning sker nær jordoverfladen, mens hovedenden er rettet opad. Larver af flere arter af slægten Tabanus bygger en "muddercylinder" over vandspejlet. For at gøre dette går de ned i en spiral ned 5-13 cm for at skitsere omkredsen af ​​en cylinder med en diameter på 3 til 9 cm, og graver derefter ind i midten og danner en puppetunnel. Dette gør det muligt at opretholde tunnelens strukturelle integritet, letter fremkomsten af ​​voksne og tillader også bevægelse til tørre områder under periodisk oversvømmelse. På tidspunktet for udgang fra puparium er kønsforholdet cirka 1:1. Hanner viser sig en eller flere dage tidligere end hunner [40] .

Funktioner af biologi og økologi

Hestefluer er karakteriseret ved et tæt forhold til fugtige levesteder, da udviklingen af ​​præimaginale stadier af mange arter sker i vand eller kystområder af reservoirer [41] . Hestefluelarver udvikler sig i jord og vand. De er kødædende og/eller saprofager af natur og lever af alle tilgængelige hvirvelløse dyr af passende størrelse, herunder larver af andre hestefluer, såvel som detritus eller mikroorganismer [41] [42] .

Voksen levetid

Ifølge laboratorieobservationer er den forventede levetid for hestefluer normalt ikke mere end en måned, men der er kendte tilfælde af hunner, der overlever i fangenskab op til 70 dage. Hannerne lever som regel fra 4 til 6 dage [43] [44] . Under naturlige forhold er den gennemsnitlige levetid for hunner omkring 25-35 dage. Forventet levetid under kunstige forhold reduceres til 18-20 dage. Faldet i levealder skyldes formentlig et fald i motorisk aktivitet og et brud på biologiske rytmer. Efter at have forladt puppen, sker det første angreb af hunner til blodsugning efter 4 eller 5 dage. Fordøjelse af mad sker inden for 4-7 dage. Det tager op til tre dage at finde en ny vært. Under eksperimentelle forhold, når hun spiser blod, øges den forventede levetid for hunner [44] .

Daglig aktivitet

Aktiv om dagen i varmt vejr, i solrigt vejr. Hestefluernes afgang i taiga-zonen begynder omkring kl. 8 og slutter omkring kl. 20 om aftenen. Flyvningens intensitet er meget påvirket af vejrforholdene og intensiteten af ​​belysningen. Toptal forekommer i de varmeste timer på dagen. Med overskyethed, vind og nedbør kan den daglige aktivitetskurve være multi-peak [45] . I tundraen begynder hestefluer at flyve fra klokken 7 til midnat. Enkelte hestefluer kan flyve døgnet rundt på grund af den høje belysning i polardagen. Den højeste aktivitet observeres mellem 11 og 19 timer. Flyvningsbegrænsende faktorer er lufttemperatur og fugtighed [46] . Natlig aktivitet af hestefluer er blevet bemærket i tropisk Afrika og Sydamerika [47] . På grund af kraftig aktivitet i dagtimerne mister hestefluer hurtigt fugt, som de ofte skal genopfylde. Insekter vil opleve en særlig akut mangel på fugt i solrigt varmt vejr. I denne forbindelse flyver hestefluer i løbet af dagen flere gange til vandområder, rammer vandoverfladen fra angrebet og flyver væk og bærer en dråbe vand på kroppen, som derefter absorberes af snablen [48] . Hverken kroppen eller vingerne på en hesteflue vædes af vand, så en hesteflue placeret i vand kommer let frem og letter [49] .

Flyfunktioner

Hestefluer flyver meget hurtigt. En maksimal hastighed på 145 km/t er blevet registreret for Hybomitra hinei , hvilket gør det til det hurtigste insekt i verden [50] [51] . Ved hjælp af mærkningsmetoder har hestefluer vist sig at kunne flyve op til 6,8 km fra ynglestedet. Hunnen starter en målrettet flyvning til byttet fra en afstand på ikke over 100 m [52] .

Søg efter fødevareforsyning

De voksnes ernæring er dobbelt: hunner af de fleste hestefluearter drikker blodet fra varmblodede dyr : pattedyr og fugle ; samtidig lever hanner af alle hestefluearter uden undtagelse af nektar og andre sekreter fra blomstrende planter [53] . Hestefluer viser ikke specificitet over for værten, selvom nogle arter viser visse fødepræferencer. De foretrukne værter er medlemmer af heste- , kvæg- , hjorte- og kamelfamilien . I områder med udviklet dyrehold er kvæg hovedobjektet for blodsugende hestefluer [54] . Andre pattedyr bliver også angrebet, ligesom fugle, firben og skildpadder. Fodring af hestefluer på padder er ikke noteret. Hestefluer er sjældent blevet observeret, der lever af døde pattedyr. Det er blevet bemærket, at repræsentanter for underfamilien Tabaninae foretrækker større værter end Chrysopsinae. Mennesker er mere almindeligt påvirket af forskellige arter af slægten Chrysops end af de større fluer af slægterne Tabanus og Hybomitra. Hestefluer angriber sjældent indendørs, og når de er inde i en bygning, flyver de normalt mod et vindue [26] .

Arter af slægterne Goniops , Stonemyia , samt alle repræsentanter for underfamilien Scepsidinae og stammen Mycteromyiini og nogle arter fra andre grupper lever ikke af blod [55] . Philoliche- hunner bruger deres meget lange snabel til både blodsugende og nektarfodring, idet de er de eneste højere diptera , der kombinerer disse to funktioner i et organ [56] . Ifølge klassificeringen af ​​typer af parasitisme af Yu. S. Balashov tilhører hestefluer gruppen af ​​mikrorovdyr. I modsætning til andre grupper bruger de kun værten som fødekilde og ikke som levested. De er karakteriseret ved svag fødevarespecialisering i valg af værter [57] . I løbet af masseflyvningsperioden kan ét dyr blive angrebet af 200 til 800 hestefluer inden for 15 minutter [48] .

Efter befrugtning indser hunhestefluer instinktet til at søge efter værter. Søgningsprocessen, ifølge observationerne af Konstantin Vasilievich Skuf'in , foregår i seks trin. I det første trin finder søgningen efter genstanden for angrebet eller ligge på lur for det sted. Søgningens karakter afhænger af vejrforholdene, vegetationens art og hestefluetypen. Hestefluer af slægten Tabanus kamme åbne områder langs en brudt flyvelinje i en højde på 2 til 5 m. Fangstadfærd er typisk for broget og puffballs . De bliver i kroner og på træstammer. På det andet trin flyver hestefluen op til angrebsobjektet, bestemmer værtens farve, størrelse og mobilitet, mens synet er mest aktivt involveret. Det mest attraktive objekt for hestefluer er værten, i hvis farve en gradient af lys (overkrop) og mørk (underkrop) manifesteres. Bevægelige genstande tiltrækker hunhestefluer mere end stationære. Den tredje fase involverer at flyve rundt om byttet og jage det. Den største hesteflueart kan forfølge en vært i 25-30 km. Inden for flokken af ​​dyr blev den maksimale overflod af hestefluer noteret langs periferien og for enden af ​​flokken. På næste stadie sker landing på værtens krop, mens hestefluer guides af kemiske, taktile og termiske stimuli. På det femte trin laver hunnen korte flyvninger nær overfladen af ​​kroppen eller kravler for at bestemme det sikre sted at bide. Den sjette fase inkluderer direkte processen med blodsugning. Sugning sker efter flere testindsprøjtninger, udført for at bestemme placeringen af ​​den mest tætte placering af blodkar. Varigheden af ​​faserne afhænger af graden af ​​madexcitation af hunhestefluen og af værtens defensive handlinger [58] [59] .

