Labyrinter

Labyrinter

Vegetativ celle og ektoplasmatisk reticulum af Aplanochytrium sp.
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterSkat:SarSuper afdeling:StramenopileSkat:BigyraKlasse:Labyrinter
Internationalt videnskabeligt navn
Labyrinthulea Oliven, 1975
Synonymer
  • Labyrinthulomycetes Arx , 1970
Datter taxa
Se Systematik

Labyrinthuler ( lat.  Labyrinthulea , MKZN ), eller labyrinthulomycetes ( lat.  Labyrinthulomycetes , MKN ) [1] [2] [3]  er en klasse af protister , der tilhører superphylum Heterokonta , eller Stramenopiles . Omfatter omkring 40 arter  - hovedsageligt marine heterotrofe svampelignende organismer [2] .

I den russisksprogede litteratur har en tradition slået rod [4] for at referere til både repræsentanter for klassen Labyrinthulea som helhed og repræsentanter for slægten Labyrinthula inkluderet i den (i denne artikel bruges det nævnte udtryk i bred forstand , og hvor det specifikt kommer til slægten Labyrinthula , er det udtrykkeligt angivet).

Labyrinter er allestedsnærværende i havene [5] . Det vegetative stadie i de fleste arter er repræsenteret af plasmodium (net eller rhizoidal ), bestående af spindelformede eller ovale celler , som er nedsænket i et ektoplasmatisk retikulum , hvis fibre er dækket af en membran [1] [6] .

Fra et økologisynspunkt er labyrinthulae saprotrofiske nedbrydere , der udfører cirkulationen af ​​organisk stof i marine og kystnære økosystemer og nedbryder detritus med ekstracellulære enzymer . Nogle labyrinter forårsager sygdomme hos dyr og planter . Andre tjener som kilder til værdifulde kemikalier, såsom langkædede omega-3 flerumættede fedtsyrer , som bruges som fødevaretilsætningsstoffer og derfor er af stor industriel betydning [7] .

Studiehistorie

Studiet af labyrinthulae begyndte i 1867, da den russiske botaniker L.S. Tsenkovsky beskrev [8] to arter, der var inkluderet i slægten Labyrinthula ( Labyrinthula ), han skelnede fra, den første af de slægter, der i øjeblikket er tildelt denne klasse. De labyrinter, han opdagede, voksede på tang fundet i Sortehavet nær Odessa . Placeringen af ​​denne slægt (adskilt i 1868 af den tyske naturforsker E. Haeckel i en separat familie) i den organiske verdens system forblev uklar i lang tid - de blev tilskrevet myxomyceter , svampe og protozoer [9] .

I tildeltfamiliesærskilten________ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __1936 oomycetes (den var normalt inkluderet, omend med forbehold, i den saprolegniale orden [11] ). Andre slægter af denne familie blev senere beskrevet [1] [12] .

Begge familier blev oprindeligt betragtet som uafhængige af hinanden. Imidlertid viste ultrastrukturelle undersøgelser udført i 1950'erne og 1960'erne den strukturelle lighed mellem begge grupper (tilstedeværelsen af ​​et ekstracellulært plasmaretikulum og bothrosomer, lighed i strukturen af ​​cellevægge, zoosporer og deres flagellære apparater), hvilket gjorde det muligt for den amerikanske mykolog L. Oliven for at forene begge familier i 1975 til en enkelt taxon - klassen Labyrinthulea (Labyrinthules), der indeholder en orden og to familier: Labyrinthulidae ( labyrinthulidae ; nogle gange i den russisksprogede litteratur kaldes denne gruppe af protister også retikulerede slimsvampe [13) ] ) og Thraustochytridae ( traustochytriae ) [1] [14] . I 1982 fandt Olive det nødvendigt at hæve rangen af ​​disse to enheder af labyrinthula til rangeringen af ​​løsrivelse [15] . Han gav dog ikke en formel latinsk diagnose for denne klasse; denne udeladelse blev rettet i 1986 af den engelske biolog T. Cavalier-Smith , som utvetydigt tildelte labyrinthulaen til gruppen af ​​heterokonter [16] .

