Kønsbestemmelse eller kønsbestemmelse er en biologisk proces, hvorunder en organismes seksuelle karakteristika udvikles. De fleste arter af organismer har to køn. Nogle gange er der også hermafroditter , der kombinerer karakteristika for begge køn. Nogle arter har kun ét køn og er hunner , der formerer sig uden befrugtning ved parthenogenese , hvor kun hunner også fødes.
Seksuel reproduktion og manifestationen af seksuel dimorfi er udbredt i forskellige taksonomiske grupper. Mekanismerne for kønsbestemmelse er karakteriseret ved stor diversitet, hvilket indikerer gentagelse og uafhængighed af forekomsten af køn i forskellige taxa [2] .
I mange tilfælde er køn bestemt genetisk. Genetisk kønsbestemmelse er den mest almindelige måde at bestemme køn på hos dyr og planter , mens køn kan bestemmes af en række alleler af et eller flere autosomale gener, eller kønsbestemmelse kan ske ved brug af kønskromosomer med kønsbestemmende gener (se Kromosomalt køn bestemmelse ) [2] . Ved kromosomal kønsbestemmelse er sættet af kønskromosomer hos mænd og kvinder som regel forskelligt på grund af deres heteromorfi, og køn bestemmes af kombinationer af kønskromosomer: XY , ZW , X0 , Z0 . I andre tilfælde bestemmes køn af miljøfaktorer . For eksempel hos alle krokodiller , nogle firben , skildpadder , fisk og tuatara , afhænger køn af den temperatur, hvor individet udviklede sig. Myrer , bier , hvepse og nogle andre insekter har en anden mekanisme: køn afhænger af antallet af kromosomsæt . Haploide hanner udvikler sig fra ubefrugtede æg, mens diploide hunner udvikler sig fra befrugtede [1] . Nogle arter har ikke et fast køn og kan ændre det under påvirkning af ydre stimuli. Detaljerne i nogle af kønsbestemmelsesmekanismerne er endnu ikke fuldt ud forstået.
Det er nødvendigt at skelne kønsbestemmelse fra kønsdifferentiering. Efter kønsbestemmelse ved en af de ovenfor nævnte mekanismer udløses seksuel differentiering. Denne lancering udføres som regel af hovedgenet - sex locus , hvorefter resten af generne inkluderes i processen ved en kaskademekanisme.
En organismes køn kan bestemmes på forskellige stadier i forhold til tidspunktet for befrugtning, afhængigt af dette skelnes der mellem 3 typer kønsbestemmelse:
Som nævnt ovenfor sker progam kønsbestemmelse før befrugtning, i processen med ægdannelse . Dette er for eksempel tilfældet i hjuldyr . De danner æg af to varianter: store, med to sæt kromosomer ( diploide ) og et stort volumen af cytoplasma , og små, med ét sæt kromosomer - haploide . Fra haploide ubefrugtede æg udvikles haploide hanner, der producerer haploide kønsceller. Hvis en haploid han nu befrugter et haploid æg, vil en hun udvikle sig. Hunnerne udvikler sig også fra store diploide æg, men i dette tilfælde vises de ikke som et resultat af befrugtning, men parthenogenetisk, det vil sige uden befrugtning. Kønnet på et individ, der udvikler sig fra et diploid æg, bestemmes således på ægdannelsesstadiet (på dette stadium er dets diploidi lagt), og kønnet på et individ, der udvikler sig fra et lille æg, afhænger af, om det vil blive befrugtet eller ikke [4] .
Hos planter og dyr er den mest almindelige kromosommekanisme til bestemmelse af køn. Afhængigt af hvilket køn der er heterogametisk , skelnes der mellem følgende typer kromosomal kønsbestemmelse:
Hos individer af det homogametiske køn indeholder kernerne i alle somatiske celler et diploid sæt af autosomer og to identiske kønskromosomer , som er udpeget som XX ( ZZ ). Organismer af dette køn producerer gameter af kun én klasse - indeholdende ét X ( Z ) kromosom. Hos individer af det heterogametiske køn indeholder hver somatisk celle, ud over det diploide sæt af autosomer, enten to kønskromosomer af forskellig kvalitet, betegnet som X og Y ( Z og W ), eller kun én - X ( Z ) (derefter antallet af kromosomer er ulige). I overensstemmelse hermed dannes der to klasser af gameter hos individer af dette køn: enten bærende X/Z-kromosomer og Y/W-kromosomer, eller bærende X/Z-kromosomer og ikke bærer nogen kønskromosomer [5] .
Hos mange dyre- og plantearter er hunnen homogametisk, og hannen er heterogametisk . Disse omfatter pattedyr [6] , nogle insekter [7] , nogle fisk [8] og nogle planter [9] osv.
Homogametiske hanner og heterogametiske hunner findes i fugle, sommerfugle og nogle krybdyr [10] .
Kønskromosomerne kan være meget ens og kun adskille sig på et lille område ( homomorfe ), men i de fleste tilfælde er kønskromosomerne heteromorfe . I sidstnævnte tilfælde er det ene kønskromosom stort og rigt på gener (X eller Z), mens det andet indeholder et lille antal gener, udvidede heterokromatiske områder og har en lille størrelse (Y eller W) [11] . Heteromorfe kønskromosomer er ude af stand til synapsis og rekombination i meiose , undtagen i små områder kaldet pseudoautosomale .
Ifølge moderne begreber opstod kønskromosomer fra et par homologe autosomale kromosomer. Nøglebegivenheden i transformationen af disse kromosomer til kønskromosomer var fremkomsten i dem af en region, hvor krydsning er undertrykt , det vil sige, en region optrådte på protogonosomer , hvor rekombination ikke forekommer . Formentlig indeholdt dette sted to gener, hvoraf det ene bestemte kønnet, og det andet havde seksuel antagonisme, det vil sige, at allelerne af dette gen havde den modsatte effekt på kønnenes fitness. Regionen med den "låste" crossover forenede allelerne af disse to gener på Y (W) kromosomet på en sådan måde, at allelen, der bestemmer det heterogametiske køn, viste sig at være i stabil kombination med allelen af det andet gen, som øget konditionen af dette køn [12] [13] . Den ikke-rekombinerende region af Y (W) kromosomet udvidede sig som regel og akkumulerede mutationer over tid, hovedsageligt på grund af en mekanisme kaldet Möllers skralde . Ud over Möller skralde, bidrog andre processer, såsom baggrundsselektion , Hill-Robertson-effekten og co-transporteffekten [14] , også til akkumuleringen af mutationer på Y ( W) kromosom . Akkumuleringen af skadelige mutationer førte til degeneration af Y (W) kromosomer: de blev mere heterokromatiske, genetisk inerte, og antallet af funktionelle gener i dem faldt hurtigt. Samtidig beholdt det andet kromosom fra det originale autosomale par, som har evnen til at rekombinere med det samme kromosom hos individer af det homogametiske køn, den oprindelige gensammensætning.
En sammenlignende undersøgelse af kønskromosomer i en gruppe pattedyr gjorde det muligt at påpege en anden mekanisme, der påvirkede kønskromosomers morfologi. I 1995 antog professor Jenny Marshall Graves fra Australian National University, at proto-gonosomer var små og forstørrede ved adskillige cyklusser med tilføjelse af fragmenter af forskellige autosomer, efterfulgt af nedbrydning af disse fragmenter på Y-kromosomet. Ifølge denne hypotese er pseudoautosomale områder, der bevarer evnen til at synapse i profase I af meiose, de sidste fragmenter, der tilføjes til gonosomer [15] .
