Tyrannosaurus rex

I 2003 forsøgte Mason B. Meers fra University of Tampa at estimere bidekraften af ​​en Tyrannosaurus ved hjælp af en regression af bidkraft kontra kropsvægt hos moderne dyr. I sine beregninger byggede Meers en regression baseret på målinger af bidekraften af ​​skildpadder, firben, alligatorer og kødædende pattedyr, og estimerede ud fra den bidekraften af ​​en Tyrannosaurus rex, der vejede 5371 kg ved omkring 183 kilonewtons (baseret på forholdet mellem bidekraft til kropsvægt hos kødædende pattedyr) eller 235 kN (baseret på forholdet mellem bidkraft og kropsvægt hos krybdyr) [41] . I 2005 beregnede et team af forskere ledet af F. Therrien bidekraften af ​​nogle theropoder, herunder Tyrannosaurus Rex, ved at konstruere en biomekanisk profil af deres underkæber og derefter sammenligne den med profilen af ​​underkæben af ​​en moderne Mississippian alligator , hvis bidkraft blev målt tidligere. Ifølge dem ville bidekraften af ​​en sammensat (samlet af syv forskellige eksemplarer) Tyrannosaurus rex med en 120,39 cm mandibel være lig med bidkraften af ​​en Mississippian alligator med en 50,08 cm mandibel gange 15,915. Den forventede bidekraft for en alligator med en 50,08 cm mandibel ifølge forfatterne er 18.912 N, hvilket svarer til en bidkraft af en tyrannosaurus rex på 300.984 N. Til sammenligning blev bidekraften af ​​en zuhomim med en 112,58 cm mandible estimeret ved 25.096 N, en giganotosaurus med en underkæbe på 178,19 cm - i 101425 N, Daspletosaurus med en underkæbe på 95,59 cm - i 136564 N, og Allosaurus med en underkæbe på 68,45 cm - i 2509 6 . Disse var nogle af de højeste absolutte bidkraftværdier nogensinde opnået for et hvirveldyr. I 2010 stillede palæontolog Paul Gignak og et hold andre forskere imidlertid spørgsmålstegn ved gyldigheden af ​​disse resultater og påpegede, at de tal, forskerne har opnået, kan være overvurderet med omkring 30 %. Faktum er, at Mason B. Meers og F. Therrien brugte en tosidet kraft af kæbekompression, hvilket tyder på, at den overstiger den ensidede kraft med en faktor på to hos dyr, på grundlag af hvilke ekstrapoleringer blev udført. Mens forskellen mellem bilaterale og unilaterale bidkræfter i virkeligheden kan være meget mindre på grund af fordelingen af ​​bidekræfter [43] .

I 2012 udførte palæontologerne Carl Bates og Peter Falkingham mere nøjagtig biomekanisk modellering baseret ikke på ekstrapolationer fra moderne dyr, men på rekonstruktioner af Tyrannosaurus kæbemuskler. At dømme efter den biomekaniske model, de byggede, kunne kæberne på en voksen Tyrannosaurus rex (eksemplar HI 3033, kaldet "Sten") udøve et tryk på 18065-31086 N i området for de forreste tænder og 35640-57158 N i regionen de bagerste tænder [44] . Denne værdi viste sig at være højere end den, der blev opnået på basis af undersøgelsen af ​​spor efterladt af tænderne fra en tyrannosaurus rex på knoglerne af en Triceratops (6410-13400 N [45] ), men væsentligt lavere end resultaterne af tidligere undersøgelser. I 2018 rapporterede Carl Bates og Peter Falkingham, at deres kæbemuskelkontraktionskraft sandsynligvis var overvurderet og korrigerede deres 2012 estimater til henholdsvis 17.073-29.510 N og 33.123-53.735 N [46] .

Gignak og Erickson bemærkede i 2017 , at Bates og Falkingham-modellen havde flere vigtige problemer:

• mange kæbemuskelkonfigurationer var baseret på squamosals og krokodiller ;
• pattedyrs muskelstyrke blev taget;
• nogle dele af bidemekanismen var forkert rekonstrueret.

Gignack og Erickson rekonstruerede kæbemusklerne i en Tyrannosaurus rex baseret på muskelaftryk på knogler og kæbemuskler i en moderne Mississippian alligator og beregnede en maksimal kraft på 17.769 N ved spidsen af ​​kæberne og 34.522 N ved bunden af ​​kæberne for den største kendte Tyrannosaurus rex (eksemplar FMNH PR 2081 med tilnavnet "Sue"). Det maksimale tryk pr. 1 mm spids af en Tyrannosaurus-tand ved en given bidkraft blev estimeret til 2974 MPa , hvilket er sammenligneligt med trykket på tanden målt i en 2,99 m kæmmet krokodille (2473 MPa), og gjorde det muligt for Tyrannosaurus at bide igennem den kortikale knogle (modstår tryk op til 65 - 71 MPa) med mindst 37 mm. Forfatterne bemærkede også, at det dybeste tyrannosaurus-tandmærke i knoglerne kendt hidtil (~37,5 mm) stemmer overens med dette estimat af bidkraft, og at tyrannosaurus rex-tænder næppe kunne modstå mere tryk givet det relativt tynde lag af tandemalje . absolut tykkelse sammenlignelig med moderne alligatorer [47] .

I 2019 blev den største kendte tyrannosaurbidekraft anslået til 64 kN, hvilket svarer til omkring 7,1 tons - 4 gange stærkere end en krokodilles bidekraft (i en voksen løve en gennemsnitlig bidekraft på 13 kN [48] ) [ 49] .

I 2021 blev 3 Tyrannosaurus rex-prøver på forskellige udviklingsstadier testet: en lille ~3-6 år gammel Tyrannosaurus rex, oprindeligt navngivet Raptorex kriegsteini (LH PV18), en juvenil døbt Jane Tyrannosaurus Rex (BMRP 2002.4.1) og en voksen år gamle Tyrannosaurus Rex (FMNH PR 2081; "Sue"). Bidekraften hos en voksen tyrannosaurus var meget større end hos yngre tyrannosaurer. Samtidig blev den forreste del af kæberne belastet, hvilket gjorde det muligt for voksne tyrannosaurer at rive kødstykker og flækkede knogler ud og øjeblikkeligt håndtere selv store slægtninge. Hos unge tyrannosaurer var den maksimale bidkraft uventet lav, mens de ikke belastede forsiden, men bagsiden af ​​kæberne. Det er muligt, at unge tyrannosaurer ikke forsøgte at dræbe bytte med ét slag efter et bagholdsangreb, ligesom voksne, men drev det i lang tid [50] .

Systematik

Tyrannosaurus er typeslægten af ​​overfamilien Tyrannosauroider , familien Tyrannosaurider og underfamilien Tyrannosauriner . Nogle taksonomer inkluderer slægten direkte i familien af ​​tyrannosaurider [51] . Andre repræsentanter for familien omfatter Daspletosaurus fra Nordamerika og Tarbosaurus fra Mongoliet [52] [53] , begge disse slægter betragtes undertiden som synonyme med Tyrannosaurus [13] . Det plejede at blive accepteret, at tyrannosaurider var efterkommere af tidligere store kødædere som Spinosauroidea (megalosaurider) og carnosaurer , men for nylig er de blevet anerkendt som efterkommere af mindre coelurosaurer [34] .

I 1955 opdagede den sovjetiske palæontolog Yevgeny Maleev en ny art i Mongoliets sene kridttid, som han kaldte Tyrannosaurus bataar [54] . I 1965 var det blevet omdøbt til Tarbosaurus bataar [55] . På trods af omdøbningen har mange fylogenetiske undersøgelser vist, at det var et søstertaxon til Tyrannosaurus [53] og er ofte blevet placeret i denne slægt [34] [56] [57] . En nylig beskrivelse af kraniet fra Tarbosaurus og dets sammenligning med Tyrannosaurus' kranium viste, at fordelingen af ​​mekanisk stress i kraniet under et bid var helt anderledes hos førstnævnte, mere som hos Alioramus , en anden asiatisk theropod [58] . En nylig kladistisk undersøgelse afslørede, at det er muligt, at Alioramus, ikke Tyrannosaurus, er søstertaxonen til Tarbosaurus, og at hvis denne hypotese er korrekt, så er Tarbosaurus og Tyrannosaurus ikke i et sådant forhold og bør betragtes i forskellige slægter [52] .

Andre tyrannosaurfossiler fundet i samme formationer som T. rex blev oprindeligt klassificeret som separate taxa, herunder Aublysodon og Albertosaurus megagracilis [13] , sidstnævnte fik navnet Dinotyrannus megagracilis i 1995 [59] . Disse fossiler anses nu generelt for at være juvenile (umodne) Tyrannosaurus rex-eksemplarer [60] . Det lille, men næsten komplette kranium af CMNH 7541 fra Montana , på 60 centimeter langt, kan være en undtagelse. Den blev oprindeligt tildelt en art af Gorgosaurus , G. lancensis , af Charles Whitney Gilmour i 1946 [61] men blev senere tildelt en ny slægt, Nanotyrannus [62] . Forskere er uenige om, hvorvidt N. lancensis- taxonen er gyldig . Mange videnskabsmænd mener, at dette også er kraniet af en umoden tyrannosaurus rex [63] . Forskellene mellem de to arter er små (især N. lancensis har flere tænder). Derfor anbefaler nogle eksperter at forlade dem som separate taxa, indtil yderligere undersøgelser kaster lys over dette spørgsmål [53] [64] . Undersøgelse af to skeletter fra Hell Creek-formationen, der blev brugt til at argumentere for identifikation af slægten Nanotyrannus , viste, at de var unge Tyrannosaurus rex 13 og 15 år gamle. Dette resultat understøtter fortolkningen af ​​kraniet af CMNH 7541 som en juvenil tyrannosaurus foreslået af den sovjetiske palæontolog A. K. Rozhdestvensky [65] i 1965 [66] .

Cladogram baseret på forskning af Brusatti og Carr, 2016.

I 2022 foreslog en videnskabelig artikel offentliggjort af en gruppe forskere ledet af Gregory Paul i tidsskriftet Evolutionary Biology at opdele Tyrannosaurus rex i tre arter: T. rex , T. regina og T. imperator , da fossilerne af tre grupper af tyrannosaurer adskiller sig stærkere fra hinanden end knoglerne fra andre store kødædende dinosaurer [67] [68] . Senere samme år gennemgik Thomas Carr og medforfattere beviserne leveret af Paul og kolleger og anså det for utilstrækkeligt til at skelne mellem nye arter [69] [70] .

Paleobiologi

Ontogeni

Studiet af flere eksemplarer af unge tyrannosaurer gjorde det muligt at beskrive ontogenetiske ændringer , estimere levetid og væksthastighed. Det mindste eksemplar, der nogensinde er fundet, ( LACM 28471, kendt som "den jordanske theropod") vejede kun 30 kg, mens det største, ( FMNH PR2081, kaldet "Sue"), blev anslået på tidspunktet for undersøgelsen vejede over 5400 kg. Histologisk analyse af Tyrannosaurus rex-knogler viste, at på dødstidspunktet var "Jordan theropod" to år gammel, mens "Sue" var 28 år gammel, denne alder var sandsynligvis tæt på det maksimalt mulige for denne art [17] .

Histologiske undersøgelser gjorde det muligt at bestemme alderen på andre prøver. For at vise afhængigheden af ​​massen af ​​et bestemt Tyrannosaurus rex-eksemplar fundet på dets alder, kan du tegne en graf - en "vækstkurve" ( eng.  growth curve ). Hos Tyrannosaurus rex har vækstkurven en S-form, og en hurtig stigning i massen begynder ved omkring 14 års alderen (denne alder svarer til en masse på 1800 kg). I denne hurtige vækstfase tager Tyrannosaurus 600 kg på om året i 4 år. Når et individ når en alder af atten, aftager dets vækst hurtigt. For eksempel havde en 28-årig 'Sue' og en 22-årig canadier ( RTMP 81.12.1) kun en forskel på 600 kg i vægt [17] . Andre nyere histologiske undersøgelser foretaget af forskellige videnskabsmænd bekræfter disse resultater, som viser, at hurtig vækst begynder at aftage i en alder af seksten [71] . Og disse undersøgelser er til gengæld understøttet af nogle andre, som alligevel viser, at væksten er meget hurtigere, og på grund af det tager dyret 1800 kilo på om året. Selvom alle disse estimater var signifikant højere end resultaterne opnået tidligere, bemærkede deres forfattere, at disse resultater signifikant udjævnede forskellen mellem de faktiske væksthastigheder og dem, der oprindeligt var forventet fra et dyr af denne størrelse [72] . En pludselig ændring i væksthastigheden i slutningen af ​​dette "udbrud" er sandsynligvis et tegn på opnåelsen af ​​fysisk modenhed - denne hypotese understøttes af opdagelsen af ​​medullært væv i lårbenet hos et 16 til 20-årigt individ fra Montana ( MOR 1125, også kendt som "Bi-rex", ( engelsk  "B-rex" )). Medullært væv er knoglevæv aflejret hos hunfugle i knoglehuler under ægløsning og tjener som et calciumreservoir [73] . Dens tilstedeværelse i Bi-rex antyder, at det var et individ i den reproduktive alder [74] . Yderligere forskning viste, at denne person var 18 år gammel [75] . Andre tyrannosaurider har ekstremt lignende vækstkurver, selvom deres væksthastigheder er langsommere på grund af mindre voksne [76] .

Mere end halvdelen af ​​de fundne tyrannosaurus rex-skeletter var fra eksemplarer, der døde inden for seks år efter at være blevet voksen, hvilket også er tilfældet for andre tyrannosaurider og nogle store, langlivede pattedyr og fugle i dag. Disse arter er karakteriseret ved høj spædbørnsdødelighed, men blandt unge er dødeligheden dog relativt lav. Blandt modne individer stiger dødeligheden igen, hvilket er forbundet med stress under reproduktion. En undersøgelse antydede, at sjældenheden af ​​at finde unge er på grund af deres lave dødelighed. Derudover kan denne sjældenhed skyldes det fossile materiales ufuldstændighed eller fossilsamleres forkærlighed for større, spektakulære eksemplarer [76] . I et foredrag fra 2013 foreslog palæontolog Thomas Holtz Jr. , at dinosaurer "levede hurtigt og døde unge", fordi de reproducerede sig hurtigt, i modsætning til pattedyr, som har længere levetid på grund af det faktum, at de bruger mere tid på at formere sig [77] . Palæontolog Gregory S. Paul skriver også, at tyrannosaurer reproducerede sig hurtigt og døde i en ung alder, men tilskrev deres korte levetid til, at de levede et for farligt liv [78] .

Seksuel dimorfi

Da antallet af fundne prøver begyndte at stige, begyndte forskerne at analysere forskellene mellem individer og etablerede to specifikke kropstyper ("morfer"), som også var karakteristisk for andre theropod-arter. En af disse kropstyper tilhørte stærkere og mere massive individer (sådanne individer begyndte at blive kaldt "robuste"), mens dyr med en anden kropstype var "yndefulde", "slanke". Nogle af de morfologiske forskelle mellem disse to typer er blevet brugt til at undersøge seksuel dimorfi hos tyrannosaurer, hvor "robuste" individer normalt betragtes som kvinder. For eksempel er bækkenet på flere robuste prøver udvidet, hvilket kan have været på grund af behovet for at lægge æg [79] . Det blev også antaget, at et af hovedtrækkene i morfologien af ​​"robuste" individer var reduktionen af ​​chevronen af ​​den første kaudale hvirvel, forbundet med behovet for at fjerne æg fra forplantningskanalen (denne funktion blev fejlagtigt tilskrevet krokodiller ) [80] .

I de senere år er beviserne for seksuel dimorfi begyndt at falme. Undersøgelser i 2005 viste, at tidligere data om seksuel dimorfi i strukturen af ​​krokodillernes ryghvirvler var forkerte, hvilket sår tvivl om eksistensen af ​​et lignende træk hos tyrannosaurer [81] . En chevron i fuld størrelse blev fundet på den første halehvirvel af Sue, et ekstremt robust eksemplar, hvilket tyder på, at denne egenskab ikke er begrænset til én kropstype. Da Tyrannosaurus Rex-skeletter er blevet fundet fra Saskatchewan til New Mexico , kan forskelle i individers anatomi skyldes geografisk variabilitet snarere end seksuel dimorfi. De kan også være forbundet med forskellige aldre af dyr - "robuste" skeletter kunne tilhøre gamle individer [26] .