Mange hestefluer angriber selektivt visse områder af deres værters kroppe. Goldeneyes lever normalt på de øvre dele af kroppen, især hovedet eller skuldrene. Store hestefluer lever i forskellige områder afhængigt af arten. Det foretrukne fodringssted for mange husdyrarter er benene. Valget af fourageringssted ser ud til at hænge sammen med ressourcefordelingen i tid og rum, og derved mindske konkurrencen om værter mellem arter. Intraspecifik og interspecifik konkurrence mellem hestefluer om føde er medieret af værtens beskyttende adfærd. Dyrenes bevægelse og flokkens struktur kan i væsentlig grad afhænge af hestefluers angreb [60] .

Fordøjelsens fysiologi

Ernæringen af ​​hunhestefluer er dobbelt. Til det nuværende energibehov har de brug for kulhydratmad, som de får ved at slikke nektar og honningdug, og til udviklingen af ​​æg kræves proteiner fra blodet. Hannerne lever kun af kulhydratføde i form af nektar og honningdug [32] [22] . Hestefluens spytkirtler begynder at fungere allerede på puppestadiet. Når man suger blod, udskilles spyt i portioner. Processen med at suge blod hos hunner består af to faser. I det første stadium laver hunnen en punktering og udskiller spyt i såret (i Haematopota pluvialis tager det i gennemsnit 4,5 minutter). På andet trin pumpes blod ind i hestefluens mave, hvilket tager cirka 6,5 ​​minutter. Mængden af ​​blod suget ud af hunnen på én gang afhænger af hestefluens størrelse og kan overstige massen af ​​en sulten hesteflue med næsten 1,5-2,5 gange [61] . I Hybomitra er massen af ​​indtaget blod 120-165 mg, i Atylotus  , 100 mg, i Haematopota  , 35-95 mg, og i Chrysops  , 40-50 mg [22] . Hunner af arten Tabanus atratus kan indtage næsten 700 mg blod [62] . Udviklingen af ​​follikler påvirkes af en kulhydratdiæt. Hvis koncentrationen af ​​disaccharider overstiger 3-4%, og monosaccharider 5-7%, så er der et fald i frugtbarheden og den forventede levetid for kvinder. Processen med fordøjelse af mad er under kontrol af den endokrine kirtel Corpus allatum . Denne kirtel aktiveres, når tarmen strækkes og udskiller hormoner, der påvirker modningen af ​​æg. Den peritrofiske membran spiller en vigtig rolle i fordøjelsen af ​​blod. Det er et tæt kitinøst rør dannet af udskillelsen af ​​cellerne i mellemtarmen. Denne formation beskytter epitelet mod virkningerne af faste fødepartikler, blokerer indtrængning af patogene mikroorganismer [22] . Den indledende fase af madfordøjelsen sker i hypopharynx , hvor der frigives antikoagulerende stoffer, som bremser blodkoagulationen. En gang i mellemtarmen blandes maden af ​​væggenes bevægelser og udsættes for enzymer. Protease og invertase blev fundet i hestefluer [63] .

Parring

Hesteflueparring sker under flyvning, ofte om morgenen, men er aldrig blevet observeret under laboratorieforhold. De fleste observationer vedrører individuelle individer eller små grupper af hanner, der svæver i en højde på op til 3 m fra jorden langs skovveje, på kanterne eller over naturlige genstande (for eksempel krat af planter), der tjener som vartegn. Nogle arter ser ud til at svæve over trætoppe eller skovkroner i 90-100 m over jordoverfladen. Hanner af andre arter, såsom Chrysops fuliginosus og Hybomitra illota , sidder på planter eller andre genstande. Hannerne opdager og jagter forbipasserende hunner. Hanner kan også jagte hanner af deres egen art og andre flyvende insekter. Hybomitra hinei- hanner er blevet observeret jagende 8 mm bolde affyret forbi dem med 27-30 m/s. Hannerne af nogle arter menes at være territoriale. Hvad der dog kan ses som antagonistisk interaktion mellem mænd, kan være normal jagtadfærd rettet mod enhver genstand af passende størrelse, der bevæger sig i syne. Individuelle hanner bruger ikke nødvendigvis et bestemt område hele tiden. For nogle arter er forekomsten af ​​klynger af hanner på bakketoppe almindelig. For parring er visuelle signaler de vigtigste. De forstørrede øvre ommatidier af hannens øjne kan være mere følsomme over for UV-lys, hvilket gør det muligt for ham at opdage en hurtigt bevægende hun mod himlen, og de mindre nedre ommatidier kan bruges til at opdage detaljer [64]

Gonotrofisk cyklus

Hunner af mange hestefluearter kræver en stor portion blod for at lægge et parti æg [40] . Der er en tæt sammenhæng mellem fordøjelsen af ​​blod og modningen af ​​æg. Størrelsen af ​​æggelederne og folliklerne i dem øges hurtigt efter at have taget blod. Nogle arter af blodsugende Diptera kan lægge deres første parti æg uden at spise blod. Dette fænomen blev opdaget i 1929 af Émile Roubaud i myg og kaldt autogeny. Hos hestefluer er der etableret autogeni i en lang række arter: Chrysops nigripes , Chrysops relictus , Hybomitra lurida , Hybomitra lapponica , Hybomitra kaurii , Hybomitra tarandina, Tabanus bovinus , Atylotus fulvus , Haematopotavi pluens , [6] [ 6] 66] . Hos arten Apatolestes actites udvikler æggene i de to første gonotrofiske cyklusser sig tilsyneladende autogent, hvilket er sjældent blandt familier af blodsugende Diptera [40] . En gonotrofisk cyklus tager fra 3 til 7 dage. I løbet af livet kan op til tre cyklusser gennemføres, men i de fleste tilfælde dør hunnerne efter den anden gonotrofiske cyklus [40] [44] .