Den generelt accepterede opfattelse af udviklingen af XY og ZW kønskromosomer i fostervandsgruppen hos pattedyr , fugle og slanger er, at de opstod uafhængigt af forskellige autosomale par af forfædres krybdyr, hvis køn blev bestemt af temperatur [16] [17] . Samtidig udviklede pattedyr XY-systemet til kønsbestemmelse, mens slanger og fugle selvstændigt udviklede ZW-systemet [17] .
Hos pattedyr har ét kromosom fra det originale autosomale par - nu Y-kromosomet - gennemgået en mutation i SOX3 -genet , som et resultat af hvilket det blev til SRY-genet , og det tidligere autosom begyndte at bestemme køn [17] [18 ] [19] . Efter denne mutation blev den SRY-holdige sektion af proto-Y kromosomet kapret ved en intrakromosomal omlejring , nemlig kromosomal inversion . Dette førte til forbud mod rekombination på dette sted. På grund af manglen på en partner til rekombination, begyndte Y-kromosomet at akkumulere mutationer, og over tid degenererede det [17] . Regioner af X- og Y-kromosomerne, der har bibeholdt homologi med hinanden, kendt som pseudoautosomale regioner , er resultatet af en senere overførsel af genetisk materiale fra et af autosomerne til gonosomerne [15] [20] .
Der er arter, hvor kønskromosomerne er på et tidligt stadium af differentiering. For eksempel i den japanske medaka- fisk ( Oryzias latipes ) er kønskromosomerne homomorfe bortset fra et lille 258 kbp locus, hvor rekombination er forbudt [21] . Y-kromosomet i medaka fortsætter med at udveksle gener med X-kromosomet i andre regioner [22] .
En komparativ analyse af kønskromosomer i forskellige taxa gør det således muligt at identificere deres hovedtræk: heteromorfi, som manifesterer sig morfologisk og på genetisk niveau; heterochromatisering af Y(W)-kromosomer, der fører til genetisk inerti; tilstedeværelsen af pseudoautosomale regioner og en rekombinationshæmningsregion med kønsbestemmende alleler; dosiskompensation af X(Z)-kromosomer. Rækkefølgen af evolutionære begivenheder for adskillelse af Y(W) kromosomer omfatter følgende stadier: et par autosomer → fremkomsten af kønsbestemmende alleler → fremkomsten af en rekombinationsforbudt region → udvidelse af rekombinationsforbuddets grænser region → degeneration af Y(W) kromosomet [23] .
XY kønsbestemmelse er den mest almindelige; et sådant kønsbestemmelsessystem virker hos mennesker såvel som hos langt de fleste pattedyr. I dette system har hunner to identiske XX kønskromosomer, mens mænd har to forskellige X og Y køn kromosomer Et par XY køn kromosomer ligner ikke hinanden i form, størrelse og gensammensætning, hvilket adskiller dem fra par af autosomale homologer. . X- og Y-kønskromosomerne kaldes også gonosomer. Nogle arter, inklusive mennesker, har SRY -genet på Y-kromosomet , som bestemmer det mandlige princip. Hos andre, såsom frugtfluen ( Drosophila melanogaster ), afhænger køn af forholdet mellem antallet af X-kromosomer (X) og sæt af autosomer (A). Hvis det er lig med 1, udvikler en kvinde sig fra det, hvis 0,5 - en han. Med et mellemforhold (0,67) udvikles mellemkønnene - en mellemting mellem hanner og hunner. Ved et forhold > 1 udvikles meta-hunner (super-hunner), ved et forhold < 0,5 udvikles meta-hanner (super-hanner). Både superhanner og superhunner er svage og dør tidligt. Samtidig spiller Y-kromosomet ikke en rolle i kønsbestemmelsen, men det er nødvendigt for dannelsen af sædceller [24] .
Hos arter, hvis Y-kromosom har det kønsbestemmende SRY-gen, kan levedygtige individer med XXY - karyotypen forekomme [25] . Samtidig udvikler en person Klinefelters syndrom . Hos mennesker bestemmes køn af tilstedeværelsen af SRY-genet. Når de aktiveres, begynder celler i gonadale knopper at producere testosteron og anti-Mullerian-hormon , hvilket udløser udviklingen af de mandlige kønsorganer [25] . Hos kvinder frigiver disse celler østrogen , som styrer udviklingen af kroppen langs den kvindelige vej. Ikke alle organismer forbliver uden seksuelle karakteristika i nogen tid efter undfangelsen ; for eksempel hos frugtfluer bestemmes køn næsten umiddelbart efter befrugtning [25] . Når køn bestemmes af tilstedeværelsen af Y-kromosomet, er SRY-genet ikke det eneste, der påvirker udviklingen af køn. Selvom SRY er det maskuline hovedgen, kræver udvikling af testikler virkningen af mange gener. Hos mus med XY-systemet fører fraværet af DAX1 -genet på X-kromosomet til sterilitet , men hos mennesker udvikles i dette tilfælde X-bundet medfødt binyrehypoplasi [26] . Hvis X-kromosomet bærer et overskud af DAX1- gener , så udvikler det kvindelige køn sig på trods af tilstedeværelsen af SRY-genet [27] . Også, hvis en kvindelig organisme har to normale køns X-kromosomer, resulterer duplikering eller ekspression af SOX9 -genet i testikeludvikling [28] [29] . Hos modne hanmus er en gradvis kønsændring til hunner mulig, hvis de transplanteres med FOXL2 -genet fra en hun [30] . Selvom DMRT1 -genet findes i fugles kønsloci, er arter med XY-systemet også afhængige af DMRT1, som er placeret på kromosom 9 , for seksuel differentiering på nogle udviklingspunkter [25] .
XY kønsbestemmelsessystemet er til stede i langt de fleste pattedyr, såvel som i nogle insekter. Nogle fisk bruger også varianter af dette system. For eksempel, i flerfarvet platy ( Xipophorus variatus ) er der ud over et par XY kønskromosomer et andet Y-kromosom, betegnet som Y'. På grund af dette optræder XY' hunner og YY' hanner [22] . Nogle gnavere , såsom nogle mus ( Arvicolinae ) ( musmus og lemminger ), er også bemærkelsesværdige for deres usædvanlige kønsbestemmelsesmekanismer.
I 2004 opdagede forskere ved Australian National University i Canberra , at næbdyret ( Ornithorhynchus anatinus ) har 10 kønskromosomer. Derfor giver kombinationen XXXXXXXXXX en hun , og XYXYXYXYXY giver en han . Alle X- og Y-kromosomer af næbdyret har homologe pseudoautosomale regioner, på grund af hvilke X- og Y-kromosomerne konjugerer med hinanden under profase I af meiose hos mænd. Dette fører til det faktum, at alle kønskromosomer under profase I af mandlig meiose er forbundet til et enkelt kompleks; under efterfølgende meiotisk deling er de i stand til ordnet segregation. Som et resultat dannes sædceller hos mænd , der har sæt kønskromosomer XXXXX eller YYYYY. Når sæd XXXXX befrugter et æg, fødes hunkønsnæbdyr, hvis sæd YYYYY er næbdyr af hankøn. Selvom næbdyret har et XY-system, viser dets kønskromosomer ingen homologer blandt placenta ( Eutheria ) kønskromosomer [31] . Samtidig er homologen af placentale kønskromosomer lokaliseret på kromosom 6 af næbdyret. Dette betyder, at placenta kønskromosomer var autosomer på det tidspunkt, hvor monotremes delte sig fra dyr ( Theria ) ( pungdyr og placenta). Næbdyr X-kromosomer indeholder imidlertid gener, der er karakteristiske for fugle-Z-kromosomet, herunder Dmrt1-genet, som formentlig spiller en stor rolle i kønsbestemmelse hos fugle [32] . Generelt har genomiske undersøgelser vist, at fem næbdyrs køns-X-kromosomer har regioner, der er homologe med aviært Z-kromosom [33] . Mere forskning er nødvendig for at bestemme det specifikke kønsbestemmende gen i næbdyret [34] . Det er karakteriseret ved ufuldstændig dosiskompensation , for nylig beskrevet hos fugle. Tilsyneladende ligner mekanismen til bestemmelse af næbdyrets køn dens reptilforfædres.
