Leptoceratops

†  Leptoceratops

Et eksemplar på Canadian Museum of Natural History

Rekonstruktion af det ydre udseende
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandSkat:SauropsiderSkat:ArchosaurerSkat:AvemetatarsaliaSkat:DinosaurmorferSuperordre:DinosaurerHold:†  OrnitikereUnderrækkefølge:†  CerapodSkat:†  MarginocephalicInfrasquad:†  CeratopsianSkat:†  NeoceratopsiskFamilie:†  LeptoceratopsidaeSlægt:†  Leptoceratops
Internationalt videnskabeligt navn
Leptoceratops Brown , 1914
Den eneste udsigt
† Leptoceratops gracilis Brown, 1914
Geokronologi 68,0-66,0 Ma
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Leptoceratops [1] ( lat.  Leptoceratops ) er en slægt af planteædende dinosaurer fra familien Leptoceratopsidae , kendt fra en række fossiler fra de øvre kridtaflejringer ( Maastrichtian ) i Nordamerika . Et af de sidste udbredte primitive medlemmer af Neoceratopsia- kladen .

Fossilerne blev opdaget af palæontolog Barnum Brown i 1910, og arten blev beskrevet af ham fire år senere. Slægten Leptoceratops er godt undersøgt; der er fundet mindst tolv skeletter, der repræsenterer en eller flere arter . Oprindeligt blev slægten placeret i familien Ceratopsidae , men den moderne klassifikation placerer denne taxon i familien Leptoceratopsidae. Slægten omfatter én gyldig type art  , Leptoceratops gracilis .

Dinosauren var et lille medlem af den ceratopsiske infraorden og lignede meget tidligere og mere primitive medlemmer af gruppen. Han havde et stort hoved, en tæt bygning og stærke lemmer, nåede en længde på omkring 2 meter og vejede op til 200 kg . Hans kranium begyndte med et liderligt næb, og usædvanlige tænder blev selvskærpende på grund af en stærk bøjning. I 2016, under en undersøgelse af tandemalje , identificerede forskere muligheden for at tygge mad af dinosaurer . Leptoceratops strejfede på jagt efter mad og vand gennem sletterne og højlandet i Laramidias rige liv .

Opdagelse og udforskning

I 1910 opdagede en palæontologisk ekspedition ledet af Barnum Brown de knuste og blandede fragmentariske skeletter af to dinosaurer i - formationen i Alberta . De fossile rester er blevet placeret i American Museum of Natural History . I 1914 katalogiserede Brown prøven som AMNH 5205 og forsøgte at dissekere den, men dissektionen mislykkedes, fordi individuelle knogler blev stærkt beskadiget af vejr og dyr  - prøven blev fundet på et kospor [2] .  

Efter at have beskrevet fundet i detaljer i Bulletin of the American Museum of Natural History ( eng.  Bulletin of the American Museum of Natural History ), rangerede Brown fundet som en ny art, Leptoceratops gracilis . Det generiske navn blev valgt på grund af dinosaurens lille størrelse, dens yndefulde (i overensstemmelse med den første rekonstruktion af udseendet) fysik og tyndhed [2] . Den består af tre rødder : anden græsk. λεπτός  - "tynd, lille", κέρας  - "horn", ὤψ  - "se, syn" (flertal - "øjne, ansigt") [3] . Det specifikke navn  - gracilis ("tynd, mager, yndefuld"), ligesom det generiske navn, understreger kroppens egenskaber [3] . Efterfølgende begyndte leptoceratops at blive rekonstrueret som et mere massivt og stærkt bygget dyr, så navnet givet af Brown fik en vis ironi [4] .

I 1939 gik Charles Gilmore for at udgrave Two Medicine-formationen og opdagede ikke langt fra Blackfoot-indianernes reservat to fragmentariske ikke-associerede skeletter af en ukendt art af leptoceratops [ 5 .  Senere begyndte der at komme rapporter om fund af leptoceratops fra mange steder i USA og Canada [6] .

Brown og Eric Schliker et skelet (AMNH 5464) af en stor og avanceret i St. Mary River- formationen . Rekonstrueret i 1935 gav de fundet navnet Leptoceratops cerorhynchus syv år senere [7] .  

I 1951 opdagede Charles Sternberg tre næsten komplette leptoceratops-skeletter nær Red Deer River i Upper Edmonton-regionen .  Baseret på strukturelle forskelle konstaterede Sternberg, at L. cerorhynchus ikke er en leptoceratops og adskilte den i en separat slægt, Montanoceratops [8] .

I 1970 opdagede geologerne Malcolm McKenna og David Love et delvist bevaret skelet af en leptoceratops i en klippeformation Pinyon Conglomerat , Wyoming . Dette var det første sådanne fund uden for Scollard-formationen [9] .  

Et andet eksemplar fundet i Wyoming (USA) i Lance Formation [ en blev beskrevet af John Ostrom i 1978 [10]  - dette er den første kendte repræsentant for slægten, der ikke findes i Alberta [11] . Samme år skabte Dale Russell fra State University of North Carolina, baseret på Browns og Sternbergs forskning, den første moderne kunstneriske rekonstruktion af skelettet af en leptoceratops [12] .  

Efter 1978 var der en pause i undersøgelsen af ​​leptoceratops – der var længe ingen meldinger om nye fund. Først i 1992 opdagede palæontologer ledet af Christopher Ott et fragment af en leptoceratops-kranie i Montana . Ni år senere fandt Ott og hans hold samme sted en del af kraniet og en tand fra et andet individ af samme art [13] .

I 2013 bemærkede Noel Plourd, bosiddende i Fort McLeod (det sydvestlige Alberta), et mørkt omrids på stenene, mens han fiskede. Det viste sig at være bækkenbenet og en del af kraniet og kæben på en leptoceratops. Noel gav fossilerne til François Thérienne, kurator for Royal Tyrell Museum [14] .

I 2014 opdagede palæontologerne Malinowski, Rooney, Shane og Pool et andet skelet under udgravninger [15] .

