Guldsmede

guldsmede

Emperor watcher ( Anax imperator ), en af ​​de største guldsmede i Europa
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:OldtidsvingetSuperordre:OdonatoidHold:guldsmede
Internationalt videnskabeligt navn
Odonata Fabricius , 1793
Underordner
Geokronologi dukkede op 242 millioner år
millioner år Periode Æra Æon
2.588 Ærlig
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Palæogen
145,5 Kridt M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kulstof
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prækambrium
◄Nu om dage ◄Kridt-
Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion

Hvor vinstokkene bøjer sig over poolen,
hvor sommersolen bager,

Guldsmede flyver og danser,
munter fører en runddans.

Barn, kom nærmere os,
Vi vil lære dig at flyve,
Barn, kom, kom,
før din mor vågner!

Græsstrå blafrer under os,
Vi har det så godt og varmt,
Vi har turkis ryg,
Og vingerne er som glas!

Vi kan så mange sange,
vi elsker dig så højt i lang tid -
Se, hvilken skrånende kyst,
hvilken sandbund!

A.K. Tolstoy , 1840'erne

Jeg ser: guldsmede

De flyver over vandet,
og deres vinger
rører næsten ikke
overfladen

Fortryllet flod.

Du Fu , 757

Guldsmede ( lat.  Odonata ) er en løsrivelse af ældgamle flyvende insekter , der tæller over 6650 arter i verdensfaunaen . Disse er relativt store insekter, med et bevægeligt hoved, store øjne, korte børstehårlignende antenner, en langstrakt slank mave og fire gennemsigtige vinger med et tæt netværk af vener. Guldsmede er aktive specialiserede rovdyr , der lever af insekter fanget under flugten. Repræsentanter for afdelingen er udbredt over hele verden og mødes på alle kontinenter , undtagen Antarktis .

Alle medlemmer af ordenen fører en amfibisk livsstil - æg og larver udvikler sig i vandmiljøet, og voksne (voksne) lever på land, efter at have mestret luftmiljøet og blevet fremragende flyvere. Voksne guldsmede er ikke begrænset i deres valg af levested til bredden af ​​vandområder alene og kan flyve væk fra dem i betydelige afstande, mødes på enge, skovbryn og endda i bosættelser. Udvikling med ufuldstændig transformation : der er æg-, larve- og voksenstadier. Larver (de kaldes også nymfer eller najader) udvikler sig i reservoirer af forskellige typer - hovedsageligt i stillestående søer, damme og oxbow-søer, såvel som i vandløb, floder og sumpede reservoirer, op til menneskeskabte damme og grøfter med vand. Ligesom voksne guldsmede er larverne rovdyr. De forgriber sig på akvatiske insekter og andre hvirvelløse dyr .

Guldsmede er af stor betydning for mennesker. Deres rolle er stor i reguleringen af ​​antallet af blodsugende insekter, en række skadedyr i landbruget og skovbruget. I nogle tilfælde kan guldsmedelarver være skadelige, for eksempel ved at ødelægge yngel i fiskedamme eller konkurrere med dem om føde. Derudover kan larverne fra nogle arter være mellemværter for helminths .

Den del af entomologi , der er dedikeret til studiet af guldsmede, kaldes odonatologi .

Etymologi

Det russiske ord "dragefly" er dannet ved hjælp af et sjældent suffiks -oz- (jf. "egoza") fra verbet goad "at hoppe" eller den enslydende ged "at stikke". Ifølge en alternativ etymologi er det forbundet med "at kvidre". Det blev første gang attesteret i slutningen af ​​det 17. århundrede i form af et "slagtilfælde" [1] [2] .

Udtrykket Odonata, brugt som et videnskabeligt latinsk navn for guldsmedeordenen, blev første gang introduceret i 1793 af den danske entomolog Johann Christian Fabricius , som afledte det fra det græske ord ὀδούς "tand" (gen. s. ὀδόντος , tilsyneladende fordi), guldsmede har takkede mandibler , selvom de fleste andre insekter også har takkede mandibler [3] .

Antal arter og udbredelse

Guldsmede er meget forskellige. Samtidig kendes nogle beskrevne arter fra fund fra en enkelt lokalitet, og for nogle, kendt fra enkelte eksemplarer, er larvestadiet ukendt. Nogle arters biologi er stadig uudforsket [4] .

Antallet af beskrevne arter af guldsmede, i august 2013, er 6650, inklusive 608 fossiler [5] . Flere dusin nye arter beskrives hvert år, og blot to år før det blev der angivet et tal på 5899 moderne arter [6] .

Guldsmede er almindelige på alle kontinenter, med undtagelse af Antarktis , og er også fraværende på øerne i Ishavet , Island og Grønland [7] . Den nordlige grænse for det globale udbredelse af guldsmede falder omtrent sammen med grænsen for udbredelsen af ​​frostfrie territorier og områder, hvor varigheden af ​​perioden med en stabil lufttemperatur under 0 °C ikke overstiger 90 dage om året [7] . Den udbredte udbredelse af guldsmede rundt om i verden er bestemt af en række funktioner, hvoraf de vigtigste er ordenens gamle oprindelse, evnen til aktivt at bevæge sig, det fuldstændige fravær af fødevarespecialisering (mens mange grupper af insekter er forbundet i deres fordeling med plantegrupper) [8] .

Inden for ordenen er der både meget smalle og meget udbredte grupper og arter. På grund af plasticiteten af ​​guldsmedens livscyklusser, som giver dem mulighed for at vælge den optimale temperatur og andre forhold i luftmiljøet, har mange arter dannet store områder, der optager forskellige breddezoner og lodrette bælter. Udbredelsen af ​​nogle guldsmede dækker flere naturlige zoner. Så for eksempel er den årvågne kejser og Phonskolomb guldsmede fordelt over et stort territorium fra det sydlige Afrika til polarcirklen i Nordeuropa . Den mest udbredte og højtflyvende guldsmedeart er den røde herreløse , der findes på alle kontinenter, med undtagelse af Antarktis [9] . I Himalaya blev den optaget i 6200 m højde . Denne art af guldsmede var den første, der befolkede Bikini-atollen , efter at der blev udført atomforsøg på den (i 1946-1958), og er den eneste art, der lever på Påskeøen [4] .