Parasitter og rovdyr

Insektparasitter opdeles afhængigt af livscyklusstadiet i parasitter af æg, parasitter af larver og pupper og voksne parasitter. Af ægparasitterne hos hestefluer er de mest udbredte ægspiserne fra familierne Scelionidae og Trichogrammatidae : Telenomus tabani , Telenomus oophagus og Trichogramma evanescens . De kan ødelægge op til 60% af de æg, der er lagt, og i enkeltlags koblinger af slægten Chrysops kan op til 90% dø. Af rovdyrene bliver murede hestefluer spist af mariehøns og rovbiller . Hestefluens larver og pupper snyltes af orme fra familien Mermithidae , hvepse Trichoglena complanatus , Trichopria og Diglochis [67] , tahin og musvåge [10] . Hestefluer af familien Gordiidae blev udvundet fra voksne og larver af hestefluer . Op til 9 hårorme kan snylte på én larve. Andelen af ​​inficerede larver varierer fra 20 til 63 % [68] . Voksne hestefluers ektoparasitter er rødmider . Hestefluernes fjender er hvepse , ktyrer , guldsmede , myrer , edderkopper og fugle [48] . Bembex hvepse fodrer deres larver med hestefluer [67] .

Til regulering af hestefluepopulationer kan patogene mikroorganismer vise sig at være vigtigere end rovdyr og parasitter: entomopatogene svampe og mikrosporidier [10] . Larver og voksne påvirkes af entomopatogene svampe Coelomomyces milkoi og Metarhizium anisopliae . Under naturlige forhold er omkring 25 % af larverne påvirket af svampe og op til 75 % i fangenskab. I forsøget begyndte larverne at dø af Metarhizium anisopliae svampen efter 28 dage, og efter 3,5 måneder var døden 100%, de voksne inficeret med denne svamp døde efter en uge [69] . Af hestefluelarvernes parasitter beskrives mikrosporidierne Plistophora tabani , Thelohania tabani , Octosporea tabani , Ameson hybomitrae , Vairimorpha hybomitrae , Stempellia lairdi . Med invasionen af ​​mikrosporidia observeres en stærk hypertrofi af cellerne i spytkirtlerne. Berørte larver får en mat hvid farve af kroppens integument, mens de indre organer hos raske er synlige gennem en gennemsigtig neglebånd [70] [71] [72] [73] .

Fordeling

Hestefluer bebor alle kontinenter undtagen Antarktis . Klimaet har den største indflydelse på udbredelsen af ​​hestefluer. Selvom mange hestefluer lever af hvirveldyrs blod, er værtsafhængighed sandsynligvis ikke en absolut begrænsende faktor i deres udbredelse. Spredningen lettes af voksne hestefluers evne til at foretage lange flyvninger over vand. Dette understøttes af tilstedeværelsen af ​​kontinentale arter på kystnære eller endda ret fjerntliggende øer som Galapagos , Mauritius , Fiji og Samoa [42] . De er dog fraværende på Hawaii , Island , Grønland [74] . Den maksimale mangfoldighed af hestefluer blev bemærket i tropiske områder, men fugtige tempererede områder kan også have en rig fauna [62] . Mange arter af hestefluer er bundet til bestemte landskabs- og klimazoner. I bjergene når udbredelsesgrænsen næsten til kanten af ​​evig sne [48] .

Den neotropiske region har den højeste artsdiversitet af hestefluer , hvor 1217 arter er kendt, 955 arter er noteret i den orientalske region . Der er 747 arter i afrotroperne ,  675 i det palæarktiske område  og 514 i Australasien . Kun 326 arter er blevet registreret i Nearctic [55] .

Systematik og klassifikation

Omkring 4400 arter er beskrevet i verdensfaunaen, som forener cirka 135-160 slægter [55] [75] . Den største slægt i familien er slægten Tabanus , som ifølge forskellige skøn omfatter fra 1200 [76] til 1340 arter [77] . Der er fundet 176 arter i Ruslands fauna [78] . Hestefluer er en monofyletisk gruppe af Diptera forenet med Athericidae , Pelecorhynchidae og Oreoleptidae i overfamilien Tabanoidea [75] .

Den første slægt af familien Tabanus blev beskrevet af Carl Linnaeus i bogen " The System of Nature " i 1758 [79] , Linnaeus inkluderede 12 arter i denne slægt [80] . Familiens forfatter anses for at være Pierre Latreille , som udpegede den i 1802 [78] [81] . I Latreyas arbejde blev familien kaldt Tabanii og omfattede de tre slægter Tabanus , Coenomyia og Dolichopus [82] . Identifikationen af ​​suprageneriske grupper af hestefluer blev først foreslået af Friedrich Löw , som i 1860 opdelte familien i to underfamilier Tabaninae og Pangoniinae i henhold til tilstedeværelsen af ​​sporer på bagbenene. I 1913 opdelte den brasilianske dipterolog Adolfo Lutz , som gav Löw-grupperne status som sektioner, hver i tre underfamilier. Den tyske videnskabsmand Günther Enderlein inddelte hestefluer i 10 underfamilier, introducerede stammebegrebet i hestefluernes systematik [83] .

Den australske dipterolog Ian Mackerras foreslog i 1954 den mest almindelige klassificering af hestefluer, baseret på funktionerne i terminalerne af hunner og hanner og de tilgange, der blev foreslået af Willy Hennig . Ifølge Mackerras er hestefluefamilien opdelt i fire familier og ti stammer. Han anså Chrysopsinae og Tabaninae for at være de mest fylogenetisk tætte underfamilier. Uafhængigheden af ​​underfamilien Scepsidinae sættes i tvivl af nogle forfattere. Denne underfamilie findes i det sydøstlige Afrika og Brasilien . Det er karakteriseret ved reduktion af munddelene hos voksne. Nogle forfattere mener, at de træk, der forener dens repræsentanter, er resultatet af konvergent evolution [75] [84] [76] . Ifølge en revision lavet af en gruppe videnskabsmænd fra USA og Australien i 2016 baseret på molekylære data, omfatter hestefluefamilien fire underfamilier, hvoraf tre er opdelt i stammer [75] .

Cytogenetik

Kromosomsættet af hestefluer er dårligt undersøgt. I 2010 var karyotyperne af kun 64 arter, der tilhører 5 slægter fra Palearktis og Nearctic kendt. Alle undersøgte arter tilhører underfamilierne Chrysopsinae eller Tabaninae. Antallet af kromosomer hos hestefluer varierer fra 4 ( Chrysops shermani ) til 13 ( Haematopota subcylindrica ) par. Den mest signifikante forskel i antallet af kromosomer blev noteret i slægten Tabanus . Autosomer har mere variation end kønskromosomer. De korteste X-kromosomer er karakteristiske for slægten Atylotus og de længste y - Dasyrhamphis. Hunner af alle hestefluearter har to X-kromosomer, mens hanner har et X- og et Y-kromosom . I nogle tilfælde er morfologiske forskelle mellem X- og Y-kromosomerne ikke udtalte og vanskelige at identificere [87] . Hestefluer er karakteriseret ved en betydelig variation i antallet og formen af ​​kromosomer inden for slægten, i modsætning til andre blodsugende dipterous myg og myg , som i de fleste tilfælde har seks par kromosomer [88] .