Beskrivelse

Beskrivelsen og rekonstruktionen af ​​leptoceratops er baseret på tolv skeletter (AMNH 5202, 2571; USNM 13863, 13864; NMC 887, 888, 889; PU 18133; UWGM 200, 2021, N02LSM0Z, der er næsten flere), blandt hvilke der er næsten flere. komplet, samt mange individuelle tænder og knoglefragmenter, der ikke kan identificeres nøjagtigt. Fossiler fra andre ceratopsians har også ydet et vigtigt bidrag til forståelsen af ​​leptoceratops anatomi. Især ofte vendte forskere sig mod de anatomiske beskrivelser af Protoceratops [15] [14] [5] .

Størrelse og opbygning

Længden af ​​leptoceratops er omkring 2 meter [16] [17] , skøn varierer fra 1,8 [18] til 3 meter [19] . Dinosaurens højde på toppen af ​​låret er blevet anslået til 73 centimeter [12] . Beregninger af kropsmassen af ​​leptoceratops ved hjælp af formlen udledt i 2012 af Owen O'Gorman og David Hone gjorde det muligt at estimere den til 190 kg [20] ; nogle gange gives et skøn på 100 kg [16] [17] .

Dinosauren var kraftig, tæt, massiv bygning. Da man tidligere troede, at leptoceratops var yndefuld og kompakt, lyder dens specifikke navn nu ret ironisk [4] . Men alligevel, sammenlignet med senere repræsentanter for løsrivelsen, såsom Protoceratops , var Leptoceratops ret elegant [21] .

Kranie

Leptoceratops kranium var meget stort og højt, men samtidig kort, med en primitiv, sideværts flad krave med en glat bagkant dannet af parietalbenet . Den sagittale kam var placeret i midten af ​​kraven [22] . På overfladen af ​​kraniet er der mange buler, ingen horn. C. Sternberg bemærkede især fraværet af den temporo-parietale kam, som er karakteristisk for ceratopsider. Kindbenene er brede, visuelt øges bredden på grund af de tykke processer i premaxillaen , der ligner horn placeret på siderne på bagsiden af ​​kraniet. Der er ingen sådanne formationer tættere på den indsnævrede snude [6] [11] ; postorbital proces lang [6] . Næseborene var runde, ikke særlig store og højt ansat. Øjenhulerne er skjult af overhængende forbenede øjenlåg. De postorbitale og supraorbitale fenestrae var hypertrofieret, mens de præorbitale fenestrae tværtimod blev reduceret til små størrelser [6] og havde form som en trekant [23] . Den forreste del af kraniet foran kvadratet er meget stor [8] [12] .

Underkæben er meget dyb, i dens forreste del er der et tandløst hornnæb dannet af premaxilla [7] . Vinkelknoglen har en omvendt ryg langs den bageste underkant [24] . Subangular ( eng.  Surangular bone ) kæbeknogle er glat. Coronoidprocessen på underkæben er stor, rynket, ru [22] . Hyoidbenets knogleapparat er dybt, næsten lige, glat [8] [25] .

Tænderne på leptoceratops er korte og har én rod [19] . Der er en vandret hylde på underkæben, tænderne skærpes ved friktion på grund af den dobbelte kantslid [26] [27] [28] og kraftig bøjning [29] . Et aflangt rektangulært sprogprofil med lige kanter i midten, afrundede marginer langs kanterne [30] . Dinosaurtændernes form ligner en mejsel [16] [17] . Overkæben havde 17 tænder på begge sider . En erstatningstand voksede under hver femte tand (i tilfælde af tab eller slid [2] [31] ).

Postkranielt skelet

Hvirvelsøjlen er længere end hos andre ceratopsier [12] . I alt har den 22 hvirvler, ikke medregnet de kaudale, hvoraf: 1 er occipital, 6 er cervikal og 13 er dorsale [32] . Halshvirvlerne er små [6] . Ryghvirvlernes rygsøjleprocesser er bemærkelsesværdige for deres længde. Halens form ligner et blad på grund af højden af ​​disse udvækster [33] . Den største af dem falder på 3. ryg. Diapophysis og parapophysis - udvækster på hvirvlerne - er veludviklede [34] .

Dinosaurens cervikale ribben er lige, med en bøjning ved tilgangen til kroppen. Mod halen bliver ribbenene svagere, tuberkelen bliver tættere på hovedet, halsen og kammen forkortes. Størrelserne på 2.-6. ribben adskiller sig næsten ikke [6] .

Lemmerne er massive [35] , baglemmerne er meget længere. Knæleddet er meget kraftigt bøjet for at holde kraniet og rygsøjlen i en tilnærmelsesvis vandret position [7] [12] . Nøglebenene er parret, processen med humerus - coracoid  - er den største blandt ceratopsians [36] . Proportionerne af elementerne i bagbenene ligner dem hos psittacosaurer [7] [12] . Længden af ​​lårbenet er 270 mm [37] . Lemmerne har fem fingre med kløer, ikke hove [16] [17] [19] [12] .

Bækken som helhed er lille, fladtrykt, men lang; ischium er aflangt, let buet [7] . Massivt iliumskaft , der ligner en buet bue . acetabulum perforerer den næsten på midten [38] .

Blødt væv

At dømme efter beskrivelserne af huden på andre ceratopsians og edmontosaurus , var huden på leptoceratops dækket af skæl, blandt hvilke der var lidt mindre indurationer. Skællene er store, især på underarmen, sælerne er placeret kaotisk [40] . Separate dele af skællene overlappede ikke hinanden, hvorfor de lignede skæl fra en vestfirben [ 41] .

Epidermis var ret tynd. Huden bestod af omkring fyrre lag kollagen, som gav modstand mod mekanisk stress. Kollagenlag på de mest mobile dele af kroppen krydsede i en vinkel på omkring 40° i forhold til kroppens længdeakse, hvilket giver elasticitet og fleksibilitet, på ryggen krydsede de i en mere stump vinkel, på grund af hvilken de var stivere og tættere [42] [43] .

Det er muligt [39] at leptoceratops havde omkring hundrede setae dækket med keratin på halen, bækkenet og ryggen. De var hule indvendigt og havde en længde på omkring 16 cm [42] . De kan være blevet brugt til at tiltrække seksuelle partnere [44] .

Det er kendt, at den sagittale kam blev brugt til at fastgøre tyggemusklerne [22] , over- og underkæberne var fastgjort til den bukkale muskel , bagved var det temporomandibulære led [45] .

Indre organer

Ifølge en undersøgelse af Thescelosaurus' kardiovaskulære system havde leptoceratops , ligesom de fleste ornithische dinosaurer, fugle og krokodiller, et fire-kammer hjerte , som garanterede et aktivt stofskifte [46] .