I 2012 reviderede O. R. Anderson og T. Cavalier-Smith strukturen af ​​Labyrinthulea-klassen, herunder slægterne Diplophrys , Sorodiplophrys , Amphifila (tidligere klassificeret som protister fra Cercozoa- gruppen ) og underinddelte klassen i 2 ordener og 8 familier (se. yderligere) [17] .

Morfologi

Det ejendommelige ved labyrinthulaes morfologi kan tydeligst illustreres ved eksemplet med slægten labyrinthula ( Labyrinthula ). På det vegetative stadium (trofontstadiet) eksisterer repræsentanter for denne slægt i form af vandrende retikulerede plasmodier: spindelformede, farveløse eller gullige legemer, der indeholder en kerne og har en konstant eller variabel form ("celler"), glider inde i slimhinderne der udgør netværket, svarende til pseudopodia . Helheden af ​​sådanne slimhinder er det ektoplasmatiske retikulum hos repræsentanter for slægten Labyrinthula . Slimet , der fylder rørene, er sammensat af polysaccharider , og "cellerne" kan frit glide på det, og plasmalemmaet fungerer som et dække for det ektoplasmatiske retikulum . Hver spindelformet "celle" er omgivet af en fladtrykt skal, bestående af to parallelle membraner med et lille mellemrum mellem dem, hvori skalaerne er placeret. Skæl er runde, dannet i diktyosomer [18] . På et eller flere punkter forbindes to membraner, der danner en pore - bothrosom (sagenogenetosom, sagenogen), så membranen ikke er sammenhængende. Ultrastrukturen af ​​botrosoma er meget kompleks; gennem botrosomerne i cytoplasmaet af "cellerne" kommunikerer med netværkets cytoplasma. Tilstedeværelsen af ​​en skal af to membraner og et botrosoma er et unikt (apomorf ) træk ved hele klassen af ​​labyrinthulae (selvom det i nogle repræsentanter er gået tabt for anden gang). Det er værd at bemærke, at "celler" i virkeligheden ikke er ægte celler, da hver kerneholdig region kun er delvist afgrænset fra det socialiserede netværk af cytoplasmatiske strenge [4] [13] .

Hvis plasmodiumet i Labyrinthulidae er retikuleret, og dets slimede tråde omgiver hver "celle", så danner plasmodium i Aplanochytridae og de fleste repræsentanter for Thraustochytrida en trælignende struktur (forgrenende slimstrenge udgår fra sporangium omgivet af en tæt væg), der ligner rhizomycelium af chytridsvampe [19] . Anderson og Cavalier-Smith skelner mellem tre morfologiske hovedtyper i labyrinthulae. Den første type, der er karakteristisk for de fleste traustochytrider, antyder tilstedeværelsen af ​​immobile vegetative celler med ét botrosom, hvorfra tynde forgrenede filopodia stammer (der ikke tjener til bevægelse, men sandsynligvis til at øge cellens overfladeareal med skabelsen af ​​bedre betingelser for absorption af opløste i miljøet organiske molekyler), og biflagellerede zoosporer. Den anden type, karakteristisk for labyrinthulider, er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​retikuleret plasmodium med immobile (i Aplanochytriidae) eller glidende i det (i Labyrinthulidae) vegetative celler såvel som zoosporer. Den tredje type, som er karakteristisk for Diplophrys og beslægtede slægter, antyder tilstedeværelsen af ​​to polære filopodia bundter og fraværet af et ektoplasmatisk retikulum, båderosomer og zoosporer [17] .

Det ektoplasmatiske retikulum giver ikke kun tilknytning til substratet [18] og bevægelsen af ​​"celler", men leder også deres bevægelse mod ernæringskilden, sikrer bevægelse af stoffer mellem "cellerne" og miljøet og sameksistensen af ​​" celler", beskytter "cellerne" mod ugunstige eksterne faktorer (for eksempel udtørring) og tillader Plasmodium at kravle ud af vandet og ned på land [13] . Bevægelsesmekanismen for "cellerne" er ukendt (sandsynligvis er actinfilamenter placeret i netværket [20] og mucopolysaccharider involveret i bevægelsen ). Sammentrækningen af ​​actinfilamenter i slimhinderne afhænger af koncentrationen af ​​calciumioner . Tilsyneladende får den kraft, der skabes af aktinfilamentets bevægelse langs slimlaget, der ligger over "cellerne", "cellerne" til at bevæge sig fremad med en hastighed på flere mikrometer i sekundet. I hvile er bevægelserne kaotiske, men når næringsstoffer (tiltrækkende stoffer) opstår, bliver de tydeligt rettet i deres retning [21] .