Palæontologi og evolution

Hestefluer dukkede sandsynligvis op for omkring 160 millioner år siden. Nogle slægter ( Chrysops, Hybomitra, Haematopota ), der er vigtige som blodsugere, ser dog ud til at have udviklet sig overvejende i de sidste 20 millioner år [62] . Fossile hestefluer tilhører 16 slægter og 28 arter. De ældste fund er gjort i Nedre Kridt i Storbritannien ( Eotabanoid lordi ), Brasilien ( Cratotabanus stenomyomorphus ), USA ( Cratotabanus newjerseyensis ), Kina ( Palaepangonius eupterus og Eopangonius pletus ) og Transbaikalia i Rusland ( Baissomyia redita ) [89] [90] [91] . Alle tilhører underfamilien Pangoniinae . Sandsynligvis var kridt-hestefluerne ikke blodsugere og fodredes kun med nektar. Allerede på grænsen mellem eocæn og oligocæn dukker hestefluer af underfamilien Tabaninae , nogle af dem tilhører moderne slægter, hvis hunner højst sandsynligt allerede ernærede sig af blod fra varmblodede dyr [92] . Sudeten  -hestefluen er den eneste moderne art af hesteflue, der er kendt i en fossil tilstand. Rester af denne art er fundet i de pliocæne aflejringer i Marokko , Tyskland og Polen [89] .

Baseret på analysen af ​​familiebånd og fordeling antages det, at repræsentanterne for familien først udviklede sig i den sydlige del af Gondwana , og derefter trængte mod nord [10] . Søstergruppen til hestefluer er familien Athericidae . Fylogenetiske forhold med andre nært beslægtede klader er vist i diagrammet [93] [94] :

Betydning i menneskelivet

Hestefluer er en integreret del af myggen , der aktivt angriber mennesker og husdyr. Hestefluer forårsager betydelig skade på husdyrindustrien, angriber husdyr, hvilket forårsager angst for dyr, og smertefulde bid, blodtab og forgiftning udmatter dyr, hvilket fører til et fald i mælkeydelse, tab af kropsvægt og et generelt fald i produktivitet [95] . Insekter angriber ofte mennesker, især når de bader, laver fysisk arbejde, eller når de er i nærheden af ​​vandmasser, når kroppen er våd af vand eller sved [48] . Den største patogene betydning af hestefluer i Palearktis blev noteret i taiga-zonen. Under gunstige forhold for hestefluers udvikling bliver det umuligt for husdyr at opholde sig på græsgange [96] . Ifølge observationer i Moskva-regionen kan op til 500 hestefluer angribe et dyr på 5 minutter. Dette fører til et fald i husdyrproduktiviteten. Det er blevet bemærket, at flere hestefluer holder sig til gamle dyr end til unge [97] . I tundrazonen, når antallet af hestefluer er på toppen, bruger rensdyr fra 10 til 40 % af tiden på at lede efter mad, resten af ​​tiden forsøger de at gemme sig for hestefluerne. Derudover er hestefluebid ret smertefulde i sig selv. Spyt med antikoagulantia og toksiner frigives på injektionsstedet. Giftige stoffer i spyt fører til rødme og smertefuld hævelse af huden . Antikoagulanter forhindrer blodpropper , forårsager langvarig blødning fra sår , der ikke heler i lang tid. Dyr kæmmer bidstederne før dannelsen af ​​sår, hvilket fører til udvikling af dermatitis , i dårligt vejr intensiveres hudens smertefulde tilstand endnu mere, fordi nekrosen af ​​særligt berørte områder begynder. Dette tiltrækker andre blodsugende insekter [96] . Den epidemiologiske og epizootologiske betydning af hestefluer er blevet eksperimentelt bevist. De er bærere af farlige sygdomme hos mennesker, husdyr og vilde dyr: miltbrand , tularæmi , listeriose , flåtbåren hjernebetændelse , nogle former for trypanosomiasis , filariasis , svinepest , infektiøs anæmi hos heste, såvel som sygdomme hos kvæg , kameler og kvæg. [98] [99] [48] . I taiga-zonen overføres omkring 80% af tilfældene af miltbrand af hestefluer [48] . I de fleste tilfælde sker overførsel af patogener af hestefluer mekanisk på snablen under blodsugning [96] . Bevarelse af patogenet i hestefluens krop afhænger af den kemiske sammensætning af det indre miljø (primært af koncentrationen af ​​sukkerarter) og af sammensætningen af ​​den symbiotiske mikroflora [98] . I Afrika er nogle arter af slægten Chrysops specifikke vektorer af loiasis [48] . Tilfælde af isolation fra hestefluer af forårsagende agenser af Q-feber ( Burnet's rickettsia ), flåtbåren encephalitis -gruppevirus osv. er beskrevet [48].

Svampe Penicillium , Aspergillus , Mucor , Trichoderma , Acremonium , Aureobasidium [100] blev fundet på hestefluens krop , nogle af dem kan være patogene eller forårsage allergiske reaktioner hos mennesker [101] [102] . En allergisk reaktion som reaktion på et hestefluebid kan være ret stærk, op til udviklingen af ​​anafylaktisk shock [103] [104] .

Sikkerhed

IUCNs rødliste over truede arter med VU-status omfatter arten af ​​hestefluer Brennania belkini , fundet i Nordamerika [105] . The Extinct Species Group (EX) omfatter Stonemyia velutina [106] . Følgende arter er opført i de regionale røde bøger i Rusland : Tabanus smirnovi i Republikken Krim [107] , Therioplectes tricolor i Krasnodar-regionen [108] og Sevastopol [109] og Pangonius pyritosus i Belgorod-regionen [110] . Hesteflue Pangonius pyritosus er inkluderet i den røde databog i Polen [111] .

Hestefluer i kultur

I heraldik

Billedet af hestefluer findes på våbenskjoldene fra flere kommuner i Frankrig. Våbenskjoldet for kommunen Thaon-le-Vosges ( fra  fransk  thaon - "gadfly" ) viser en gylden hesteflue med sølvvinger på en blå baggrund [112] . På våbenskjoldet fra den tidligere kommune Bremelbach ( kaldet Klebur siden 1973 ) er hestefluen afbildet over bølgen [113] . Ifølge en af ​​antagelserne kommer navnet på denne kommune fra  ham. Bremsel-Bach - "strøm af hestefluer" [114] . Våbenskjoldet for kommunen Villebon-sur-Yvette har to hestefluer i de øverste hjørner, en påmindelse om den lokale de Thous-familie, der ejede området. På våbenskjoldet for kommunen Aspin-en-Lavedan er en ko omgivet af tre hestefluer, hvilket indikerer, at kvæg tiltrækker et stort antal hestefluer, der skader lokale beboere og turister [112] . Hestefluer blev afbildet på våbenskjoldet af pave Urban VIII (i verden Maffeo Barberini). Oprindeligt var familiens efternavn Tafani (fra  italiensk tafano - "gadfly") , derefter Tafani-Barberini. Emblemet bestod af tre gyldne hestefluer på en skarlagenrød baggrund, senere blev skjoldets baggrund ændret til blå, hestefluerne blev forvandlet til bier [115] .   