Det var muligt nøjagtigt at bestemme kønnet på kun ét eksemplar af en tyrannosaurus rex. Undersøgelsen af ​​Bi-rex-resterne afslørede tilstedeværelsen af ​​blødt væv i flere knogler. Nogle af disse væv er blevet identificeret som medullært, det vil sige specielle væv, der er til stede i moderne fugle under ægløsning som en kilde til calcium , der er nødvendig for dannelse af æggeskal . Da kun hunfugle lægger æg, findes marvvæv normalt i hunnernes knogler, selvom det også kan dannes hos hanner, når kvindelige reproduktive hormoner såsom østrogener administreres . Baseret på alt dette er det fast overbevist om, at "B-rex" er en hun, der døde under ægløsningsperioden [74] . Nylige undersøgelser har vist, at medullært væv aldrig forekommer hos krokodiller, som betragtes som de nærmeste levende slægtninge til dinosaurer sammen med fugle. Fællesheden af ​​tilstedeværelsen af ​​medullært væv hos fugle og theropoder er et andet bevis på deres evolutionære nærhed [82] .

Holdning

Moderne afbildninger på museer, malerier og film viser en Tyrannosaurus rex med en krop nogenlunde parallel med jordens overflade og en hale forlænget bag kroppen for at balancere det tunge hoved [13] .

Ligesom mange tobenede dinosaurer har tyrannosaurer længe været afbildet som et "levende stativ", med en krop, der afviger 45 grader eller mindre fra den lodrette position og en hale, der trækker langs jorden, ligesom en kænguru . Denne opfattelse blev startet af Joseph Leidy , som rekonstruerede hadrosauren i 1865, den  første tegning, der skildrede en dinosaur som et tobenet væsen [83] . I 1915, da det allerede var accepteret at betragte tyrannosaurus rex for at være tobenet, bekræftede den berømte videnskabsmand Henry Fairfield Osborne (tidligere præsident for AMNH - American Museum of Natural History , New York ), endnu en gang dette synspunkt ved at åbne første komplette skelet af en tyrannosaurus rex, som fangede dyret præcist i sådan en positur. Dette skelet stod i tobenet stilling i 77 år, indtil det blev remonteret i 1992 [84] .

I 1970'erne indså forskerne, at antagelsen om en sådan kropsholdning var forkert, og at den ikke kunne opretholdes af firbenet under livet, ellers ville det føre til forskydning eller svækkelse af flere led , herunder lårbenet og artikulationen mellem hovedet og rygsøjlen [ 85] . Det forkert installerede skelet på AMNH har givet grundlag for lignende afbildninger af firbenet i mange film og malerier (såsom Rudolf Franz Zallingers berømte vægmaleri " The Age of the Reptiles " , som kan ses i Peabody Museum of Natural History ved Yale University ) 86 ] indtil 1990'erne , hvor film som Jurassic Park introducerede firbenets mere korrekte kropsholdning [87] .

Forlemmer

Da Tyrannosaurus Rex blev opdaget, var den eneste kendte del af dens forlemmer humerus [88] . I museets første skelet, som blev vist for offentligheden i 1915, i stedet for de endnu uopdagede lemmer af en Tyrannosaurus rex, erstattede Osborne det med længere, tretåede poter, svarende til dem fra en Allosaurus [89] . Et år tidligere beskrev Lawrence Lamb de korte, to-tåede forben af ​​en nær slægtning til Tyrannosaurus rex, Gorgosaurus [90] . Dette gav stærke beviser for, at Tyrannosaurus rex' forlemmer var ens, men denne antagelse blev først bevist i 1989, da komplette fossile rester af forbenene af en tyrannosaurus blev identificeret (et eksempel på MOR 555, kendt som "Wankel rex" - engelsk  "Wankel rex" " » ) [91] . I skelettet af "Sue" er forbenene i øvrigt også fuldstændigt bevaret [26] . Forbenene på en Tyrannosaurus rex er ekstremt små i forhold til kroppens samlede størrelse, de når kun en meter i længden, nogle videnskabsmænd anser dem endda for at være rudimentære organer . Men der er store områder på deres knogler til muskelvedhæftning , hvilket indikerer betydelig styrke. Denne egenskab blev først bemærket så tidligt som i 1906 af Osborne, som foreslog, at forbenene kunne bruges til at holde den seksuelle partner under parringen [92] . Det er også blevet foreslået, at de blev brugt til at hjælpe dyret med at rejse sig fra en liggende stilling [85] . Deres anden funktion kunne være at holde byttet, der forsøgte at flygte, mens rovdyret dræbte det med sine enorme kæber. Nogle biomekaniske tegn taler for dette.

Knoglerne i forbenene på Tyrannosaurus rex er kendetegnet ved et usædvanligt tykt overfladisk (ikke-porøst) lag, som indikerer deres evne til at modstå tunge belastninger. Biceps brachii af en voksen Tyrannosaurus Rex var i stand til at løfte en byrde på 200 kilo på egen hånd [93] [94] . Andre muskler, såsom brachialis , arbejdede parallelt med biceps for at gøre albuefleksionen endnu mere kraftfuld. Tyrannosaurus rex' biceps var tre en halv gange stærkere end et menneskes. Tyrannosaurus rex' underarms bevægelsesområde var begrænset, idet skulder- og albueleddet kun kunne bevæge sig henholdsvis 40 og 45 grader. Til sammenligning: de samme to led af Deinonychus kunne bevæge sig 88 og 130 grader, og hos mennesker - henholdsvis 360 og 165 grader. De massive knogler i forbenene, muskelstyrken og begrænsede bevægelsesmuligheder indikerer alt sammen, at firbenet har et specielt system, der har udviklet sig for at holde byttet fast på trods af alle dets desperate forsøg på at flygte [93] .

Blødt væv

I et marts - udgave af Science fra marts 2005 annoncerede Mary Higby Schweitzer , en palæontolog ved North Carolina State University , og hendes kolleger opdagelsen af ​​blødt væv i knoglemarven på en forstenet Tyrannosaurus rex-fod. Denne knogle blev bevidst brækket til helikoptertransport og var derfor egnet til undersøgelse for blødt væv [95] . Benævnt MOR 1125 (det 1125. eksemplar i samlingen af ​​Museum of the Rocky Mountains), blev denne dinosaur fundet i Hell Creek Formation . Specialister var i stand til at skelne mellem fleksible, forgrenede blodkar og en fibrøs, men elastisk knoglematrix . Desuden blev der fundet mikrostrukturer, der ligner blodceller, inde i matrixen og karrene. Alle disse genstande minder meget om strudsens blodceller og kar . Det vides endnu ikke, om dette materiale blev bevaret ved en anden proces end normal fossilisering, eller om det er væv i sin oprindelige form, og indtil videre afstår de fra at gøre nogen antagelser om dette [96] . Hvis disse er væv i deres oprindelige form, så kan eventuelle resterende proteiner tillade at dechifrere en del af strukturen af ​​dinosaur -DNA , da hvert protein vides at være kodet af sit eget gen. Fraværet af tidligere lignende fund skyldes sandsynligvis det faktum, at eksperter tidligere simpelthen ikke troede, at blødt væv kunne nå vores dage, og derfor ikke søgte efter og studerede dem. Siden den første opdagelse af denne art har videnskabsmænd opdaget yderligere to tyrannosaurus-prøver og en hadrosaurus-prøve, som også bevarede vævsstrukturer af denne art [95] . Undersøgelser af nogle af disse væv har antydet, at fugle er tættere beslægtet med tyrannosaurer end med noget moderne dyr [97] .

I en undersøgelse, der blev rapporteret i tidsskriftet Science i april 2007, konkluderede Asara og kolleger, at kollagenet fundet i den forberedte knogle af en Tyrannosaurus rex er tættest på kyllingekollagen og mere fjernt fra frøernes og salamanders . Opdagelsen af ​​proteiner i fossiler, der er titusinder af år gamle, som i knoglerne fra en 160.000 år gammel mastodont , kunne vælte alle traditionelle syn på gamle dyrerester og tvinge palæontologer til at skifte fra fossiljagt til biokemi . Forud for disse opdagelser var det almindeligt accepteret, at alt levende væv under fossiliseringsprocessen blev erstattet af inerte mineraler. Palæontolog Hans Larsson fra Montreals McGill University , som ikke var involveret i disse undersøgelser, kaldte disse opdagelser "vartegn" og foreslog, at dinosaurer kunne "træde ind i molekylærbiologiens rige og lancere palæontologi i den moderne verden" [98] .

Den formodede tilstedeværelse af T. rex-rester af blødt væv blev sat spørgsmålstegn ved af palæontolog Thomas  Kaye fra University of Washington og kolleger i 2008. De udtalte, at der faktisk inde i T. rex-knoglen var en slimet biofilm skabt af bakterier , der dækkede væggene i de hulrum, hvor blodkar og blodceller plejede at være [99] . Forskerne betragtede også, hvad der tidligere var blevet identificeret som rester af blodceller på grund af deres jernindhold, som framboider , mikroskopiske mineralkugler indeholdende jern . Lignende kugler er blevet fundet i mange andre fossiler fra forskellige perioder, herunder ammonitter . Hvad sidstnævnte angår, blev der fundet framboider i dem på det sted, hvor jernet indeholdt i dem ikke kunne have noget at gøre med tilstedeværelsen af ​​blod [100] . Schweitzer kritiserede Kays argument og udtalte, at der ikke var bevis for, at biofilm kunne danne de forgrenede og hule rør, hun fandt i sin forskning. I 2011 offentliggjorde San Antonio og Schweitzer sammen med deres kolleger en analyse af de dele af kollagen, der blev fundet, idet de betragtede de bevarede formationer som indre dele af kollagenringene, for så vidt de dannes under en lang periode med proteinnedbrydning [101 ] . En anden undersøgelse stiller spørgsmålstegn ved identifikationen af ​​disse bløde væv som biofilm og bekræfter tilstedeværelsen af ​​"forgrenede, karlignende strukturer" i knoglen [102] .

Læder og fjer

Mange videnskabsmænd mener, at T. rex havde fjer (i det mindste på visse dele af kroppen), selvom der ikke er nogen direkte beviser for dette [103] . Denne antagelse er baseret på tilstedeværelsen af ​​fjer i nogle mindre beslægtede arter. Dr. Mark Norell fra American Museum of Natural History opsummerede alle fakta og beviser i følgende ord: "Vi har lige så mange beviser for, at T. rex var dækket af fjer, i det mindste på visse stadier af sit liv, som den Australopithecus såsom Lucy , var dækket af uld” [104] .

Det første bevis på fjer i tyrannosauroider blev fundet i den lille dinosaur Dilong paradoxus , hvis rester blev fundet i Kinas berømte Yixian - formation , som rapporteret i tidsskriftet Nature i 2004 . Ligesom mange andre theropoder fra den formation var dette væsens fossiliserede skelet omkranset af et lag af trådformede strukturer, der almindeligvis menes at være proto-fjer [105] . Da forstenede skæl blev fundet i større tyrannosauroider, konkluderede forskere, der studerede dinosauren Dilong , at antallet af fjer faldt med alderen - umodne individer var fjerbeklædte, og i voksenalderen, når dyrene nåede store størrelser, havde de kun skæl, da fjer ikke længere var nødvendig for at holde varmen [105] . Efterfølgende opdagelser sår dog tvivl om denne hypotese: Selv nogle store tyrannosauroider viste sig at have fjer, der dækkede det meste af kroppen [106] .

Mens "Wyrex" (eksemplar BHI 6230) er et stykke forstenet hud fundet i Montana i 2002 [107] og nogle andre gigantiske tyrannosauroidprøver viser skæl [78] , andre (såsom Yutyrannus huali , som nåede 9 meter i længden og vejede 1,4 tons), var fjeraftryk bevaret på forskellige dele af kroppen. I denne forbindelse kan det argumenteres for, at fjer helt kunne dække deres kroppe [106] . Det er muligt, at antallet af fjer og arten af ​​fjerdækket hos tyrannosauroider kan ændre sig over tid på grund af ændringer i størrelsen af ​​firben, klimaændringer eller andre faktorer [106] . En nylig beskrivelse af alle kendte eksemplarer af huden på tyrannosauriner (Tyrannosaurus rex og dens nærmeste slægtninge) viste, at de voksne repræsentanter for denne gruppe af tyrannosauroider stadig ikke havde fjer, eller deres antal blev minimeret [108] .

Den i øjeblikket populære hypotese er, at Tyrannosaurus rex havde læber for at beskytte sine tænder mod forfald [109] . Undersøgelse af overfladestrukturen af ​​kæbeknoglerne på Daspletosaurus horneri viste imidlertid, at tyrannosauriner ikke havde læber, og tænderne forblev blottede, svarende til moderne krokodiller . Deres næseparti havde store skæl med trykfølsomme receptorer [110] . Denne konklusion er dog blevet kritiseret på grund af det faktum, at en sådan sammenligning med et krokodillekranie ikke kan tale om fravær af læber [111] .

Termoregulering

Tyrannosaurus, ligesom de fleste andre dinosaurer, blev længe anset for at være koldblodige . Den koldblodede dinosaurhypotese blev sat spørgsmålstegn ved af palæontologerne Robert Bakker og John Ostrom i slutningen af ​​1960'erne [112] [113] . De hævdede, at Tyrannosaurus rex var varmblodet og førte en meget aktiv livsstil [23] . Denne hypotese kan understøttes af den høje vækstrate for tyrannosaurer, der kan sammenlignes med pattedyrs og fugle. Grafer (vækstkurver) viser, at væksten af ​​disse pangoliner stoppede selv i en før-voksen alder, i modsætning til de fleste andre hvirveldyr [71] .

Forholdet mellem iltisotoper i tyrannosaurernes knogler giver dig mulighed for at bestemme temperaturen, hvorved disse knogler voksede. I en prøve afveg temperaturen på rygsøjlen og skinnebenet ikke mere end 4-5 °C. Ifølge palæontolog Reese Barrick og geokemiker William Showers tyder den lille forskel i torso- og lemmertemperatur på, at Tyrannosaurus opretholdt en konstant kropstemperatur ( homoiotermi ), og at dens metabolisme  er et sted mellem koldblodede krybdyrs og varmblodede pattedyrs metabolisme [114 ] . Andre forskere mener dog, at det nuværende forhold mellem iltisotoper i fossiler ikke svarer til originalen, da det kan ændre sig under eller efter fossilisering (dette fænomen kaldes diagenese ) [115] . Ikke desto mindre fandt Barrick og Showers et argument til fordel for deres påstande: de samme indikatorer blev fundet i resterne af en giganotosaurus  , en theropod, der levede på et andet kontinent og titusinder af år tidligere end tyrannosaurus rex [116] . Beviser for homoiotermi er også blevet fundet hos ornithische dinosaurer , mens intet lignende er blevet fundet hos øgler fra samme formation [ 117] . Men selvom en Tyrannosaurus holdt en konstant kropstemperatur, betyder det ikke, at den bestemt var varmblodet. En sådan termoregulering kan forklares med en udviklet form for mesotermi., som er observeret hos levende læderhavskildpadder [118] [119] , hvidhajer , tun , pighuder [120] [121] .

Spor

To separate fodspor er blevet tilskrevet Tyrannosaurus Rex. En af dem blev opdaget af geolog Charles Pillmore i 1983 på Philmont Scout Ranch., i New Mexico . Til at begynde med blev fodaftrykket tilskrevet en hadrosaurid, men den store størrelse af hælen og den fjerde tå, som ikke er karakteristisk for ornithopoder, førte til den konklusion, at fodaftrykket tilhører en tyrannosaurus rex. I 1994 gav Martin Lockley og Adrian Hunt denne ichnotaxon navnet Tyrannosauripus pillmorei . Sporet blev efterladt i vådområderne. Aftrykket er 83 centimeter langt og 71 centimeter bredt [122] .

Det andet mulige fodaftryk af Tyrannosaurus rex blev første gang nævnt i 2007 af den britiske palæontolog Phil Manning, fundet i Hell Creek Formation , Montana. Længden af ​​dette fodaftryk er 72 centimeter. Det vides ikke med sikkerhed, om fodsporet tilhørte en tyrannosaurus, da resterne af to store tyrannosaurider, selve tyrannosaurussen og nanotyrannus , blev fundet i Hell Creek-aflejringerne . Yderligere forskning på Hell Creek-banen vil fokusere på at sammenligne den med New Mexico- banen [123] .