Åndedrætssystemet var typisk for en ornithischian dinosaur: et luftrør , hvorigennem lungerne blev fyldt med ilt ; lunger , der mætter blodet med ilt; og mellemgulvet , som adskilte lungerne og luftrøret fra resten af ​​organerne [16] [17] .

Spiserøret var smalt, men elastisk for komfort, når man sluger mad; maven er også udspilet. Tarmene er lange og komplekse [16] [17] .

Nervesystemet

At dømme efter undersøgelsen af ​​nervesystemet hos Protoceratops, optog hjernen sammen med væsker og en hård skal fra en femtedel til en fjerdedel af kraniet. EQ-koefficienten (forholdet mellem hjernevægt og kropsvægt) er ≈ 28:200.000, hvilket er lig med 0,00014 [47] .

Cortex , en del af hjernebarken, manglede. Pinealkirtlen og hypothalamus-hypofysen - de endokrine kirtler i mellemhjernen - var veludviklede, men ikke så stærke som i Edmontosaurus [41] .

Systematik

I begyndelsen af ​​det 20. århundrede, baseret på den første beskrivelse af Barnum Brown (som blandt andet nævnte ufuldkommenheden i hans version af klassifikationen på grund af materialemangel), placerede forskere slægten Leptoceratops i taxonet Ceratopsia. Baron Franz Nopcha i 1923 inkluderede slægten i underfamilien Leptoceratopsinae i familien Ceratopsidae. Fra 1923 til 2001 var der en populær version om, at denne slægt var en del af protoceratopsid-familien [16] [12] [35] , som omfattede de fleste af de primitive repræsentanter for Ceratopsia-kladen, nu betragtet som medlemmer af familierne Leptoceratopsidae, Bagaceratopsidae og medlemmer af Neoceratopsia uden for Ceratopsoidea [48] . Først i 2001 dukkede den moderne version af taksonomi op [49] , men ignoreret af konservative forskere som Gregory Paul [17] .

Fra juni 2017 inkluderer de fleste taksonomer Leptoceratops i familien Leptoceratopsidae (orden Ceratopsia), den nærmeste taxon til clade Coronosauria ( ceratopsider + protoceratopsider ) i clade Neoceratopsia . Det er muligt, at Leptoceratopsidae er en sidegren af ​​Coronosauria. Alle de ovennævnte taxaer er inkluderet i underordenen Cerapoda af den ornithische orden . Muligvis tilhører Leptoceratopsidae gruppen Heterodontosauriformes i underordenen Cerapoda, som består af familien af ​​heterodontosaurider og kladen af ​​marginocephalians [50] , men denne version har ikke fået bred opbakning i videnskabelige kredse [51] .

I Leptoceratopsidae-familien er slægtens position ikke fastlagt; den mest almindelige version af systematik er at placere den som et søstertaxon af slægten Udanoceratops (kladogram A fra 2014) [52] . Undersøgelser i 2015 placerer Leptoceratops enten som et søstertakson af kladen af ​​de mest udviklede slægter i familien: Udanoceratops, Zhuchengceratops , Unescoceratops og Gryphoceratops (cladogram B) [38] eller i en udelt polytomi med 3 slægter : Unescoceratops og Zhuchengceratops (kladogram C) [51] .

Fra juni 2017 er kun én art af leptoceratops gyldig - Leptoceratops gracilis . Flere sandsynlige arter mangler endnu at blive navngivet [6] [16] [17] .

Kladogram A [52]

Kladogram B [38]

Kladogram C [51]

Evolutionær udvikling og paleobiogeografi

Forfædrene til Leptoceratops gracilis dukkede sandsynligvis op i den nedre kridt i Asien og udviklede sig fra tidlige asiatiske former for cerapoder [51] , men der er versioner om den fælles [52] eller konvergerende udvikling af psittacosaurer og avancerede ceratopsianer [23] . Så krydsede forfædrene til leptoceratops Bering Isthmus og kom til Amerika for omkring 120 millioner år siden. De spredte sig hovedsageligt i den vestlige del af kontinentet - Laramidia , i det nuværende Montana, Wyoming og Alberta, afgrænset fra øst af det vestlige indre hav , hvilket forhindrede bosættelse på fastlandsøen Appalachia i det østlige Amerika [52 ] [29] . Ifølge en alternativ version gik forfædrene til leptoceratops for omkring 135 millioner år siden vestpå fra Asien gennem Europa og krydsede et lavvandet hav, endte i Amerika [34] , denne version bekræftes af opdagelsen af ​​kæben på et dyr svarende til Leptoceratops gracilis i det østlige Amerika [53] . Dyr, der forblev i Europa, slog sig ned på det baltiske skjolds territorium , som dengang sandsynligvis var en isoleret landmasse [54] .

Slægten dukkede op i midten af ​​Maastrichtian (ca. 68 millioner år siden), og viste sig dermed at være en af ​​de sidste dinosaurer, der dukkede op på Jorden [19] . Leptoceratops uddøde under Kridt-Paleogen-udryddelsen (66 millioner år siden) [16] [17] [52] .

Dyret havde et meget primitivt udseende for sin periode, hvilket forårsagede ironi fra den amerikanske palæontolog Charles Sternberg, som skrev, at "det er meget usædvanligt, at leptocratops er på samme sted som triceratops , fordi den første let kunne passere under hans mave" [ 8] . Leptoceratops lignede en stor archeoceratops [23] eller en baby protoceratops . Med hensyn til deres udviklingsniveau overlevede de deres tid med 20-30 millioner år og var mere primitive end repræsentanter for protoceratopsider, der døde ud under den campanske fase [8] . Leptoceratops er den sidste af ceratopsianerne uden for ceratopsid-familien, en blindgyde af evolutionen [23] .

Paleobiologi

Fysiologi

Det er kendt, at alle ceratopsianer fodres med blade og skud [19] [27] . Kæbemusklerne hos Leptoceratops , startende ved kraven, var meget stærkt udviklede og gav et kraftigt bid, hvilket kan betyde, at han fodrede sig med hård vegetation. Dinosauren var kræsen og begrænset i føde, hvilket følger af dens lille kæbebredde og dens højde [19] , samt den mulige tilstedeværelse af kinder, der forhindrede mad i at falde ud af munden [45] .