I litteratur

I mange mytetekster identificeres hestefluer fejlagtigt som en gadfly [116] . I oldgræske myter, efter at Hermes dræbte den mangeøjede, årvågne vogter Argus og befriede Zeus' elskerinde Io forvandlet til en ko , sendte Hera en hesteflue til hende. Insektet stak uheldige Io under hendes vandringer i Europa, Asien og Afrika. Myten og Ios lidelser fra hestefluer udspilles i tragedien om den athenske dramatiker Aeschylus " Prometheus lænket " [117] [118] [119] . I Dantes guddommelige komedie bliver ågermænd i helvede angrebet af blodsugende insekter. I nogle oversættelser af dette værk tager gadflies ofte pladsen for gadflies [116] .

Sådan klør hunde i en brændende middag,
forsvarer sig med poter eller mund
mod lopper, hestefluer og fluer, der har sat sig i en dynge.

Originaltekst  (italiensk)[ Visskjule]

Ikke altrimenti fan di state i cani
Or col ceffo, eller col piè, quando son morsi
O da pulci, o da mosche, o da tafani

- Dante Alighieri , "Den guddommelige komedie " (oversat af M. Lozinsky ) [116] [120] [121]

Billedet af en hesteflue optræder i Shakespeares skuespil " Kong Lear " og " Anthony og Kleopatra " [118] . The Blue tail Fly i minstrel-sangen Jimmy Crack Corn er sandsynligvis hestefluen Tabanus atratus . Denne art, der er fælles for det sydøstlige USA, har en blåsort mave [122] [62] .

Ethel Lilian Voynichs mest berømte roman hedder The Gadfly. Det er traditionelt oversat til russisk som " Gadfly ". Hovedpersonen i romanen skrev under pseudonymet Le Taon. Det engelske ord "gadfly" betyder ethvert bidende, stikkende insekt, på den ene eller anden måde plager kæledyr og en person, der irriterer eller provokerer andre med konstant kritik. Ordet taon er oversat fra fransk som "gadfly", og "gadfly" på fransk er œstre. Romanens titel kunne også oversættes til Hesteflue, da en voksen gadfly ikke bider og ikke forårsager smerte hos kvæg [123] .

- Skriver han ikke politiske feuilletoner i franske aviser under pseudonymet Le Taon?

- Ja. For det meste korte artikler og humoristiske feuilletons. Appenninsmuglere fik tilnavnet Rivares Gadfly for hans onde tunge, og siden da har han påtaget sig dette pseudonym.

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] — Er det manden, der skriver politiske sketches i de franske aviser under navnet "Le Taon"?

-Ja; for det meste korte afsnit og komiske feuilletons. Smuglerne oppe i Appenninerne kaldte ham "Gudfluen" på grund af hans tunge; og han tog kælenavnet til at signere sit arbejde med.

- E. L. Voynich "Gudfluen" (oversat af N. Volzhina ) [123]