Bevægelse

De to hovedspørgsmål vedrørende Tyrannosaurus bevægelse var, hvor hurtigt den kunne dreje, og hvad var dens maksimale hastighed i en lige linje. Begge er relateret til spørgsmålet om, hvorvidt denne firben var en jæger eller en ådselæder.

Mest sandsynligt drejede tyrannosaurus sig langsomt, og det tog sandsynligvis et eller to sekunder at dreje 45° [124] . Årsagen til disse vanskeligheder er, at det meste af massen af ​​Tyrannosaurus rex blev fjernet fra dens tyngdepunkt , men han kunne reducere denne afstand ved at bue ryggen og halen og presse hovedet og lemmerne mod kroppen [125] .

Der er mange hypoteser for den maksimale hastighed for Tyrannosaurus rex, for det meste omkring 39,6 km/t (11 m/s), det laveste skøn er fra 18 km/t (5 m/s), og det højeste er 72 km/t ( 20 m/s). Med). Forskere må stole på en række forskellige teknologier, da mange spor er blevet fundet efterladt af store theropoder, mens de går, men ikke et efterladt af dem, mens de løber. Dette kan betyde, at de ikke var i stand til at køre [126] . Forskere, der mener, at Tyrannosaurus kunne løbe, forklarer dette med, at hule knogler og nogle andre egenskaber i høj grad lettede kroppen. Derudover bemærkede nogle andre eksperter, at musklerne i benene på tyrannosaurus var større end hos ethvert moderne dyr, på grund af hvilket det kunne nå en høj hastighed på 40-70 kilometer i timen [127] .

I 1993 udtalte Jack Horner og Don Lessem, at Tyrannosaurus Rex var et langsomt dyr og sandsynligvis ikke kunne løbe, fordi forholdet mellem lårbenet og skinnebenets længde oversteg 1, som i de fleste store theropoder og den moderne elefant [91] . I 1998 bemærkede Thomas Holtz imidlertid, at hos tyrannosaurider og beslægtede grupper var de distale (fjerne) komponenter af bagbenene signifikant længere i forhold til lårbenet end hos de fleste andre theropoder, og også hos tyrannosaurider og deres slægtninge, mellemfoden . er meget tæt forbundet med andre dele af foden, på grund af hvilken den mere effektivt overfører kraft (impuls) fra foden til underbenet, end det var tilfældet med tidligere theropoder. Holtz konkluderede, at som en konsekvens heraf var tyrannosaurider og beslægtede dinosaurer de hurtigste af alle store theropoder [128] . Han nævnte disse antagelser i sit foredrag fra 2013 og argumenterede for, at allosaurer , med samme kropsstørrelse som tyrannosaurer, havde kortere fødder [77] .

I 1998 foreslog Christiansen, at benknoglerne på en Tyrannosaurus Rex ikke var stærkere end hos en elefant, hvis hastighed er meget begrænset, og som ikke tillader løb. Ud fra dette konkluderede han, at Tyrannosaurus' maksimale hastighed ikke oversteg 39,6 km / t (11 m / s, hvilket er omtrent lig med hastigheden af ​​en menneskelig sprinter). Han bemærkede dog også, at gyldigheden af ​​denne konklusion afhænger af rigtigheden af ​​mange stillede hypoteser [129] .

I 1995 anslog Farlow og hans kolleger vægten af ​​Tyrannosaurus Rex til at være mellem 5,4 og 7,3 tons. For et så tungt dyr kan et fald under en hurtig bevægelse være fatalt [18] . Giraffer er dog i stand til at nå hastigheder på op til 50 km/t, risikere et brækket ben eller endnu værre skader, der kan føre til døden ikke kun i naturen, men også i et sikkert miljø såsom en zoologisk have [130] [131 ] . Det er meget sandsynligt, at tyrannosaurussen om nødvendigt også har udsat sig selv for en lignende risiko [132] [133] .

I sin undersøgelse, publiceret i tidsskriftet Gaia , udtalte Gregory S.  Paul, at Tyrannosaurus rex var meget bedre tilpasset til at løbe end mennesker eller elefanter, fordi den havde en stor ilium og en stor skinnebenskamme, hvorpå der følgelig var knyttet store muskler. . Paul bemærkede også, at formlen for beregning af hastighed ud fra knoglestyrke, udledt af palæontolog Alexander i 1989, kun var delvis korrekt. Efter hans mening blev der i formlen lagt for stor vægt på knoglernes længde, og knoglerne af betydelig længde viste sig ifølge denne formel at være unaturligt svage. Han argumenterede også for, at risikoen for at komme til skade i slagsmål med andre dyr var ganske sammenlignelig med risikoen for at falde under løb [134] .

Nylige undersøgelser af egenskaberne ved tyrannosaurus bevægelse viser, at denne firben løb med en gennemsnitshastighed på ikke hurtigere end 40 km / t. For eksempel beskriver en Nature- publikation fra 2002 en matematisk model (gælder også for moderne dyr: alligatorer , høns , emuer , strudse og mennesker [126] ), der kan bruges til at estimere størrelsen af ​​de muskler, der er nødvendige for hurtigt løb (over 40 km/t) [127] . Forskerne beregnede, at Tyrannosaurus rex ikke kunne nå hastigheder over 40 km/t, da dette ville kræve muskler, som udgør 40-86% af den samlede kropsvægt. Selv moderat høj hastighed ville kræve store muskler. Dette spørgsmål er dog svært at løse, da det ikke vides, hvor store musklerne i tyrannosaurus rex var. Hvis de var små, kunne Tyrannosaurus kun gå eller let løbe med en hastighed på 18 km/t [127] .

En undersøgelse fra 2007 brugte en computermodel til at måle løbehastighed baseret på information indhentet direkte fra fossiler. Ifølge hende nåede Tyrannosaurus' maksimale hastighed 29 km / t (8 m / s). En gennemsnitlig fodboldspillers hastighed er lidt langsommere, mens en sprinter kan nå hastigheder på 43 km/t (12 m/s). Det er bemærkelsesværdigt, at modellen estimerede den maksimale hastighed for et tre-kilogram (muligvis juvenil [135] ) prøve af Compsognathus ved 64 km/t (17,8 m/s) [136] [137] .

Men i 2010 foreslog Scott Persons, uddannet fra University of Alberta, at Tyrannosaurus rex's hastighed kunne være blevet øget af stærke halemuskler [138] . Han fandt ud af, at hos theropoder, såsom Tyrannosaurus rex, adskilte arrangementet af nogle muskler sig fra det hos moderne pattedyr og fugle, men havde nogle ligheder med musklerne hos moderne krybdyr [139] . Den studerende konkluderede, at hale-lårbensmusklerne ( lat.  caudofemoralis ) øgede tyrannosaurussens evne til at løbe og smidighed, hjalp med at opretholde balancen og var også de vigtigste bøjemuskler i benene [138] . Undersøgelsen viste også, at skelettet af Tyrannosaurus Rex og beslægtede theropoder indeholdt tilpasninger såsom tværgående processer af hvirvlerne ., hvilket bidrog til stigningen i halens muskler. Det blev også afsløret, at massen af ​​halemusklerne hos Tyrannosaurus Rex var 25-45 % af den samlede muskelmasse, og massen af ​​hale-lårbensmusklen var 58 % af massen af ​​alle halemusklerne. Ifølge Persons flyttede stigningen i halemusklerne massecentret tættere på bagbenene, hvilket hjalp dem bedre at bære vægten af ​​kroppen og bevare balancen. Derudover bemærker Persons, at halen på Tyrannosaurus rex var rig på sener og septa (septa), hvilket gav den elasticitet og derfor forbedret bevægelse. Forskeren tilføjer, at hos ikke-aviære theropoder var halerne bredere end tidligere afbildet og var lige så eller endda bredere lateralt end i dorsoventral [138] [139] .

Heinrich Mallison fra Naturhistorisk Museum i Berlin præsenterede i 2011 en teori om, at Tyrannosaurus Rex og mange andre dinosaurer kunne opnå relativt høj hastighed med korte, hurtige skridt (moderne pattedyr og fugle tager derimod store skridt, mens de løber). Ifølge Mallison afhang hastigheden af ​​disse dinosaurer ikke af styrken af ​​leddene og krævede ikke yderligere muskelmasse på benene (især på anklerne). Til støtte for sin teori studerede Mallison lemmerne på forskellige dinosaurer og fandt ud af, at de adskilte sig fra lemmerne på moderne pattedyr og fugle, da skelettets særlige struktur i høj grad begrænsede længden af ​​deres skridt, men de havde relativt store muskler på bagdel. Han fandt dog flere ligheder mellem muskulaturen hos dinosaurer og hurtige moderne dyr: deres rumpe har mere muskelmasse end deres ankler. Mallison foreslår også, at forskelle mellem dinosaurer og levende pattedyr og fugle ville gøre det muligt at tegne ligninger for at beregne hastighed ud fra skridtlængde. John Hutchison mener dog, at det er mere korrekt først at studere dinosaurernes muskler og bestemme, hvor ofte de kunne trække sig sammen [140] [141] .

Forskere, der mener, at Tyrannosaurus rex ikke var i stand til at løbe, vurderer firbenets maksimale hastighed til omkring 17 km/t. Under alle omstændigheder overstiger dette udvindingshastigheden af ​​tyrannosaurus rex - ankylosaurider og ceratopsians i åbent rum [127] . Desuden hævder tilhængere af den opfattelse, at tyrannosaurus var et aktivt rovdyr, at tyrannosaurussens løbehastighed ikke er signifikant - selvom den var langsom, bevægede den sig stadig hurtigere end sine ofre [142] . Thomas Holtz bemærkede, at foden af ​​Tyrannosaurus rex var forholdsmæssigt længere end foden på de dyr, han jagede - næbdyr og hornede dinosaurer [77] . Paul og Christiansen argumenterede dog i 2000 for, at senere ceratopsianere havde lige forlemmer, og deres store arter kunne bevæge sig lige så hurtigt som moderne næsehorn . Deres argument modarbejdes dog af T. rex-tandmærker på ceratopsiske fossiler, hvoraf nogle blev påført under angreb på levende ceratopsianere (se nedenfor), hvilket indikerer, at T. rex var hurtig nok til at fange sit bytte [133] .

Baseret på en kæde af forstenede tretåede fodspor fundet i Wyoming, blev hastigheden af ​​en ung Tyrannosaurus rex anslået til at være mellem 4,5 og 8 km/t. Men det kan også være spor af Nanotyrannus lancensis , som nogle palæontologer ikke betragter som en særskilt art, men en ung tyrannosaurus rex. Tidligere har en lignende undersøgelse af en voksen tyrannosaurs fossiliserede fodaftryk gjort det muligt at estimere hastigheden af ​​dens bevægelse til 11 km/t [144] .

Forskere fra University of Manchester offentliggjorde en artikel i 2017 med resultaterne af en computersimulering af skelettet af BHI 3033 ("Stan"), ifølge hvilken tyrannosaurus' bevægelseshastighed ikke kunne overstige 20 km/t, og hvis han skiftede fra hurtig gang til løb, hans ben ville knække under vægten af ​​kroppen. Efterhånden som den voksede, blev Tyrannosaurus større og langsommere [145] [146] .

I en ny undersøgelse beregnede forskerne skridtrytmen for den 12 meter lange tyrannosaurus Trix (Trix), under hensyntagen til dens hales rolle, og konkluderede, at dens ganghastighed var omkring 4,5 km/t [147] [ 148] .

Hjerne og sanseorganer

Forskning ledet af Ohio University palæontologer Lawrence Whitmer og Ryan Ridgeley har tilføjet nogle detaljer til de allerede kendte fakta om T-Rexs sanseorganer. Eksperter udtalte, at de delte mening om coelurosaurernes øgede sanseevner , understregede de hurtige og velkoordinerede bevægelser af pupillerne og hovedet samt evnen til at opfange lavfrekvente lyde, hvilket hjalp tyrannosaurus til at opdage bytte kl. lange afstande og fremragende lugtesans [149] . En undersøgelse foretaget af Ken Stevens fra University of Oregon konkluderede, at Tyrannosaurus Rex havde et akut syn . Stevens fandt ud af, at Tyrannosaurus Rex havde et kikkertområde på 55 grader, mere end en moderne høg . Det blev også fundet, at synsstyrken for en Tyrannosaurus rex var 13 gange højere end en persons og følgelig oversteg synsstyrken for en ørn (som kun er 3,6 gange højere end et menneske). Alt dette gjorde det muligt for tyrannosaurus at genkende objekter i en afstand af 6 kilometer, mens en person skelner dem i en afstand af 1,6 kilometer.[ præciser ] [29] [30] [150] [151] .

Thomas Holtz Jr. bemærkede, at Tyrannosaurus rex' øgede dybdeopfattelse kan have været relateret til de dyr, den jagede; disse var den hornede dinosaur Triceratops , den pansrede dinosaur ankylosaurus og andenæbbede dinosaurer, som alle enten flygtede eller forklædte sig fra rovdyr. I modsætning til Tyrannosaurus havde Acrocanthosaurus  , en anden kæmpe rovdinosaur, meget begrænset dybdeopfattelse, da den forgreb sig på store sauropoder, som stort set var forsvundet, da Tyrannosaurus dukkede op [77] .

Tyrannosaurus rex er bemærkelsesværdig på grund af den store størrelse af lugteløgene og lugtenerverne i forhold til størrelsen af ​​hele hjernen, hvilket resulterede i, at firbenet havde en fremragende lugtesans og derfor kunne lugte lugten af ​​ådsler kl. en stor afstand. Det er sandsynligt, at Tyrannosaurus rex' lugtesans var sammenlignelig med moderne gribbes. En undersøgelse af lugteløgene i 21 slægter af ikke-fugle dinosaurer viste, at Tyrannosaurus rex havde den mest udviklede lugtesans blandt dem [152] .

Tyrannosaurus rex havde en meget lang cochlea , hvilket er ukarakteristisk for en theropod. Cochlear længde er ofte forbundet med høreskarphed, eller viser i det mindste, hvor vigtig hørelsen var. Derfor spillede denne følelse en stor rolle i en tyrannosaurus liv. Undersøgelser har vist, at Tyrannosaurus rex var bedst til at opfange lavfrekvente lyde [149] .

En undersøgelse udført af Grant R. Hurlbert sammen med de førnævnte Whitmer og Ridgeley havde til formål at måle encephalization quotienten (EQ) af dinosaurer, baseret på denne indikator i krybdyr (REQ) og fugle (BEQ), også palæontologer målte forholdet mellem massen af telencephalon til den totale medullamasse. Forskere har fastslået, at Tyrannosaurus Rex havde den største relative hjernestørrelse af alle ikke-fugle dinosaurer, bortset fra de mindre maniraptorer ( Bambiraptor , Troodon og Ornithomimus ). Imidlertid blev den relative hjernestørrelse af Tyrannosaurus Rex fundet at være inden for rækkevidden af ​​moderne krybdyr, omend langt over gennemsnittet. Især forholdet mellem massen af ​​telencephalon og den samlede hjernemasse varierede fra 47 til 50%, hvilket overstiger den laveste indikator hos fugle, men nærmer sig den typiske indikator hos alligatorer (45,9-47,9%) [153] .

Funktioner af ernæring

Debatten om hvorvidt Tyrannosaurus var et aktivt rovdyr eller ådselæder begyndte samtidig med striden om træk ved dens bevægelse. I 1917 beskrev Lambe skelettet af Gorgosaurus  , en nær slægtning til Tyrannosaurus, og konkluderede, at Gorgosaurus, og derfor Tyrannosaurus, udelukkende var ådselædere, eftersom Gorgosaurus tænder næsten ikke blev slidt [154] . Men dette argument tages ikke seriøst i dag, da theropoder er kendt for hurtigt at få nye tænder i stedet for slidte tænder. Siden opdagelsen af ​​Tyrannosaurus rex er det blevet klart for videnskabsmænd, at det var et rovdyr, og ligesom de fleste moderne store kødædere kunne det spise ådsler eller om muligt tage bytte fra andre rovdyr [155] .