Samtidig har andre arter begrænset rækkevidde eller er endemiske . Elizabetas ildbærer er således kun kendt i 8 levesteder i den sydlige del af Balkanhalvøen [10] , og den kronede mace-mave er endemisk for bjergene i Centralasien [11] . De fleste moderne arter lever i troperne og fugtige subtroper [12] . Guldsmede lever også i tørre områder og ørkener , hvor udviklingen af ​​deres larver sker i flerårige reservoirer og oaser . Der er endda en række endemiske arter, der lever i Sahara , Namib-ørkenen , de arabiske og somaliske ørkener i Afrika ( Ischnura saharensis , Aeshna minuscula , Paragomphus sinaiticus , Agriocnemis sania , Enallagma somalicum , Urothemis thomasi ) [13] [ 13] osv. 14] . I det sydafrikanske tørland er de vigtigste levesteder for de fleste arter i savannerne [14] .

I Rusland er guldsmede vidt udbredt over hele landet (med undtagelse af tørre områder), deres fauna omfatter omkring 150 arter [15] . Faunaen i Kasakhstan omfatter 87 arter af guldsmede [16] [17] , Ukraines fauna  - op til 76 arter [18] [19] , og Hvideruslands fauna  - 68 arter [20] [21] . På det tidligere USSRs territorium blev der registreret i alt 172 arter og 69 underarter af guldsmede, som kan tilskrives 52 slægter fra 10 familier af alle tre underordner. Den rekordstore guldsmedefauna med hensyn til antallet af arter blev registreret i Brasilien - 828 arter [22] .

Zoogeografi

Den største artsdiversitet af guldsmede findes i Indomalayan-zonen (1665 arter) og neotroperne (1640). Dette efterfølges af den afrotropiske (889) og den australske region (870). Færre arter i tempererede områder: Palaearctic (560) og Nearctic (451) [23] . Udbredelse og diversitet af guldsmede i zoogeografiske områder (2942 moderne arter og 39 slægter for Zygoptera og 3012 arter og 348 slægter for Anisoptera [24] , samt 4 arter af Anisozygoptera [25] blev taget i betragtning ):

Zygoptera Anisoptera Anisozygoptera

Systematik

Grundet den høje morfologiske specialisering indtager guldsmede en særlig position i klassen af ​​insekter og tilhører infraklassen Ancient Ptera , samtidig adskiller nogle entomologer dem i en selvstændig afdeling eller infraklassen Libellulones [26] .

På nuværende tidspunkt er der ingen konsensus om rækken af ​​højere taxa, der tilskrives guldsmede, deres mængder og familiebånd. Kun monophyly , udledningen af ​​alle uddøde og moderne guldsmede fra en hypotetisk fælles forfader, er ikke bestridt . Begrundelsen for monofyli er dog ikke givet af nogen forfatter [26] .

Guldsmede (Odonata) og uddøde grupper af vingede guldsmedeinsekter, der levede i karbon- og permperioderne, er normalt grupperet sammen i overordenen eller kladden Odonatoptera Martynov , 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 [27] [28] [29] . Odonatopteras sammensætning og fylogenetiske forhold er genstand for debat - forskellige forfattere har forskellige syn på dem, hvilket afspejles i forskelle i publicerede værker. Odonatoptera inkluderer : Geroptera , Erasipteridae , Protodonata ( Menisoptera ), Campylopteridae , Lapeyriidae , Protanisoptera , Triadophlebioptera , Protozygoptera (inklusive Archizygoptera), rækkefølgen selve Odonata. Det er anerkendt, at Odonatoptera er en separat klade af vingede insekter fra alle Neoptera . Der er flere synspunkter om forholdet mellem denne gruppe og deres kære. Ifølge nogle forskere er Odonatoptera et søstertaxon til Ephemeropteroidea ( majfluer og andre), og Palaeodictyopteroidea danner en søster- eller basalgruppe inden for den monofyletiske gruppe Palaeoptera . Ifølge andre videnskabsmænd er Odonatoptera et søstertakson til alle Neoptera, og Palaeoptera-gruppen er parafyletisk [30] [31] .

Nogle gange betragtes Odonata i et bredere omfang med inklusion i denne gruppe af næsten alle ovennævnte taxa (Odonata sensu lato ) [32] , med undtagelse af "Erasipteridae", Geroptera og Protodonata; disse grupper behandles som en rangløs klade Odonatoclada [29] [33] .

Klassifikation

Guldsmede er opdelt i tre underordner: homoptera (Zygoptera), heteroptera (Anisoptera) og Anisozygoptera (4 moderne arter i Japan og Indien ). I øjeblikket er mere end 6650 arter af guldsmede kendt af videnskabsmænd, grupperet i omkring 40 familier [34] [35] .

Bestil Odonata  - Dragonflies

Udvikling af guldsmede-insekter

Guldsmede er en af ​​de ældste grupper af insekter. Denne gruppe adskilte sig fra de primitive scarabeon-insekter (Scarabaeones) allerede i det tidlige Carbon [26] . Tidligere var guldsmede også talrige og forskellige, hvilket fremgår af de ret hyppige fund af deres rester i sedimenter af forskellige geologiske aldre. Samtidig er der stadig mange huller i guldsmedens geologiske historie [8] .

