Lysøjede gadfly | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Atylotus rusticus | ||||||||||
videnskabelig klassifikation | ||||||||||
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:NewwingsSkat:Insekter med fuld metamorfoseSuperordre:AntliophoraHold:DipteraUnderrækkefølge:Kortskåret DipteraInfrasquad:TabanomorphaFamilie:hestefluerUnderfamilie:TabaninaeSlægt:Lysøjede gadfly | ||||||||||
Internationalt videnskabeligt navn | ||||||||||
Atylotus Osten-Sacken , 1876 | ||||||||||
Synonymer | ||||||||||
ifølge katalog [1] :
|
||||||||||
type visning | ||||||||||
Atylotus bicolor (Wiedemann, 1821) [1] | ||||||||||
|
Lysøjede hestefluer [2] ( lat. Atylotus ) er en slægt af hestefluer af stammen Tabanini af underfamilien Tabaninae , herunder omkring 70 arter. Området dækker det holarktiske , afrotropiske område og den nordlige del af den biogeografiske region Indomalaya . Slægten blev beskrevet af Robert Romanovich Osten-Saken i 1876. Navnet på slægten kommer fra andet græsk. ά- - "fravær" og τύλος - "korn" [3] . Repræsentanter for slægten er overvejende lyse i farven og har gennemsigtige vinger. Larverne udvikler sig i kystområderne af vandområder eller i sumpe. Evnen hos nogle arter af denne slægt til at tolerere tularæmi og trypanosomiasis er blevet bevist .
Hestefluer er små i størrelsen (8-16 mm), malet i lysegrå eller okkergule farver. Øjnene er normalt nøgne (underslægten Atylotus ) eller dækket af hår (underslægten Surcoufiella ). Farven på øjnene på levende insekter er grønlig, gul eller grå, i tørrede skifter den til rødbrun. Hovedet er stærkt konveks. Ocellar tuberkel er kun til stede hos mænd. Den er placeret under øjenhøjde og er dækket af en grå belægning. Frontale ligtorne er små. Vingerne er gennemsigtige. Halter er brune. Den fjerde radiale vene med et vedhæng (underslægt Atylotus ) eller uden (underslægt Surcoufiella ) [2] [4] .
Larvernes krop er fusiform, malet i en lysegrøn eller gullig farve, nogle gange med en lilla nuance. Det terminale segment af kroppen mangler laterale og dorsolaterale børstehårspletter. Længde ca. 30 mm, vægt op til 160 mg [5] . Puppen er lysegul eller gulbrun. Farven på cephalothorax og abdomen er ens, mens i den nært beslægtede slægt Hybomitra er cephalothorax mørkere [6] . Oviparøse beskrivelser er kun for Atylotus pulchellus , Atylotus miser og Atylotus horvathi . De består af 3-4 lag hvidgrå æg og er omkring 5-8 mm store [7] .
Funktioner ved forskellige arters livscyklus er kun blevet undersøgt hos nogle få arter. Larver af europæiske arter ( Atylotus fulvus og Atylotus plebeius ) udvikler sig i lavvandede områder af reservoirer eller mesotrofiske sphagnummoser . Udviklingen af larven varer fra et til tre år. Varigheden af puppefasen er fra 14 til 24 dage [4] [5] [6] . I Kaukasus er Atylotus loewianus- larver blevet fundet i fugtig jord under planterester [8] . Præimaginale stadier af Atylotus gnier udvikler sig i flodsletter enge og rismarker [9] . Under laboratorieforhold spiser larverne regnorme [10] . Hunnerne af de fleste arter er blodsugere. Undtagelserne er Atylotus plebejus og Atylotus sublunaticornis . Hunnerne og hannerne af disse arter lever af blomsternektar [4] .
Hos den amerikanske art Atylotus bicolor og den palæarktiske Atylotus fulvus blev der observeret autogen (uden blodsugende) udvikling af den første portion æg [11] [12] . Sådanne hunner reagerer ikke på kuldioxid og angriber ikke dyr [11] . Antallet af voksne hestefluer i den europæiske del af Rusland og i Vestsibirien er lavt [13] [14] [15] . Frugtbarheden af disse arter anslås til 300 til 400 æggerør. Embryonal udvikling varer fra 6 til 11 dage. Larverne af dem i den sydlige del af Fjernøsten klækkes i slutningen af august og overvintrer efter den anden smeltning. Inden overgangen til puppestadiet forekommer 9-10 molter. Larveudviklingens varighed afhænger af ydre forhold og kan forsinkes op til 4-6 år. Det tager omkring 10 dage at danne en voksen i en puppe [7] .
I Europa er arter af denne slægt sjældne, de mest almindelige arter af Atylotus fulvus og Atylotus rusticus udgør ikke mere end 1-2% af det samlede antal hestefluer [6] [14] . I den sydlige del af Centralasien omfatter talrige arter (op til 34%) Atylotus chodukini og Atylotus pulchellus [16] . Atylotus gnier og Atylotus horvathi arter er talrige i Fjernøsten , deres andel kan nå op på 60% [7] [17] . I Afrika er medlemmer af slægten en typisk del af myggene . Andelen af Atylotus agrestis i komplekset af angribende arter i Cameroun er mere end 90 % [18] . Repræsentanter for slægten er få i Nordamerika [19] [20] .