Leptoceratops plukkede højst sandsynligt blade fra træer med næbbet og skubbede mad ind i munden med tungen [27] . Mikrostrukturen af ​​tandemalje viste en ekstrem lighed med drøvtyggere , så tygning [26] eller maling af mad [19] er sandsynligvis til stede . Dinosaurens tænder var ikke slidte på grund af den stærke bøjning, hvorved de ved tygning blev skærpet fra friktion mod hinanden [28] .

Det er muligt, at dinosauren brugte gastrolitter  - små sten - for at forbedre fordøjelsen . Ifølge en anden version slugte ceratopsians gastrolitter for at øge hastigheden af ​​ledende varmeoverførsel [55] .

Livsstil

Leptoceratops havde store øjne, hvilket indikerer en natlig livsstil [34] . Inde i øjenhulerne var der sklerotiske ringe . De blev designet til at fastgøre øjenmuskler og synsnerver . Det indre øre havde en struktur typisk for mobile dyr og garanterede en god balancesans [56] . Der var halvcirkelformede kanaler [57] . I den sakrale del af rygmarven var der en forlængelse lidt større end hjernens størrelse [41] . Sådanne tilpasninger er typiske for dyr med en blandet livsstil [58] .

Dinosaurer af denne art blev tilpasset livet i skove , skove og prærier på sletter og højland [16] [17] [59] . Det er også muligt, at leptoceratops, da de var i stand til at svømme godt, førte en amfibisk livsstil [60] .

Kroppens bevægelse og position

Dyret stod sandsynligvis og bevægede sig på fire lemmer, nogle gange rejste sig på to baglemmer og overkom korte afstande i galop . Hænderne på dens forben var vendt mod jorden med en kant og organiseret anderledes end coronosaurernes, avancerede former for hornede dinosaurer, som fik det til at ligne dinosauren "klappede i hænderne" [36] . Der er en version om deres fulde tetrapoditet [61] . Knoglerne på deres bagben blev bøjet for at holde hovedet i vandret stilling med en lille længde af forbenene [8] [12] .

Det er muligt, at leptoceratops var gode svømmere, ligesom deres slægtninge Koreaceratops [60] .

Dinosauren holdt hovedet parallelt med jorden og under firbenet bevægelse var bækkenet over manken , halsen var let buet, halen var i niveau med bækkenet, men var lidt sænket [12] [4] . Når man bevægede sig på bagbenene, ændrede hovedets position sig ikke på grund af den kraftige bøjning af nakken, bækkenet var placeret under manken, halen faldt til niveau med skinnebenene, og de øvre lemmer blev bøjet ved albuer under maven [62] .

Ontogeni

Under graviditet og æglægning mistede hunnerne meget calcium, hvis niveau blev genopbygget på grund af reserverne af stoffet i marvknoglerne placeret inde i rørknoglerne [63] .

At dømme efter resultaterne af at studere Protoceratops ' ontogeni ved stregerne på tænderne, er inkubationsperioden for Leptoceratops omkring 83,16 dage. Det er muligt, at forældrene opholdt sig hos ungerne i inkubationsperioden og i de tidlige stadier af barndommen, skaffede mad til dem og beskyttede dem mod rovdyr [64] .

Ynglen bestod af 10-15 unger op til 15 cm lange. De manglede særprægede seksuelle egenskaber, deres hoveder var forholdsmæssigt kortere end voksnes, de havde ikke kraver; øjnene var store [65] . På 10 år voksede ungerne således med 1,85 m og tog 188 kg på - 18,5 cm om året. Sådanne vækstrater er typiske for kænguruer [56] .

Hos unge udvider de firkantede knogler sig, en krave og udvækster på kinderne dannes, karakteristiske seksuelle karakteristika vises; Unge er halvt så store som voksne. Puberteten opstod i en alder af ti. I voksenalderen er kraven og udvæksten fuldt udviklet [66]

Social adfærd

Leptoceratops levede alene, i par eller i flokke på 3-12 individer for at beskytte deres afkom og bevæge sig sammen på jagt efter føde [67] .

Ifølge mange palæontologer blev udvæksten og ruffen brugt til at genkende artsfæller og til at tiltrække seksuelle partnere af mænd gennem fremvisning eller stød; nogle mener, at disse vækster blev brugt til forsvar [68] . Højden af ​​processen på underkæben varierede afhængigt af køn [69] . Det er muligt, at han-leptoceratops også havde [44] rørformede børster, som også blev brugt i frieri [43] [42] . Farven på hanner kunne være lysere. En undersøgelse fra 2016 satte spørgsmålstegn ved tilstedeværelsen af ​​seksuel dimorfi hos dinosaurer [66] , selvom tilstedeværelsen af ​​medullære formationer hos hunner, der indeholder et lager af calcium og yderligere knoglemarv , ikke er blevet tilbagevist [63] .

Fra rovdyr (hovedsageligt dromaeosaurer og unge tyrannosaurer ) kunne leptoceratops flygte, enten bide på en dårligt beskyttet forlem eller slå hovedet. Halsbåndet kan være blevet brugt til at skræmme potentielle trusler væk [70] [71] . Børsterne kunne have været brugt som pindsvine- eller pindsvinsfjærer [43] .

Paleoøkologi

Leptoceratops beboede konglomeraterne Scollard, Hell Creek , Lance, Two Medicine, Dynosore , Frenchman , Harebell . Alle formationer tilhørte de sene Campanian-Maastrichtske stadier (for omkring 72-66 millioner år siden) [6] .

De første tre steder var der mange sumpe, søer og floder med sandede kanaler. På grund af den aktive cyklus dannede deres strømme vandre , deltaer og stræder . Klimaet var subtropisk med sæsonbestemte tørker afbrudt af regntiden [72] . I Too Medicine, hvor højlandet dominerede, var klimaet næsten det samme som de første tre steder, men var mere tørt [73] . Dinosorformationen indeholdt en kystslette dækket af skov [74] .

I Harebell Formationen, som indeholder rester af sparsomt højland, var leptoceratops det eneste dyr, der blev fundet [6] [59] . En leptoceratops blev også fundet i Pignon-formationen, men der blev ikke rapporteret om andre fund fra denne formation [6] .