Det ovenfor beskrevne ektoplasmatiske retikulum er ikke karakteristisk for alle repræsentanter for labyrinthula-klassen; især er den fraværende i Althornia [18] . Nogle labyrinthulae har thalli , der ligner dem fra chytridiomycetes , men denne lighed er kun overfladisk [6] .

Cellebiologi

Den sporangiale væg [21] af labyrinthulaen indeholder proteiner og simple sukkerarter (normalt galactose , men fucose , rhamnose eller xylose dominerer hos nogle arter ). Det menes, at brugen af ​​fucose er irrationel for celler, så tilstedeværelsen af ​​dette sukker i labyrinthulae kan tale til fordel for deres evolutionære oldtid. Labyrinthuler er ude af stand til at syntetisere aminosyren lysin . Det vigtigste lagerstof er glykogen [22] . Mange medlemmer af klassen akkumulerer store mængder omega-3 flerumættede fedtsyrer i deres celler, såsom eicosapentaensyre , docosahexaensyre og docosapentaensyre [5] . Mitokondrielle cristae er rørformede [18] .

På trods af at labyrinter tilhører stramenopiles, ligner deres ernæring på mange måder svampenes. Labyrinthuler lever osmotrofiskt , frigiver jordstængler over detritus og udskiller enzymer, der nedbryder organisk stof til monomerer , som absorberes af plasmodium [5] . Et omfattende ektoplasmatisk retikulum øger absorptionsoverfladen [18] . Hos nogle arter er fagotrofisk ernæring blevet beskrevet [18] .

Adskillige DNA- og RNA-holdige vira er kendt for at inficere labyrinthula [23] .

Reproduktion og livscyklus

Livscyklussen for labyrinthulae er ikke fuldt ud forstået, men der er uden tvivl en seksuel proces i den . Hos nogle arter er meiose [18] og kønsceller blevet beskrevet (hunlige og mandlige kønsceller kan ikke skelnes fra hinanden, dvs. isogami forekommer ) [24] . De bedst undersøgte repræsentanter har beskrevet flercellede cyster , sporangier ( sori ) samt biflagellate zoosporer og aplanosporer . Når der dannes sporer , encyster cellerne enten enkeltvis eller i grupper, omgivet af tynde vægge og en ekstra fælles væg, så der dannes en sorus . Under gunstige forhold spirer individuelle cyster eller hver celle i sorusen med amøboide celler eller zoosporer (meget sjældnere); i begge tilfælde giver de anledning til nye plasmodier [25] .

Zoosporer er vigtige for at bestemme forholdet mellem labyrinthulae, og deres struktur indikerer, at labyrinthulae tilhører stramenopiles. Zoosporer er repræsenteret af multi-flagellerede celler, og tre-leddede mastigonemes er placeret på den forreste flagellum . Haleflagellum af zoosporer er underlagt en pigmentplet [ 20] .

Reproduktion sker på grund af deling af "celler" inde i plasmodium i to eller ved adskillelse af plasmodium [20] . Plasmodium vokser med igangværende celledelinger og dannelse af nye slimsnore [26] .

Økologi

Labyrinthulae er en ekstremt vigtig bestanddel af det marine mikrobielle samfund. De lever hovedsageligt i marine og flodmundingshabitater , sjældnere i ferskvand eller saltholdig jord . I 2014 blev en ny ferskvandsart af labyrinthula, Diplophrys mutabilis , beskrevet [27] . Labyrinthula kan findes på alger , karplanterester , i organisk detritus, hvor de danner slimede ophobninger [2] [21] .