Palæontolog Jack Horner har forsvaret hypotesen om, at Tyrannosaurus udelukkende var en ådselæder og aldrig aktivt jagede [91] [156] [157] . Han hævdede dog også, at han aldrig publicerede denne hypotese i den videnskabelige litteratur, men kun præsenterede den for den brede offentlighed og brugte den til uddannelsesformål for at lære børn, der skal blive videnskabsmænd, ikke at begå fejl i fremtiden og ikke lave fejl. påstande (såsom at tyrannosaurus var et aktivt rovdyr) [158] . Men i faglitteraturen fremlagde Horner følgende beviser til støtte for sin formodning:

• Forbenene på Tyrannosaurus rex er for små sammenlignet med andre rovdyrs. Ifølge Horner var de fuldstændig ude af stand til at fange offeret [157] .
• Tyrannosaurus rex havde en fremragende lugtesans, ligesom gribbe, som gjorde det muligt for den at opdage døde dyrs døde dyr på store afstande (se ovenfor ). Horners modstandere har hævdet, at sammenligningen med gribbe er ubegrundet, eftersom de eneste rene ådselædere blandt moderne dyr er store glidende fugle, der er i stand til at tilbagelægge lange afstande og besidder højt udviklede sanseorganer [159] . Forskere fra Glasgow konkluderede imidlertid, at et økosystem så frugtbart som den moderne Serengeti kunne give et stort ådsel med en stor mængde ådsler . For at understøtte denne konklusion skal Tyrannosaurus dog have været koldblodig for at få flere kalorier fra ådsler , end den brugte på at finde føde. De udtalte også, at der ikke er nogen store jordfangere i det moderne Serengeti-økosystem, da de ikke ville have overlevet konkurrencen fra store svævefly, mens deres økologiske niche på tyrannosaurernes tid var tom, og pangoliner havde ingen konkurrenter [160] .
• Tænderne på en tyrannosaurus rex kunne knuse knogler, og derfor kunne firbenet få den maksimale føde fra resterne af døde dyr. Karen Chin og hendes kolleger fandt knoglefragmenter i coprolites , som de tilskrev Tyrannosaurus, men udtalte, at Tyrannosaurus ikke havde evnen til at tygge knogler og udvinde marv, som moderne hyæner gør [161] .
• Fordi nogle T. rex byttedyr kunne bevæge sig hurtigt, tyder beviserne på, at T. rex går i stedet for at løbe, at det var en ådselæder [156] [162] . På den anden side har nyere undersøgelser vist, at Tyrannosaurus, der er langsommere end de store landlevende rovdyr i moderne tid, kunne bevæge sig hurtigt nok til med succes at bytte på store hadrosaurer og ceratopsianer [127] [142] .

Andre beviser tyder på, at Tyrannosaurus rex var et aktivt rovdyr. Tyrannosaurus rex' øjenhuler var placeret således, at blikket var rettet fremad, og firbenet havde et godt kikkertsyn - endda bedre end høgenes. Horner bemærkede også, at tyrannosaurernes afstamning viser en støt forbedring i kikkertsyn. Det vides ikke, hvorfor denne langsigtede tendens opstod, hvis T. rex var en usædvanlig scavenger (scavengers behøver ikke øget dybdeopfattelse) [29] [30] . Desuden, i den moderne verden, er godt stereoskopisk syn iboende i hurtigt løbende rovdyr [94] .

Et skelet af hadrosauriden Edmontosaurus annectens blev fundet i Montana med skader på halen efterladt af et Tyrannosaurus rex-bid. Edmontosaurus ser ud til at have overlevet rovdyrangrebet, og skaden er helet; alt dette kan tale til fordel for, at tyrannosaurussen jagede levende dinosaurer, det vil sige, at den var et aktivt rovdyr [163] . Edmontosaurus-angriberen anslås dog at have været en ung, med en tandkrone på kun 3,75 cm høj [164] . Der blev også fundet forstenede beviser på aggressive sammenstød mellem en tyrannosaurus og en triceratops: tænder på det superciliære horn og nogle knogler i halsen på et tilfælde af Triceratops (efterfølgende voksede et nyt horn i stedet for et brækket, og såret på nakke helet). Det vides dog ikke præcist, hvem der var aggressoren i kampen [165] . Som nævnt ovenfor viser fossilerne, at sårene fra Triceratops er helet - heraf kan det konkluderes, at han overlevede slaget, undslap og undslap, eller endda besejrede T-Rex. Denne opfattelse deles af palæontolog Peter Dodson, som mener, at Triceratops horn kunne have forårsaget dødelige skader på tyrannosaurus [166] . Men samtidig er tyrannosaurus tandmærker på Triceratops knogler uden spor af heling ret almindelige [167] [168] . Og der er fossiler, der muligvis viser meget mindre tyrannosaurider (muligvis unge tyrannosaurider), der jager store triceratops [169] [170] med succes .

Mens han undersøgte Sue-eksemplaret, opdagede palæontolog Peter Larson en brækket fibula og kaudale hvirvler samt revner i ansigtsknoglerne og en tand fra en anden tyrannosaurus rex, der sad fast i halshvirvlerne. Dette kan indikere aggressiv adfærd mellem tyrannosaurer, men det vides ikke med sikkerhed, om tyrannosaurer var aktive kannibaler eller blot engageret i intraspecifik kamp (for territorium eller parringsrettigheder) [171] . Yderligere forskning har imidlertid vist, at skader på ansigtsknogler, fibula og ryghvirvler var forårsaget af en infektionssygdom, eller fossilerne blev beskadiget efter firbenets død, og disse skader er for generelle til at indikere en intraspecifik konflikt [156] .

Nogle videnskabsmænd har talt imod versionen af ​​ådsel-tyrannosaurus og forklaret, at hvis tyrannosaurus virkelig var sådan, så må en anden dinosaur have været hovedrovdyret i Sen Kridt Amerika. De vigtigste byttearter var ceratopsians , marginocephalians og ornithopoder . Andre tyrannosaurider delte så mange træk med tyrannosaurus, at kun små dromaeosaurer (såsom Acheroraptor ), troodontider , store monitorlignende firben (såsom paleosaniva ) og Dakotaraptor , som nåede mere end 5 meter i længden , kan kaldes hovedrovdyrene [172 ] . Forskere, der betragter Tyrannosaurus som en ådselæder, mener, at dens fysiske styrke og størrelse gjorde det muligt for den at tage bytte fra mindre kødædende dyr [162] . Det er dog meget sandsynligt, at de næppe kunne finde nok ådsler på grund af små rovdyrs numeriske overlegenhed [173] (der var få tyrannosaurer, da de højst sandsynligt levede i store områder på omkring 100 km² [94] ). De fleste palæontologer er af den opfattelse, at Tyrannosaurus Rex var både et aktivt rovdyr og ådselæder, ligesom mange store kødædere.

Det er også nu en udbredt opfattelse, at tyrannosaurer, afhængigt af størrelse og alder, besatte forskellige økologiske nicher, svarende til moderne krokodiller og øgler . Så nyfødte unger ernærede sig højst sandsynligt af små byttedyr, efterhånden som de voksede og flyttede til mere og mere store både relativt og absolut. Det er muligt, at de største tyrannosaurer jagede med ådsler og tog bytte fra mindre slægtninge [172] .

Der er en hypotese om, at tyrannosaurus kan dræbe offeret ved hjælp af sit inficerede spyt. Denne teori blev først foreslået af William Abler [174] . Han studerede hakkene på tyrannosaurussens tænder og konkluderede, at rådne kødrester kunne samle sig mellem dem, hvilket resulterede i, at tyrannosaurussen fik et dødeligt bid, der inficerede offeret med skadelige bakterier (det var tidligere fejlagtigt troet, at Komodo-værbenet brugt et sådant biologisk våben ). Jack Horner bemærkede, at savtakket af Tyrannosaurus rex er mere af en kubisk form, mens de af Komodo-dragen er afrundede [175] . Desuden kan der findes skadelige bakterier i spyt fra ethvert dyr, så spørgsmålet om, hvorvidt Tyrannosaurus rex brugte dem til at dræbe offeret, forbliver åbent.

Som mange andre theropoder har Tyrannosaurus sandsynligvis revet stykker kød ud af et slagtekrop ved at ryste hovedet fra side til side i en lateral retning, ligesom krokodiller gør. Hovedet af Tyrannosaurus var ikke så mobilt som Allosauroids på grund af den flade artikulation af halshvirvlerne [176] . Men ifølge eksperter kunne en voksen tyrannosaurus i én bid trække et stykke kød, der vejer 70 kg, ud af offerets krop [94] .

Kannibalisme

En undersøgelse fra 2010 af palæontologerne Curry, Horner, Erickson og Longrich rejste spørgsmålet om, hvorvidt kannibalisme var et kendetegn for tyrannosaurer. De studerede flere eksemplarer af tyrannosaurer med tænder fra dinosaurer af samme slægt. Lignende markeringer er blevet fundet i humerus , fodknogler og metatarsus . De indikerer dog ikke intraspecifikke kollisioner, men at tyrannosaurer kunne spise resterne af deres slægtninge (da det var svært for firbenene at komme til disse dele af kroppen i en kamp). At mærkerne var efterladt på de mindst kødfulde dele af slagtekroppen betyder, at enten var de kødfulde dele allerede spist, eller at de allerede var rådnet, da liget blev opdaget. Det er muligt, at lignende adfærd blev observeret hos andre tyrannosaurider [177] .

Pakkejægere?

Philip John Curry , en palæontolog ved University of Alberta , har foreslået, at tyrannosaurer kan have levet i flok. Curry sammenlignede Tyrannosaurus Rex med dens nært beslægtede arter Tarbosaurus bataar og Albertosaurus sarcophagus , som Curry tidligere havde fundet forstenede beviser for foreningsliv for [178] . Curry bemærkede, at i South Dakota blev opdagelsen af ​​skeletterne af tre tyrannosaurer gjort i umiddelbar nærhed af hinanden [179] . Efter at have udført en CT-scanning udtalte Curry, at størrelsen af ​​hjernen på en Tyrannosaurus Rex var tre gange den normale størrelse for et dyr af denne størrelse, og derfor var firbenet i stand til kompleks social adfærd. Især forholdet mellem Tyrannosaurus rexs hjernestørrelse og den samlede kropsstørrelse oversteg krokodillers og var tre gange større end for planteædere såsom Triceratops. Ifølge Currie var Tyrannosaurus Rex seks gange smartere end de fleste andre dinosaurer og krybdyr [178] [180] . Currie forklarede behovet for flokjagt med, at ofrene for tyrannosaurer enten var godt bevæbnede (Triceratops og Ankylosaurus ) eller kunne løbe hurtigt. Videnskabsmanden bemærkede også, at unge og voksne jagede sammen: små og derfor adrætte unge forfulgte byttet, og voksne brugte deres styrke til at dræbe det (denne jagtstrategi er også observeret i moderne flokrovdyr) [178] .

Curries teori om tyrannosaurusjagt i flok er dog blevet stærkt kritiseret af andre. Brian Sweetek bemærkede i sin 2011 -artikel for The Guardian [181] , at Currys hypotese ikke blev præsenteret i peer-reviewede videnskabelige tidsskrifter, men kun i tv-udsendelsen og bogen Dino Gangs skrevet om den. Derudover udtalte Sweetek, at Curry kun er baseret på beviser for selskabelig liv i moderne rovdyr, såvel som en anden art af dinosaurer ( Tarbosaurus bataar ), og beviser for en sådan livsstil i T. bataar er heller ikke blevet offentliggjort og præsenteret for videnskabeligt samfund. Ifølge Sweetek og nogle andre videnskabsmænd, der er gået ind i diskussioner om tv-særlige Dino Gangs, er beviserne for et selskabeligt liv for T. rex og Albertosaurus rex meget uoverskueligt, kun baseret på skeletter fundet side om side, som kan være blevet bragt sammen på grund af oversvømmelser eller andre katastrofer. Ifølge Sweetek giver placeringen af ​​Albertosaurus-knoglerne, som Curry var baseret på, geologiske beviser for en oversvømmelse. Suitek skrev:

... dinosaurernes adfærd ikke kan genskabes udelukkende baseret på knogler. Den geologiske kontekst, hvori knoglerne blev fundet <...> er nødvendig for studiet af dinosaurers liv og død

Originaltekst  (engelsk)[ Visskjule] ...knogler alene er ikke nok til at rekonstruere dinosaurernes adfærd. Den geologiske kontekst, hvori disse knogler findes <...>, er afgørende for at undersøge dinosaurernes liv og død.

[181] og bemærkede også, at før han drager konklusioner om social adfærd, skal Curry beskrive miljøet, som det var på gravstedet for resterne af tyrannosaurer. Sweetek kaldte de opsigtsvækkende påstande fra pressen og nyhederne om Dino Gangs-programmet for et "sygeligt svindelnummer" og anklagede Atlantic Productions, som sendte programmet, for konstante fup og minder om Darwinius masillae-skandalen, der allerede havde fundet sted .

Lawrence Whitmer udtrykte også sin mening om Currys teori . Han skrev, at social adfærd ikke kunne genskabes fra hjerneendokraner , da selv leoparder, der fører en ensom livsstil, har den samme hjerne som løver, der lever og jager i grupper. Whitmer sagde, at det mest, eksperter kan gøre, er at studere størrelsen af ​​telencephalon af en tyrannosaurus rex, sammenligne den med moderne dyr og foretage nogle målinger. Ifølge Whitmer havde tyrannosaurer hjerner store nok til at jage sammen. Videnskabsmanden mener, at fællesjagt ( eng.  fællesjagt ) kan kaldes den proces, hvor hvert rovdyr angriber et eller andet individ af en planteæder, og med koordineret jagt ( eng.  kooperativ jagt ) mener han noget mere komplekst. Han er også af den opfattelse, at rovdyr i evolutionsprocessen flyttede fra jagt alene til koordineret jagt, og fællesjagt, som blev udført af tyrannosaurer, er en slags "mellemled". Specialisten udtalte, at hovedtræk ved koordineret jagt er, at et medlem af flokken, i tilfælde af hans individuelle succes, ikke fortærer offeret umiddelbart efter at have dræbt det, men fortsætter med at jage sammen med sine slægtninge (f.eks. offer for andre rovdyr), vel vidende at når I dette scenarie kan jagt være mere effektiv. Whitmer sagde også, at han ikke entydigt kunne sige, om tyrannosaurer var i stand til at koordinere jagt, da den information, som endokranerne giver, ikke er nok. Koordineret jagt ville øge præstationen, men ville samtidig øge risikoen [182] .

Den 23. juli 2014 blev der for første gang fundet fossile fodspor i Canada., hvilket kan tyde på, at nogle tyrannosaurider kan have jaget i flok [183] ​​​​[184] .

Paleopatologi

I 2001 offentliggjorde Bruce Rothschild og hans kolleger en undersøgelse, der kiggede på forstenede beviser for træthed og avulsionsfrakturer hos theropoder, såvel som konsekvenserne af disse pangoliner. I modsætning til andre skader var stressfrakturer forårsaget af konstant stress på lemmerne og ikke af en uventet hændelse. I alt undersøgte forskerne 81 tyrannosaurus fodknogler, og kun én af dem viste sig at have et stressfraktur, og ingen af ​​de 10 forbensknogler havde en sådan skade. Palæontologer har kun været i stand til at finde avulsionsfrakturer hos tyrannosaurer og allosaurer . Der blev især fundet et avulsionsbrud på humerus af tyrannosaurus rex "Sue", i det område, hvor deltoideus- og teres major - musklerne var placeret. Det faktum, at både tyrannosaurer og allosaurer kun fandt avulsionsfrakturer inden for forbenene og skulderbæltet, tyder på, at theropoder havde mere kompleks muskulatur end fugle og havde funktionelle forskelle. Forskere mener, at Sues Tyrannosaurus rex havde en senesprængning, da den forsøgte at gribe et aktivt modstandsdygtigt bytte. Derudover indikerer tilstedeværelsen af ​​sådanne brud, at tyrannosaurer var aktive rovdyr snarere end ådselædere [185] .

En undersøgelse fra 2009 viste, at huller fundet i kranierne på nogle tyrannosaurus-eksemplarer, som tidligere blev anset for at være sår opretholdt i intraspecifikke konflikter, faktisk kunne være forårsaget af parasitter som Trichomonas  , en protozo, der almindeligvis inficerer fugle [186] . Disse parasitter kan ikke kun inficere blødt væv, men også lave ar i knoglerne indefra. Det er muligt, at parasitterne blev overført gennem det vand, som inficerede dinosaurer drak [187] .