Nåleskove dominerede området ; blomstrende , blandt hvilke bredbladede skilte sig ud; ginkgo; bregner og cycader ; mere sjældne var mangrover og bayou . I de blandede skove, der dækkede sletten, var der også tropiske træer - araucaria og palmer [75] , hvilket adskilte dem fra kystslettens skove, der ligger mod nord. I det fugtige subtropiske klima blomstrede sabalpalmer , nåletræer og bregner i vådområder , mens nåletræer, asketræer , stedsegrønne egetræer og buske trivedes på tørrere jorder [76] . Cercidiphyllums voksede langs kystlinjerne . Pistia og åkander blev fundet i dammene [74] . Alle disse planter dannede grundlaget for fødekæden [72] [77] [78] .

En bred vifte af dyr kunne findes der: hvirvelløse dyr ( leddyr og bløddyr ), brusk- og benfisk , padder , krokodiller , hampsosaurer , firben , slanger , skildpadder , pattedyr , fugle . Nicherne af store planteædere i midten af ​​fødekæden var besat af avancerede dinosaurer - ceratops, ankylosaurer og hadrosaurer . Mellemstore og små planteædere og omnivore var talrige og forskellige, blandt dem var repræsentanter for grupperne Ornithomimidae , oviraptorosaurs , ornithopoder , pachycephalosaurids , leptoceratops selv (i Scollard repræsenterede det op til 33% af hele faunaen [79] ).

Blandt pterosaurerne i regionen er en enorm quetzalcoatl og en række andre, mindre repræsentanter for azhdarchid- familien , som fodrede sig med små dinosaurer eller ådsler, der bevægede sig langs jorden på fire lemmer [80] .

Nogle rovdyr var almindelige - theropoder af forskellige størrelser: små og mellemstore dromaeosaurider og troodontider , kæmpe tyrannosaurider [6] . Disse dyr, der er i toppen af ​​fødekæden, fodrede hovedsageligt med hadrosaurer, ceratopsianer og mindre theropoder [81] .