Labyrinter spiller en vigtig rolle i marine fødekæder . Repræsentanter for Thraustochytrida bliver ofte føde for amøber , og de omega-3 flerumættede fedtsyrer indeholdt i dem bidrager til vækst og reproduktion af krebsdyr . Mange havfisk , der ikke er i stand til at syntetisere disse forbindelser, er tvunget til at få dem fra algerne, som labyrinterne lever af. Derudover forsyner labyrinthule zooplankton med disse forbindelser [18] .

Selvom det er i mindre grad end bakterier , kan labyrinter fungere som primære kolonisatorer af uorganiske substrater, herunder plastik , glas, aluminium og glasfiber, der er nedsænket i vand. Larver af havagern Balanus amphitrite sætter sig bedre på overflader dækket af Thraustochytrida end på bare overflader. Derfor er det muligt, at labyrinter spiller en rolle i at sikre bundfældning af larver fra marine hvirvelløse dyr [18] .

Mange labyrinthulae er kommensaler , parasitter eller endobionter af planter. De er i stand til at trænge ind i cellevæggen hos landplanter, svampe, kiselalger ( Thalassonema ), grønne ( Cladophora ) og gulgrønne ( Vaucheria ) alger. Således forårsager Labyrinthula zosterae og L. macrocystis dværgvækst hos flere arter af søgræs af Zosteraceae -familien [20] . Ifølge en række videnskabsmænd er labyrinter ansvarlige for massedøden af ​​Zostera , som gentagne gange er blevet observeret i Det Hvide Hav og Atlanterhavets hav . Arter fra terrestriske levesteder er kendt, for eksempel parasitter af hvederødder [28] . Interessant nok udvikler nogle arter af Thraustochytrida sig godt på fyrrepollen placeret i havvand (hvilket især tillader dem at blive isoleret til yderligere forskning) [29] [18] .

Nogle labyrinthulae har adopteret dyrs væv og fordøjelseskanaler som et substrat og lever der som parasitter, kommensaler eller mutualister . For eksempel er nogle Thraustochytrida bedre isoleret ved at bruge Artemia- larver i stedet for fyrrepollen. Aplanochytrium yorkensis forårsager gælleinfektioner i den toskallede Crassostrea virginica . Nogle labyrinthulae findes i levercellerne hos krabber . Labyrinthuler er også blevet isoleret fra fiskevæv, men de forårsagede tilsyneladende ikke sygdom i dem [18] . Nogle labyrinthulae er koralpatogener - Gorgonian Gorgonia ventalina [ en [30] .

Evolutionær historie

I labyrinthula, parallelt med dyr, planter og svampe, observeres processen med at forlade vandet til land, da det ektoplasmatiske netværk giver dig mulighed for at opretholde betingelserne for vandmiljøet uden for det. Af denne grund er labyrinter af stor evolutionær interesse [28] . Der er nogle beviser, der indikerer, at labyrinthulae var de første eukaryote osmoheterotrofer. Tilsyneladende var tidlige labyrinthulae i stand til både osmotrofisk og fagotrofisk ernæring, hvilket bekræftes af fagotrofiens evne hos en række moderne arter. Derudover, som nævnt ovenfor, kan traustochytrids vokse på fyrrepollen . Dette skyldes deres evne til at ødelægge sporopollenin , som er en del af pollenkornene , selvom det er meget modstandsdygtigt over for mikrobiel ødelæggelse. Evnen til at ødelægge sporopollenin taler til fordel for en meget lang evolutionær historie for denne gruppe af protister [18] .

Anderson og Cavalier-Smith mener, at forfædrene til labyrinthulae var tæt på moderne traustochytria i morfologi, således at sidstnævnte mest afspejler den oprindelige tilstand for klassen. Både strukturtypen af ​​labyrinthulae og strukturtypen af ​​Diplophrys og beslægtede slægter ( Sorodiplophrys , Amphifila ) er sekundære, hvilket stammer fra strukturtypen af ​​tidlige labyrinthulae i løbet af evolutionen (sidstnævnte af disse typer opstod uafhængigt mindst to gange) [17 ] .