Beviser for intraspecifikke kollisioner blev fundet af Joseph Peterson og kolleger i en ung Tyrannosaurus Rex, som de kaldte "Jane". Peterson og hans samarbejdspartnere opdagede efterfølgende helede stiksår på underkæben og næsepartiet og antydede, at de var blevet påført af en anden ung tyrannosaurus rex. Efterfølgende computertomografi bekræftede Petersons hypotese [188] . Specialister bemærkede også, at Janes læsioner afveg i struktur fra dem, der blev fundet på Sue og var lokaliseret i andre områder [189] .

Paleoøkologi

Fossile rester af tyrannosaurer blev fundet i aflejringer af Maastricht-stadiet , firbenet levede i æraen af ​​den sene kridtperiode. Udvalget af Tyrannosaurus rex strakte sig fra Canada til staterne Texas og New Mexico, USA . I de nordlige dele af området dominerede Triceratops blandt planteæderne, og i de sydlige dele dominerede sauropoden Alamosaurus . Rester af tyrannosaurer er blevet fundet i forskellige økosystemer  - indre landområder, sumpede områder, tørre og halvtørre ( tørre og halvtørre) sletter. Adskillige bemærkelsesværdige fund af Tyrannosaurus rex er blevet gjort i Hell Creek-formationen . Under Maastricht-tiden var området subtropisk med et varmt og fugtigt klima. Floraen var hovedsageligt repræsenteret af blomstrende planter , men der blev også fundet nåletræer som metasequoia og araucaria . Tyrannosaurus delte levested med Triceratops , såvel som de nært beslægtede Triceratops Thorosaurus , Edmontosaurus platypus , den skalbeklædte Ankylosaurus , Pachycephalosaurus , Thescelosaurus , en hypsilophodontid og theropoderne og Troodonithomi [190]

En anden aflejring af Tyrannosaurus-rester er Lance-formationen Wyoming . Det menes, at det for millioner af år siden var et bayou  - et økosystem, der ligner den moderne kyst i Den Mexicanske Golf . Faunaen i denne formation ligner meget faunaen i Hell Creek, men ornithomims niche var besat af strutiomien , derudover boede en lille repræsentant for ceratops kaldet leptoceratops [191] der .

I de sydlige områder af sit udbredelsesområde levede Tyrannosaurus side om side med Alamosaurus, Torosaurus, Edmontosaurus, muligvis med Glyptodontopelta , en ankylosaur.og den gigantiske pterosaur Quetzalcoatlus [192] . De steder herskede halvtørre sletter, hvor det vestlige Indlandshav tidligere lå [193] .

Studiehistorie

Henry Fairfield Osborn , præsident for American Museum of Natural History , opfandt navnet Tyrannosaurus rex i 1905. Det oversættes som "kongelig tyrannøgle", således understregede Osborn dyrets størrelse og dominans over andre dyr på den tid [88] .

Tidlige fund

De tænder, der nu tilskrives Tyrannosaurus Rex, blev fundet i 1874 af Arthur Lakes nær Golden , Colorado . I begyndelsen af ​​1890'erne indsamlede John Bell Hatcher postkraniale skeletelementer fundet i det østlige Wyoming . Disse fossiler blev dengang antaget at være fra en stor ornithomimus, men tilskrives nu en Tyrannosaurus rex. Og i 1892 fandt Edward Drinker Cope fragmenter af rygsøjlen i South Dakota og beskrev en ny art af dinosaurer - Manospondylus gigas [195] .

Barnum Brown , assisterende kurator ved American Museum of Natural History, fandt det første delvist bevarede Tyrannosaurus Rex-skelet i det østlige Wyoming i 1900 og leverede resterne til Osborne, som beskrev en ny art fra dem i en publikation fra 1905, Dynamosaurus imperiosus . I 1902 fandt Brown endnu et delvist skelet i Hell Creek Formation, Montana, og i samme publikation, hvori D. imperiosus blev beskrevet , tilskrev Osborn disse rester til en ny art, som han kaldte Tyrannosaurus rex [88] . I 1906 anerkendte Osborn D. imperiosus som et synonym for T. rex , og sidstnævnte som et gyldigt artsnavn [92] . Fossiler tilskrevet D. imperiosus er nu på Natural History Museum i London [196] .

Det samlede antal delvise Tyrannosaurus rex-skeletter fundet af Brown er fem. I 1941 blev Browns fund fra 1902 solgt til Carnegie Museum of Natural History , Pittsburgh , Pennsylvania . Browns fjerde og største fund, fra Hell Creek Formation, blev udstillet på American Museum of Natural History i New York [197] .

På trods af at mange tyrannosaurus rex-skeletter er blevet fundet, er det indtil videre lykkedes palæontologer kun at finde én kæde af fossile fodspor - ved Philmont Scout Ranch i det nordøstlige New Mexico . Det blev opdaget i 1983 og identificeret og præsenteret for det videnskabelige samfund i 1994 [198] .

Manospondylus eller Tyrannosaurus Rex?

Det første navngivne eksemplar, der kan tilskrives en Tyrannosaurus rex, består af to delvist bevarede hvirvler (hvoraf den ene er tabt) fundet af Edward Cope i 1892. Cope mente, at de tilhørte en repræsentant for ceratopsider , og kaldte dem "manospondylus" ( lat.  Manospondylus gigas  - "gigantisk porøs hvirvel", i forbindelse med de talrige huller til blodkar fundet i fossiler) [195] . Senere videnskabsmænd kom til den konklusion, at disse rester tilhørte en theropod snarere end en ceratopsid, og i 1917 bemærkede Osborne lignende træk i resterne af M. gigas og T. rex . Men på det tidspunkt kunne han ikke synonymisere disse to arter, da der i hans hænder kun var rester af fragmentarisk karakter [89] .

I juni 2000, Black Hills Geological Institutefandt placeringen af ​​resterne af M. gigas og gravede der frem nogle flere rester af tyrannosaurer, som tilhørte samme art og var identiske med resterne af arten Tyrannosaurus rex [199] . Ifølge reglerne i International Code of Zoological Nomenclature skulle navnet Manospondylus gigas have haft forrang frem for navnet Tyrannosaurus rex , som det blev givet tidligere. I fjerde udgave af loven, udstedt den 1. januar 2000, står der imidlertid, at "det navn, der har den fremherskende anvendelse, skal vedtages", hvis "et tidligt synonym eller homonym ikke er blevet brugt som lovligt navn efter 1899" og hvis "et sent synonym eller homonym blev brugt til en enkelt taxon og blev nævnt i mindst 50 artikler udgivet af mindst 10 forfattere i løbet af de næste 50 år..." [200] Under disse forhold er navnet Tyrannosaurus rex legitimt og kan betragtes som et "beskyttet navn" ( lat.  nomen protectum ), mens Manospondylus gigas kan betragtes som et "glemt navn" ( lat.  nomen oblitum ) [201] .

I kultur

Siden dens opdagelse i 1905 er Tyrannosaurus Rex blevet en af ​​de mest populære dinosaurarter. Det er den eneste dinosaur, der er bedst kendt af den brede offentlighed under sit artsnavn frem for sit generiske navn ( Tyrannosaurus rex ), videnskabsmænd bruger også ofte forkortelsen T. rex [26] . Robert Bakker bemærker dette træk i sin bog Dinosaur Heresy . Efter hans mening er det specifikke navn mere klangfuldt [23] .

En af de første optrædener af en Tyrannosaurus rex på lærredet var i den klassiske Hollywood-film King Kong fra 1933 . Han optræder i næsten alle filmatiseringer af Arthur Conan Doyles roman The Lost World . Den måske mest berømte optræden af ​​en Tyrannosaurus rex i biografen er filmen Jurassic Park af Steven Spielberg (1993), og derefter i dens efterfølgere - Jurassic Park 2: The Lost World (1997) og Jurassic Park 3 . I de første to film blev han vist som hovedskurken, i tredje del optræder han episodisk i en kamp med en spinosaurus . Tyrannosaurus er også til stede i slutningen af ​​Jurassic World -filmen , hvor den kæmper og påfører Indominus Rex betydelig skade. I en utraditionel skikkelse som praktisk talt et kæledyr snarere end et voldsomt rovdyr og dræber, blev Tyrannosaurus Rex (eller rettere sagt, dens skelet ) vist i fantasy-komedien Night at the Museum fra 2006 .

Tyrannosaurus Rex er også hovedpersonen i det sjette afsnit ("The Fall of a Dynasty " ) af den populærvidenskabelige serie Walking with Dinosaurs [202] . Sammen med dette er han også med i en række andre spillefilm: " T-Rex: Dinosaur Extinction ", " Theodore Rex ", " Tammy and the T-Rex ". Ud over disse værker er T-rex et andet væsen, der passerede gennem anomalien i afsnit 5 af sæson 5 af Jurassic Portal -serien.

Billedet af en tyrannosaurus er også til stede i tegnefilm. Under navnet Sharptooth optræder Tyrannosaurus i den populære amerikanske animerede spilleserie The Land Before Time . En ung Tyrannosaurus ved navn Buddy er en af ​​karaktererne i tegnefilmen Dinosaur Train . Toy Tyrannosaurus Rex er en karakter i tegneserieserien Toy Story .

Forfattere ignorerede ikke tyrannosaurus rex. Tyrannosaurus rex er hovedobjektet for jagten på heltene i historien af ​​L. Sprague de Camp "Med en pistol for en dinosaur".

Det engelske rockband T. Rex blev også opkaldt efter Tyrannosaurus .

Se også

• Coelurosaurer
• carnosaurer
• Allosaurus
• Giganotosaurer
• Carcharodontosaurus
• Spinosaurus
• mapusaurus
• Kridt-Paleogen-udryddelseshændelse