Dette system er en variant af XY-systemet. Hunnerne har to kopier af kønskromosomet (XX), mens hannerne kun har én (X0). 0 betyder intet andet kønskromosom. I dette tilfælde er køn som regel bestemt af antallet af gener udtrykt på begge kønskromosomer. Dette system findes i nogle insekter, herunder græshopper og græshopper i Orthoptera- ordenen , såvel som kakerlakker ( Blattodea ) . Et lille antal pattedyr mangler også et Y-kromosom. Disse omfatter de muselignende gnavere Tokudaia osimensis og Tokudaia tokunoshimensis og den almindelige spidsmus ( Sorex araneus ) af spidsmusene ( Soricidae ). Bjergmusmus ( Ellobius lutescens ) har også en form for X0-sexing, hvor begge køn mangler et andet kønskromosom [27] . I dette tilfælde er mekanismen for kønsbestemmelse endnu ikke fuldt ud forstået [35] .
Hos nematoden C. elegans har hannen ét kønskromosom (X0); to kønskromosomer (XX) svarer til en hermafrodit [36] . Hendes hovedkønsgen er XOL, som koder for XOL-1- proteinet og også kontrollerer ekspressionen af TRA-2- og HER-1- generne . Disse gener mindsker eller øger aktiviteten af mandlige gener [37] .
ZW kønsbestemmelse findes i fugle, krybdyr , nogle insekter ( sommerfugle ) og andre organismer. ZW-systemet er det modsatte af XY-systemet: hunner har to forskellige kønskromosomer (ZW), mens mænd har det samme (ZZ). Hos kylling er DMRT1-genet et nøglekønsdannende gen [38] . Hos fugle ligner FET1- og ASW -generne, der er til stede på W-kromosomet hos hunner, SRY-genet i Y-kromosomet [25] . Imidlertid har ikke alle organismer køn afhængig af tilstedeværelsen af W-kromosomet. For eksempel, hos møl og sommerfugle har hunner en ZW karyotype, men Z0 og ZZW hunner findes også [36] . Derudover, selvom et af X-kromosomerne er inaktiveret hos hunpattedyr, observeres dette ikke hos hansommerfugle, og de producerer dobbelt så mange enzymer , da de har to Z-kromosomer [36] . Fordi ZW kønsbestemmelse varierer meget, er det stadig uvist, hvordan de fleste arter bestemmer deres køn. På trods af lighederne mellem XY og ZW opstod disse kromosomer separat. I tilfælde af kyllinger er deres Z-kromosom mest lig det menneskelige kromosom 9 [39] . Kyllingens Z-kromosom menes også at være relateret til næbdyret X-kromosomet [40] . Når ZW-arter, såsom Komodo-værben ( Varanus komodoensis ), formerer sig parthenogenetisk , fødes kun hanner. Dette skyldes, at haploide æg fordobler deres kromosomer, hvilket resulterer i ZZ eller WW. ZZ udvikler sig til hanner, mens WW ikke er levedygtige og ikke udvikler sig yderligere til æg [41] .
Sandsynligvis var Z0-hun/ZZ-hanmekanismen den første kønsbestemmelsesmekanisme for sommerfugle [42] . Så gennem kromosomomlægninger opstod WZ kvinde/ZZ mandlig kønsbestemmelsessystem, hvilket er karakteristisk for 98% af sommerfuglearterne. I silkeormen (WZ/ZZ-systemet) blev Fem -genet, der er ansvarlig for udviklingen af det kvindelige køn , fundet på W-kromosomet.
Med Z0 kønsbestemmelsessystemet har hanner en ZZ karyotype, og hunner har en Z0 karyotype. Med andre ord afhænger kønsbestemmelse hos arter med Z0/ZZ-systemet af forholdet mellem antallet af par af kønskromosomer og autosomer. Denne kønsbestemmelse findes i nogle modermærker [43] [44] .
Essensen af haploidyploidi ligger i, at genotyperne for hanner og hunner er forskellige på det genomiske , ikke kromosomale niveau: en haploid organisme udvikler sig til en han, og en diploid organisme udvikler sig til en hun [45] . Haplodiploidi forekommer hos insekter af ordenen Hymenoptera , såsom myrer og bier . Ubefrugtede æg udvikler sig til haploide hanner [45] . Diploide individer, der udvikler sig fra befrugtede æg, er normalt hunner [45] , men kan også være sterile hanner. Mænd kan ikke have fædre og sønner. Hvis en bidronning parrer sig med én drone, deler hendes døtre 3/4 af deres gener i stedet for 1/2 som i XY- og ZW-systemer. Dette er blevet foreslået at være vigtigt for udviklingen af eusocialitet , da det øger rollen som pårørendeudvælgelse , men dette synspunkt er blevet omstridt [46] . De fleste kvindelige Hymenoptera kan vælge deres afkoms køn ved at opbevare den resulterende sperm i spermathecaen og frigive eller ikke frigive den til æggelederen . Dette giver dem mulighed for at skabe flere arbejdere afhængigt af koloniens tilstand [47] .
De fleste diploide organismer tillader genetisk kønsbestemmelse i den diploide fase (nogle planter , mennesker , pattedyr ). Men der er organismer, hvor køn bestemmes genetisk i den haploide fase (gametofyt) af kønsbestemmelsessystemer. Kromosomerne, der indeholder den kønsbestemmende region, kaldes U og V kønskromosomer [48] . I de fleste af disse tilfælde bærer hunnerne U-kromosomet, mens hannerne bærer V-kromosomet. U/V-kromosomer er relativt almindelige blandt eukaryoter og er opstået uafhængigt i forskellige grupper af eukaryoter flere gange under evolutionen . Imidlertid har forskning i mange år udelukkende fokuseret på XY- og ZW- systemerne , hvilket efterlader U/V-kromosomer og haploid kønsbestemmelse stort set uadresseret. Betegnelsen UV refererer til mandlige-hunlige organismer, ikke til isogamiske parringstype organismer , men denne skelnen er noget kunstig. For eksempel, i grønne alger , svarer kromosomet, der indeholder det MT-parrende locus i isogamiske arter, fylogenetisk til V-kromosomet båret af mænd, og kromosomet med MT+ locuset svarer til U-kromosomet [49] .
Ud over genetiske er der mange andre mekanismer til at bestemme køn. Hos nogle krybdyr bestemmes køn af den temperatur, hvor ægget udvikler sig i den temperaturfølsomme periode. Dette fænomen kaldes temperaturafhængig kønsbestemmelse (TSD ) .