Som en del af gruppen betragtes de gigantiske guldsmede-lignende insekter Meganeurina som primitive på grund af deres mangel på strukturer, der er karakteristiske for vingen på moderne guldsmede, såsom knuden og pterostigma . Disse insekter dukkede op i slutningen af ​​den tidlige karbonperiode . Hovedretningen for udviklingen af ​​Meganeurinidae var at stige i størrelse, de ældste og primitive af dem (repræsentanter for familien Eugeropteridae ) var små - længden af ​​vingerne oversteg ikke 4-5 cm. I den tidlige permiske periode , ægte kæmper dukkede op blandt disse guldsmede: i Meganeuropsis oversteg vingefanget 70 cm [8] , hvilket gør dem til de største af alle kendte insekter. I den sene karbon - tidlige permiske perioder nåede meganeuriner deres højdepunkt og bosatte sig bredt i tropiske sumpede skove. Ved slutningen af ​​Perm, faldt deres mangfoldighed, og kun en familie , Triadotypidae , gik over i Trias . I anden halvdel af Perm, gav meganeurin guldsmede ophav til to grupper af efterkommere: Ditaxineurina og Kennedyina (infraorden Kennedyomorpha) var overvejende perm, og Triadophlebiina med stilkede vinger var endemisk til triasperioden [8] . Underordenen Kennedyina omfattede små og mellemstore insekter med skarpt stilkede vinger op til 9 cm lange , som i hvile foldede sig skråt over bugen med rygflader indad. Alle repræsentanter for Kennedyina havde en pterostigma og udviklede en knude, og "fangekurven" dannet af benene og brugt til at gribe byttet blev ikke udtrykt. At dømme efter strukturen af ​​benene, jagede disse insekter ved at gribe de siddende insekter [26] . Det tætteste på de gigantiske meganeurin guldsmede var ditaxineurin, hvis ben allerede dannede en "fangekurv", og en knude og pterostigma optrådte på vingerne. Ditaxineuriner blomstrede i den tidlige Perm-periode og døde ud med dens afslutning [26] .

I juraen blev de palæozoiske grupper erstattet af de meso-cenozoiske grupper: Libellulomorpha og Lestomorpha, som havde akvatiske larver, og som også besad et mere avanceret fly [26] . De første repræsentanter for den moderne Libellulida-gruppe kendes fra nogle få fund fra trias-aflejringer i Australien , Afrika og Sydamerika , hvor Meganeurinidae allerede praktisk talt var uddøde på det tidspunkt. Faunaen i Eurasien på det tidspunkt var stadig domineret af meganeuriner, som havde ændret sig meget, men stadig var talrige og mangfoldige. Den hurtige udvikling af underordenen begyndte i anden halvdel af triasperioden , men dens udbredelse var på det tidspunkt stadig begrænset til kontinenterne på den sydlige halvkugle. Med begyndelsen af ​​den tidlige juraperiode nåede de toppen af ​​deres udvikling og indtog en dominerende position blandt guldsmede i Eurasien [8] . I modsætning til deres permiske modstykker arvede Libellulida-svingerne "fangekurven" fra deres forfædre, og med den evnen til at gribe insekter både på underlaget og i luften. Larvernes vandånding blev forbedret anderledes end hos repræsentanterne for den tidligere gruppe. Dels blev gasudveksling udført, som i forfædrene, af det respiratoriske epitel i endetarmen, men det blev også suppleret med eksterne lamellære gæller  , afledt af epi- og paraprokter. Senere, under koloniseringen af ​​strømmende reservoirer, ændrede de primære gæller sig, mistede evnen til at udveksle gasser og blev erstattet af eksterne gæller af en anden oprindelse og struktur [8] .

Samtidig udviklede forfædrene til Calopterygidae (Calopterygoidea) sig meget længere fra deres oprindelige tilstand. Deres vinger blev indsnævret og blev stilkede, forskellene i formen på begge vingerpar forsvandt, og deres venation blev delvist reduceret i de fleste taxaer . Ud over dem er guldsmede af underordenen Anisozygoptera udbredt i Jurassic , i Kridttiden er de allerede meget mindre talrige. Guldsmede af underordenen Anisoptera i denne periode er repræsenteret af en separat uddød familie tæt på moderne rheofile Cordulegastridae . Dragonflies Zygoptera er næsten fuldstændig fraværende i Kridttiden . Den sene Kridt-Paleogen periode er karakteriseret ved talrige Zygoptera, især Agrionoidea, men deres larver er sjældne, hvilket indikerer deres udvikling hovedsageligt uden for søerne. Aeshnidae er ret udbredt i hele Paleogen , men Lestidae , Coenagrionidae , Libelluloidea er næsten fraværende ; sjældne Chironominae; Limnephilidae og andre er fuldstændig fraværende . Den cenozoiske fauna af guldsmede svarer generelt til den moderne. Ved begyndelsen af ​​neogenet får entomofaunaen et generelt moderne udseende. Antallet af Zygoptera reduceres kraftigt, Lestidae og Coenagrionidae bliver tværtimod flere, og andre grupper (primært Agrionoidea) bliver sjældne [36] .

Fylogenetisk træ af forskellige grupper af guldsmede ifølge Bechly (2003) med tilføjelse af Petrulevicius og Gutiérrez (2016) [37] [38] :

Dimensioner

Størrelsen af ​​repræsentanterne for gruppen svinger inden for et ret bredt område. Nogle af de mindste guldsmede er asiatiske arter - Nannophya pygmaea med en kropslængde på 15 mm og et vingefang på 20 mm [39] [40] og Agriocnemis femina med et vingefang på 17–20 mm [41] .

Den største moderne guldsmede er Megaloprepus caerulatus , som lever i Mellem- og Sydamerika , med en kropslængde på op til 100 mm og et vingefang på op til 191 mm [42] .

De største repræsentanter for ordenen med hensyn til vingefang omfatter også Tetracanthagyna plagiata [43] , som lever på Borneo og Malaysia , med et vingefang på op til 163 mm og en kropslængde på op til 100 mm [42] [44] ; den australske Petalura ingentissima med en kropslængde på op til 116–120 mm med et vingefang på op til 165 mm [42] og en endemisk af Hawaii-øerne Anax strenuus  op til 150 mm [45] [46] . Den tungeste blandt alle guldsmede er kvindelige Tetracanthagyna plagiata [47] .