Nogle arter er i stand til at tolerere trypanosomiasis og tularæmi [2] [21] . Til eksperimentel bekræftelse af hestefluers evne Atylotus agrestis blev der bygget en husdyrindhegning, lukket med et myggenet. Der var ti køer i indhegningen, to af dem var smittet. I forskellige serier af forsøg blev køer inficeret med enten Trypanosoma congolense eller Trypanosoma vivax . I 20 dage blev hestefluer Atylotus agrestis eller Atylotus fuscipes udsendt under myggenet i forskellige udgaver af eksperimentet. Efter afslutning af forsøgene blev 5-6 køer inficeret med Trypanosoma vivax , og kun to med Trypanosoma congolense [21] [22] [23] . Antallet af hestefluer af slægten Atylotus er påvirket af fytopatogene svampe Tabanomyces milkoi og Entomophthora tabanivora [24] [25] .
Slægten blev beskrevet af Robert Romanovich Osten-Saken i 1876 [3] . I første halvdel af det 20. århundrede blev slægten Atylotus betragtet som en underslægt Ochrops af slægten Tabanus [26] [27] . Baseret på tilstedeværelsen af et vedhæng ved den fjerde radiale vene og tilstedeværelsen af hår på øjnene, er slægten opdelt i to underslægter: Atylotus og Surcoufiella. Underslægten Surcoufiella omfatter kun to arter , Atylotus plebejus og Atylotus sublunaticornis [2] . De fleste taksonomer inkluderer slægten Atylotus i stammen Tabanini [28] . Den polske entomolog Przemysław Troyan betragtede underslægten Surcoufiella som en selvstændig slægt med navnet Ochrops og tildelte denne slægt til stammen Lepidoselagini beskrevet af ham [29] . Imidlertid er disse taksonomiske forslag blevet kritiseret og ikke støttet af andre taksonomer [30] . Omkring 70 arter er kendt i verdensfaunaen [28] .
Det diploide sæt af kromosomer i de fleste undersøgte arter ( Atylotus fulvus, Atylotus bicolor, Atylotus loewianus , Atylotus obioensis ) består af 18 kromosomer. Alene arten Atylotus horvathi har 12 kromosomer. Repræsentanter for slægten Atylotus har de mindste kønskromosomer blandt alle karyologisk undersøgte hestefluearter. Kønskromosomerne X og Y adskiller sig ikke visuelt fra hinanden [31] .
Den komplette mitokondrielle genomsekvens er blevet bestemt i arten Atylotus miser . Mitokondrielt DNA er et dobbeltstrenget molekyle på 15.858 basepar langt . Det mitokondrielle genom er typisk for Diptera og indeholder 37 gener, herunder 13 gener, der koder for proteiner fra polycomb-gruppen , 22 gener er ansvarlige for tRNA -syntese og to rRNA-gener . Genomet indeholder en kontrolregion, der er 993 basepar lang. Det totale indhold af A+T-nukleotider er 77,7%. De stopkodoner , der oftest anvendes af Atylotus miser , er nukleotidsekvenserne TAA og TAG [32] .
Udbredelsen af slægten dækker de holarktiske og afrotropiske zoogeografiske områder [2] [28] [1] . Tre arter ( Atylotus cryptotaxis , Atylotus sudharensis og Atylotus virgo ) er kun blevet registreret inden for Indomalayan-regionen [33] . Der er 34 arter i Palearktis [1] [34] , den største artsdiversitet af slægten i denne region er koncentreret i steppe- og ørkenzonerne [2] . Der er 22 kendte arter i den afrotropiske region, hvoraf mange er sjældne, med undtagelse af Atylotus agrestis [28] . De fleste arter af Atylotus strækker sig ikke ud over et enkelt zoogeografisk område. Arten Atylotus agrestis , der findes i Afrika og Madagaskar, i den sydlige del af Palæarktis og Syd- og Centralasien , har den maksimale størrelse af området [33] . I det palæarktiske og afrotropiske område bemærkes Atylotus agricola , Atylotus farinosus , Atylotus loewianus [28] [1] . Arterne Atylotus sublunaticornis og Atylotus plebejus har et brudt (polydisjunktivt) område [29] . Den første af disse lever i Palearktis og Nearctic, den anden kun i Palearctic [2] [35] . Dannelsen af disse arters udbredelsesområder er forbundet med dannelsen af sumpøkosystemer efter afslutningen af den sidste istid [29] . I bjergområder stiger nogle arter ( Atylotus fulvus ) til en højde på op til 1900 m [16] .
Relikviearten Atylotus sublunaticornis er opført i Komi-republikkens røde databog . Den har fået status 3, en sjælden art med en naturlig lav forekomst. Denne art lever i sumpe. Hanner og hunner lever af nektaren fra blomsterne fra bjergbestigerens serpentine , podbel , rosmarin og cassandra [36] .