Arter med temperaturafhængig kønsbestemmelse omfatter alle krokodiller , de fleste skildpadder, nogle arter af firben [50] og også tuatara [51] . Normalt, ved lave temperaturer (under 27 ºС), klækkes individer af det ene køn fra æg, ved høje temperaturer (over 30 ºС) - af det andet, og kun i et lille melleminterval - individer af begge køn. Så i skildpadder ved lave temperaturer vises kun hanner, i firben - kun hunner. Der er afvigelser fra denne ordning. Hos kaimanskildpadden, ved temperaturer fra 20 til 30 ºС, dominerer hannerne, uden for dette interval, hunnerne [50] . Disse temperaturtærskler omtales som henholdsvis tærskel I og tærskel II. De temperaturer, der kræves til udviklingen af hvert køn, kaldes den kvindelige og den mandlige fremmende temperatur [52 ] .
I Mississippi-alligatoren fødes kun hunner ved temperaturer under 30 ºС, kun mænd - ved temperaturer over 34 ºС. Temperaturen i reden afhænger dog af dens placering. I de reder, der er arrangeret på kystvolden, er temperaturen normalt højere (34 og mere ºС), i våde marcher er den lavere (30 og mindre ºС) [50] [53] . Derudover kan temperaturen være forskellig i toppen og bunden af reden.
Temperaturbestemmelse af køn sker i en vis periode med embryonal udvikling. Hos kaimanskildpadden er dette den midterste tredjedel af inkubationsperioden [50] , i Mississippi-alligatoren er det perioden mellem 7 og 21 dages inkubation [53] .
Der er en hypotese om, at temperaturbestemmelsen af køn var karakteristisk for dinosaurer, hvilket var en af faktorerne til deres udryddelse på grund af klimaændringer i området [53] .
Blandt fugle fandtes ikke temperaturafhængig kønsbestemmelse (dette gælder også ukrudtskyllinger ( Megapodiidae ), hvor dette fænomen, som tidligere antaget, finder sted, men i virkeligheden afhænger deres embryoners dødelighed af temperatur) [51] .
Temperaturafhængigheden af køn skyldes syntesen af forskellige enzymer i kroppen. Temperaturafhængige kønsbestemmelsesarter har ikke SRY-genet, men har andre gener, såsom DAX1, DMRT1 og SOX9, der udtrykkes eller ikke udtrykkes afhængigt af temperatur [52] . Hos nogle arter, for eksempel Nilen tilapia ( Oreochromis niloticus ), nogle skinks ( Scincidae ) og agamas ( Agamidae ), bestemmes køn af kromosomer, men efterfølgende kan det ændres, når det udsættes for bestemte temperaturer på æg [22] . Disse arter er sandsynligvis på et mellemstadium i evolutionen .
Det vides ikke præcist, hvordan udviklingen af temperaturafhængig kønsbestemmelse fandt sted [54] . Måske dukkede det op hos de køn, der var begrænset til et bestemt område , der opfyldte deres temperaturkrav. For eksempel var varmere områder velegnede til rede , så der blev født flere hunner i dem for at øge antallet af reder i den næste sæson. Denne version er dog stadig kun en hypotese [54] .
Temperaturbestemmelse af køn hos nogle skildpaddearter
Temperaturbestemmelse af køn hos nogle firbenarter
Mens termisk kønsbestemmelse er relativt udbredt, er der mange andre miljømæssige kønsbestemmelsessystemer. Nogle arter, for eksempel nogle snegle , praktiserer kønsskifte: i begyndelsen er en voksen han han, og bliver derefter en hun [55] . Hos tropiske klovnefisk ( Amphiprioninae ) bliver det dominerende individ i gruppen hun, mens de øvrige individer er hanner [56] . Den blåhovede thalassoma ( Thalassoma bifasciatum ) kan også skifte køn [56] . Hos havormen Echiurida Bonellia viridis bliver larven en han, hvis den kommer på snablen eller hunnens krop, og en hun, hvis den kommer til bunds. Udviklingsretningen af larven, der er faldet på hunnen langs hanens vej, er forårsaget af et kemisk stof, der udskilles af hun- bonellinets hud [57] . Hanner og hunner af Bonellia viridis har den samme genotype, men samtidig har de ekstremt udtalt seksuel dimorfi - hanner snylter i de kvindelige kønskanaler og udfører deres eneste funktion - befrugtning af æg [58] .
Nogle arter har dog slet ikke noget kønsbestemmelsessystem. Dyr som regnormen og nogle snegle er hermafroditter [55] [56] . Et lille antal arter af fisk, krybdyr og insekter formerer sig ved parthenogenese, og alle er hunner. Der er krybdyr, såsom den almindelige boa constrictor ( Boa constrictor ) og Komodo-dragen, der kan formere sig seksuelt, hvis parring er mulig, og parthenogenese ellers [59] . I tilfælde af den almindelige boa constrictor kan parthenogenetisk afkom repræsenteres af både hunner og hanner. Hos nogle leddyr kan køn bestemmes ved infektion , nemlig bakterien Wolbachia , som kan ændre køn på et inficeret dyr [8] . Nogle arter er udelukkende sammensat af ZZ-individer, og køn bestemmer tilstedeværelsen af Wolbachia [60] .
Nogle andre kønsbestemmelsesmekanismer er beskrevet nedenfor:
| organisme | Et billede | Systematisk stilling |
Kønsbestemmelsesmekanisme _ |
|---|---|---|---|
| Danio rerio ( Danio rerio ) | Klasse strålefinnede fisk ( Actinopterygii ), orden Cypriniformes ( Cypriniformes ) | I de indledende stadier af udvikling - yngel hermafroditisme er mekanismen for yderligere kønsbestemmelse ukendt [22] . | |
| Almindelig pecilia ( Xiphophorus maculatus ) | Klasse strålefinnede fisk ( Actinopterygii ), orden Cyprinodontiformes ( Cyprinodontiformes ) | Der er kønskromosomer X, Y og W. Samtidig er WY, WX og XX hunner, og YY og XY er mænd [22] . | |
| Grøn sværdhale ( Xiphophorus hellerii ) | Klasse strålefinnede fisk ( Actinopterygii ), orden Cyprinodontiformes ( Cyprinodontiformes ) | Kan skifte køn. Tilstedeværelsen af en mere udviklet han inducerer modningen af hunner og undertrykker modningen af unge hanner i nærheden af ham [61] [62] . | |
| Almindelig menidia ( Menidia menidia ) | Klasse Ray-finned fisk ( Actinopterygii ), orden Atherine-lignende ( Atheriniformes ) | De gyder fra marts til juli. Hvis larverne udvikler sig ved lave temperaturer, så bliver de fleste individer hunner. Hvis larverne udvikler sig ved høje temperaturer, så bliver de fleste individer hanner [63] . | |
| Gylden sparre ( Sparus aurata ) | Klasse strålefinnede fisk ( Actinopterygii ), orden Perciformes ( Perciformes ) | Unge fisk gyder først som hanner, senere kan de skifte køn til hunner (protandrisk hermafroditisme) [64] . | |
| Chironomus ( Chironomus ) (billedet - Chironomus plumosus ) | Klasse Insekter ( Insecta ) , orden Diptera ( Diptera ) , familie Chironomidae | Chironomus har ikke kønskromosomer som sådan, og polyten-kromosomerne er ens hos mænd og kvinder og indeholder en region, der formentlig svarer til Y-kromosomet. Køn bestemmes af en kompleks interaktion mellem mandlige og kvindelige gener med deltagelse af regulatoriske gener [65] . | |