Den længste krop blandt guldsmede er besat af arter, der lever i Mellem- og Sydamerika : Mecistogaster linearis og Pseudostigma accedens [42] , hvis længde når 135 mm [48] , Pseudostigma aberrans  - op til 144 mm [42] , Mecistogaster lucretia  - op. til 150 mm ved vingefang op til 125 mm [42] [44] .

Morfologi

Ordenen omfatter store og meget store, godt flyvende, normalt farvestrålende insekter, der kombinerer strukturens generelle primitivitet med mange specialiseringstræk [49] [50] .

Ekstern struktur

Ligesom alle insekter består guldsmedens krop af tre hovedsektioner: hovedet, brystet og maven. Udenfor er kroppen beskyttet af et hårdt kitinholdigt dæksel, der danner det ydre skelet .

Hovedstruktur

Hovedet er stort, bredere end alle andre dele af kroppen. Det er isoleret fra prothoraxen og er ekstremt bevægeligt leddelt med det, på grund af hvilket det er i stand til at rotere rundt om kroppens længdeakse med 180 °. Det meste af hovedet er optaget af meget store halvkugleformede sammensatte øjne . Hos homoptera guldsmede er de placeret strengt på siderne af hovedet, hvorfor dens form er langstrakt på tværs; de er adskilt af et interval, der overstiger øjets diameter i bredden. Hos heterovingede guldsmede er øjnene mere eller mindre forskudt mod panden. Hos Gomphidae er de adskilt af et hul, der er mindre end øjnenes diameter. I køllemaver rører øjnene hinanden på et tidspunkt, mens det hos rigtige guldsmede og åg - over et bestemt segment [50] .

Syn spiller en stor rolle i guldsmedens liv. Dens funktioner skyldes den facetterede struktur af øjnene, som består af et stort antal ommatidia . Deres største antal guldsmede når 10-28 tusinde [51] . Samtidig er de nedre ommatidia kun i stand til at skelne farver, og de øverste kun formen af ​​genstande. Denne funktion hjælper guldsmede med at navigere i rummet og finde passende bytte. Kronen er hævet, placeret mellem øjnene, hvis øjnene er adskilt, eller foran dem, hvis øjnene er i kontakt. Detaljer om dens struktur varierer blandt repræsentanter for forskellige grupper. Der er altid tre simple øjne ( ocelli ) på kronen af ​​hovedet. Hos de fleste guldsmede danner de en ligesidet trekant, hos Gomphidae og Aeshnidae er de placeret næsten på samme lige linje, og hos andre guldsmede er de placeret langs kanten af ​​den parietale hævelse. Foran, nedad fra kronen, er panden, clypeus og overlæben successivt placeret og dækker munddelene ovenfra. Antenner upåfaldende - korte og tynde, subulatformede, dannet af 4-7-segmenter. Deres basale segment er det korteste og tykkeste, derefter bliver segmenterne gradvist tyndere. Det orale apparat er kraftigt, veludviklet, gnavende type. Den er dannet af uparrede over- og underlæber, parrede skarptandede overkæber ( mandibler ) og nedre ( maxillas ) kæber. Den øvre læbe dækker toppen af ​​kæben, den er i form af en kort plade, langstrakt i tværretningen, med en halvcirkelformet yderkant. Underlæben af ​​tre lapper (midterste og to laterale) dækker kæben nedefra. Den er større end den øverste og er mest udviklet hos heteroptera guldsmede, som tygger deres bytte under flugten. Parrede kæber knuser mad, mens de bevæger sig i et vandret plan. Guldsmedens kæber er ekstremt stærke og er kendetegnet ved skarpe hårde tænder. Overkæben har også palper , der spiller en taktil rolle [50] .

Bryststruktur

Brystet er veludviklet; ligesom alle insekter består den af ​​en prothorax , mesothorax og metathorax . Hver af delene bærer et par lemmer, og mesothorax og metathorax har også et par vinger hver. En række strukturelle træk ved guldsmedens bryst er ejendommelige. Prothorax er adskilt fra mesothorax, stærkt reduceret (nogle gange er det næsten helt placeret i uddybningen af ​​den bageste side af hovedet). Den bageste og mesothorax er veludviklet og tæt sammensmeltet med hinanden, danner et synthoraxkompleks eller synthorax , der opfattes som selve brystet og ofte kaldes det. Scleritterne i hvert segment er adskilt fra hinanden ved hjælp af suturer. Den laterale sutur mellem mesothorax og metathorax udvikles kun hos repræsentanter for familien Calopterygidae [50] .

Meso- og metathorax er karakteriseret ved ekstremt stærkt udviklet meso- og metapleurisy. Deres tergites og sternites er stærkt reduceret, mens deres pleurisy tværtimod er ekstremt udviklet. På grund af dette er hele brystet fladt ud fra siderne. Derudover er den dorsale del af brystet hos guldsmede i modsætning til alle andre insekter skråt skubbet tilbage, mens mesothorax nogle gange er placeret over metathorax. På grund af dette er vingerne fastgjort bag benene. Hos mange damselfly guldsmede er det forreste par vinger placeret endnu mere direkte over det bagerste par end foran det. Den øverste del af prothorax (tergite) kaldes pronotum . Den er opdelt i tre på hinanden følgende lapper - anterior, midterste og posterior. Den midterste er normalt den største og har en langsgående fordybning [50] [52] .

De pterygoide segmenter er repræsenteret af hypertrofierede pleuritter . Således er vingebevægelser, i modsætning til alle andre insekter, hos guldsmede leveret af direkte virkende muskler, som giver dem mulighed for at lave ikke-synkrone klapper. Disse muskler, der er direkte forbundet med vingepladerne , giver deres bevægelser en særlig kraft. Uafhængighed i arbejdet med de forreste og bageste vinger bestemmer flyvningens manøvredygtighed , i hvis hastighed mange arter af store guldsmede overgår høge og hestefluer [51] .