Noter

1. ↑ † Tyrannosaurus  (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside . (Få adgang: 18. november 2016) .
2. ↑ Tyrannosaurus // Strunino - Tikhoretsk. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1976. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / chefredaktør A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, bind 25).
3. ↑ Douglas Harper. Tyrannosaurus (n.)  (engelsk) . Online etymologiordbog . etymonline.com . Hentet 28. december 2014. Arkiveret fra originalen 22. oktober 2014.
4. ↑ Tyrannosaurus - Google-søgning
5. ↑ Hicks, JF, Johnson, KR, Obradovich, JD, Tauxe, L. og Clark, D. Magnetostratigrafi og geokronologi af Hell Creek og basale Fort Union-formationer i det sydvestlige North Dakota og en rekalibrering af Kridt-Tertiær grænsen  . )  / / Geological Society of America Special Papers: tidsskrift. - 2002. - Bd. 361 . - S. 35-55 . - doi : 10.1130/0-8137-2361-2.35 . Arkiveret fra originalen den 28. oktober 2015.
6. ↑ † Tyrannosaurus  (engelsk) information på Fossilworks hjemmeside .
7. ↑ Wayback Machine (downlink) . web.archive.org (18. august 2016). Hentet 25. marts 2020. Arkiveret fra originalen 18. august 2016. (ubestemt) 
8. ↑ John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. En beregningsmæssig analyse af lemmer og kropsdimensioner i Tyrannosaurus rex med konsekvenser for bevægelse, ontogeni og vækst  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011-10-12. — Bd. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkiveret fra originalen den 9. marts 2021.
9. ↑ 1 2 3 4 John R. Hutchinson, Karl T. Bates, Julia Molnar, Vivian Allen, Peter J. Makovicky. En beregningsmæssig analyse af lemmer og kropsdimensioner i Tyrannosaurus rex med konsekvenser for bevægelse, ontogeni og vækst  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2011-10-12. — Bd. 6 , iss. 10 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 . Arkiveret fra originalen den 9. marts 2021.
10. ↑ Massevurderinger: North vs South reduxScott Hartman's Skeletal  Drawing.com . Scott Hartman's Skelet Drawing.com. Hentet 25. marts 2020. Arkiveret fra originalen 25. marts 2020.
11. ↑ Switeck, Brian. Da Tyrannosaurus Chomped Sauropoder . Smithsonian Media (13. april 2012). Hentet 24. august 2013. Arkiveret fra originalen 24. august 2013. (ubestemt)
12. ↑ Hutchinson, John. Tyrannosaurus rex: rovdyr eller mediehype? . Hvad er der i John's Freezer? (15. juli 2013). Hentet 26. august 2013. Arkiveret fra originalen 21. august 2013. (ubestemt)
13. ↑ 1 2 3 4 5 6 Paul, Gregory S.Predatory dinosaurs of the world: en komplet illustreret guide  (engelsk) . - New York: Simon og Schuster , 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
14. ↑ 1 2 3 Personer IV, W. Scott; Currie, Philip J.; Erickson, Gregory M. Et ældre og usædvanligt stort voksent eksemplar af Tyrannosaurus rex // The Anatomical Record. - 2019. - 21. marts. - doi : 10.1002/ar.24118 .
15. ↑ Lyle, Andrew. Palæontologer identificerer den største Tyrannosaurus rex nogensinde opdaget . Folio.ca, University of Alberta (22. marts 2019). Hentet 1. april 2019. Arkiveret fra originalen 4. august 2020. (ubestemt)
16. ↑ 12 SUE Vital Stats . Sagsøg på Markmuseet . Field Museum of Natural History . Dato for adgang: 25. januar 2015. Arkiveret fra originalen 29. september 2007. (ubestemt)
17. ↑ 1 2 3 Erickson, Gregory M.; GM; Makovicky, Peter J.;. Gigantisme og komparative livshistorieparametre for tyrannosauride dinosaurer  (engelsk)  // Nature: journal. - 2004. - Bd. 430 , nr. 7001 . - s. 772-775 . - doi : 10.1038/nature02699 . — PMID 15306807 .
18. ↑ 1 2 Farlow, JO; Smith MB, Robinson JM Kropsmasse, knogle "styrkeindikator" og cursorial potentiale af Tyrannosaurus rex  (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1995. - Vol. 15 , nr. 4 . - s. 713-725 . - doi : 10.1080/02724634.1995.10011257 . Arkiveret fra originalen den 23. oktober 2008.
19. ↑ Seebacher, Frank. En ny metode til at beregne allometriske længde-masseforhold for dinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2001. - Vol. 21 , nr. 1 . - S. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
20. ↑ Christiansen, Per; & Fariña, Richard A. Masseforudsigelse hos theropoddinosaurer   // Historisk biologi. — Taylor & Francis , 2004. — Vol. 16 , nr. 2-4 . - S. 85-92 . - doi : 10.1080/08912960412331284313 .
21. ↑ Henderson DM Estimering af masser og massecentre af uddøde dyr ved 3-D matematisk  udskæring //  Paleobiology : journal. — Palæontologisk Selskab, 1999. - 1. januar ( bd. 25 , nr. 1 ). - S. 88-106 . Arkiveret fra originalen den 26. juli 2011.
22. ↑ Anderson, JF; Hall-Martin AJ, Russell DA Lang knogleomkreds og vægt hos pattedyr, fugle og dinosaurer  (engelsk)  // Journal of Zoology  : tidsskrift. - Wiley-Blackwell , 1985. - Vol. 207 , nr. 1 . - S. 53-61 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x .
23. ↑ 1 2 3 Bakker, Robert T. Dinosaurkætterierne. New York: Kensington Publishing, 1986. - ISBN 0-688-04287-2 .
24. ↑ 12 Hartman , Scott. Massevurderinger: Nord vs Syd redux . Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (7. juli 2013). Hentet 24. august 2013. Arkiveret fra originalen 12. oktober 2013. (ubestemt)
25. ↑ Boardman TJ, Packard GC, Birchard GF Allometriske ligninger til forudsigelse af dinosaurers kropsmasse  //  Journal of Zoology  : tidsskrift. — Wiley-Blackwell , 2009. — Vol. 279 , nr. 1 . - S. 102-110 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Brochu, CR Osteology of Tyrannosaurus rex : indsigt fra et næsten komplet skelet og højopløsnings computertomografisk analyse af kraniet  //  Society of Vertebrate Paleontology Memoirs: journal. - 2003. - Bd. 7 . - S. 1-138 . - doi : 10.2307/3889334 . — .
27. ↑ Lipkin, Christine; og tømrer, Kenneth. Ser igen på forbenet af Tyrannosaurus rex // Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past)  (engelsk) / Carpenter, Kenneth; og Larson, Peter E. (redaktører). - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - S.  167-190 . - ISBN 0-253-35087-5 .
28. ↑ Montana State University (2006-04-07). Museum afslører verdens største T-rex-kranie . Pressemeddelelse . Arkiveret fra originalen 14. april 2006. Hentet 2008-09-13 .
29. ↑ 1 2 3 Stevens, Kent A. Kikkertsyn hos theropoddinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2006. - juni ( bd. 26 , nr. 2 ). - S. 321-330 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2 .
30. ↑ 1 2 3 Jaffe, Eric. Syn for 'Saur Eyes: T. rex vision var blandt naturens bedste  (engelsk)  // Science News : journal. - 2006. - 1. juli ( bd. 170 , nr. 1 ). - S. 3-4 . - doi : 10.2307/4017288 . — . Arkiveret fra originalen den 29. september 2012.
31. ↑ Snidigt, Erik; Donald M. Henderson og Doug S. Phillips. Sammensmeltede og hvælvede næser af tyrannosauridinosaurer: Implikationer for kraniestyrke og fodringsmekanik  (engelsk)  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidsskrift. - Polish Academy of Sciences , 2006. - Vol. 51 , nr. 3 . - S. 435-454 . Arkiveret fra originalen den 19. august 2018.
32. ↑ Erickson, GM; Van Kirk, SD; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; og Carter, DR Bite-force estimering for Tyrannosaurus rex fra tandmærkede knogler  //  Nature : journal. - 1996. - Bd. 382 , nr. 6593 . - S. 706-708 . - doi : 10.1038/382706a0 .
33. ↑ Meers, Mason B. Maksimal bidkraft og byttestørrelse for Tyrannosaurus rex og deres forhold til slutningen om fodringsadfærd  // Historisk  biologi : journal. - Taylor & Francis , 2003. - August ( vol. 16 , nr. 1 ). - S. 1-12 . - doi : 10.1080/0891296021000050755 . Arkiveret fra originalen den 5. juli 2008.
34. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R. The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Impplications for Theropod Systematics  //  Journal of Palaeontology : journal. - 1994. - Bd. 68 , nr. 5 . - S. 1100-1117 . — .
35. ↑ Smith, JB Heterodonty in Tyrannosaurus rex : implikationer for den taksonomiske og systematiske anvendelighed af theropod-tænder  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2005. - December ( bd. 25 , nr. 4 ). - s. 865-887 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2 .
36. ↑ Douglas K., Young S. Dinosaurdetektiverne //  New Scientist  . - 1998. Arkiveret 17. maj 2008. . — "En palæontolog beskrev mindeværdigt T. rex' enorme, buede tænder som 'dødelige bananer'."
37. ↑ T. rex brugte et stift kranium til at spise sit bytte. MU-forskere skabte en af ​​de første 3D-modeller, der viser, hvordan ledbånd og led i kraniet på en Tyrannosaurus rex fungerer Arkiveret 29. april 2021 på Wayback Machine , sept. 25, 2019
38. ↑ Hemmeligheden bag T Rex' knogleknusende bid. Ny forskning tyder på, at tyrannosaurus rex havde en stiv kæbe som en alligator, snarere end fleksibel som en slange Arkiveret 29. april 2021 på Wayback Machine , 26. april 2021
39. ↑ Hvordan T.Rex leverede sine knogleknusende bid: King of the Dinosaurs bevarede en stiv underkæbe for at holde kæmpende bytte på plads, afslører undersøgelse Arkiveret 26. april 2021 på Wayback Machine , 26. april 2021
40. ↑ Hvordan leverede dinosaurer knogleknusende bid? Ved at holde en stiv underkæbe Arkiveret 29. april 2021 på Wayback Machine , 26. april 2021
41. ↑ Meers, Mason B. Maksimal bidkraft og byttestørrelse af Tyrannosaurus rex og deres forhold til slutningen af ​​fodringsadfærd   // Historisk biologi. - Taylor og Francis . — Bd. 16 , udg. 1 . — ISSN 0891-2963 . Arkiveret fra originalen den 3. oktober 2018.
42. ↑ François Therrien, Donald M. Henderson, Christopher B. Ruff. Bite me : Biomekaniske modeller af theropod mandibles og implikationer for fodringsadfærd  . - 2005-01-01. - S. 179-237 . Arkiveret fra originalen den 1. oktober 2017.
43. ↑ Robert P. Walsh, Gregory M. Erickson, Peter J. Makovicky, Paul M. Gignac. En beskrivelse af Deinonychus antirrhopus bidmærker og estimater af bidkraft ved hjælp af tandindrykningssimuleringer  //  Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2010/07. — Bd. 30 , iss. 4 . - S. 1169-1177 . — ISSN 1937-2809 0272-4634, 1937-2809 . - doi : 10.1080/02724634.2010.483535 .
44. ↑ Bates, KT & Falkingham PL Estimerer maksimal bidpræstation i Tyrannosaurus rex ved hjælp af multi-body dynamics  // Biological Letters. - 2012. - doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . Arkiveret fra originalen den 14. marts 2016.
45. ↑ Dennis R. Carter, William E. Caler, Marc E. Levenston, Jinntung Su, Samuel D. Van Kirk. Bidekraftestimering for Tyrannosaurus rex fra tandmærkede knogler   // Nature . — 1996-08. — Bd. 382 , udg. 6593 . - S. 706-708 . — ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038/382706a0 . Arkiveret fra originalen den 1. august 2019.
46. ↑ Karl T. Bates og Peter L. Falkingham (2018) Korrektion til at estimere maksimal bidpræstation i Tyrannosaurus rex ved hjælp af multi-body dynamics Arkiveret 5. april 2022 på Wayback Machine .
47. ↑ Gregory M. Erickson, Paul M. Gignac. Biomekanikken bag ekstrem osteofagi i Tyrannosaurus rex  //  Videnskabelige rapporter. — 2017-05-17. — Bd. 7 , iss. 1 . — S. 2012 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-02161-w . Arkiveret fra originalen den 28. december 2019.
48. ↑ Yngre Tyrannosaurus Rex-bid var mindre voldsomme end deres voksne modstykker Arkiveret 16. marts 2021 på Wayback Machine 9-mar-2021
49. ↑ Ian N. Cost et al. Palatal biomekanik og dens betydning for kraniel kinesis i Tyrannosaurus rex Arkiveret 27. juli 2020 på Wayback Machine 01. juli 2019
50. ↑ Andre J. Rowe, Eric Snively . Biomekanik af juvenile tyrannosaurid mandibler og deres implikationer for bidkraft: Evolutionær biologi Arkiveret 16. marts 2021 på Wayback Machine , 15. februar 2021
51. ↑ Lü J., Yi L., Brusatte SL, Yang L., Li H. og Chen L. En ny klade af asiatiske senkridt langsnude tyannosaurider  // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2014. - S. 1-10 . doi : 10.1038 / ncomms4788 .
52. ↑ 1 2 Currie, Philip J.; Jørn H. Hurum og Karol Sabath. Kraniets struktur og udvikling hos tyrannosauride dinosaurer  // Acta Palaeontologica Polonica . - Det polske videnskabsakademi , 2003. - V. 48 , nr. 2 . - S. 227-234 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
53. ↑ 1 2 3 Holtz, Thomas R., Jr. Tyrannosauroidea // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson og Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 111-136 . - ISBN 0-520-24209-2 .
54. ↑ Maleev, EA Gigantiske kødædende dinosaurer i Mongoliet (oversat af FJ Alcock  )  // Doklady Akademii Nauk SSSR  : tidsskrift. - 1955. - Bd. 104 , nr. 4 . - s. 634-637 . Arkiveret fra originalen den 11. december 2019.
55. ↑ Rozhdestvensky, A.K. Vækstændringer i asiatiske dinosaurer og nogle problemer med deres taksonomi  // Paleontological Journal  :  journal. - Nauka , 1965. - Vol. 3 . - S. 95-109 .
56. ↑ Tømrer, Kenneth . Tyrannosaurider (Dinosaurier) i Asien og Nordamerika // Aspekter af ikke-marin Kridt geologi / Niall J. Mateer og Pei-ji Chen. - Beijing: China Ocean Press, 1992. - ISBN 978-7-5027-1463-5 .
57. ↑ Carr, Thomas D.; Thomas E. Williamson og David R. Schwimmer. En ny slægt og art af tyrannosauroider fra den sene kridt - demopolisdannelse i Alabama   // Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2005. - Marts ( bd. 25 , nr. 1 ). - S. 119-143 . - doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 .
58. ↑ Hurum, Jørn H.; Karol Sabath. Kæmpe theropoddinosaurer fra Asien og Nordamerika: Kranier fra Tarbosaurus bataar og Tyrannosaurus rex sammenlignet  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidsskrift  . - Polish Academy of Sciences , 2003. - Vol. 48 , nr. 2 . - S. 161-190 . Arkiveret fra originalen den 21. september 2018.
59. ↑ Olshevsky, George. Oprindelsen og udviklingen af ​​tyrannosauriderne // Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. - 1995. - V. 9-10 . - S. 92-119 .
60. ↑ Carr, T.D.; TE Williamson. Mangfoldighed af sene Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) fra det vestlige Nordamerika  // Zoological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2004. - Vol. 142 , nr. 4 . - s. 479-523 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x .
61. ↑ Gilmore, CW En ny kødædende dinosaur fra Lance Formation of Montana  //  Smithsonian Miscellaneous Collections: journal. - 1946. - Bd. 106 . - S. 1-19 .
62. ↑ Bakker, RT; M. Williams og PJ Currie. Nanotyrannus , en ny slægt af pygmætyrannosaurer, fra den seneste Kridt i Montana  //  Hunteria : journal. - 1988. - Bd. 1 , nr. 5 . - S. 1-30 .
63. ↑ Carr, T.D. Kraniofacial ontogeni i Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda  )  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1999. - Vol. 19 , nr. 3 . - S. 497-520 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 .
64. ↑ Currie, Philip J. Kranial anatomi af tyrannosauridinosaurer fra det sene kridttid i Alberta, Canada  // Acta Palaeontologica Polonica  : tidsskrift  . - Polish Academy of Sciences , 2003. - Vol. 42 , nr. 2 . - S. 191-226 . Arkiveret fra originalen den 19. august 2018.
65. ↑ Rozhdestvensky A.K. Vækstændringer i asiatiske dinosaurer og nogle problemer med deres taksonomi // Paleontologisk tidsskrift. - 1965. - Nr. 3. - S. 95-109.
66. ↑ Holly N. Woodward et al. At vokse op Tyrannosaurus rex: Osteohistologi tilbageviser pygmæen "Nanotyrannus" og understøtter ontogenetisk nicheopdeling i unge Tyrannosaurus Arkiveret 3. januar 2020 på Wayback Machine , 01. januar 2020
67. ↑ Paul GS, Persons WS, Van Raalte J. Tyran Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Lines of Morphological and Stratigraphic Evidence Support Subtil Evolution and Probable Speciation Within the North American Genus Tyrannosaurus  //  Evolutionary Biology : journal. - 2022. - Bd. 49 . - S. 156-179 . — ISSN 0071-3260 . - doi : 10.1007/s11692-022-09561-5 .
68. ↑ Konstantin Rybakov . Tre Tirex-postulat , N+1  (15. juni 2022). Arkiveret fra originalen den 24. juni 2022. Hentet 29. juli 2022.
69. ↑ Carr TD, Napoli JG, Brusatte SL, Holtz TR, Hone DW, Williamson TE, Zanno LE Utilstrækkelige beviser for flere arter af Tyrannosaurus i den seneste kridt i Nordamerika: En kommentar til "The Tyrant Lizard King, Queen and Emperor: Multiple Linjer af morfologiske og stratigrafiske beviser understøtter subtil evolution og sandsynlige arter inden for den nordamerikanske slægt Tyrannosaurus ”  (engelsk)  // Evolutionær biologi: tidsskrift. - 2022. - Bd. i tryk . — ISSN 1934-2845 . - doi : 10.1007/s11692-022-09573-1 .