| Knoldfrø ( Rana rugosa ) | Bestil haleløs ( Anura ) | Denne art, som lever i Japan , er repræsenteret af to geografisk adskilte populationer. En af disse populationer har et XY-kønssystem, og den anden har et ZW-system [66] . Det menes, at ZW-systemet i denne frø opstod to gange og uafhængigt [66] . | |
| Nordlige Leiopelma ( Leiopelma hochstetteri ) | Bestil haleløs ( Anura ) | Endemisk til New Zealand . Hanner har 22 autosomer, mens hunner har 22 autosomer og et W-kromosom. Dette W-kromosom er større end autosomer, og mængden af heterochromatin i det varierer i forskellige populationer [67] . I en population blev W slet ikke fundet, og mange forskere betragter dette W-kromosom snarere end som et kønskromosom, men som et yderligere B-kromosom, der forbliver i karyotypen på grund af den øgede sandsynlighed for at ramme ægget, og hvortil køn triggergenet blev ved et uheld overført. Ifølge en anden version mistede den nordlige Leopelma simpelthen W-kromosomet [67] . Hvorom alting er, så er denne mekanisme til kønsbestemmelse unik blandt dyr [67] . | |
| Edderkopper ( Araneae ) (billedet - Araneus diadematus ) | Klasse Arachnida ( Arachnida ) | Der er ingen Y-kromosomer, men der er (i det mest almindelige tilfælde) to par ikke-homologe X-kromosomer [68] . | |
| Australsk echidna ( Tachyglossus aculeatus ) | Bestil Monotremes ( Monotremata ) | Ligesom næbdyret mangler echidna SRY-genet, som bestemmer det mandlige princip hos dyr, og den humane X-kromosom-homolog er lokaliseret på det 16. kromosom af echidna [69] . Echidna har 9 kønskromosomer: 5 X-kromosomer og 4 Y-kromosomer (kun mænd har Y-kromosomer). I profasen af den første deling af meiose i echidna dannes ikke 4 XY bivalente og en X univalent, som man kunne forvente, men den eneste univalente, de kromosomer, hvori er konjugeret langs kæden [70] . Dette er muligt, fordi armene på fem X- og fire Y-kromosomer er homologe med hinanden "med et skift" med en arm. |
Det menes nu, at kønsbestemmelsessystemer i planter er opstået mange gange og i relativt nyere tid fra hermafroditiske forfædre (inklusive eneplanter med tvebolige han- og hunblomster ), det vil sige, tveboplanter opstod fra eneboer og planter med hermafroditiske blomster [9] . Dette kan bevises af det faktum, at for eksempel i nogle tveboplanter, der har forfædre med hermafroditblomster, har enkønnede blomster rudimenter af kønsorganerne hos det modsatte køn. Det faktum, at dioecy opstod for nylig og uafhængigt i forskellige grupper af planter, fremgår af dens lave udbredelse og tilstedeværelsen i forskellige taksonomisk adskilte grupper af planter. Plantekønskromosomsystemer opstod også flere gange under udviklingen af blomstrende planter . I løbet af den opstod der mange kønsbestemmende gener, herunder mandlige og kvindelige sterilitetsfaktorer , og disse gener kan lokaliseres ikke kun i kernen , men også i cytoplasmaet (f.eks. er fænomenet cytoplasmatisk mandlig sterilitet kendt i majs ). Ud over blomstrende planter er også uafhængigt udviklede kønskromosomer i andre planter, såsom mosser, af interesse [71] .
I modsætning til de fleste dyr kan manifestationen af genetisk kønsbestemmelse i planter ændres betydeligt under indflydelse af forskellige miljøfaktorer. Derfor er processen med kønsdannelse i planter udsat for større udsving i ontogeneseprocessen end hos dyr. Under påvirkning af forskellige faktorer kan selv en fuldstændig omdefinering af køn forekomme. Dette skyldes regulatoriske processer forårsaget af virkningen af miljøforhold og interne ændringer af metabolisk karakter [72] .
Kønsbundet arv og planters kønskromosomer er bemærkelsesværdigt lig dem hos dyr, kun forskelle mellem kønskromosomer i planter er ikke så udtalte som hos dyr [72] . I langt de fleste tilfælde er hannerne heterozygote, eller, hvis der er synlige forskelle mellem kønskromosomerne, heterogametiske (ca. halvdelen af planterne har en adskillelse mellem kønnene [73] ). Der er dog undtagelser: for eksempel i jordbær ( Fragaria ) og nogle andre blomstrende planter er det homogametiske køn hankøn [74] . Den mandlige genotype i tilfælde af en heterogametisk mand bør indeholde en dominerende suppressor af kvindelig fertilitet - Su F . Så hvis homozygoter for Su F er levedygtige, vil en 3:1 spaltning (hanner:hunner) blive observeret under selvbestøvning, ellers vil spaltningen være 2:1 [9] .
Ligesom hos dyr er X- og Y-kromosomerne i planter ude af stand til rekombination . Dette forhindrer rekombination mellem kønsloci , da rekombination kan resultere i defekte, op til fuldstændig sterile, individer. Det antages, at årsagen til konvergensen af kønsloci (hyppigheden af krydsning er proportional med afstanden mellem lociene) kunne være inversioner og/eller translokationer [9] .
Udviklingen af plantekønskromosomer er tæt forbundet med degenerationen af Y-kromosomet . Da planters Y-kromosom sammenlignet med dyr optrådte relativt for nylig, har vi mulighed for at observere de tidlige stadier af degeneration af Y-kromosomet i deres eksempel. Men i nogle planter er udviklingen af Y-kromosomet lige begyndt, og selve kendsgerningen om degenerationen af dette kromosom er kontroversiel, men i de tilfælde, der er mest undersøgt i øjeblikket, er der faktisk vist en vis degeneration. For eksempel i sur syre ( Rumex acetosa ) består Y-kromosomet af heterochromatin [75] [76] [77] . På den anden side blev der vist en vis transkriptionel aktivitet af dette kromosom [75] , muligvis på grund af tilstedeværelsen af spredte transskriberede elementer som transposoner , så det praktisk talt ikke deltager i opretholdelsen af aktive fysiologiske processer i sorrel. Der er ikke fuldt verificerede data om den høje frekvens af kromosomomlejringer [78] og variabilitet i strukturen af Y-kromosomet af denne art [79] , hvilket uundgåeligt fører til tab af en del af det genetiske materiale , som i Y-kromosomet. -kromosom af dyr. I nogle tilfælde er mutationer i X-kromosomet af sur syre ikke dækket af Y-kromosomet [80] , hvilket viser den klassiske kønsbundne arv, der observeres hos nogle dyr. Med andre ord er Y-kromosomet hemizygot for nogle af generne på X-kromosomet . Dette faktum tyder også på, at Y-kromosomet har mistet nogle af de gener, der er iboende i dets tidligere homolog, Y-kromosomet. Endelig er YY-homozygoter i de fleste undersøgte arter ikke levedygtige, selvom der også er undtagelser her. Imidlertid er den mest grundlæggende bestemmelse, der taler om degeneration af Y-kromosomet, fraværet af rekombination mellem det og X-kromosomet. Så hvis Y-kromosomet i planter, som hos dyr, faktisk degenererer, så kan vi tale om den omfattende karakter af denne proces [9] .
Genetiske mekanismer for kønsbestemmelse i planterDe genetiske mekanismer for kønsbestemmelse i planter er meget forskellige [81] og involverer både kønskromosomer og autosomer.