Vingestruktur

Der er to par vinger. De er meget store, deres længde er tæt på kroppens samlede længde [49] .

Hos repræsentanter for Zygoptera og Anisozygoptera er begge vingerpar identiske i form og venation (de forreste er lidt længere) og er knyttet til synthoraxen med hele deres base, pedunculeret [52] . Hos Anisoptera er vingerne mærkbart forskellige, bagvingerne adskiller sig i form fra forvingerne - de er bredere ved bunden [52] . Forvingerne er fæstnet til kroppen af ​​hele basen, mens bagvingerne i deres basale del er noget bredere end forvingerne og kun er fastgjort af den øverste, stilkede indsnævrede del af den udvidede base [50] .

Vingen af ​​guldsmede er dannet af to lag kitin , som hver har sit eget netværk af vener. Venerne er overlejret oven på hinanden, så hele netværket af venation ser forenet udadtil. Vingevenerne er luftrøret; de større er fyldt med hæmolymfe , de mindre er blottet for lumen. Vingeventilation er meget tæt og kompleks. Hos guldsmede er næsten alle mellemrummene mellem de vigtigste vingevener optaget af et netværk af mindre årer og anastomoser (det primære netværk er archediction) [51] , mellem hvilke celler og felter dannes.

Hver vinge har seks hovedvener i længderetningen [49] [52] :

  • Costal vene (costa, C)  - danner hele den forreste (costal) kant af vingen.
  • Subkostal vene (subcosta, Sc)  - placeret parallelt med kystvenen i en afstand af en række celler, men kortere end den.
  • Radial vene (radius, R)  - er et helt system af grene kaldet sektorer. Fra bunden af ​​vingen er den radiale vene sammensmeltet med den næste, mediale vene (medius, M) ; dette segment er betegnet som R+M.
  • Cubital vene (cubitus, C)  - uden forgrening, løber fra bunden af ​​vingen til den midterste del af dens bageste kant, parallelt med den mediale vene, kun bøjet tilbage i enden.
  • Analvene (A)  - løber mere eller mindre parallelt med venen cubital og ender ved den bageste kant af vingen.

Repræsentanter for forskellige underordner af guldsmede har et grundlæggende identisk venationsskema og adskiller sig kun i detaljerne om venernes placering og forgrening såvel som i formen af ​​individuelle celler og felter. Ved bunden af ​​vingen, mellem de mediale og cubitale vener, er der hos homoptera guldsmede et felt kaldet firkantet . Hos forskellige vingede guldsmede kaldes feltet, der ligger på dette sted, for trekant . Et uigennemsigtigt felt i bunden af ​​vingen, karakteristisk for de fleste heteroptera guldsmede, blev kaldt membranen [52] . Et vigtigt strukturelt træk ved guldsmedevingen er tilstedeværelsen af ​​en pterostigma og en knude. Pterostigma  - en fortykkelse ved den forreste kant af vingen, placeret tættere på dens top. Den består af fortykkede (nogle gange yderligere pigmenterede) vener og celler og ligner eksternt et tæt mørkfarvet område af vingekanten. Pterostigma øger amplituden af ​​vingefanget på grund af vægtningen af ​​dets top og er sandsynligvis i stand til at dæmpe skadelige svingninger ( fladder ) af vingen [53] . Blandt de tværgående vener skal bemærkes en knude ( nodulus ) - en stærkt fortykket kort vene i den midterste del af den forreste margin af vingen, der forbinder de costale og første radiale vener. Det spiller rollen som et hængsel, der gør det muligt for vingen at dreje langs længdeaksen [50] .

Det er umuligt at folde vinger med en ændring i deres form hos guldsmede. I hvile er vingerne strakte (nogle gange næsten sænket ned) eller hævet og presset til hinanden langs maven eller over den. Guldsmede er i stand til autonom bevægelse af hver vinge. Mange guldsmede kan lave op til 10-15 klap i sekundet med deres vinger [51] .

Lemmernes struktur

Guldsmedens lemmer (ben) består af 5 hoveddele - coxa, trochanter, lår, underben og pote, som er forbundet med bevægelige led. Kun den distale ende af trochanter og den proksimale ende af lårbenet, som er sammensmeltet med hinanden, er fast forbundet. Formen på benene er praktisk talt konstant mellem repræsentanter; deres længde øges fra det forreste par til det bagerste. Afstandene mellem benpar er noget ulige - det midterste par er tættere på bagsiden end foran [50] .

Coxa er tykkere og kortere end alle andre dele af benet. Trochanterne er tværtimod lange, med en indsnævring i den midterste del, glatte (meget sjældent bærer rygsøjler). De er ledt skråt med låret. Lårene og underbenene er endnu længere, men førstnævnte er noget tykkere og kortere end sidstnævnte. Begge er udstyret på siderne med to rækker af rygsøjler rettet nedad. Den ene række adskiller for- og undersiden af ​​underbenet, og den anden række adskiller bag- og undersiden af ​​lårene. Længden og tætheden af ​​rygsøjler i repræsentanter for forskellige grupper af guldsmede er forskellige. Så hos skønheder er rygsøjlen på hofter og ben lige store, og i åg og flade maver er de første noget længere end de sidste. Derudover kan længden og tætheden af ​​rygsøjler variere på forskellige benpar, hvilket er et taksonomisk vigtigt træk. Nogle gange kan rækkerne af rygsøjler være dobbelte (i Cordulegaster ) eller endda tredoble. Tarsus er altid tre-segmenteret, længden af ​​dens segmenter øges fra proksimal til distal. Hvert segment har to rækker af rygsøjler. Det distale segment af tarsus bærer et par skarpe gaffelkløer med en skarp tand på undersiden. Der er en lille proces mellem bunden af ​​kløerne. Alle segmenter af tarsus er bevægeligt artikulerede, men deres mobilitet er begrænset af kitinøse plader og processer [50] .