Noter

  1. ↑ Dyreliv. Bind 3. Leddyr: trilobitter, chelicerae, luftrørspustere. Onychophora / udg. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina, ch. udg. V. E. Sokolov . - 2. udg. - M .: Uddannelse, 1984. - S. 402. - 463 s.
  2. ↑ Olsufiev, 1977 , s. titel.
  3. ↑ Zarva M. V. . hesteflue // Russisk verbal stress. Ordbog. - M.  : NTs ENAS, 2001. - 600 s. - 6000 eksemplarer.  — ISBN 5-93196-084-8 .
  4. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog. Bind 3: Muza-Syat. - M. : Fremskridt, 1987. - S. 669. - 832 s.
  5. ↑ Shansky N. M., Bobrova T. A. Skolens etymologisk ordbog over det russiske sprog. Ordenes oprindelse. - 5. udg., stereotype .. - M . : Drofa, 2002. - S. 293. - 400 s.
  6. ↑ Marren P., Mabey R. Bugs Britannica . - London: Chatto & Windus, 2010. - S. 312. - 512 s. - ISBN 978-0-7011-8180-2 .
  7. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , s. 14-15.
  8. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , s. 15-16.
  9. ↑ Guimaraes, 2017 , s. 56.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Chainey JE Hestefluer , hjortefluer og klynger (Tabanidae) // Medical Insects and Arachnids Authors  (Engelsk) / Ed. Lane, RP, Crosskey, RW. - Holland: Springer, 1993. - S.  310-332 . — 682 s. - ISBN 978-0-412-40000-1 . - doi : 10.1007/978-94-011-1554-4 .
  11. ↑ Olsufiev, 1977 , s. 14-16.
  12. ↑ Grebenyuk og Chirov, 1971 , s. 7.
  13. ↑ Teskey, 1990 , s. 25.
  14. ↑ Violovich, 1968 , s. 13.
  15. ↑ Skuf'in, 1973 , s. ti.
  16. ↑ Violovich, 1968 , s. 13-16.
  17. ↑ Olsufiev, 1977 , s. 16-17.
  18. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , s. atten.
  19. ↑ Mullen, 2019 , s. 330.
  20. ↑ Violovich, 1968 , s. 14-17.
  21. ↑ Olsufiev, 1977 , s. 18-22.
  22. ↑ 1 2 3 4 Lutta og Bykova, 1982 , s. 57-59.
  23. ↑ Bykova X.I. Morfologi af æglægning af nogle arter af hestefluer i Karelen // Økologisk parasitologi. - Petrozavodsk, 1994. - S. 172-178.
  24. ↑ Violovich, 1968 , s. 18-19.
  25. ↑ 1 2 Soboleva, 1977 , s. 100-105.
  26. ↑ 1 2 3 4 Middlekauff, WW og Lane RS Voksne og umodne Tabanidae (Diptera) i Californien . — Bulletin af Californiens insektundersøgelse. - Berkeley: University of California Press, 1980. - 99 s. - ISBN 0-520-09604-5 .
  27. ↑ 1 2 Lutta og Bykova, 1982 , s. 138.
  28. ↑ 1 2 3 Skuf'in, 1973 , s. 64-68.
  29. ↑ 1 2 3 Andreeva, 1990 , s. 8-11.
  30. ↑ 1 2 Lutta og Bykova, 1982 , s. 64-66.
  31. ↑ Tamarina N.A. Morfologi af larver og pupper af hestefluer Chrysops relictus Mg., Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Proceedings of the All-Union Entomological Society: Journal. - 1956. - T. 45 . - S. 167-192 . — ISSN 1605-7678 .
  32. ↑ 1 2 3 Kirvosheina N. P., Krivosheina M. G. Nøgle til dipterøse insekter af underordenen Brachycera-Orthorhapha af larver. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2015. - S. 164-169. — 384 s. - ISBN 978-5-9907572-1-9 .
  33. ↑ 1 2 Andreeva, 1990 , s. fjorten.
  34. ↑ 1 2 Lutta og Bykova, 1982 , s. 138-139.
  35. ↑ Andreeva, 1990 , s. 16.
  36. ↑ Andreeva, 1990 , s. 17-25.
  37. ↑ Mullen, 2019 , s. 329.
  38. ↑ 1 2 Skuf'in, 1973 , s. 68-71.
  39. ↑ Lutta og Bykova, 1982 , s. 66-68.
  40. ↑ 1 2 3 4 Mullen, 2019 , s. 332.
  41. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , s. 87-88.
  42. ↑ 1 2 Fairchild GB Climate and the Phylogeny and Distribution of Tabanidae  //  Bulletin of the Entomological Society of America: Journal. - 1969. - Bd. 15 . - S. 7-11 . — ISSN 0013-8754 .
  43. ↑ Olsufiev, 1977 , s. 81.
  44. ↑ 1 2 3 Lutta, 1970 , s. 229.
  45. ↑ Lutta, 1970 , s. 89-93.
  46. ↑ Polyakov, 1974 , s. 25-26.
  47. ↑ Lancaster GA, Haddow AJ Yderligere undersøgelser af Tabanidae's natlige aktivitet i nærheden af ​​Entebbe, Uganda  //  Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Serie A, Generel Entomologi: Tidsskrift. - 1967. - Bd. 42 , nr. 1-3 . - S. 39-48 . — ISSN 0375-0418 .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tarasov V. V. Medicinsk entomologi. - Moskva, 1996. - S. 149-150. — 352 s.
  49. ↑ Vladimir Kartsev. Sidder i regnen  // Videnskab og liv . - 2020. - Nr. 4 . - S. 93 .
  50. ↑ Schmitz H., Bousack H. Modellering af en historisk olietankbrand giver mulighed for en vurdering af følsomheden af ​​de infrarøde receptorer i pyrofile melanophila biller  // PLOS One  . - 2012. - Bd. 7 , nr. 5 . — P.e37627 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0037627 .
  51. ↑ Canadian Endangered Species Conservation Council. 2016. Wild Species 2015: The General Status of Species in  Canada . - National General Status Working Group, 2016. - S. 78. - 128 s.
  52. ↑ Yu . _ _ - 1985. - T. 64 , nr. 1 . - S. 74-78 . — ISSN 0367-1445 .
  53. ↑ Olsufiev, 1977 , s. 82-83.
  54. ↑ Pavlova R.P., Khlyzova T.A., Latkin S.V. Faunagennemgang af hestefluer (Diptera: Tabanidae) på græsgange i den sydlige zone af Tyumen-regionen // Russian Journal of Parasitology: Journal. - 2012. - Nr. 2 . - S. 34-41 . — ISSN 1998-8435 .
  55. ↑ 1 2 3 Adler PH Biodiversitet af blodsugende fluer: Implikationer for menneskeheden // Insekts biodiversitet: Videnskab og samfund, / Redaktører: Foottit RG, Adler PH. - 2. udgave. - Oxford: Wiley-Blackwell, 2017. - Vol. Bind 1. - S. 713-746. — 867 sider. - ISBN 978-1-118-94553-7 .
  56. ↑ Karolyi F., Colville JF, Handschuh S., Metscher BD, Krenn HW Én snabel, to opgaver: Tilpasninger til blodfodring og nektarudtrækning hos langsnable hestefluer (Tabanidae,  Philoliche ) //  Arthropod Structure & Development. — 2014-09. — Bd. 43 , nr. 5 . - S. 403-413 . — ISSN 1467-8039 . - doi : 10.1016/j.asd.2014.07.003 .
  57. ↑ Yu. S. Balashov. Parasitisme af flåter og insekter på terrestriske hvirveldyr / Administrerende redaktør G. S. Medvedev . - St. Petersborg: Nauka , 2009. - S. 149-156. — 357 s. - ISBN 978-5-02-026336-9 .
  58. ↑ Skuf'in, 1973 , s. 43-46.
  59. ↑ Skuf'in K. V. Økologi af hesteflueangreb på byttedyr // Proceedings of the Voronezh State University: Journal. - 1958. - T. 45 , nr. 1 . - S. 55-65 .
  60. ↑ Mullen, 2019 , s. 334.
  61. ↑ Polyakov V.A., Uzakov U.Ya., Veselkin G.A. Veterinær entomologi og araknologi. - M . : Agropromizdat, 1990. - S. 15-19. — 239 s. - ISBN 5-10-000659-5 .
