Cytoplasmatisk mandlig sterilitet

Cytoplasmatisk mandlig sterilitet ( CMS , eng.  Cytoplasmic male sterility , CMS) er et fænomen med fuldstændig eller delvis sterilitet af androecium af højere planter, hvis årsag er tilstedeværelsen af ​​en speciel mutation i mitokondriet , dvs. i mitokondriegenomet genoprettes plantefrugtbarhed helt eller delvist i nærvær af en dominerende allel af genet for nuklear fertilitetsgenopretter . Først beskrevet i majs af Marcus M. Rhodes , også beskrevet i petunia , kål , solsikkeog andre planter. CMS er karakteriseret ved den såkaldte moderlige arv .

Generel CMS-mekanisme

Cytoplasmatisk mandlig sterilitet manifesteres i samspillet mellem det nukleare genom med mitokondriet. Mitokondrier og plastider som organeller, der stammer fra endosymbiotiske prokaryote mikroorganismer , har deres eget unikke genom, og selvom de i udviklingsprocessen af ​​den eukaryote celle mistede det meste af deres autonomi og mistede det meste af generne, er nogle vigtige proteiner stadig kodet under kontrol af mitokondrie- og plastidgener. Mitokondrier og plastider har også et fungerende proteinsynteseapparat. Cytoplasmatisk mandlig sterilitet opstår som et resultat af en vis mutation i mitokondriet, hvilket resulterer i degeneration af plantens androecium, manifesteret enten i degeneration af støvknapperne eller i manglende åbning af støvknapperne eller i dannelsen af ​​ikke- levedygtig pollen. Genotyper med vildtype- mitokondrier betegnes N eller Cyt N (dvs. normal type cytoplasma), genotyper med mutante mitokondrier betegnes som S eller Cyt S (dvs. steril cytoplasma). Plantecellers kernegenom indeholder også specifikke genoprettere af fertilitet eller Rf - gener , hvis dominerende alleler helt eller delvist genopretter androecium- fertiliteten .  Kun genotyper, der har en mutant mitokondrie og er recessive homozygoter for Rf - gener, er sterile (Cyt S rfrf ), alle andre genotyper er fertile. [en]

CMS i majs

I majs ( Zea mays L. ) kendes flere typer CMS, de mest undersøgte er de såkaldte. T-type CMS [2] (også kaldet Texas), C-type CMS [3] (såkaldt charrua-type, også kaldet paraguayansk og colombiansk) og S-type CMS [4] (også kaldet moldavisk eller M-type CMS ). Hver type CMS bestemmes af dens specifikke mutation i mitokondriet og genoprettes af dens fertilitetsgenoprettelsesgener. T-type CMS er således forårsaget af en mutation i T-urf-regionen af ​​mitokondrien , som følge heraf mitokondrier begynder at producere det mutante toksiske Urf 13 -protein , som igen fører til degeneration af tapetumcellerne , som fører til dannelsen af ​​en hansteril majs- fænotype , Rf1 -genet , placeret i den centromere region af den korte arm af kromosom 3, producerer mitokondriel aldehyddehydrogenase mtALDH , som fjerner den toksiske virkning af det kimære protein og fører til genoprettelse af fertilitet. Rf2 - genet , der er placeret i den centromere region af kromosom 9 , interagerer komplementært med Rf1 -genet , og begge gener skal være i en dominerende tilstand for at genoprette fertiliteten i majslinjer med T-type cytoplasma. S-typen af ​​CMS er forårsaget af en mutation i orf355 og orf77 åbne læserammer , hvilket resulterer i en kimærisk nukleotidsekvens R orf355-orf77 . Fertilitetsgenoprettelsesgenet er Rf3 , på grund af den post-meiotiske genoprettelse af fertilitet, danner Rf3rf3 genotyper 50% af fertil pollen. Rf3 har vist sig at påvirke mitokondrielle og nukleare genekspressionsniveauer og har en pleiotrop effekt på transkriptionelt niveau . En mulig mekanisme for S-type CMS i majs er en ændring i niveauet af genekspression i orf355-orf77 planter og inklusion af mekanismen for programmeret celledød, mens genoprettelse af fertilitet skyldes normalisering af niveauet af transskriptioner i mitokondrier og hæmning af apoptotiske mekanismer. [6] Rf3 -genekspressionsproduktet ændrer ekspressionsniveauet af den kimære orf355-orf77-sekvens. [7] C-typen af ​​CMS er forårsaget af en mutation i generne af ATP-syntase og dannelsen af ​​en kimærisk ATP-syntase atp6-atp9-type [8] , C-typen af ​​CMS genoprettes af generne Rf4, Rf5 og Rf6 .

Noter

  1. Totsky V. M. Genetics. - Odessa: Astroprint, 2002. - T. øjets ven. - S. 273 - 275. - ISBN 966-549-785-5 .
  2. Cao J., Schnable P. Global genekspressionsprofilering af majs cms-T tapetalceller  //  Maize Genetics Conference Abstracts. - 2006. - Bd. 48 . — S. 173 .
  3. Meyer LJ, Newton KJ . Ekspression af kimære ATP-syntasegener i majs CMS-C mitokondrier  (engelsk)  // Maize Genetics Conference Abstracts. - 2008. - Bd. 50 . — S. 82 .
  4. Gabay-Laughnan S., Chase CD, Ortega VM, Zhao L. Molekylær-genetisk karakterisering af CMS-S-genopretter-of-fertilitets-alleler identificeret i mexicansk majs og teosinte  //  Genetik. - 2004. - Nej. 166 . - S. 959 - 970 .
  5. ZUXIN ZHANG,, WANHU TANG, FANGDONG ZHANG, YONGLIAN ZHENG,. Fertilitetsgenopretningsmekanismer i S-type Cytoplasmatisk hansterilitet af majs (Zea mays L.) afsløret gennem ekspressionsforskelle identificeret ved cDNA Microarray og suppression Subtraktiv hybridisering  //  Plant Molecular Biology Reporter. - 2005. - Nej. 23 . - S. 17 - 38 .
  6. Zabala G., Gabay-Laughnan S., Laughnan JR Det nukleare gen Rf3 påvirker udtrykket af den mitokondrielle kimære sekvens R impliceret i S-type mandlig sterilitet i majs   // Genetik . - 1997. - Nej. 147 . - S. 847-861 .
  7. Meyer LJ, Newton KJ Ekspression af kimære ATP-syntasegener i majs CMS-C mitokondrier  //  Maize Genetics Conference Abstracts. - 2008. - Bd. 50 . — S. 82 .