Lemmerne bruges praktisk talt ikke af guldsmede til bevægelse og tjener dem kun til landing og start. Samtidig tjener det forreste benpar primært til at gribe og fastholde bytte [50] [52] .

Strukturen af ​​maven

Maven er meget lang, stavformet. Oftere er den afrundet og tynd i tværsnit, sjældnere er den bred og flad [52] . Det tegner sig for op til 90% af hele kroppens længde. Maven består af ti komplette segmenter og et ellevte rudimentært segment (telson). Hvert segment er dannet af to kitinholdige skjolde. Det øvre skjold ( tergite ) er buet i tværsnit, strækker sig ud på den ventrale side, delvist overlappende det nederste ( sternit ). Sidstnævnte har i modsætning til tergiten en let konveks form og dækker kun maven nedefra. På siderne, mellem tergites og sternites, er der udvidelige pleurale membraner, som gør det muligt for guldsmede at bøje maven, samt at komprimere og løsne den under respiration og æglægning. På hver side, på hvert segment (undtagen IX og X), er der en spirakel (stigma) på pleuramembranen. Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​maven hos hanner af de fleste arter af åg og køllemaver er tilstedeværelsen af ​​langsgående udvækster på hver side af den nedre overflade af den anden tergite - de såkaldte ører ( auriculae ). Rudimentære ører findes også hos hunner af mange medlemmer af Gomphidae- familien [50] .

En række detaljer om strukturen af ​​segmenterne II, VIII og IX i bugen hos guldsmede er noget specifikke, hvilket er forbundet med kønsforskelle. Hos kvinder er kønsåbningen placeret på den bageste kant af brystbenet af segment VIII, mens eventuelle åbninger og yderligere strukturer er fraværende på segmenterne II og IX. Hos mænd er VIII-segmentet blottet for huller; for enden af ​​brystmusklen af ​​segment IX er der en primær genital åbning, og ved sternite af segment II er der et sekundært kopulatorisk organ [50] .

For enden af ​​maven er der ikke-segmenterede anale vedhæng, hvis antal hos hunner er konstant og lig med 2, og hos han guldsmede af forskellige taksonomiske grupper - enten 4 (for et par øvre og nedre) eller 3 ( et par øvre og uparrede nedre). Kønsorganerne hos kvinder er placeret for enden af ​​maven. Hos mænd er det kopulatoriske organ - det såkaldte sekundære kopulatoriske apparat [49]  - placeret på den ventrale side af det andet segment af abdomen, mens den primære sædåbning er placeret på sterniten af ​​det tiende segment [50] .

Reproduktive organer

Formeringsorganernes struktur er af stor betydning i guldsmedens taksonomi. Den taksonomiske tilknytning af repræsentanter for mange grupper kan kun bestemmes nøjagtigt ved hjælp af disse funktioner [50] .

Hanner

Strukturen af ​​det reproduktive organsystem hos han guldsmede er unik og har ingen analoger i nogen anden gruppe af insekter. Den primære sædåbning, hvori testikelkanalerne åbner sig, er placeret hos mænd på den bagerste linje af segment IX og er dækket af parrede kitinklapper. Dette hul er dog ikke direkte involveret i parringsprocessen. Til dette er et særligt sekundært kopulatorisk apparat placeret i genitallommen på brystbenet af segment II. Sæden pumpes hertil fra den primære åbning inden starten af ​​parringsprocessen, hvortil hannen bøjer enden af ​​maven til sit andet segment. De sekundære kønsorganer hos mænd er dannet af penis, vesiklen placeret bag den, og de parrede vedhæng placeret på siderne af den - kønskrogene. Repræsentanter for Aeshnoidea og Cordulegastroidea har to par kroge, mens Libelluloidea har  en, homolog med det bagerste par i de to første grupper. Kønskrogene tjener til at holde enden af ​​hunnens underliv under parring. Krogenes struktur er meget forskelligartet og har stor betydning for guldsmedens taksonomi. Også i Aeshnoidea og Cordulegastroidea, mellem krogene, foran penis, er der en uparret beskyttende hætteformet kitinøs plade. Hos Libelluloidea er den fraværende, og i stedet for den er der et par plader rettet nedad og bagud [50] .

Kvinder

Hos kvindelige guldsmede er den ydre kønsåbning placeret i den bageste ende af sternite VIII (faktisk ved grænsen af ​​sternites VIII og IX). Det kan være åbent, men oftest dækket af et fremspring eller en proces af den bageste kant af brystbenet, som kaldes kønspladen . I alle Zygoptera, såvel som i Aeschnidae, har hun-æggelægningen form af et rør, der er dannet af rillelignende vedhæng af kønspladen, spidst i enderne og presset mod hinanden af ​​deres konkave sider. Hvert af vedhængene er dannet af to buede kitinholdige strimler kaldet ovipositorventiler. Nogle grupper har også et andet og tredje par ovipositorventiler. Disse to par kaldes kønsklapperne . Ventilerne i det tredje par har en tynd genital proces (stylus) i enden, som i Anisoptera bærer en lille tott hår, som er fraværende i Zygoptera. Hos repræsentanter for mange Anisoptera-grupper har ovipositoren gennemgået en betydelig (i nogle tilfælde fuldstændig) reduktion . Hos Libellulidae og Gomphidae er den anden og tredje ventil således næsten eller fuldstændig fraværende, mens de første er stærkt reduceret. I køllemaver dannes æglægget kun af det første par ventiler og er meget langt, og rager kraftigt ud over enden af ​​maven. Men i dem fungerer det ikke til dets tilsigtede formål, men tjener til at lave huller i substratet, hvor æg lægges, overført dertil direkte fra kønsåbningen [50] .

Farvelægning

Farven på kroppen og vingerne af repræsentanterne for løsrivelsen er meget forskelligartet; ofte er det karakteristisk for individuelle arter eller andre taksonomiske grupper.