  62. ↑ 1 2 3 4 Mullen, 2019 , s. 327.
  63. ↑ Grebenyuk og Chirov, 1971 , s. 9-11.
  64. ↑ Mullen, 2019 , s. 333.
  65. ↑ Fominykh V. G. Om den autogene udvikling af æggestokkene hos hestefluer i (Diptera, Tabanidae) i Tomsk-regionen // Zoological Journal. - 1984. - T. 63 , nr. 2 . - S. 303-305 . — ISSN 0044-5134 .
  66. ↑ Glukhova V. M. Om autogeni og dens betydning i udviklingen af ​​nedre diptera (Diptera, Nematocera) og hestefluer (Tabanidae) // Entomological Review  : Journal. - 2002. - T. 81 , nr. 3 . - S. 547-562 . — ISSN 0367-1445 .
  67. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , s. 88-89.
  68. ↑ Andreeva R.V. Om Gordiids parasitisme i hesteflues larver Tabanus autumnalis L  // Parasitology  : Journal. - Årgang: 1978. - V. 12 , nr. 1 . - S. 90-91 . — ISSN 0031-1847 .
  69. ↑ Saubenova O.G. Mushroom Metarrhizium anisopliae som en mulig regulator af hestefluer  // Parasitology  : Journal. - 1976. - T. 10 , nr. 4 . - S. 380-381 . — ISSN 0031-1847 .
  70. ↑ Levchenko N. G., Tokarev G. G., Grinin V. S. Plistophora tabani sp. n. (Microsporidia, Nosematidae) - en parasit af hestefluelarver  // Parasitology  : Journal. - 1974. - V. 8 , nr. 6 . - S. 543-547 .
  71. ↑ Bykova X. I., Krylova S. V., Sokolova Yu. Ya., Issy I. V. Ameson hybomitrae sp. n. (Microsporidia, Pereziidae) fra hestefluer fra Karelen  // Parasitology  : Journal. - 1989. - T. 23 , nr. 1 . - S. 35-39 .
  72. ↑ Bykova Kh  . _ _ _ _  _ _ - 1984. - T. 18 , nr. 3 . - S. 247-249 . — ISSN 0031-1847 .
  73. ↑ Levchenko N. G., Andreeva R. V. En ny art af mikrosporidier (Microsporidia, Nosematidae) fra hestefluelarver i Ukraine  // Parasitology  : Journal. - 1979. - T. 13 , nr. 3 . - S. 241-244 . — ISSN 0031-1847 .
  74. ↑ Squitier JM Hjortefluer , gule fluer og hestefluer - Chrysops , Diachlorus og Tabanus spp. . Udvalgte skabninger . entnemdept.ufl.edu (1998). Dato for adgang: 7. april 2020.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Morita SI, Bayless KM, Yeates DK, Wiegmann BM Molecular phylogeny of the horse flyes: a framework for renewing tabanid taxonomy  // Systematic Entomology  . — Wiley-Blackwell , 2016. — Vol. 41 , nr. 1 . - S. 56-72 . — ISSN 1365-3113 .
  76. ↑ 1 2 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Redigeret af Ashley H. Kirk-Spriggs & Bradley J. Sinclair. - Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. - S. 893-913. — 956 s. — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  77. ↑ Abu El-Hassan GM, Badrawy HB, Fadl H. H, Mohammad SK En gennemgang af slægten Tabanus Linnaeus, 1758 (Diptera: Tabanidae) fra Egypten  (engelsk)  // Zootaxa  : Journal. - 2013. - 24. juli ( bd. 3691 , nr. 5 ). - S. 559-576 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3691.5.3 .
  78. ↑ 1 2 Narchuk E.P. Nøgle til familierne af dipterøse insekter (Insecta: Diptera) af faunaen i Rusland og nabolandene (med en kort oversigt over verdensfaunaens familier) / Bindredaktør V.F. Zaitsev . - Sankt Petersborg. : Zoologisk Institut for Det Russiske Videnskabsakademi, 2003. - S. 237. - 252 s. — ISBN 5-98092-004-8 .
  79. ↑ Hays KL En synopsis af Tabanidae (Diptera) i Michigan . - Ann Arbor: Museum of zoology, University of Michigan, 1956. - S. 7-8. — 71 sek.
  80. ↑ Linnaeus C. Systema Naturœ per regna tria naturœ, secundum-klasser, ordiner, slægter, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio Decima, Reformata. Tomus I.  (lat.) . Ed. 10. - Holmiœ: Laurentii Salvii, 1758. - S. 601-602. — 824 s. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
  81. ↑ Pape T., Blagoderov V. & Mostovski MB Orden Diptera Linnaeus, 1758. I: Zhang, Z.-Q.  (Red . ) Dyrebiodiversitet: En oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom  // Zootaxa . - 2011. - Nej. 3148 . — S. 222–229 . — ISSN 1175-5334 .
  82. ↑ Latreille PA Histoire naturelle, generale et particulière des crustacés et des insectes. Ouvrage faisant suite à l'histoire naturelle générale et particulière, composée par Leclerc de Buffon, et rédigée par CS Sonnini, membre de plusieurs sociétés savantes. Familles naturelles des genres. Tome troisieme  (fransk) . - Paris: F. Dufart, 1802. - S. 459. - 467 s.
  83. ↑ Olsufiev, 1977 , s. 30-31.
  84. ↑ Morita SI En fylogeni af langtunge-hestefluer (Diptera: Tabanidae: Philoliche ) med den første kladistiske gennemgang af højere forhold inden for familien  //  Invertebrate Systematics. - 2008. - Bd. 22 . - s. 311-327 . — ISSN 1445-5226 . - doi : 10.1071/IS07005 .
  85. ↑ Lessard BD Revision af den australske hestefluestamme Scionini (Diptera: Tabanidae  )  // Australian Journal of Entomology  : Journal. — Wiley-Blackwell , 2014. — Vol. 53 , nr. 2 . - S. 203-239 . — ISSN 1440-6055 . - doi : 10.1111/aen.12076 .
  86. ↑ Mackerras IM Klassificeringen og udbredelsen af ​​tabanidae (Diptera ) 3. Underfamilier Scepsidinae og Chrysopinae   // Australian Journal of Zoology: Journal. - 1955. - Bd. 3 , nr. 4 . - s. 583-633 . - ISSN 0004-959X .
  87. ↑ Altunsoy F., Kilic AY Karyotype karakterisering af nogle Tabanidae (Diptera) arter  (engelsk)  // Turkiye Entomoloji Dergisi : Journal. - 2010. - Bd. 34 , nr. 4 . - S. 477-494 . — ISSN 1010-6960 .
  88. ↑ Ivanishchuk P.P. Karyotyper af nogle arter af hestefluer af slægten Tabanus  // Tsitology: Journal. - 1977. - T. 19 , nr. 11 . - S. 1266-1271 . — ISSN 0041-3771 .
  89. ↑ 1 2 Strelow J., Kraemer MMS, Ibáñez-Bernal S., Rust J. Første fossile hesteflue (Diptera: Tabanidae) i miocæn mexicansk rav  (engelsk)  // Paläontologische Zeitschrift : Zeitschrift. - 2013. - Bd. 87 , nr. 3 . - S. 437-444 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/s12542-013-0171-7 .
  90. ↑ Ren D. Late Jurassic Brachycera fra det nordøstlige Kina (Insecta: Diptera  )  // Acta Zootaxonomica Sinica : Journal. - 1998. - Bd. 23 , nr. 1 . - S. 65-83 . — ISSN 1000-0739 .
  91. ↑ Mostovski MB, Jarzembowski EA og Coram RA Hestefluer og Athericider (Diptera: Tabanidae, Athericidae) fra Nedre Kridt i England og Transbaikalia  //  Paleontological Journal  : Journal. - Nauka , 2003. - Vol. 37 , nr. 2 . - S. 162-169 . — ISSN 0031-0301 .