Noter

  1. ↑ Davidson S., Turnbull S., Firth R. Big Atlas of Dinosaurs / Ovchinnikova N. N., Talalaeva E. V. .. - M . : ROSMEN-PRESS, 2005. - 144 s. — ISBN 5-353-01605-X .
  2. ↑ 1 2 3 Brown B. Leptoceratops, en ny slægt af Ceratopsia fra Edmonton Cretaceous of Alberta  //  Bulletin fra American Museum of Natural History. - American Museum of Natural History, 1914. - Vol. 33 , udg. 36 . - S. 567-580 .
  3. ↑ 1 2 Liddell H. , Scott R. Et græsk-engelsk leksikon . - Oxford University Press, 1980. - ISBN 0-19-910207-4 ..
  4. ↑ 1 2 3 Scott Hartman. De ikke-så-nådige Leptoceratops . Scott Hartmans skelettegning . Dato for adgang: 19. juni 2019.
  5. ↑ 1 2 Gilmore CW Ceratopsiske dinosaurer fra Two Medicine-formationen, Upper Cretaceous of Montana  //  Proceedings of the United States National Museum: Journal. - Washington DC: United States National Museum, 1939. - Vol. 87 , nr. 3066 . - S. 1-18 . - doi : 10.5479/si.00963801.87-3066.1 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hailu L., Dodson P. Basal Ceratopsia // The Dinosauria / Weishampel D., Dodson P., Osmólska H.. - 2. udgave. - University of California Press, 2004. - S. 478-493. — ISBN 9780520242098 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 Brown B., Schlaikjer EM Skelettet af Leptoceratops med beskrivelse af en ny art  (engelsk)  // American Museum Novitates : journal. - New York: American Museum of Natural History, 1942. - Nr. 1169 . - S. 1-15 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 Sternberg C. Komplet skelet af Leptoceratops gracilis Brown fra Upper Edmonton Member på Red Deer River, Alberta  //  National Museum of Canada Bulletin : Journal. - National Museum of Canada, 1951. - Vol. 123 . - S. 225-255 .
  9. ↑ McKenna MC, Love JD Lokal stratigrafisk og tektonisk betydning af Leptoceratops, en kridtdinosaur i Pinyon-konglomeratet, nordvestlige Wyoming  //  Professionelt papir fra United States Geological Survey: Journal. - 1970. - Bd. 700 .
  10. ↑ Ostrom J. Leptoceratops gracilis fra "Lance" Formation of Wyoming  //  Journal of Paleontology: tidsskrift. - SEPM Society for Sedimentary Geology, 1978. - Maj ( vol. 52 , nr. 3 ). - S. 697-704 .
  11. ↑ 1 2 Dodson P. Leptoceratops // The Horned Dinosaurs: A Natural History . - Princeton Legacy Library, 2017. - S. 200-206. — ISBN 9781400887446 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Russell AD En skeletrekonstruktion af Leptoceratops gracilis fra den øvre Edmonton-formation (Kridt) i Alberta  (engelsk)  // Canadian Journal of Earth Sciences: tidsskrift. - NRC Research Press , 1970. - Vol. 7 , iss. 1 . - S. 181-184 . - doi : 10.1139/e70-014 .
  13. ↑ Ott CJ Leptoceratops (dinosauria; Ornithischia) fra Hell Creek-formationen (kridt; Maastrichtian) i det østlige  Montana . - Wisconsin-Madison: University of Wisconsin-Madison, 2002. - S. 1-242 .
  14. ↑ 1 2 McTighe F. Fort Macleod-familien finder sjældent dinosaurfossil  (engelsk)  // Macelod Gazette  : avis. - 2013. - 6. november.
  15. ↑ 1 2 Malinowski BL, Rooney LA, Schein JP, Poole JC Et nyt delvist skelet af Leptoceratops gracilis fra Lance Formation of Wyoming  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - Society of Vertebrate Paleontology, 2016. - Vol. 181 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 1. - Princeton University press, 2010. - S. 253-254. - 320 sider. — (Princeton-feltguider). - ISBN 978-0-691-13720-9 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Paul GS Ornithischians // The Princeton field guide to dinosaurs. — 2. — Princeton University press, 2016. — S. 276, 280. — 360 s. — (Princeton-feltguider). - ISBN 978-0-691-16766-4 .
  18. ↑ Holtz T. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages / Rey LV. — Første trykte udgave. - Random House Books for Young Readers, 2007. - S. 50 (PDF). — 432 s. — ISBN 978-0375824197 .
  19. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Dixon D. The Complete Illustrated Encyclopedia Of Dinosaurs & Prehistoric Creatures: The Ultimate Illustrated Reference Guide to 1000 Dinosaurs and Prehistoric ... Bestilte kunstværker, kort og fotografier. - Southwater, 2014. - S. 363. - 512 s. — ISBN 978-1846812095 .
  20. ↑ O'Gorman EJ, Hone DWE Body Size Distribution of the Dinosaurs  (eng.)  // PLos ONE : magazine / Dodson P.. - PLoS, 2012. - 19. december ( vol. 7 , iss. 12 ). — P.e51925 . - doi : 10.1371/journal.pone.0051925 . — PMID 3526529 .
  21. ↑ Edwords F. The Horned Dinosaurs Dilemma  //  Creation Evolution Journal : magazine / Warren DG. - 1982. - Bd. 3 , iss. 9 , nr. 3 . - S. 1-11 .
  22. ↑ 1 2 3 Holliday CM Nyt indblik i dinosaurens kæbemuskelanatomi  //  Anat Rec: Journal. - Hoboken, 2009. - September ( vol. 292 , iss. 9 ). - S. 1246-1265 . - doi : 10.1002/ar.20982 . — PMID 19711458 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Wenjie Z., Xingsheng J., Xing X. En psittacosaurid-lignende basal neoceratopsian fra den øvre kridt i det centrale Kina og dens implikationer for basal ceratopsian evolution (engelsk)  // Scientific Reports : journal. - nature.com , 2015. - 21. september ( bind 5 ). — S. 14190 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep14190 . — PMID 4585677 .  
  24. ↑ Makovicky PJ; Norell M. Yamaceratops dorngobiensis, en ny primitiv ceratopsian (Dinosauria, Ornithischia) fra Mongoliets Kridt  (engelsk)  // American Museum Novitates : Journal. - New York: American Museum of Natural History, 2006. - Vol. 3530 . - S. 1-42 .
  25. ↑ Morschhauser EM, Lamanna MC En revurdering af hyoidknoglerne hos Protoceratops andrewsi Granger og Gregory 1923 (Ornithischia: Ceratopsia) og en gennemgang af hyoidelementer i ornithischiske dinosaurer  (engelsk)  // Annals of Carnegie Museum: Journal. - Pittsburgh, 2013. - 5. januar ( vol. 81 ). - S. 247-255 . - doi : 10.2992/007.081.0404 .
  26. ↑ 1 2 Varriale FJ Dental mikrotøj afslører pattedyrslignende tygning i den neoceratopsiske dinosaur Leptoceratops gracilis  //  PeerJ : journal. - PeerJ fortryk, 2016. - 6. juli ( bind 4 ). —P.e2132 . _ - doi : 10.7717/peerj.2132 . — PMID 4941762 .
  27. ↑ 1 2 3 Mallon JC, Anderson JS De funktionelle og palæøkologiske implikationer af tandmorfologi og slid for de megaplanteædende dinosaurer fra Dinosaur Park-formationen (Upper Campanian) i Alberta, Canada  (engelsk)  // PLoS ONE : journal / AA Farke, RM Alf. - PLoS, 2014. - 11. juni ( vol. 9 , udg. 6 ). — P.e98605 . - doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . — PMID 4053334 .
  28. ↑ 1 2 Ostrom JH Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs  //  Evolution: Journal. - Society for the Study of Evolution, 1966. - September ( bind 20 , nr. 3 ). - S. 290-308 . - doi : 10.2307/2406631 . Arkiveret fra originalen den 19. august 2018.