Hos guldsmede, såvel som andre grupper af insekter, skelnes struktur- og pigmentfarvning [ 51] . Hos nogle arter bemærkes en kombination af disse to typer farve. Strukturel farvning er forbundet med nogle specifikke træk ved overfladestrukturen af ​​neglebåndet (mikroskopiske ribber, plader osv.), som skaber virkningerne af interferens , diffraktion og spredning af lys , hvilket resulterer i metalliske skinnende nuancer i farven [54] .

Pigmentfarvning skyldes pigmenter , som oftest findes i eksokutikula eller hypodermale celler . Efter insektets død ødelægges hypodermis, hvilket fører til en farveændring [54] . De mest almindelige pigmenter er melaniner , hvilket giver en mørkebrun, brun-rød eller sort farve. Carotenoider er også almindelige , hvilket giver gule, orange, røde farver; flavonoider , hvilket giver gule, hvide, røde og brune farver. Nogle pigmenter (især sorte og brune) er meget modstandsdygtige, mens røde, blå og grønne ikke-metalliske pigmenter normalt er mindre modstandsdygtige, og efter guldsmededøden ændrer de ofte deres farve til brun, gul, brun-gul, rød. Hypodermal omfatter blå og grønne områder på kroppen af ​​guldsmede, som bliver gråbrune posthumt [54] .

Farven på guldsmedens krop kan være ensfarvet eller en kombination af flere farver (normalt to eller tre, sjældnere flere farver). På den generelle baggrund af kroppen er der ofte striber og (eller) pletter af en anden farve. Hos de fleste guldsmede er vingerne gennemsigtige og farveløse, men hos en række arter kan de være helt eller delvist (oftest i området ved bunden) farvede eller mørke. Gennemskinnelig farve kan være anderledes: gul, orange, rød, grøn, blå. Kombinationer af forskellige farver på samme vinge er yderst sjældne. Hos andre guldsmede kan vingerne have uigennemsigtige områder i form af striber og pletter, normalt sorte eller brune, sjældnere lyse farver [50] .

  • Et eksempel på strukturel farvning. mandlig skønhed pige

  • Et eksempel på pigmentering. Han Trithemis aurora

  • Rhyothemis resplendens - en af ​​arterne med uigennemsigtige områder på vingerne

Seksuel dimorfi og polymorfi

Seksuel dimorfi  - forskelle i udseende og kropsfarve mellem hanner og hunner - er udbredt og ofte ret mærkbar hos guldsmede. Det spiller en rolle i deres reproduktive adfærd. Farven på guldsmede ændrer sig med alderen og er endelig først etableret ved puberteten.

Guldsmede har forskellige varianter af seksuel dimorfi. Hos nogle arter er hunnerne større end hannerne (henholdsvis 6,1 og 5,7 cm for Dromogomphus spinosus ; 3,1 og 2,7 cm for Enallagma antennatum ), hos andre er hunnerne tværtimod mindre end hannerne (11 og 14 cm for Pseudostigma aberrans6 ; og 5,1 cm i Orthemis ferruginea ; 3,4 og 4,1 cm i Hetaerina americana ) [55] . Forskellige tendenser observeres også på familieniveau: Hos skønheder (Calopterygidae) er hannerne i gennemsnit større end hunnerne, og hos skytterne (Coenagrionidae) er hunnerne større end hannerne [56] . Men i første omgang er seksuel dimorfisme hos guldsmede udtrykt i forskellige farver. Vingemønsteret bidrager sandsynligvis også til artsgenkendelse [8] . I den rødbrune tramp observeres seksuel dimorfi i farve i kontinentale populationer, men kommer ikke til udtryk i øpopulationer, men øpopulationer udviser større seksuel dimorfi end kontinentale populationer i andre morfologiske karakteristika: i længden af ​​vingerne, størrelsen af mave og ben [57] .

I en række tilfælde udviser guldsmede polymorfi , dvs.  tilstedeværelsen af ​​flere udadtil forskellige i farveformer af samme art, ikke forbundet med seksuelle forskelle. For hunnerne af den finhalede fine hale er der således beskrevet en farvepolymorfi, herunder tre forskellige farvemorfer, hvoraf den ene i farve ligner hannerne [58] .

  • Mand Libellula depressa

  • Libellula depressa hun

  • Mandlig (til venstre) og kvindelig skønhedspige

Morfologi af præimaginale stadier

Æg

Æggenes form er oval (forhold mellem længde og bredde 1,5:1, 2:1) eller lang og smal (5:1). Aflange æg er karakteristiske for damselfly guldsmede og åg (Aeshnidae), mens afrundede og ovale æg er karakteristiske for andre heteroptera . Æg kan farves forskelligt - nuancer fra lysegul til mørkebrun. Hos nogle arter er ægget omgivet af en gelatinøs masse, mens hos den toplettede guldsmede og andre repræsentanter for bedstemoderfamilien samles ægklumperne i gelatinøse bundter [59] .

Larver

Dragonfly- larver kaldes ofte nymfer eller najader [49] . I ekstern morfologi adskiller de sig fra voksne guldsmede i højere grad end larver i andre grupper af insekter med ufuldstændig metamorfose, primært i strukturen af ​​åndedrætssystemet og mundapparatet. Dette skyldes deres akvatiske levevis, og ikke terrestrisk, som i det kønsmodne udviklingsstadium [49] .