  92. ↑ Martins-Neto RG De fossile tabanider (Diptera Tabanidae): Hvornår begyndte de at værdsætte varmt blod, og hvornår de begyndte at overføre sygdomme?  (engelsk)  // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz: Journal. - 2003. - Bd. 98 , nr. Tillæg 1 . - S. 29-34 . — ISSN 0074-0276 . - doi : 10.1590/S0074-02762003000900006 .
  93. ↑ Wiegmann BM, Yeates DK The Evolutionary Biology of  Flies . - Columbia University Press, 2005. - S. 21-22. — 429 s. - ISBN 0-231-12700-6 .
  94. ↑ Wiegmann BM , Yeates DK Brachycera  . The Tree of Life Web Project (2007). Dato for adgang: 26. maj 2020.
  95. ↑ Kniss V. A., Pleshanova E. A. Hestefluer (Brachycera, Tabanidae) i Republikken Bashkortostan og deres epidemiologiske rolle i spredningen af ​​vektorbårne sygdomme // Materialer om flora og fauna i Republikken Bashkortostan. - 2017. - Nr. 16 . - S. 30-35 .
  96. ↑ 1 2 3 Lutta, 1970 , s. 7-9.
  97. ↑ Konstantinov S. A., Ulyanov K. N. Indflydelse af kvægs farve, alder, størrelse og adfærd på intensiteten af ​​angreb og sugning af hestefluer  // Parasitology  : Journal. - 1988. - T. 22 , nr. 6 . - S. 488-495 . — ISSN 0031-1847 .
  98. ↑ 1 2 Chirov P. A. , Peterson A. M., Turtseva M. A. Spontan mikrobiocenose af mave-tarmkanalen hos hestefluer Tabanus bovinus og Hybomitra ciureai  // Entomologiske og parasitologiske undersøgelser i Volga-regionen. - 2003. - Nr. 2 . - S. 95-105 . — ISSN 1608-9073 .
  99. ↑ Lutta, 1970 , s. 10-17.
  100. ↑ Shirokikh I. G., Pestov S. V., Shirokikh A. A. Mikromyceter af nogle arter af hestefluer (Diptera, Tabanidae) i Nurgush-reservatet //​Videnskabelig forskning som grundlag for beskyttelse af naturlige komplekser af reserver: Lør. materialer fra den all-russiske videnskabelige og praktiske konference dedikeret til 20-årsdagen for Nurgush State Nature Reserve. - LLC "Printing House" Staraya Vyatka ", 2014. - S. 154-158. — 191 s. — ISBN 978-5-91061-390-8 .
  101. ↑ Rosha L.G. Aspergillose i en patologs praksis  // Problems of Medical Mycology : Journal. - 2009. - T. 11 , nr. 4 . - S. 17-20 .
  102. ↑ Alimova F.K. The modern Trichoderma / Hypocrea system  // Videnskabelige noter fra Kazan State University: Journal. - 2005. - T. 147 , nr. 2 . - S. 28-57 .
  103. ↑ Hemmer W., Focke M., Vieluf D., Berg-Drewniok B., Götz M. og Jarisch R. Anafylaksi induceret af hestefluebid: Identifikation af et 69 kd IgE-bindende spytkirtelprotein fra Chrysops spp. (Diptera Tabanidae) ved western blot-analyse  (engelsk)  // Journal of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 1998. - Bd. 101 , nr. 1 . - S. 134-136 .
  104. ↑ Quercia O., Emiliani F., Foschi FG, Stefanini GF The wasp-horsefly syndrome  (engelsk)  // European Annals of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 2008. - Bd. 40 , nej. 3 . - S. 61-63 . — ISSN 17641-489 .
  105. ↑ World Conservation Monitoring Centre. Brennania belkini . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T3068A9565630.da . Dato for adgang: 24. april 2020.
  106. ↑ World Conservation Monitoring Centre. Stonemyia velutina . IUCNs rødliste over truede arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T20867A9234097.da . Dato for adgang: 24. april 2020.
  107. ↑ Den røde bog om Republikken Krim. Dyr / hhv. udg. b. n., prof. S. P. Ivanov og k. b. n. A. V. Fateryga .. - Simferopol: IT "ARIAL" LLC, 2015. - S. 257. - 440 s. - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  108. ↑ Rød bog om Krasnodar-territoriet. Dyr / hhv. udg. A. S. Zamotailov, Yu. V. Lokhman, B. I. Volfov. - 3. udgave. - Krasnodar, 2017. - S. 415-420. - 720 s. - ISBN 978-5-6040022-5-4 .
  109. ↑ Rød bog om byen Sevastopol . — Kaliningrad; Sevastopol: Publishing House "ROST-DOAFK", 2018. - S. 341. - 432 s. - 1000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-6040479-4-1 .
  110. ↑ Liste over dyrelivsobjekter opført i Belgorod-regionens røde bog | Beskyttede områder i Rusland . oopt.aari.ru. Hentet: 24. oktober 2018.
  111. ↑ Grzegorz Cierlik. Pangonius pyritosus - polsk rød databog over dyr . www.iop.krakow.pl Hentet: 27. oktober 2018.
  112. ↑ 1 2 Bruno Didier. Les insectes dans les blasons  (fr.)  // Insectes: Journal. - 2012. - Bd. 164 , nr . 1 . - S. 8-10 .
  113. ↑ Smith KJ Armorial des Communes d'Alsace  (fransk) . - 2020. - S. 14. - 268 s.
  114. ↑ Barbattini di R. e Ghirardi M. “Les abeilles de France” - Le api nell'araldica civica di Francia  (italiensk) . - 2011. - S. 26. - 130 s.
  115. ↑ Pavernes våbenskjolde - Pavernes våbenskjolde . www.excurs.ru Dato for adgang: 26. oktober 2018.
  116. ↑ 1 2 3 Ivanova-Kazas O. M. hvirvelløse dyr i mytologi, folklore og kunst. - Sankt Petersborg. : Printing House of the St. Petersburg State University Publishing House, 2006. - S. 141-152. — 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .
  117. ↑ Belfiore ES -mord blandt venner : Krænkelse af Philia i græsk tragedie  . - Oxford, England: Oxford University Press, 2000. - S. 47. - ISBN 978-0-19-513149-9 .
  118. ↑ 1 2 Stagman M. Shakespeares græske  dramahemmelighed . - Cambridge: Scholars Publishing, 2010. - S. 205-208. — ISBN 978-1-4438-2466-8 .
  119. ↑ Aischylos. Prometheus lænket // Aischylus. Tragedie. - M . : Skønlitteratur, 1971.
  120. ↑ Dante Alighieri. Divine Comedy: Hell, sang 17 . Volga-regionens institut for italiensk kultur . dantetlt.ru. Dato for adgang: 24. april 2020.
  121. ↑ Dante Alighieri. Guddommelig komedie / i oversættelse. M. Lozinsky (efterord og noter til "Helvede" af I. N. Golenishchev-Kutuzov, noter til "Skærsilden" og "Paradise" af M. Lozinsky). - M. : Nauka, 1967. - S. 77. - 655 s.
  122. ↑ Eaton ER, Kaufman K. Deer flies and horse flies". Kaufman Field Guide to Insects of North America. - Hillstar Editions, 2007. - S. 284. - ISBN 978-0-618-15310-7 .
  123. ↑ 1 2 Burukina O. A. "Gadfly": konnotativ oversættelsesteknik eller litterær fup?  // Sprogligt-retorisk paradigme: teoretiske og anvendte aspekter: Tidsskrift. - 2007. - Nr. 10 . - S. 31-38 . — ISSN 2307-6364 .

Litteratur

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi
I bibliografiske kataloger