  29. ↑ 1 2 Chinnery BJ, Lipka TR, Kirkland JI, Parrish JM, Brett-Surman MK Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America  // Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW  Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems : Digest of articles . - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1997. - Vol. 14 . - S. 297-302 .
  30. ↑ Ryan MJ, Evans DC, Currie PJ, Brown CM, Brinkman D. Nye leptoceratopsider fra Upper Cretaceous of Alberta, Canada  //  Cretaceous Research : Journal. - 2012. - 1. december ( bind 35 ). - S. 69-80 . Arkiveret fra originalen den 18. marts 2012.
  31. ↑ Sues H.-D., Tanoue K., You H.-L., Dodson P. Comparative anatomy of selected basal ceratopsian dentitions  //  Canadian Journal of Earth Sciences: Journal. - NRC Research Press , 2009. - 12. august ( vol. 46 , udg. 6 ). - S. 425-439 . - doi : 10.1139/E09-030 . — .
  32. ↑ Campione NE, Holmes R. The Anatomy and Homologies of the Ceratopsid Syncervical  //  Journal of Vertebrate Paleontology: Journal. - Society of Vertebrate Paleontology, 2006. - 11. december ( bind 26 , nr. 4 ). - S. 1014-1017 .
  33. ↑ The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM, Kurochkin EN. - Cambridge: Cambridge University Press, 2000. - S. 488, 501-502, 504-505, 507, 511, 515. - 740 s. — ISBN 9780521545822 .
  34. ↑ 1 2 3 Nye perspektiver på hornede dinosaurer: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium / Ryan MJ. - Indiana: Indiana University Press, 2010. - S. 75. - 624 s. — ISBN 9780253353580 .
  35. ↑ 1 2 Maryanska T., Osmolska H. Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia  (engelsk)  // Palaeontologia Polonica: journal. - 1975. - Nej. 33 . - S. 36-50 .
  36. ↑ 1 2 Paul GS, Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: impplications for gait and locomotion  //  Paleobiology, : journal. - 2000. - Vol. 26 , udg. 3 . - S. 450-465 .
  37. ↑ Anderson JF, Hallmartin A., Russell DA Langbensomkreds og vægt hos pattedyr, fugle og dinosaurer  //  Journal of Zoology: tidsskrift. - 1985. - Bd. 207 . - S. 53-61 .
  38. ↑ 1 2 3 He Y., Makovicky PJ, Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F. A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Kridt i Shandong-provinsen,  Kina )  // PLoS ONE: tidsskrift / AA Farke, M. Raymond. - PLoS, 2015. - 23. december ( vol. 10 , udg. 12 ). — P.e0144148 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144148 . — PMID 4689537 .
  39. ↑ 1 2 Prado GME M, Anelli LE, Romero GR Nye forekomster af fossiliserede fjer: systematik, tafonomi og palæøkologi af Santana-formationen af ​​Araripe-bassinet (Kristet), NE, Brasilien  (eng.)  // PeerJ : journal. - PeerJ PrePrints, 2015. - 11. juni ( bind 3 ). —P.e1170v1 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1170v1 . — PMID 27441102 . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  40. ↑ Osborn HF Crania fra Tyrannosaurus og Allosaurus; Integument af iguanodont-dinosauren Trachodon  // Memoirs of the American Museum of Natural History: journal. - New York: American Museum of Natural History, 1912. - Vol. 1. - S. 33-54.
  41. ↑ 1 2 3 Lull RS, Wright N.E. Hadrosaurian Dinosaurs of North America . - Geological Society of America, 1942. - Vol. 40. - (Geological Society of America Special Paper).
  42. ↑ 1 2 3 Mayr G., Peters SD, Plodowski G., Vogel O. Børstlignende integumentære strukturer ved halen af ​​den hornede dinosaur Psittacosaurus  //  Naturwissenschaften : journal. - The Science of Nature, 2002. - August ( bind 89 , iss. 8 ). - S. 361-365 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-002-0339-6 . - . — PMID 12435037 . Arkiveret fra originalen den 28. juli 2017.
  43. ↑ 1 2 3 Lingham-Soliar T. Et unikt tværsnit gennem huden på dinosauren Psittacosaurus fra Kina, der viser en kompleks fiberarkitektur  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - Bd. 275 , udg. 1636 . - S. 775-780 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2007.1342 . — PMID 18182372 . Arkiveret fra originalen den 24. august 2017.
  44. ↑ 1 2 Parker T. LtL Leptoceratops . deviantart . Hentet: 13. august 2016.
  45. ↑ 1 2 Witmer L. Kinder, næb eller freaks: en kritisk vurdering af bukkal bløddelsanatomi i ornithische dinosaurer  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. - Society of Vertebrate Palaeontology, 1998. - Vol. 17 , iss. 69 . — S. 69 .
  46. ↑ Cleland, Timothy P.; Stoskopf, Michael K.; Schweitzer, Mary H. Histologisk, kemisk og morfologisk genundersøgelse af "hjertet" af en lille Sen Kridt Thescelosaurus  (engelsk)  // Naturwissenschaften : journal. - The Science of Nature, 2011. - Marts ( vol. 98 , iss. 3 ). - S. 203-211 . - doi : 10.1007/s00114-010-0760-1 . - . — PMID 21279321 . Arkiveret fra originalen den 11. august 2017.
  47. ↑ Jerison HJ Dinosaur Brains // Encyclopedia of Neuroscience / Adelman G., Smith BH. - 3. - Elsevier, 2004. - ISBN 0444514325 .
  48. ↑ Sereno PC En begrundelse for fylogenetiske definitioner, med anvendelse på dinosauriens taksonomi på højere niveau  //  Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen : Journal. — Bd. 210 . - S. 41-83 .
  49. ↑ Makovicky PJ A Montanoceratops cerorhynchus  ( Dinosauria: Ceratopsia) hjernekasse fra Horseshoe Canyon Formation of Alberta  // D. H. Tanke & K. Carpenter Mesozoic vertebrate Life: Collection of Papers. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - S. 243-262 .
  50. ↑ Xu X., Forster CA, Clark JM, Mo J. En basal ceratopsian med overgangstræk fra den sene jura i det nordvestlige Kina  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences: Journal. - Royal Society Publishing, 2006. - 7. september ( vol. 273 , iss. 1598 ). - S. 2135-2140 . — ISSN 1471-2954 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3566 . — PMID 16901832 .
  51. ↑ 1 2 3 4 Han F., Forster CA, Clark JM, Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia  //  PLoS ONE : journal / Shawkey M.. - PLoS, 2015. - 9 december ( bd. 10 , udg. 12 ). — P.e0143369 . - doi : 10.1371/journal.pone.0143369 . — PMID 26649770 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 Farke AA, Maxwell WD, Cifelli RL, Wedel MJ A Ceratopsian Dinosaur from Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia  //  PLoS ONE : journal / Penn PW. - PLoS, 2014. - 10. december ( vol. 9 , udg. 12 ). — P. e112055 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112055 . — PMID 4262212 .
  53. ↑ Nicholas R. Longrich. En ceratopsisk dinosaur fra det sene kridttid i det østlige Nordamerika og implikationer for dinosaurbiogeografi  //  Kridtforskning: tidsskrift. - 2015. - Januar ( bind 57 ). - S. 199-207 . - doi : 10.1016/j.cretres.2015.08.004 . Arkiveret fra originalen den 24. januar 2016.