Følgende tabel giver eksempler på forskellige kønsbestemmelsesmekanismer i planter [74] :
| Plante | Et billede | Systematisk stilling |
Kønsbestemmelsesmekanisme _ |
|---|---|---|---|
| Spherocarpus ( Sphaerocarpus ) | Afdeling Levermos ( Marchantiophyta ) | Han -gametofyt 7A + Y, kvindelig 7A + X. Efter befrugtning indeholder zygoten og den diploide sporofyt , der udvikles fra den, 14A + XY eller 14A + XX i henholdsvis mandlige og kvindelige individer [82] . | |
| Ceratopteris richardii | Division Bregner ( Pteridophyta ) | En bregne på samme afstand. Sporerne kan ikke skelnes fra hinanden, og potentielt kan hver af dem udvikle sig til en hanplante, hvorpå der kun dannes antheridier , eller en hermafroditisk (enebolig) plante, der har både antheridia og archegonia . Sporens køn bestemmes af feromonet A CE (fra det engelske antheridiogen Ceratopteris ), der udskilles af en eneboende plante, der vokser nær det sted, hvor sporen rammer jorden (den leder udviklingen langs den mandlige vej, i dens fravær en hermafroditisk plante udvikler) [81] . | |
| Toebolig trædesten ( Bryonia dioica ) | Familie Cucurbitaceae ( Cucurbitaceae ) | En toboplante med XY kønsbestemmelse og homomorfe kønskromosomer [83] . Tilstedeværelsen af Y-kromosomet bestemmer udviklingen af den mandlige krop. | |
| Papaya ( Carica papaya ) | Familie Caricaceae ( Caricaceae ) | Der er to Y-kromosomer: det ene bestemmer udviklingen af den mandlige organisme (Y), det andet - biseksuel (Y h [84] ). Homozygoter for ethvert Y-kromosom er ikke levedygtige [84] . | |
| Hvid Smolyovka ( Silene latifolia ) | Nellikfamilie ( Caryophyllaceae ) _ | Køn afhænger ikke kun af tilstedeværelsen af kønskromosomer, men også af aktiviteten af deres individuelle sektioner. Y-kromosomet indeholder afsnit I-IV, og X-kromosomet - V-VI. Site I blokerer for udviklingen af frugtblade , og når den inaktiveres af den ene eller anden grund, dannes en hermafroditisk blomst . Afsnit II-IV af dette kromosom er formodentlig ansvarlige for udviklingen af støvknapper og pollenkorn . Afsnit V af X-kromosomet bestemmer udviklingen af blomstens kvindelige dele. Y-kromosomet er meget aktivt, så XXXY individer har kun hanblomster, og kun XXXXY producerer hermafroditiske blomster. Hertil kommer, at hos hunplanter, der er ramt af svampen Ustilago violacea , er en kønsændring til hankøn mulig [85] . | |
| Asparagus officinalis ( Asparagus officinalis ) | Familie asparges ( Asparagaceae ) | Hanner kan have XY- og YY-genotyper, så generne på X-kromosomet er ikke vitale i asparges. Det mandlige køn i dette tilfælde opfører sig som et normalt dominerende træk, hvilket giver en 3:1 split i F 2 [86] . | |
| Skør agurk ( Ecballium elaterium ) | Familie Cucurbitaceae ( Cucurbitaceae ) | Køn bestemmes af tre alleler af ét gen: a D > a + > a d . a D bestemmer det mandlige køn , en + - hermafroditisme, en d - hun [87] . | |
| Tandsyre ( Rumex acetosella ) | Boghvedefamilien ( Polygonaceae ) _ | Y-kromosomet er inaktivt, køn bestemmes af forholdet mellem autosomer og X-kromosomer [88] . |
Som nævnt ovenfor er miljøfaktorer af usædvanlig betydning for kønsbestemmelse i planter. Visse faktorer er blevet observeret at forårsage feminisering (kvindelig seksualisering) eller maskulinisering (mandlig seksualisering). Virkningen af feminiserende faktorer er især stærk hos tobladede . Disse faktorer er opsummeret i følgende tabel [74] [72] :
| Faktorer, der fremmer feminisering | Faktorer, der fremmer maskulinisering |
|---|---|
| Lave temperaturer | Høje temperaturer |
| Nitrogenforbindelser i jord _ | Kaliumforbindelser i jord |
| kortbølget lys | langbølget lys |
| høj luftfugtighed | Lav luftfugtighed |
| Cytokininer , auxiner [89] , ethylen | Gibberelliner |
| Behandling med kulilte (CO) | Ingen CO |
Niveauet af fytohormoner i en plante bestemmes ikke kun af virkningen af det ydre miljø, men også af de korrelative forhold mellem planteorganer, så fjernelse af visse planteorganer påvirker også dannelsen af køn. Fx bidrog fjernelse af rødder fra hamp og spinat til stigningen i antallet af hanplanter, og fjernelse af blade bidrog til stigningen i antallet af hunner [72] .
Virkningen af nogle phytohormoner bestemmes som følger. Rod-afledte cytokininer, der bevæger sig til apex , aktiverer det kvindelige ekspressionsprogram ( pistillatblomster ), mens bladafledte gibberelliner aktiverer det maskuliniseringsrelaterede program ( stamineringsblomster ) [72] .
Protister (såvel som encellede organismer, der tilhører andre kongeriger ) formerer sig hovedsageligt aseksuelt og skifter kun til seksuel reproduktion under ugunstige forhold. Derudover danner langt fra alle encellede organismer kønsceller som sådan ( æg og spermatozoer ), og kun de kan tale om marken i typisk forstand (hunkønnet danner æg, hannen danner spermatozoer). Oftere, i stedet for kønsceller, smelter vegetative celler sammen, og i ciliater udføres udvekslingen af genetisk information mellem individer uden fusion af vegetative celler overhovedet. Det er blevet fastslået, at hver vegetativ celle ofte ikke smelter sammen med nogen anden vegetativ celle, men kun med celler af bestemte typer. Derfor taler de i dette tilfælde ikke om cellefeltet, men om parringstyper eller seksuelle typer [90] . Nogle gange skelner de mellem den mandlige type, som er donoren af genetisk information, og den kvindelige type, modtageren af donorens genetiske information.
Det mest berømte eksempel på den seksuelle proces i protozoer er konjugation i ciliater . I det simpleste kan systemet af seksuelle typer både være bipolært (for eksempel i ciliatet Paramecium aurelia , og de modsatte kønstyper nedarves som recessive ( rr ) og dominante ( Rr , RR ) og styres af alleler af ét gen ). Derudover er et tetrapolært system styret af to gener ( Paramecium bursaria ) muligt, samt et octopolært system styret af tre gener (forskellen i mindst et af de tre gener bestemmer en separat kønstype). Tilfælde af flere seksuelle typer er også kendt, mens den seksuelle type kan bestemmes både af flere gener og ved at flere alleler af et gen dominerer hinanden. For eksempel har ciliatet Tetrahymena thermophila syv parringstyper, mens Euplotes har 12 [91] . Kun celler af forskellige kønstyper kan indgå i den seksuelle proces [92] .
En molekylær mekanisme til bestemmelse af parringstype i Tetrahymena thermophila er for nylig blevet beskrevet . Som nævnt ovenfor har hun 7 seksuelle typer, og for hver af dem er der en specifik kassette indeholdende MT-gener (MTA og MTB) - gener, der koder for "parringsproteiner" (MT-proteiner). I mikrokernen af hvert ciliat er alle syv kassetter til stede, men kun en af dem, svarende til typen af ciliatparring, indeholder gener, der er ansvarlige for at fiksere MT- proteiner på membranen . De fjernes irreversibelt fra andre kassetter [93] .