70. ↑ Konstantin Rybakov . Tre typer tyrannosaurer blev igen kombineret til én , N + 1  (25. juli 2022). Arkiveret fra originalen den 26. juli 2022. Hentet 29. juli 2022.
71. ↑ 1 2 Horner JR, Padian K. Alder og vækstdynamik hos Tyrannosaurus rex  // Proceedings of Biological sciences the Royal Society. - 2004. - September ( bind 271 , nr. 1551 ). - S. 1875-1880 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2829 . — PMID 15347508 .
72. ↑ Hutchinson JR, Bates KT, Molnar J., Allen V., Makovicky PJ A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Impplications for Locomotion, Ontogeny and Growth  // PLOS One  : journal  . - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , nr. 10 . — P.e26037 . - doi : 10.1371/journal.pone.0026037 .
73. ↑ Prondvai Edina , Stein Koen HW Medullært knoglelignende væv i en pterosaurs mandibularsymfyser antyder ikke-reproduktiv betydning  // Videnskabelige rapporter. - 2014. - 10. september ( bind 4 , nr. 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep06253 .
74. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR Kønsspecifikt reproduktionsvæv hos strudsefugle og Tyrannosaurus rex  (engelsk)  // Science : journal. - 2005. - Juni ( bd. 308 , nr. 5727 ). - S. 1456-1460 . - doi : 10.1126/science.1112158 . — PMID 15933198 .
75. ↑ Lee, Andrew H.; og Werning, Sarah. Seksuel modenhed hos voksende dinosaurer passer ikke til krybdyrvækstmodeller  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - National Academy of Sciences , 2008. - Vol. 105 , nr. 2 . - S. 582-587 . - doi : 10.1073/pnas.0708903105 . — PMID 18195356 .
76. ↑ 1 2 Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA Tyrannosaurlivstabeller: et eksempel på ikke-avisk dinosaurpopulationsbiologi  (engelsk)  // Science : journal. - 2006. - Juli ( bd. 313 , nr. 5784 ). - S. 213-217 . - doi : 10.1126/science.1125721 . — PMID 16840697 .
77. ↑ 1 2 3 4 Holtz, Thomas R Jr.. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, med Dr. Thomas Holtz [Foredrag]. Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Hentet 12. oktober 2013. Arkiveret 3. januar 2020 på Wayback Machine
78. ↑ 1 2 Gregory S. Paul. Kapitel 18: Ekstreme livsstil og vaner // Tyrannosaurus Rex, tyrannkongen / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 307-345. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiveret 22. marts 2016 på Wayback Machine
79. ↑ Tømrer, Kenneth . Variation in Tyrannosaurus rex // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives  (engelsk) / Kenneth Carpenter og Philip J. Currie. - Cambridge : Cambridge University Press , 1992. - S. 141-145. - ISBN 0-521-43810-1 .
80. ↑ Larson, PL 1994. Tyrannosaurus sex. I: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest . The Paleontological Society Special Publications 7 : 139-155.
81. ↑ Erickson GM, Kristopher Lappin A., Larson P. Androgyn rex - brugen af ​​chevrons til bestemmelse af køn af krokodiller og ikke-fugledinosaurer   // Zoologi (Jena, Tyskland): journal . - 2005. - Bd. 108 , nr. 4 . - S. 277-286 . - doi : 10.1016/j.zool.2005.08.001 . — PMID 16351976 . Arkiveret fra originalen den 2. november 2017.
82. ↑ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET Danner æglæggende krokodiller ( Alligator mississippiensis ) archosaurer medullær knogle?  (engelsk)  // Bone : journal. - 2007. - April ( bind 40 , nr. 4 ). - S. 1152-1158 . - doi : 10.1016/j.bone.2006.10.029 . — PMID 17223615 . Arkiveret fra originalen den 1. juli 2018.
83. ↑ Leidy, J. Memoir om de uddøde krybdyr fra kridtformationerne i USA  //  Smithsonian Contributions to Knowledge: journal. - 1865. - Bd. 14 . - S. 1-135 .
84. ↑ Tyrannosaurus . American Museum of Natural History . Hentet 16. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 8. marts 2008. (ubestemt)
85. ↑ 1 2 Newman, BH Stand og gang i den kødædende Tyrannosaurus  // Biological  Journal of the Linnean Society : journal. - Oxford University Press , 1970. - Vol. 2 , nr. 2 . - S. 119-123 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x .
86. ↑ The Age of Reptiles Vægmaleri . Yale University (2008). Hentet 16. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 14. januar 2008. (ubestemt)
87. ↑ Ross, R.M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. The Posture of Tyrannosaurus rex : Hvorfor halter elevernes syn bag videnskaben? (engelsk)  // Journal of Geoscience Education : tidsskrift. - 2013. - Bd. 61 , nr. 145 . - doi : 10.5408/11-259.1 . - .
88. ↑ 1 2 3 Osborn, HFTyrannosaurus og andre kødædende dinosaurer fra Kridt  //  Bulletin of the AMNH: journal. - New York City : American Museum of Natural History , 1905. - Vol. 21 , nr. 14 . - S. 259-265 .
89. ↑ 12 Osborn , HFSkelettilpasninger af Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus  // Bulletin of the American Museum of Natural History : journal. - New York City: American Museum of Natural History , 1917. - Vol. 35 , nr. 43 . - s. 733-771 . Hentet 2008-10-08.
90. ↑ Lambe, LMOm en ny slægt og art af kødædende dinosaurer fra Belly River Formation of Alberta, med en beskrivelse af kraniet af Stephanosaurus marginatus fra samme horisont  //  Ottawa Naturalist : journal. - 1914. - Bd. 27 . - S. 129-135 .
91. ↑ 1 2 3 Horner, John R.; Don LessemDen komplette T. rex. — New York City: Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
92. ↑ 1 2 Osborn, Henry Fairfield; Barnum Brown. Tyrannosaurus, kødædende dinosaur fra øvre kridt  // Bulletin of the AMNH. - New York City: American Museum of Natural History , 1906. - Vol . 22 , nr. 16 . - S. 281-296 . Arkiveret fra originalen den 21. december 2014.
93. ↑ 1 2 Tømrer, Kenneth ; Matt Smith. Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex // Mesozoic vertebrate life / Darren Tanke og Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press , 2001. - s  . 90-116 . - ISBN 0-253-33907-3 .
94. ↑ 1 2 3 4 Gabdullin R.R., Feoktistova N.Yu., Ivanitsky V.V. Jeg kender verden: Livets historie på jorden / T. Yu. Pintal. - Kyzyl: "AST Publishing House", 2004. - S. 304-305. — 512 s. — ISBN 5-17-024940-3 .
95. ↑ 12 Fields , Helen. Dinosaur Shocker  // Smithsonian Magazine. - maj 2006. Arkiveret fra originalen den 24. juli 2014.
96. ↑ Schweitzer, Mary H.; Jennifer L. Wittmeyer, John R. Horner og Jan K. Toporski. Blødt vævskar og cellulær bevaring i Tyrannosaurus rex  (engelsk)  // Science  : journal. - 2005. - Marts ( bd. 307 , nr. 5717 ). - S. 1952-1955 . - doi : 10.1126/science.1108397 . - . — PMID 15790853 . Arkiveret fra originalen den 5. december 2008.
97. ↑ Rincon, Paul . Protein forbinder T. rex med kyllinger , BBC News  (12. april 2007). Arkiveret fra originalen den 7. september 2018. Hentet 2. oktober 2008.
98. ↑ Vergano, Dan . Gårsdagens T. Rex er dagens kylling , USA Today  (13. april 2007). Arkiveret fra originalen den 19. april 2012. Hentet 8. oktober 2008.
99. ↑ Kaye, Thomas G.; Gary Gaugler og Zbigniew Sawlowicz. Dinosauriske bløde væv fortolket som bakterielle biofilm  (engelsk)  // PLOS One  : journal / Stepanova, Anna. - Public Library of Science , 2008. - Juli ( vol. 3 , nr. 7 ). —P.e2808 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0002808 . — PMID 18665236 .
100. ↑ Nyhedsmæssigt (2008-07-24). Ny forskning udfordrer forestillingen om, at dinosaurs bløde væv stadig overlever . Pressemeddelelse . Arkiveret fra originalen 4. oktober 2008. Hentet 2008-10-08 .
101. ↑ San Antonio JD, Schweitzer MH, Jensen ST, Kalluri R., Buckley M., et al. Dinosaur-peptider foreslår mekanismer for proteinoverlevelse  (engelsk)  // PLOS One / Van Veen, Hendrik W.. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 , nr. 6 . — P.e20381 . - doi : 10.1371/journal.pone.0020381 . — PMID 21687667 . Arkiveret fra originalen den 10. januar 2014.
102. ↑ Peterson, Joseph E.; Melissa E. Lenczewski, Reed P. Scherer. Mikrobielle biofilms indflydelse på bevarelsen af ​​primært blødt væv i fossile og eksisterende arkosaurer  // PLOS One  : tidsskrift  . - Public Library of Science , 2010. - 12. oktober ( bind 5 , nr. 10 ). — P. e13334 . - doi : 10.1371/journal.pone.0013334 . Arkiveret fra originalen den 2. november 2014. . "[D]en fortolkning af bevarede organiske rester som mikrobiel biofilm [er] højst usandsynlig."
103. ↑ Hone, D. (2012) "Havde Tyrannosaurus rex fjer?" Arkiveret 23. juni 2018 på Wayback Machine The Guardian , 17. oktober 2012. Tilgået online 08. august 2013
104. ↑ Keim, B. (2012). Kæmpe -fjeret Tyrannosaur fundet i Kina. Arkiveret 17. marts 2014 på Wayback Machine » Wired , 04. april 2012. Tilgået online 08. august 2013
105. ↑ 1 2 Xu, Xing; Mark A. Norell, Xuewen Kuang, Xiaolin Wang, Qi Zhao og Chengkai Jia. Basale tyrannosauroider fra Kina og beviser for protofjer i tyrannosauroider  (engelsk)  // Nature  : journal. - 2004. - 7. oktober ( bd. 431 , nr. 7009 ). - S. 680-684 . - doi : 10.1038/nature02855 . — PMID 15470426 .
106. ↑ 1 2 3 Xing Xu, Kebai Wang, Ke Zhang, Qingyu Ma, Lida Xing, Corwin Sullivan, Dongyu Hu, Shuqing Cheng & Shuo Wang. En gigantisk fjerdinosaur fra Nedre Kridt i Kina  (engelsk)  // Nature : journal. - 2012. - Bd. 484 . - S. 92-95 . - doi : 10.1038/nature10906 . — PMID 22481363 . Arkiveret fra originalen den 17. april 2012.
107. ↑ Neal L. Larson. Kapitel 1: Et hundrede år med Tyrannosaurus rex : Skeletterne // Tyrannosaurus Rex, Tyrannkongen / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 1-55. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiveret 22. marts 2016 på Wayback Machine
108. ↑ Palæontologer ændrer mening: tyrannosaurer havde ikke fjer - Naked Science . naked-science.ru. Hentet 28. august 2017. Arkiveret fra originalen 28. august 2017. (ubestemt)
109. ↑ Tyrannosaurer havde læber - POLIT.RU . polit.ru. Hentet 28. august 2017. Arkiveret fra originalen 28. august 2017. (ubestemt)
110. ↑ Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore. En ny tyrannosaur med beviser for anagenese og krokodillelignende ansigtssensoriske system  //  Scientific Reports. — 30-03-2017. — Bd. 7 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep44942 . Arkiveret fra originalen den 14. december 2019.
111. ↑ Mark Whitton. Smilede tyrannosaurer som krokodiller? En diskussion af kraniale epidermale korrelater hos tyrannosauride dinosaurer . Mark Witton.com Blog (26. januar 2018). Arkiveret fra originalen den 13. september 2019. (ubestemt)
112. ↑ Bakker, Robert T. Dinosaurernes overlegenhed  // Discovery. - 1968. - V. 3 , nr. 2 . - S. 11-12 . Arkiveret fra originalen den 9. september 2006.
113. ↑ Bakker, Robert T. Anatomiske og økologiske beviser for endotermi hos dinosaurer  // Nature  :  journal. - 1972. - Bd. 238 , nr. 5359 . - S. 81-85 . - doi : 10.1038/238081a0 . — . Arkiveret fra originalen den 9. september 2006.
114. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Thermophysiology of Tyrannosaurus rex : Evidence from Oxygen Isotopers  (engelsk)  // Science  : journal. - New York City, 1994. - Juli ( vol. 265 , nr. 5169 ). - S. 222-224 . - doi : 10.1126/science.265.5169.222 . — PMID 17750663 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2010.
115. ↑ Clive Trueman, Carolyn Chenery, David A. Eberth, Baruch Spiro. Diagenetiske virkninger på iltisotopsammensætningen af ​​knogler fra dinosaurer og andre hvirveldyr genvundet fra terrestriske og marine sedimenter  //  Journal of the Geological Society : journal. - Journal of the Geological Society , 2003. - Vol. 160 , nr. 6 . — S. 895 . - doi : 10.1144/0016-764903-019 .
116. ↑ Reese E. Barrick, William J. Showers. Termofysiologi og biologi af Giganotosaurus : sammenligning med Tyrannosaurus  (engelsk)  // Palaeontologia Electronica : journal. - Coquina Press, 1999. - Oktober ( vol. 2 , nr. 2 ). - doi : 10.26879/99012 . Arkiveret fra originalen den 13. august 2021.
117. ↑ Reese E. Barrick, Michael K. Stoskopf, William J. Showers. Iltisotoper i dinosaurknogler // The Complete Dinosaur / James O. Farlow og MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 474-490. - ISBN 0-253-21313-4 .
118. ↑ Frank V. Paladino, James R. Spotila, Peter Dodson. En plan for giganter: modellering af store dinosaurers fysiologi // The Complete Dinosaur / James O. Farlow og MK Brett-Surman. - Bloomington: Indiana University Press , 1999. - s. 491-504. - ISBN 0-253-21313-4 .
119. ↑ Anusuya Chinsamy, Willem J. Hillenius. Physiology of nonavian dinosaurs // Dinosaurien / David B. Weishampel, Peter Dodson og Halszka Osmólska. - Berkeley: University of California Press , 2004. - s  . 643-659 . - ISBN 0-520-24209-2 .
120. ↑ John M. Grady et al. Beviser for mesotermi hos dinosaurer Arkiveret 2. januar 2020 på Wayback Machine 13. juni 2014
121. ↑ Mesothermy in the Mesozoic: UNM-forskere udrede energetik af uddøde dinosaurer Arkiveret 2. januar 2020 på Wayback Machine 12. juni 2014
122. ↑ MGLockley, APHunt. Et spor efter den gigantiske theropod-dinosaur Tyrannosaurus fra tæt på grænsen mellem kridt og tertiær, det nordlige New Mexico  //  Ichnos : journal. - 1994. - Bd. 3 , nr. 3 . - S. 213-218 . doi : 10.1080 / 10420949409386390 .
123. ↑ T.rex-fodaftryk  opdaget . Naturhistorisk Museum . nhm.ac.uk (10. oktober 2007). Dato for adgang: 28. december 2014. Arkiveret fra originalen 14. december 2007.
124. ↑ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V., Anderson FC En 3D interaktiv metode til at estimere kropssegmentelle parametre hos dyr: anvendelse på vende- og løbeydelsen af ​​Tyrannosaurus rex  //  Journal of Theoretical Biology : journal. - Elsevier , 2007. - Juni ( vol. 246 , nr. 4 ). - S. 660-680 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2007.01.023 . — PMID 17363001 .
125. ↑ David R. Carrier, Rebecca M. Walter og David V. Lee; Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. Indflydelse af rotationsinerti på at vende ydeevnen af ​​theropoddinosaurer: spor fra mennesker med øget rotationsinerti  // The  Journal of Experimental Biology  : tidsskrift. - Biologselskab, 2001. - 15. november ( bind 204 , nr. 22 ). - P. 3917-3926 . — PMID 11807109 . Arkiveret fra originalen den 6. januar 2008.
126. ↑ 1 2 Hutchinson, JR Biomekanisk modellering og følsomhedsanalyse af bipedal løbeevne. II. Extinct Taxa  (engelsk)  // Journal of Morphology  : tidsskrift. - Wiley-VCH , 2004. - Vol. 262 , nr. 1 . - S. 441-461 . - doi : 10.1002/jmor.10240 . — PMID 15352202 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
127. ↑ 1 2 3 4 5 Hutchinson JR, Garcia M. Tyrannosaurus var ikke en hurtig løber   // Nature . - 2002. - Februar ( bind 415 , nr. 6875 ). - S. 1018-1021 . - doi : 10.1038/4151018a . — PMID 11875567 .
128. ↑ Holtz, Thomas R. Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda  )  // Journal of Paleontology : journal. — Palæontologisk Selskab, 1996. - 1. maj ( vol. 70 , nr. 3 ). - S. 536-538 . Arkiveret fra originalen den 26. oktober 2008.
129. ↑ Christiansen, P. Strength indicator values ​​of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential  //  Gaia : journal. - 1998. - Bd. 15 . - S. 241-255 . — ISSN 0871-5424 . Arkiveret fra originalen den 31. oktober 2008.
130. ↑ Giraf (downlink) . WildlifeSafari.info. Hentet 29. april 2006. Arkiveret fra originalen 12. juni 2010. (ubestemt) 
131. ↑ The History of Woodland Park Zoo - Kapitel 4 (utilgængeligt link) . Hentet 29. april 2006. Arkiveret fra originalen 2. juni 2007. (ubestemt) 
132. ↑ Alexander, RM Dinosaur biomekanik // Proc Biol Sci .. - The Royal Society, 2006. - 7. august ( vol. 273 , nr. 1596 ). - S. 1849-1855 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3532 . — PMID 16822743 .
133. ↑ 1 2 Hanna, Rebecca R. Multipel skade og infektion i en sub-adult theropod dinosaur ( Allosaurus fragilis ) med sammenligninger med allosaur patologi i Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 2002. - Vol. 22 , nr. 1 . - S. 76-90 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2 .
134. ↑ Gregory S. Paul. Lemmerdesign, funktion og løbepræstation i strudse-mimikere og tyrannosaurer  (engelsk)  // Gaia : journal. - 2000. - Vol. 15 . - S. 257-270 . Arkiveret fra originalen den 21. april 2015.