  54. ↑ Lindgren J., Currie PJ, Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F. Den første neoceratopsiske dinosaurrest fra Europa  //  Paleontology : Journal. - 2007. - Bd. 50 , iss. 4 . - S. 929-937 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x .
  55. ↑ Anton JA Termodrevne ceratopsians? En termodynamisk model, der foreslår en anden rolle for gastrolitter  //  Journal of Vertebrate Paleontology: tidsskrift. - 2001. - Bd. 21 , nr. 3 . - S. 28-29 .
  56. ↑ 1 2 Lautenschlager S., Hübner T. Ontogenetiske baner i ornithischian endocranium  (engelsk)  // Journal of Evolutionary Biology : journal / Ritchie MG. - European Society for Evolutionary Biology, 2013. - September ( vol. 26 , iss. 9 ). - S. 2044-2050 . - doi : 10.1111/jeb.12181 . — PMID 23682701 . Arkiveret fra originalen den 10. juli 2018.
  57. ↑ Brown B. Anchiceratops, en ny slægt af hornede dinosaurer fra Edmonton Cretaceous of Alberta, med diskussion af ceratopsian kam og hjerneafstøbninger af Anchiceratops og Trachodon  //  Bulletin of the American Museum of Natural History: Journal. - New York: American Museum of Natural History, 1914. - Vol. 33. - S. 539-548.
  58. ↑ Schmitz L., Motani R. Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology  //  Science : Journal. - 2011. - Bd. 332 , udg. 6030 . - S. 1641 . - doi : 10.1126/science.1200043 . — PMID 21493820 . Arkiveret fra originalen den 10. juli 2018.
  59. ↑ 1 2 Johnson KR Cruisin' the Fossil Freeway: An Epoch Tale of a Scientist and an Artist on the Ultimate 5.000-mile Paleo Road Trip . - Fulcrum Publishing, 2007. - S. 109. - 204 s. — ISBN 9781555914516 .
  60. ↑ 1 2 Lee Y.-N., Ryan MJ, Kobayashi Y. Den første ceratopsiske dinosaur fra Sydkorea  (engelsk)  // Naturwissenschaften : journal. - Naturvidenskaben, 2011. - Vol. 98 , iss. 1 . - S. 39-49 . - doi : 10.1007/s00114-010-0739-y . — PMID 21085924 .  (utilgængeligt link)
  61. ↑ Senter P. Analysis of forelimb function in basal ceratopsians  (engelsk)  // Journal of Zoology : journal. - 2007. - Bd. 273 , udg. 3 . - S. 305-314 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x .
  62. ↑ Headden JA Skeletstilling  . De bid ting . qilong.wordpress.com (03-09-2011). Hentet 21. juli 2017. Arkiveret fra originalen 13. december 2019.
  63. ↑ 1 2 Schweitzer MH, Zheng W., Zanno L., Werning S., Sugiyama T. Kemi understøtter identifikation af kønsspecifikt reproduktionsvæv i Tyrannosaurus rex  //  Scientific Reports : journal. - 2016. - 15. marts ( bind 6 ). — S. 23099 . - doi : 10.1038/srep23099 . - . — PMID 26975806 . Arkiveret fra originalen den 13. oktober 2017.
  64. ↑ Choi C. 15 spædbarnsdinosaurer opdaget overfyldt i reden . LiveScience.com . Yahoo-nyheder (17-11-2011). Hentet 22. juli 2017. Arkiveret fra originalen 17. marts 2020.
  65. ↑ Fastovsky DE, Weishampel DB, Watabe M., Barsbold R., Tsogtbaatar KH, Narmandakh P. A Nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia)  (engelsk)  // Journal of Paleontology : journal. - November 2011. - Vol. 85 , nr. 6 . - S. 1035-1041 .
  66. ↑ 1 2 Maiorino L., Farke AA, Kotsakis T., Piras P. Males Resemble Females: Re-evaluating Sexual Dimorphism in Protoceratops andrewsi  (engelsk)  // PLoS ONE : journal / Mihlbachler MC. - PLoS, 2015. - 7. juni ( vol. 10 , udg. 5 ). — P.e0126464 . - doi : 10.1371/journal.pone.0126464 . — PMID 4423778 . Arkiveret 11. maj 2021.
  67. ↑ Schomp V. Triceratops: And Other Horned Plant-Eaters . - Marshall Cavendish, 2002. - S. 21. - 32 s. — ( Forhistorisk verden ). — ISBN 9780761410249 .
  68. ↑ You H., Tanoue K., Dodson P. Et nyt eksemplar af Liaoceratops yanzigouensis (Dinosauria: Neoceratopsia) fra den tidlige kridttid i Liaoning-provinsen, Kina  //  Acta Geologica Sinica : Journal. - 2007. - Bd. 81 , iss. 6 . - S. 898-904 .
  69. ↑ Dodson P. Quantitative Aspects of Relative Growth and Sexual Dimorphism in Protoceratops  //  Journal of Paleontology : Journal. - 1976. - Bd. 50 , iss. 5 . - S. 929-940 . — ISSN 1937-2337 .
  70. ↑ Carpenter K. Beviser for rovdyrsadfærd hos theropoddinosaurer  //  Gaia : journal. — Lisboa, 2000. — Nej. 15 . - S. 135-144 . — ISSN 0871-5424 . Arkiveret fra originalen den 4. december 2016.
  71. ↑ De kæmpende dinosaurer . American Museum of Natural History. Hentet 15. juli 2017. Arkiveret fra originalen 9. marts 2012.
  72. ↑ 1 2 Lofgren DF Hell Creek Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K.. - San Diego: Academic Press, 1997. - S.  302-303 . - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  73. ↑ Trexler D. Two Medicine Formation, Montana: geologi og fauna  (Eng.)  // Tanke DH, Carpenter K., Skrepnick MW Mesozoic vertebrate Life : collection. - Indiana: Indiana University Press, 2001. - S. 298-309 . — ISBN 9780253339072 .
  74. ↑ 1 2 Koppelhus EB Paleobotany   // Currie PJ, and Koppelhus EB Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed: a collection of papers. - Bloomington og Indianapolis: Indiana University Press, 2005. - S. 131-138 .
  75. ↑ Russell D.A. The 'Modern' Kridt // An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America. - Minocqua: NorthWord Press, 1989. - S. 170-193. — ISBN 1-55971-038-1 .
  76. ↑ Kraig Derstler. Dinosaurs of the Lance Formation i det østlige Wyoming // The Dinosaurs of Wyoming / Nelson, GE. - Wyoming Geological Association, 1994. - S. 127-146.
  77. ↑ Breithaupt BH Lance Formation // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - S.  394 -395. - ISBN 978-0-122-26810-6 .
  78. ↑ Eberth D.A. Edmonton Group // The Encyclopedia of Dinosaurs / Currie PJ, Padian K. - San Diego: Academic Press, 1997. - S.  199-204 . — ISBN 978-0-122-26810-6 ..
  79. ↑ Kraniel anatomi og biogeografi af de første Leptoceratops gracilis (Dinosauria: Ornithischia) prøver fra Hell Creek Formation, sydøstlige Montana  // Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs : collected papers / Carpenter K.. - Presse, Indiana, Indiana University, Indiana - S. 230. - ISBN 9780253027955 .
  80. ↑ Lehman T., Langston W. Jr. Habitat og adfærd for Quetzalcoatlus : paleo-miljømæssig rekonstruktion af Javelina-formationen (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas  //  Journal of Vertebrate Paleontology  : tidsskrift. - 1996. - Bd. 18 . — S. 48A .
  81. ↑ The Hell Creek Formation and the Cretaceous-Tertiary Boundary in the Northern Great Plains: An Integrated Continental Record of the End of the Cretaceous  //  Geological Society of America Special Paper: Journal / Hartman JH, Kirk RJ, Nichols DJ. - 2002. - Bd. 361 . - S. 171, 175 . — ISBN 9780813723617 .

Links