Hvis der i mikrokernen i en eller anden form er alle 7 kassetter, så er der i makrokernen kun en kassette, der svarer til den seksuelle type ciliater. Resten af kassetterne er helt udelukket. Mekanismen for denne udelukkelse er formodentlig som følger. Det manglende stykke DNA , som bestemmer forankringen af MT-proteinet på membranen, overføres fra kassette til kassette i løbet af homolog rekombination eller simpelthen ikke-homolog endesammenføjning . Kassetter, der giver den manglende sektion, skæres ud. Processen fortsætter, indtil der er en kassette tilbage [93] .
Hos nogle amøber er fænomenet parakopulation beskrevet , hvor to multinukleerede individer kombineres, smelter fuldstændigt sammen og senere splittes i to. Genetikken i denne proces er endnu ikke blevet undersøgt [94] .
I gæren S. cerevisiae er de vegetative spirende celler haploide og er ascosporer , den seksuelle proces producerer en zygote , som deler sig ved meiose. Det er fastslået, at S. cerevisiae har HMR- og HML-generne, som bestemmer henholdsvis parringstypen a og α. De er placeret på forskellige loci af kromosom III. Begge er inaktive. Typen af parring bestemmes af allelen af MAT-locuset - MAT a eller MAT α. Kun celler med forskellige parringstyper kan parre sig. Denne interaktion leveres af specifikke feromoner , der kun tiltrækker celler af modsatte parringstyper til hinanden. Ved de første opdelinger af ascosporen sker kønsreversion - udskiftning af et gen med et andet i MAT-locuset ved rettet specifik intrakromosomal konvertering . Denne omdannelse reguleres af HO-genproduktet, en stedspecifik endonuklease , som bryder MAT-locuset og udskærer allelen, der er placeret i det. En af de to inaktive loci, HMR eller HML, sender en kopi af sig selv i stedet for den udskårne MAT-allel til det resulterende hul. Et sådant kønsskifte udføres i henhold til typen af kassettemekanisme ("kassetter" er tavse HMR- eller HML-loci). Det blev foreslået i slutningen af 70'erne. 20. århundrede A. Herskovitz, J. Hicks og J. Strazner [95] .
Information indeholdt i kassetter udtrykkes ikke i haploide celler på grund af tilstedeværelsen af specielle sekvenser - lyddæmpere ( lyddæmpere ), der påvirker arten af kromatinkomprimering i kassetter. Lyddæmpere styres af specielle SIR-gener placeret på andre kromosomer. Der er ingen lyddæmpere i nærheden af MAT locus [95] .
To proteiner aflæses fra MATα-allelen (såvel som HML-kopier i MAT-locuset) (på grund af alternativ splejsning ): α1 aktiverer de gener, der er nødvendige for udviklingen af α-typens parringsfænotype; α2-proteinet undertrykker de gener, der er nødvendige for udviklingen af parringstype a . I fravær af α2-proteinet udvikles parringstype a . MAT a -allelen koder for syntesen af a1 -proteinet , som er ansvarligt for manifestationen af parringstype a .
Zygoten indeholder både MAT a og MAT α . I den aflæses protein a1 fra MAT a . Det undertrykker transkriptionen af mRNA af α1-proteinet (derfor er der ingen tegn på α-parringstypen i zygoten). α2-proteinet fortsætter med at blive aflæst (derfor udvikles parringstype-fænotypen a heller ikke). Som et resultat er zygoten aseksuel, den smelter ikke sammen med andre celler og udskiller ikke feromoner [96] . Den kombinerede virkning af a1- og α2-proteiner tænder de gener, der kræves til meiose og sporedannelse.
En lignende kassettemekanisme blev også fundet i en anden gærart, Schiz. pombe [95] . Lignende mekanismer til kønsbestemmelse fungerer i nogle basidiomyceter [97] , men de har mange alleler, der er ansvarlige for den seksuelle type, ikke kun to, og antallet af parringstyper når op på flere tusinde [98] .
Alger er en ret forskelligartet gruppe af planteorganismer, blandt dem er der både flercellede og encellede repræsentanter. De seksuelle processer , der finder sted i alger, er også forskellige: isogami , anisogami (heterogami), oogami , chologami og konjugation [99] . Kun i tilfælde af oogami kan man tale om et køn, da kun i denne proces adskiller de sammensmeltende gameter sig markant både i størrelse og form. I andre tilfælde er begrebet "parringstype" mest anvendeligt: den mest primitive type af den seksuelle proces - chologami - består i fusionen ikke af specialiserede kønsceller, men af almindelige vegetative celler [99] ; under isogami smelter kønsceller, der er identiske i udseende, men af forskellige typer parring, sammen (modsatte typer af parring er betegnet med "+" og "-"); anisogami er ledsaget af sammensmeltning af kønsceller, der er identiske i struktur, men forskellige i størrelse (nogle gange kaldes en større kønscelle kvinde, og en mindre kønscelle er mandlig) [100] . Endelig er konjugering ledsaget af sammensmeltning af indholdet af to udadtil ens vegetative celler [101] .
Den mest undersøgte alge, hvis seksuelle proces forløber i form af isogami, er chlamydomonas Chlamydomonas reinhardtii . Dens livscyklus omfatter flere stadier, og reduktionen i antallet af kromosomer sker under den første deling af zygoten, det vil sige, at vegetative celler er haploide [102] .
Parringstypen af en vegetativ celle bestemmes af tilstedeværelsen af en af de to alleler af MT-locuset, der er ansvarlig for parringstypen. Alleler MT + og MT - skelnes , som bestemmer typen af parring henholdsvis "+" og "-". I begge parringstyper har MT-locuset gennemgået flere større inversioner og translokationer, der forhindrer mulig rekombination på dette locus. Ud over omlejringer indeholder MT + 3 DNA-regioner og to tandemgentagne gener ( Ezy2 og OTU2 ), som er fraværende i MT- . Samtidig indeholder MT - også 3 regioner, der er fraværende i MT + . Generne indeholdt i FUS1-, MTD1- og MID-regionerne bestemmer de specifikke funktioner af MT-locuset under gametogenese og befrugtning [102] .
Efter befrugtning og færdiggørelse af karyogami , det vil sige fusion af kernerne, lanceres gener, der er specifikke for zygoten, i den nye zygote, på grund af hvis aktivitet chlamydomonas oplever ugunstige forhold (og chlamydomonas går kun over til seksuel reproduktion, når miljøforholdene forværres, mere præcist, når nitrogenindholdet i miljøet falder ), er især den nye zygote omgivet af en tæt cellevæg. Når forholdene forbedres, deler zygoten sig ved meiose , hvilket giver anledning til fire haploide vegetative celler [102] .
En lignende kønsbestemmelsesmekanisme (baseret på MT-locuset) findes også hos arter, der har andre former for den seksuelle proces - anisogami og oogami. Dette gælder især slægtninge til Chlamydomonas - Volvox alger [103] : Gonium [104] , Volvox [105] , Pandorina [106] , Eudorina osv. Men hvis Chlamydomonas har en ret primitiv form for den seksuelle proces [100 ] , så i fremtiden udvikler dens isogami sig til anisogami [100] af pandorina. Endelig har Volvox den mest organiserede form for den seksuelle proces, oogamy [103] .