Systematik

Taksonomis historie

Olive flyttede klassen Labyrinthulea ind i et separat underfylke Labyrinthulina af typen Mycetozoa [14] . I de fleste klassifikationer, der blev foreslået i den sidste tredjedel af det 20. århundrede og i begyndelsen af ​​det 21. århundrede, blev labyrinthulaen udskilt i en separat type (afdeling). Samtidig brugte mykologer navnet Labyrinthulomycetes som navn på klassen (foreslået af J. A. von Arx i 1970 [31] , valideret af M. W. Dick i 2001 [32] ), og som afdelingens navn navnet Labyrinthulomycota (foreslået af R. H. Whittaker i 1969 [33] ); oprindeligt var volumenet af begge taxa kun begrænset til labyrinthulae (i 2003 foreslog den russiske mykolog E. A. Kuznetsov at adskille labyrinthulaen selv i et separat kongerige Mycomyxina [13] [34] [35] ) [1] . Protozoologer fulgte samme vej: da International Committee on the Systematics of Protozoa i 1980 talte for at opdele den tidligere forenede type af protozoer i 7 typer, blev klassen Labyrinthulea flyttet til en separat type Labyrinthomorpha  Page, 1980 [36] [37 ] .

Siden 1990'erne er systemer, hvor labyrinthules betragtes som netop den klasse, der indgår i gruppen af ​​heterokonter , blevet mere udbredt [38] .

Ifølge en fylogenetisk analyse fra 2009 er Labyrinthuler en monofyletisk gruppe. Denne analyse viste, at Labyrinthulidae og Aplanochytridae er søstergrupper , og Thraustochytrida (i det traditionelt accepterede volumen) er faktisk et parafyletisk taxon og er opdelt i to grupper (Thraustochytrida1 og Thraustochytrida2) [13] . Thraustochytrida2 (en gruppe, der senere blev tildelt familien Oblongichytriidae [ 17] ) er et søstertaxon i forhold til Labyrinthulidae og Aplanochytridae grupperingerne, og Thraustochytrida1 (resten af ​​traustochytriderne) er i relation til den fælles stamfader til Thraustochytridae2 og Aplaneplanetridae 7] .

2012 klassifikation

Ifølge Anderson og Cavalier-Smith (2012) er Labyrinthulea -klassesystemet som følger [17] :

Klasse Labyrinthulea  Olive, 1975 (labyrinthuler)

Forfatterne af systemet fortolker bevidst orden Thraustochytrida som et parafyletisk taxon (stræber efter større homogenitet af hver af de to ordener med hensyn til morfologi) [17] . Et alternativ er overførsel af familien Oblongichytriidae til ordenen Labyrinthulida, hvilket gør begge ordener monofyletiske [39] .

Videreudvikling af klassifikationen

I 2013 dukkede argumenter op for at inkludere i Labyrinthulea-klassen - som den tidligst adskilte klade - den nyligt fornemme gruppe Amphitremida ( amøbelignende protozoer fra slægterne Amphitrema og Archerella ), hvis repræsentanter tidligere var tildelt Cercozoa [39 ] .

Klassesystemet Labyrinthulea foreslået af Anderson og Cavalle-Smith med ordenerne Labyrinthulida og Thraustochytrida blev også vedtaget i makrosystemet af levende organismer foreslået i 2015 af Michael Ruggiero et al. Her behandles denne klasse som en af ​​de seks Bigyra type klasser i Heterokonta [40] [41] supertypen . Samtidig er status for Bigyra-typen stadig uklar: ifølge den fylogenetiske analyse af heterokonter, hvis resultater blev offentliggjort i 2013, er dette et parafyletisk taxon og Labyrinthulea-klassen sammen med de dårligt undersøgte og fænotypisk ukarakteriserede gruppe Eogyrea , danner Sagenista undertypen i den (mest en tidlig adskilt klade af heterokonter), og resten af ​​klasserne inkluderet i Bigyra-typen er kombineret til supertypen Opalozoa  , en søstergruppe for kladen, der omfatter to andre typer af heterokonter ( Pseudofungi og Ochrophyta ); analysens forfattere forudsætter dog, at der er data til fordel for monofyli af Bigyra-typen [42] .