135. ↑ G. Callison, H. M. Quimby. Små dinosaurer: Er de fuldt udvoksede? (engelsk)  // Journal of Vertebrate Paleontology . — Selskabet for hvirveldyr-palæontologi, 1984. - Vol. 3 , nr. 4 . - S. 200-209 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10011975 .
136. ↑ Sellers, WI og Manning, PL Estimerer dinosaurernes maksimale løbehastigheder ved hjælp af evolutionær robotik   // Proc . R. Soc. B: dagbog. - Det Kongelige Selskab, 2007. - Juli ( bd. 274 , nr. 1626 ). - P. 2711-2716 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0846 . — PMID 17711833 . Arkiveret fra originalen den 26. februar 2012.
137. ↑ Seward, L T. rex 'ville løbe forbi fodboldspiller' . BBCNews (21. august 2007). Dato for adgang: 16. oktober 2008. Arkiveret fra originalen den 7. januar 2012. (ubestemt)
138. ↑ 1 2 3 Philip J. Currie, Scott W. Personer. The Tail of Tyrannosaurus: Revurdering af størrelsen og lokomotivets betydning af M. caudofemoralis i ikke-avianiske teropoder  //  The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology: tidsskrift. - 2011. - Januar ( bind 294 , nr. 1 ). - S. 119-131 ,. - doi : 10.1002/ar.21290 . Arkiveret fra originalen den 10. august 2014.
139. ↑ 1 2 W. Scott Persons, Philip J. Currie. Gæsteindlæg : Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass matters  . Dave Hone's Archosaur Musings . archosaurmusings.wordpress.com (6. december 2010). Dato for adgang: 28. december 2014. Arkiveret fra originalen 26. september 2015.
140. ↑ Kaplan, Matt. Tyrannosaurer var power-walkers . Natur (7. november 2011). Hentet 23. august 2013. Arkiveret fra originalen 26. september 2017. (ubestemt)
141. ↑ Daily Mail Reporter. T Rex 'power walked' for at jage bytte takket være overlegne muskler i hans posterior . Associated Newspapers Ltd (15. november 2011). Hentet 23. august 2013. Arkiveret fra originalen 8. august 2014. (ubestemt)
142. ↑ 1 2 Manning P. T. rex fartfælde // Tyrannosaurus rex, tyrannkongen (fortidens liv  ) / Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. - Bloomington: Indiana University Press , 2008. - S.  205-228 . - ISBN 0-253-35087-5 .
143. ↑ Sean D. Smith, W. Scott Persons IV, Lida Xing En tyrannosaurbane ved Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming Arkiveret 22. april 2021 ved Wayback Machine , februar 2018
144. ↑ William I. Sellers et al. Undersøgelse af Tyrannosaurus rex' løbeevner ved hjælp af stress-begrænset multibody-dynamisk analyse Arkiveret 14. december 2019 på Wayback Machine 18. juli 2017
145. ↑ Helen Briggs . Mighty T. rex 'gik snarere end sprintede' Arkiveret 6. maj 2021 på Wayback Machine , 18. juli 2017
146. ↑ Pasha A. van Bijlert, AJ 'Knoek' van Soest, Anne S. Schulp . Natural Frequency Method: estimering af Tyrannosaurus rex' foretrukne ganghastighed baseret på halens naturlige frekvens Arkiveret 25. april 2021 på Wayback Machine , 21. april 2021
147. ↑ Katie Hunt . Tyrannosaurus rex gik overraskende langsomt, ny undersøgelse finder Arkiveret 25. april 2021 på Wayback Machine 20. april 2021
148. ↑ 1 2 Witmer, Lawrence M., Ridgely, Ryan C. (26. august 2009) Ny indsigt i hjerne-, hjerne- og øreregionen hos tyrannosaurer (Dinosauria, Theropoda), med implikationer for sanseorganisering og adfærd Arkiveret 14. juli 2015 kl. Wayback- maskinen . Den anatomiske optegnelse 292(9) 1266-1296. doi : 10.1002/ar.20983
149. ↑ Emily Sohn. Super syn for en Dino King  . studentervidenskab . student.societyforscience.org (3. juli 2006). Dato for adgang: 28. december 2014. Arkiveret fra originalen 16. februar 2015.
150. ↑ Kent A. Stevens. Kikkertsynet hos Theropod-  dinosaurer . University of Oregon. Hentet 28. december 2014. Arkiveret fra originalen 19. august 2018.
151. ↑ T. Rex hjerneundersøgelse afslører en raffineret 'næse' . Calgary Herald (28. oktober 2008). Hentet 29. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 6. december 2008. (ubestemt)
152. ↑ Hurlburt, GR, RC Ridgely og LM Witmer. Kapitel 6: Relativ størrelse af hjerne og storhjernen i Tyrannosaurid dinosaurer: en analyse ved hjælp af hjerne-endocast kvantitative forhold i eksisterende alligatorer // Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past  ) . - Indiana University Press , 2013. - S. 134-154. — ISBN 9780253009470 . Arkiveret 18. juli 2018 på Wayback Machine
153. ↑ Lambe, LB The Critaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus  // Memoirs of the Geological Survey of Canada. - 1917. - T. 100 . - S. 1-84 .
154. ↑ Farlow, JO og Holtz, TR The Fossil Record of Predation (pdf)  (link utilgængeligt) 251-266 (2002). Hentet 31. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 31. oktober 2008. (ubestemt)
155. ↑ 1 2 3 Horner, JR Bøfknive, perleøjne og små små arme (et portræt af Tyrannosaurus som ådselæder  )  // The Paleontological Society Special Publication: journal. - 1994. - Bd. 7 . - S. 157-164 .
156. ↑ 1 2 Jonathan Amos. T. rex går for  retten . BBC News . news.bbc.co.uk (31. juli 2003). Hentet 28. december 2014. Arkiveret fra originalen 13. marts 2012.
157. ↑ Novella, S. "Interview med Jack Horner." Skeptikernes guide til universet. 14. OKT-2011. Besøgt 24-OCT-2011, http://media.libsyn.com/media/skepticsguide/skepticast2009-10-14.mp3
158. ↑ Paul, GS Predatory Dinosaurs of the World . — Simon og Schuster , 1988. — ISBN 0-671-61946-2 .
159. ↑ GDRuxton, DCouston. Kunne Tyrannosaurus rex have været en ådselæder i stedet for et rovdyr? An energetics approach  (engelsk)  // Proceedings. Biologiske videnskaber / Royal Society: tidsskrift. - 2003. - April ( bd. 270 , nr. 1516 ). - s. 731-733 . - doi : 10.1098/rspb.2002.2279 . — PMID 12713747 .
160. ↑ Chin, K., Erickson, G.M. et al. En king-size theropod coprolite  (engelsk)  // Nature. - 1998. - 18. juni ( bd. 393 , nr. 6686 ). — S. 680 . - doi : 10.1038/31461 . Arkiveret fra originalen den 6. oktober 2014. Resumé hos Monastersky, R. Få scoop fra poop af T. rex  // Science News. - 1998. - 20. juni ( vol. 153 , nr. 25 ). - S. 391 . - doi : 10.2307/4010364 . — . Arkiveret fra originalen den 11. maj 2013.
161. ↑ 1 2 Walters, Martin. Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries)  (engelsk) . - Godfrey Cave Associates Ltd, 1995. - ISBN 1-85471-648-4 .
162. ↑ Carpenter, K. Beviser for rovdyrsadfærd hos theropoddinosaurer  //  Gaia: journal. - 1998. - Bd. 15 . - S. 135-144 . Arkiveret fra originalen den 17. november 2007.
163. ↑ Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Bruce M. Rothschild, Peter L. Larson. Fysiske beviser for rovdrift hos Tyrannosaurus rex  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - United States National Academy of Sciences , 2013-07-30. — Bd. 110 , udg. 31 . - P. 12560-12564 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1216534110 . Arkiveret fra originalen den 21. december 2015.
164. ↑ John Happ. Kapitel 19: En analyse af rovdyr-byttedyrs adfærd i et head-to-head møde mellem Tyrannosaurus rex og Triceratops // Tyrannosaurus Rex, tyrannkongen / Peter L. Larson, Kenneth Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2008. - S. 355-368. — 435 s. — ISBN 978-0-253-35087-9 . Arkiveret 22. marts 2016 på Wayback Machine
165. ↑ Peter Dodson . De Hornede Dinosaurer. Princeton Press. s.19.
166. ↑ Matt Kaplan. Sådan spiser du en Triceratops  (engelsk)  // Nature. - doi : 10.1038/nature.2012.11650 . Arkiveret fra originalen den 9. maj 2016.
167. ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). "Bidemærker, der kan henføres til Tyrannosaurus rex: foreløbig beskrivelse og implikationer". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175-178.
168. ↑ Mød Kelsey the Triceratops | Indianapolis børnemuseum . www.childrensmuseum.org. Hentet 31. maj 2016. Arkiveret fra originalen 10. august 2016. (ubestemt)
169. ↑ ... tanker om en vandig planet ...: Dinosaurer risikerer at forsvinde under hammeren . www.geopoem.com. Dato for adgang: 31. maj 2016. Arkiveret fra originalen 7. august 2016. (ubestemt)
170. ↑ Darren H. Tanke, Philip J. Currie. Hovedbidende adfærd hos theropoddinosaurer: palæopatologiske beviser  (engelsk)  // Gaia: tidsskrift. - 1998. - Nej. 15 . - S. 167-184 . — ISSN 0871-5424 .
171. ↑ 1 2 Mød det nye kæmpe rovdyr: Dakotaraptor steini . paleonews.ru. Dato for adgang: 31. maj 2016. Arkiveret fra originalen 23. november 2015. (ubestemt)
172. ↑ Carbone C., Turvey, ST, Bielby, J. Intra-guild-konkurrence og dens implikationer for en af ​​de største terrestriske rovdyr, Tyrannosaurus rex  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2011. - Nej. 278 . - S. 2682-2690 . - doi : 10.1098/rspb.2010.2497 . Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016.
173. ↑ Abler, WL 1999. Tyrannosaurernes tænder. Scientific American 281 (3): 40-41.
174. ↑ John R. Horner. Den komplette T. Rex: Hvordan fantastiske nye opdagelser ændrer vores forståelse af verdens mest berømte dinosaur, 1993. s. 214-215.
175. ↑ Eric Snively, John R. Cotton, Ryan Ridgely, Lawrence M. Witmer. Multibody dynamics model af hoved- og nakkefunktion i Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)  (engelsk)  // Palaeontologica Electronica : journal. - 2013. - Bd. 16 , nr. 2 . Arkiveret fra originalen den 28. december 2019.
176. ↑ Longrich N R., Horner JR, Erickson GM & Currie PJ (2010). "Kannibalisme i Tyrannosaurus rex" Arkiveret 26. oktober 2014 på Wayback Machine , Public Library of Science .
177. ↑ 1 2 3 Dino Gangs  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . Discovery Channel . discoveryuk.com . Hentet 5. august 2014. Arkiveret fra originalen 19. januar 2012.
178. ↑ Collins, Nick . Tyrannosaurus Rex 'jagt i flok'  (22. juni 2011). Arkiveret fra originalen den 7. december 2013. Hentet 23. marts 2014.
179. ↑ Paul Wallis. Op-Ed: T. Rex pack jægere?  Skræmmende , men sandsynligvis sandt . videnskab . Digital Journal (11. juni 2012). Hentet 5. august 2014. Arkiveret fra originalen 16. april 2019.
180. ↑ 1 2 3 Switek, B. (2011). "En flok knogler udgør ikke en bande blodtørstige tyrannosaurer: Beviser præsenteret i Dino Gangs om, at tyrannosaurer jagede i samarbejde, er en PR-triumf over hårde videnskabelige beviser. Arkiveret 26. januar 2012 på Wayback Machine » The Guardian , 25. juli 2011. Adgang online 29. juli 2013, http://www.guardian.co.uk/science/blog/2011/jul/25/bunch-bones-gang - blodtørstige-tyrannosaurer Arkiveret 26. januar 2012 på Wayback Machine
181. ↑ Larry Witmer. Dino-bander: solitær, fælles- eller samarbejdsjagt på  tyrannosaurer . Pluk & skalpel . witmerlab.wordpress.com (13. juli 2011). Dato for adgang: 5. august 2014. Arkiveret fra originalen 22. august 2014.
182. ↑ Ian Sample. Forskere finder det første tegn på, at tyrannosaurer jagede i flok . The Guardian (23. juli 2014). Hentet 28. juli 2014. Arkiveret fra originalen 15. december 2018. (ubestemt)
183. ↑ McCrea Richard T. , Buckley Lisa G. , Farlow James O. , Lockley Martin G. , Currie Philip J. , Matthews Neffra A. , Pemberton S. George. A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae  // PLoS ONE. - 2014. - 23. juli ( bind 9 , nr. 7 ). — S. e103613 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0103613 .
184. ↑ Rothschild, B., Tanke, DH og Ford, TL 2001. Theropod stressfrakturer og seneavulsion som et fingerpeg om aktivitet: I: Mesozoic Vertebrate Life, redigeret af Tanke, DH, og Carpenter, K., Indiana University Press, s. 331-336.
185. ↑ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ Common Avian Infection plagued the Tyrant Dinosaurs  // PLOS One : journal  /  Hansen, Dennis Marinus. - Public Library of Science , 2009. - Vol. 4 , nr. 9 . — P.e7288 . - doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . — PMID 19789646 . Arkiveret fra originalen den 26. marts 2010.
186. ↑ Tyrannosaurus  . _ Forhistorisk dyreliv . prehistoric-wildlife.com . Hentet 5. august 2014. Arkiveret fra originalen 12. oktober 2014.
187. ↑ Joseph E. Peterson, Michael D. Henderson, Reed P. Sherer, Christopher P. Vittore. Ansigtsbid på en ung tyrannosaurid og adfærdsmæssige  konsekvenser //  Palaios : journal. — Selskab for Sedimentær Geologi, 2009. - November ( bd. 24 , nr. 11 ). - S. 780-784 . - doi : 10.2110/palo.2009.p09-056r . Arkiveret fra originalen den 11. august 2013.
188. ↑ Parisi, Tom T. rex NIU-forskernes frygtelige teenagere: Unge tyrannosaurer kæmpede alvorligt mod hinanden (link ikke tilgængeligt) . Northern Illinois University (2. november 2009). Hentet 10. august 2013. Arkiveret fra originalen 14. august 2013. (ubestemt) 
189. ↑ Estes, R., Berberian P. (1970). Paleoøkologi af et samfund med hvirveldyr fra sen kridt fra Montana. Breviora bind 343, 35 s.
190. ↑ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation i det østlige Wyoming". I: Nelson, Gerald E. (red.). Dinosaurerne i Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127-146.
191. ↑ Weishampel, David B.; et al. (2004). "Dinosaur distribution (Sen Kridt, Nordamerika)." I: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; og Osmólska, Halszka (red.): The Dinosauria, 2., Berkeley: University of California Press. pp. 574-588. ISBN 0-520-24209-2 .
192. ↑ Jasinski, SE, Sullivan, RM, & Lucas, SG (2011). Taksonomisk sammensætning af Alamo Wash lokale fauna fra den øvre kridt Ojo Alamo Formation (Naashoibito medlem) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin 53 : 216-271.
193. ↑ Det første tyrannosaurusskelet , 1905 . Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Hentet 3. august 2008. Arkiveret fra originalen 28. september 2006. (ubestemt)
194. ↑ 1 2 Brent H. Breithaupt, Elizabeth H. Southwell, Neffra A. Matthews (2005-10-18). "Til fejring af 100 års Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis og Dynamosaurus imperiosus , de tidligste opdagelser af Tyrannosaurus Rex i Vesten" . Abstrakter med programmer . Årsmøde i Salt Lake City 2005 . 37 . Geological Society of America. s. 406. Arkiveret fra originalen 2012-05-30 . Hentet 2008-10-08 . Forældet parameter brugt |deadlink=( hjælp )
195. ↑ BH Breithaupt, EHSouthwell, N.A. Matthews. Dynamosaurus imperiosus og de tidligste opdagelser af Tyrannosaurus rex i Wyoming og Vesten  //  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin: tidsskrift. - 2006. - Bd. 35 . - S. 257-258 .
196. ↑ Horner, John R.; Lessem, DonDen komplette T. rex. — New York City : Simon & Schuster , 1993. — ISBN 0-671-74185-3 .
197. ↑ En kæmpes fodaftryk (downlink) . Online guide til den kontinentale kridt-tertiære grænse i Raton-bassinet, Colorado og New Mexico . United States Geological Survey . Hentet 9. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 20. august 2008. (ubestemt) 
198. ↑ Ny opdagelse kan bringe T-Rex'  navn i fare . IOL . iol.co.za (13. juni 2000). Dato for adgang: 5. august 2014. Arkiveret fra originalen 26. marts 2014.
199. ↑ Ride, WDL Artikel 23.9 – Omvendt forrang // International kodeks for zoologisk nomenklatur. - London: International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. - ISBN 0-85301-006-4 .
200. ↑ Taylor, Mike Så hvorfor er Tyrannosaurus ikke blevet omdøbt til Manospondylus ? . Dinosaur FAQ (27. august 2002). Hentet 8. oktober 2008. Arkiveret fra originalen 28. september 2007. (ubestemt)
201. ↑ Walking with Dinosaurs - Kronologi : 65 millioner år siden  . ABC Online . abc.net.au. Hentet 5. august 2014. Arkiveret fra originalen 21. juli 2014.

Litteratur

• Naish D., Barrett P.  Dinosaurer: 150.000.000 års dominans på jorden / Oversætter Rybakov K. Videnskabelig redaktør Averyanov A., Dr. Biol. Videnskaber. - 1. - Alpina non-fiction LLC, 2019. - 223 s. — ISBN 978-5-0013-9010-7
• Steve Fitter. Tyrannosaurus Sue: The Extraordinary Saga of Largest, Most Fighted Over T. Rex Ever Found . - Henry Holt and Company, 2001. - 248 s.
• David Hone. Tyrannosaurus Chronicles. Biologien og udviklingen af ​​verdens mest berømte kødædende = David Hone. The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs. - M. : Alpina Faglitteratur, 2017. - 358 s. - ISBN 978-5-91671-744-0 .

Links

• Tyrannosaurus  Rex . National Geographic . animals.nationalgeographic.com . Hentet: 3. november 2014.

Ordbøger og encyklopædier	Fantastisk catalansk Fantastisk norsk Stor russer Britannica (online) Universalis
Taksonomi	EOL Fossilværker GBIF iNaturalist NCBI IRMNG
I bibliografiske kataloger	GND : 4311309-6 J9U : 987007558898505171 LCCN : sh2002008936 NDL : 001210415