Selvom de fleste organismer kun har to forskellige seksuelle typer , er der blandt svampe repræsentanter, hvis antal parringstyper når flere tusinde. Det er blevet fastslået, at svampe har to hovedsystemer af seksuelle typer: bipolær og tetrapolær. I tilfælde af et bipolært system bestemmes den seksuelle type af et enkelt MAT locus , som har to alternative former - a og α (de kaldes idiomorfer ). Arter med et bipolært system findes blandt ascomyceter , basidiomyceter og zygomyceter , hvilket beviser, at det var dette system, der var stamtræ til det tetrapolære. Mange basidiomyceter har et tetrapolært system, hvor der er to ubeslægtede loci, der bestemmer typen af parring. Det ene locus koder for homeodomæne - transskriptionsfaktorer , mens det andet er ansvarligt for feromoner og feromonreceptorer. For kompatibiliteten af to organismer skal begge disse loci være forskellige, så en bestemt parringstype kan være uforenelig ikke kun med sig selv, som i ciliater, men også med nogle andre parringstyper (for eksempel i møgbillen ( Coprinus ), 48 kompatible varianter og 16 inkompatible varianter er mulige) [107] . Hos mange arter har disse loci mange alleler , hvilket giver dem tusindvis af kønstyper. I mange uafhængige tilfælde var der en overgang fra et tetrapolært til et bipolært system, i nogle tilfælde på grund af sammensmeltningen af to ubeslægtede kønsloci til ét sted. Måske illustrerer dette, at evolutionær selektion begrænser antallet af seksuelle typer/køn til to [108] .
I mange svampe beskrevet hidtil er den seksuelle proces ikke beskrevet (de er klassificeret som ufuldkomne svampe). Imidlertid har mange af dem vist sig at have en parringstype locus og en mekanisme, der kræves til parring og meiose. I nogle tilfælde er der desuden afsløret en ligelig fordeling af modsatte typer af parring i naturen, og rekombination er påvist. Derfor er der formentlig en lille gruppe af ægte aseksuelle svampe, mens den seksuelle proces hos mange (og måske de fleste) er hemmelighedsfuld og endnu ikke er beskrevet [108] .
Konjugering i bakterier er den direkte kontakt mellem bakterieceller, ledsaget af overførsel af genetisk materiale fra donorcellerne til modtagercellerne. I dette tilfælde kaldes donorcellerne mandlige og betegnes med F + , mens modtageren kaldes en kvindelig celle (F - ) [109] .
Det er blevet fastslået, at F-plasmidet er ansvarlig for overførslen af genetisk materiale i E. coli . Celler, der har det, det vil sige mandlige celler, har en noget ændret fænotype : På deres overflade er der såkaldte sex pili , tilsyneladende nødvendige for at holde cellerne sammen under konjugering [110] . Derudover adsorberes nogle bakteriofager på kønspili [111] , således at cellen sammen med kønsplasmidet også opnår resistens mod dem.
Under konjugation modtager modtageren kun én streng af plasmidet, som efterfølgende færdiggøres af både donor og modtager til en dobbeltstreng [109] .
F-plasmidet kan integreres i det bakterielle kromosom . I dette tilfælde dannes såkaldte Hfr -celler ( højfrekvent rekombination ) . Når de er konjugeret med celler, overføres F - F-plasmidet meget sjældent til recipienten, og han bevarer F - cellens egenskaber, men han modtager en betydelig andel (og i nogle tilfælde hele genomet ) af generne fra Hfr -cellen . Dette øger hyppigheden af forekomst af rekombinanter og gør Hfr til en yderst effektiv donor [109] .
Det integrerede plasmid kan udelukkes fra kromosomet, hvilket igen giver celler af F + -typen . Men i nogle tilfælde sker en sådan udskæring med en fejl, og så bemærker en del af det egentlige bakterielle kromosom et udsnit af F-faktoren. Dette producerer en F'-(F-prim) faktor, der kan bære bakterielle gener uafhængigt af kromosomet , men sammen med F-plasmidet. Dette fænomen kaldes sexduktion [109] .
De ovenfor beskrevne processer fører til rekombination af genetisk materiale i prokaryoter , hvilket kan øge for eksempel deres modstandsdygtighed over for antibiotika og føre til fremkomsten af nye fænotypiske egenskaber i celler, der tidligere ikke havde dem.
Hos pattedyr, herunder mennesker, er udviklingen af den mandlige krop umulig uden tilstedeværelsen af Y-kromosomet, det vil sige, først og fremmest, en persons køn bestemmes af kombinationen af kønskromosomer i hans karyotype. Det er imidlertid blevet fastslået, at for udviklingen af en mandlig organisme er kun tilstedeværelsen af SRY-genet på Y-kromosomet, som bestemmer differentieringen af de mandlige kønskirtler og deres syntese af testosteron , ikke nok . Målvævene , som testosteron virker på, skal være følsomme over for det. Dette kræver et receptorprotein , som er produktet af et specielt gen lokaliseret på X-kromosomet (Xq11-Xq12 locus) [112] . Det sikrer, at hormonet trænger ind i cellerne i det ønskede væv. Hvis der opstår en mutation i dette gen , der forstyrrer dannelsen af et normalt receptorprotein, bliver målvæv ufølsomme over for testosteron. Uden at bruge muligheden for at danne en mandlig fænotype på et bestemt stadie af ontogenese, udvikler organismen sig i henhold til den kvindelige type. Som et resultat dannes et individ med en XY-karyotype, men udadtil ligner en kvinde. Sådanne forsøgspersoner er infertile, fordi deres testikler er underudviklede, og udskillelseskanalerne er ofte dannet i henhold til den kvindelige type (underudviklet livmoder , vagina ). Sekundære seksuelle egenskaber er karakteristiske for hunnen. En sådan lidelse hos mennesker er kendt som Morris syndrom [113] . Således dannes køn hos mennesker som et resultat af den komplementære interaktion af ikke-alleliske gener [114] .
Pattedyrembryoner udvikler sig langs hunnens vej, hvis organismen ikke indeholder testikler; ellers udvikler embryonet sig langs hannens vej. I tilfælde af at kønskirtlerne fjernes inden dannelsen af testiklerne eller æggestokkene, udvikler organismen sig også til en hun, uanset hvilke kromosomer genomet indeholder. Andre faktorer er også nødvendige for udviklingen af kvindelige reproduktive organer, for eksempel udvikles pattedyrs ovarier ikke uden Wnt4 -signalproteinet . [115]
Introduktionen af Sry -genet i genomet af musens XX-zygote fører til udvikling af embryoet langs mandens vej, selvom de resterende gener fra Y-kromosomet er fraværende i et sådant embryo. Disse "kønsomvendte" mus er ikke i stand til spermatogenese, fordi deres genom ikke indeholder andre Y-kromosomgener, der er nødvendige for sæddannelse. Sry - genet udtrykkes i de somatiske celler i de udviklende gonader og forårsager deres differentiering af disse celler til Sertoli-celler. Sidstnævnte styrer udviklingen af kroppen langs den mandlige vej, herunder stimulerer omdannelsen af testikelceller til Leydig-celler, der udskiller testosteron i blodet [115] .
Sry-proteinet binder de tilsvarende DNA-regioner og udløser transskriptionen af andre gener involveret i dannelsen af Sertoli-celler. Et af de vigtige gener, der aktiveres af Sry, er Sox9-genet, som udtrykkes i alle mandlige hvirveldyr. I mangel af Sry- eller Sox9-generne udvikler pattedyrs XY-embryoner æggestokke i stedet for testikler og follikulære celler i stedet for Sertoli-celler. Resten af gonadale celler bliver i stedet for Leydig-celler til theca-celler, som i puberteten begynder at udskille østrogen [115] .
| Kromosomer | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Hoved | |||||||||||
| Klassifikation | |||||||||||
| Struktur |
| ||||||||||
| Omstrukturering og krænkelser | |||||||||||
| Kromosomal kønsbestemmelse | |||||||||||
| Metoder | |||||||||||