2019 klassifikation

En gruppe taksonomer i 2019 foreslog deres vision om taxonet og dets forhold [43] :39-40 :

Økonomisk betydning

I øjeblikket er labyrinter ved at blive af stor industriel betydning som naturlige kilder til omega-3 flerumættede fedtsyrer. Det foreslås at anvende labyrinthula til syntese af carotenoider og squalen samt i sammensætningen af ​​foder til akvakultur [5] . Imidlertid kan labyrinthulae forårsage sygdom i økonomisk vigtige bløddyr dyrket i marikultur [18] .

Noter

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Kusakin O. G. , Drozdov A. L.  Philema af den organiske verden. Del 2. - St. Petersborg. : Nauka , 1997. - 381 s. — ISBN 5-02-026018.  - S. 240-246.
  2. ↑ 1 2 3 Houseman et al., 2010 , s. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.   Den reviderede klassifikation af eukaryotes af eukaryotisk mikrobiologi. - 2012. - Bd. 59, nr. 5. - S. 429-493. - doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . — PMID 23020233 .
  4. ↑ 1 2 Houseman et al., 2010 , s. 109-110.
  5. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . Et genbesøg i Labyrinthulomycetes evolution og økofysiologi // Marine Ecosystems / Ed. af A. Cruzado. - Winchester : InTech , 2012. - 310 s. - ISBN 978-953-51-0176-5 .  - S. 161-176.
  6. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 46.
  7. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  Labyrinthulomycetes fylogeni og dens implikationer for det evolutionære tab af chloroplastiske  molekyler og glidning af chloroplastiske plaster og glidende udvikling. - 2009. - Bd. 50, nej. 1. - S. 129-140. - doi : 10.1016/j.impev.2008.09.027 . — PMID 18977305 .
  8. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. - 1867. - Bd. 3. - S. 274-310.
  9. ↑ Olive, 1975 , s. 215, 225.
  10. ↑ Sparrow F. K.  Biologiske observationer om de marine svampe i Woods Hole Waters  // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory , Woods Hole . - 1936. - Bd. 70, nr. 2. - S. 236-263.
  11. ↑ Forløb af lavere planter / Udg. M. V. Gorlenko . - M . : Højere skole , 1981. - 504 s.  - S. 306-308.
  12. ↑ Olive, 1975 , s. 228-230.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , s. 47.
  14. ↑ 12 Olive , 1975 , s. 4-5, 215.
  15. ↑ Oliven L.S. Labyrinthulata // Synopsis og klassificering af levende organismer. Vol. 1 / udg. af S.P. Parker. - New York: McGraw-Hill , 1982. - xlvii + 1119 s. - ISBN 0-07-079031-0 .  — S. 569.
  16. ↑ Cavalier-Smith T.  Kongedømmet Chromista: oprindelse og systematik // Fremskridt i fykologisk forskning. Vol. 4/udg. af F. E. Round og D. J. Chapman. - Bristol: Biopress Ltd., 1986. - vii + 481 s. — ISBN 0-948737-03-4 .  - S. 309-347.
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 Anderson OR, Cavalier-Smith T. Ultrastructure of Diplophrys parva , en ny lille ferskvandsart, og en revideret analyse af Labyrinthulea (Heterokonta  )  // Acta Protozoologica. - 2012. - Bd. 51, nr. 4 . - S. 291-304. Arkiveret fra originalen den 4. marts 2016. - doi : 10.4467/16890027AP.12.023.0783 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  Havprotisternes økologi, Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids og Labyrinthulids)  // European Journal of Protistology. - 2002. - Bd. 38, nr. 2. - S. 127-145. - doi : 10.1078/0932-4739-00832 .
  19. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 47-50.
  20. ↑ 1 2 3 4 Houseman et al., 2010 , s. 110.
  21. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009 , s. 178.
  22. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 46-47.
  23. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Ecological Dynamics of Two Distinct Viruses Infecting Marine Eukaryotic Decomposer Thraustochytrids (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles)  // PLoS ONE . - 2015. - Bd. 10, nr. 7. - P. e0133395. - doi : 10.1371/journal.pone.0133395 . — PMID 26203654 .
  24. ↑ Margulis, Chapman, 2009 , s. 181.
  25. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. 47-49.
  26. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , s. 169.
  27. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. nov., et nyt medlem af Labyrinthulomycetes fra ferskvandshabitater  , Protist. - 2014. - Bd. 165, nr. 1. - S. 50-65. - doi : 10.1016/j.protis.2013.10.001 . — PMID 24334197 .
  28. ↑ 1 2 Belyakova et al., 2006 , s. 48.
  29. ↑ Belyakova et al., 2006 , s. halvtreds.
  30. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Ven eller fjende: sammenslutningen af ​​Labyrinthulomycetes med den caribiske havvifte Gorgonia ventalina  // Diseases of Aquatic Organisms. - 2012. - Bd. 101, nr. 1. - S. 1-12. - doi : 10.3354/dao02487 . Arkiveret fra originalen den 24. september 2015.
  31. ↑ Arx J. A.  Slægterne af svampe, der sporerer i ren kultur. - Lehre : J. Cramer, 1970. - 288 s.
  32. ↑ Dick M. W.  Straminipilous svampe. Systematik af Peronosporomycetes, herunder beretninger om de marine Straminipilous Protister, Plasmodiophoriderne og lignende organismer. - Dordrecht: Springer , 2001. - xv + 670 s. - ISBN 978-90-481-5639-9 .
  33. ↑ Whittaker R. H.  New Concepts of Kingdoms of Organisms  // Videnskab . - 1969. - Bd. 163, nr. 3863. - S. 150-160. Arkiveret fra originalen den 17. november 2017.
  34. ↑ Feofilova E. P.  Første kongres for russiske mykologer  // Mikrobiologi. - 2002. - Bd. 71, nr. 5. - S. 617-619.
  35. ↑ Kuznetsov E. A.  Svampe i akvatiske økosystemer  // Afhandling for graden af ​​Doctor of Biological Sciences. – 2003.
  36. ↑ Seravin L. N.  Den enkleste ... Hvad er det? / Rev. udg. Yu. I. Polyansky . - L . : Nauka , 1984. - 176 s.  - S. 5, 10, 188.
  37. ↑ Husmand K.  Protozoologi. — M .: Mir , 1988. — 336 s. — ISBN 5-03-000705-9 .  - S. 36-37, 85.
  38. ↑ Houseman et al., 2010 , s. 96, 109.
  39. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Amphitremida (Poche, 1913) er en ny stor, allestedsnærværende labyrinthulomycete-klade  // PLoS ONE . - 2013. - Bd. 8, nr. 1. - P. e53046. - doi : 10.1371/journal.pone.0053046 . — PMID 23341921 .
  40. ↑ doi : 10.1371/journal.pone.09248
    Du kan indsætte citatet manuelt eller med en bot .
  41. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms  //  PLOS ONE . - 2015. - 11. juni ( bind 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
  42. ↑ Cavalier-Smith T. , Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina , en uniciliat glidende opalozoan relateret til Solenicola (Nanomonadea), og beviser for, at Actinophryida udviklede sig fra raphidophytes  // European Journal of Protistology. - 2013. - Bd. 49, nr. 3. - S. 328-353. - doi : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . — PMID 23219323 .
  43. ↑ Adl SM , Bass D. , Lane CE , Lukeš J. , Schoch CL , Smirnov A. , Agatha S. , Berney C. , Brown MW , Burki F. , Cárdenas P. , Čepička I. , Chistyakova L. , Del Campo J. , Dunthorn M. , Edvardsen B. , Eglit Y. , Guillou L. , Hampl V. , Heiss AA , Hoppenrath M. , James TY , Karnkowska A. , Karpov S. , Kim E. , Kolisko M. , Kudryavtsev A. , Lahr DJG , Lara E. , Le Gall L. , Lynn DH , Mann DG , Massana R. , Mitchell EAD , Morrow C. , Park JS , Pawlowski JW , Powell MJ , Richter DJ , Rueckert S. , Shadwick L. , Shimano S. , Spiegel FW , Torruella G. , Youssef N. , Zlatogursky V. , Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature and Diversity of Eukaryotes.  (engelsk)  // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. - 2019. - Januar ( bind 66 , nr. 1 ). - S. 4-119 . - doi : 10.1111/jeu.12691 . — PMID 30257078 .

Litteratur

Bøger

Artikler

Links