Larvernes krop har en anden form. I repræsentanter for nogle grupper er den meget kort og tyk, helt i modsætning til kroppen af ​​en voksen guldsmede. I andre grupper er den mere aflang og slank, minder mere om kroppen af ​​en imago, men altid tykkere og kortere end den. Hovedet på guldsmedelarver er stort og bredt og er, med undtagelse af mundapparatet, anbragt på samme måde som hos voksne. Den er dog tæt smeltet sammen til brystet og har ikke samme bevægelighed som hos voksne guldsmede. Sammensatte øjne, simple ocelli, antenner, pande, clypeus, kinder, krone, nakkeknude, tindinger og munddele skiller sig ud på hovedet [60] . Sammensatte øjne er altid placeret på siderne af hovedet. De er noget mindre end voksnes, men adskiller sig ikke fra dem i struktur og funktion [60] . Simple ocelli i larver af heteroptera guldsmede optræder efter de første smeltninger, mens de hos larver af homoptera guldsmede kun optræder i de sidste stadier af larveudviklingen [50] . Sanseorganerne hos larver er lige så veludviklede som hos voksne guldsmede. De mest udviklede organer for syn, smag og berøring. Lugte- og høreorganerne (chordotonale organer) er dårligt udviklede. Sidstnævnte er placeret på benene - på trochanter og i bunden af ​​underbenet. Høreorganerne omfatter også trommeorganet placeret på antennerne [61] .

Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​hovedet af guldsmedelarver er det orale apparat, som består af en uparret overlæbe, parrede overkæber, parrede underkæber og en uparret underlæbe. Underlæben har en meget ejendommelig struktur og er omdannet til en speciel gribeanordning til at fange bytte - en maske , som er et unikt organ af guldsmedelarver [50] [62] [60] . Når den fanger bytte, åbner den sig hurtigt og kaster sig fremad, mens tænderne på dens forende trænger dybt ind i offeret. Når masken er foldet, trækkes byttet til munden og tygges roligt [61] . I hvile dækker masken hovedet nedefra og (eller) fra siderne [62] . Maskens strukturelle træk, tilstedeværelsen eller fraværet af børstehår på den, såvel som deres antal, er af stor betydning i taksonomien ved bestemmelse af larvernes taksonomiske tilhørsforhold [61] . Antallet af setae varierer generelt fra 1 til 10 eller mere på hver side af hagen (de er fraværende hos Aeschnidae og Gomphidae) [50] . Masken består af en underhage ( submentum ), hage ( mentum ), en distal lap fusioneret med hagen og labial palper omdannet til laterale lapper. Hagen i spidsen er bevægeligt leddelt med underhagens plade, som igen er bevægeligt forbundet med larvens hoved, hvilket resulterer i, at masken kan bevæge sig fremad og derefter foldes [62] .

Der er to typer masker: flade og konvekse (hjelmformede) [60] . En flad maske i hvile dækker kun larvens mund nedefra (den midterste plade er mere eller mindre flad, sidelapperne ligger sammen med den i samme plan), og den hjelmformede maske dækker samtidigt ovenfra, foran og nedenunder, som et visir eller scoop. Denne type er typisk typisk for repræsentanter for åg og vagtmandsslægter , som griber bytte med store bevægelige tænder på sine laterale lapper. Den anden type maske er karakteristisk for larver, der bor i silt, såsom dem i slægter, såsom fladmave og køllemave . Sådanne larver fanger byttedyr sammen med silt, og så sigtes små partikler gennem en slags "sigte" dannet af lange mellem- og sidebørster på masken [60] [61] .

Brystet på guldsmedelarver er grundlæggende arrangeret på samme måde som voksnes. Metathorax og mesothorax danner et enkelt kompleks (synthorax), mens prothorax er adskilt fra dem. Lemmerne er fastgjort til brystet efter samme princip som hos voksne guldsmede. Vingehætterne er også fastgjort til de tilsvarende dele af synthorax: de forreste til mesothorax, de bagerste til metathorax. På oversiden af ​​alle segmenter af brystet er der ofte tuberkler, rygsøjler eller hår. Begge par af spirakler er til stede, karakteristisk for voksne guldsmede, som dog først fungerer på det allersidste udviklingstrin [50] . Larvernes ben adskiller sig ikke fundamentalt fra lemmerne på voksne guldsmede, men er længere i forhold til kroppen. Dette gælder især for nyudklækkede larver, der har arachnid udseende [60] . Efterhånden som larven vokser, aftager den relative længde af lemmerne, men hos larverne af ægte guldsmede og beslægtede grupper bibeholdes arachnide-udseendet indtil slutningen af ​​larvestadiet. Et karakteristisk træk ved larvernes lemmer er strukturen af ​​trochanter - dens muskler kommer ikke ind i lårets base, men er fastgjort til en strakt membran, der understøtter låret. Tager man fat i larven i benet, trækker trokantermusklerne sig sammen, hvilket medfører et brud på hinden, og låret skilles let fra coxa. På tidlige udviklingsstadier kan larver regenerere et tabt lem, men ikke på senere stadier [50] .

Rudimenterne af vinger i larver vises efter den tredje eller fjerde smeltning og ligner korte trekantede processer. Med alderen øges de gradvist og når slutningen af ​​det fjerde eller begyndelsen af ​​det femte segment af maven i larver i de sidste instars. Hos de fleste guldsmede er de parallelle med den dorsale side af brystet og tæt op ad hinanden, men i nogle grupper er de divergerende (Cordulegastridae og nogle Libellulidae) [50] .

Larvernes underliv er meget varierende i struktur, form og størrelse, men er altid meget bredere og kortere end hos voksne guldsmede. Maven består af 12 segmenter (i stedet for 11, som hos voksne), hvoraf 10 er fuldt udviklede, og de sidste 2 er rudimentære [49] . De abdominale segmenter bærer en lille lamellær pleuritis på siderne (lige i Anisoptera, buet i Zygoptera). Parrede spirakler er placeret på den ventrale side af segmenterne I-VIII. Normalt bruges de ikke af larven til respiration, undtagen i perioden forud for metamorfosen, og i sjældne tilfælde, når vandområder tørrer ud. Hos Anisoptera ender maven med en analpyramide, og i Zygoptera med tre ydre halegæller og et par øvre analvedhæng (kirker) [49] . Overfladen af ​​maven er ofte dækket af setae, hår og tuberkler. De reproduktive organer af guldsmedelarver er udadtil skelnelige allerede i de tidlige udviklingsstadier. Hanner kan praktisk talt ikke skelnes fra hunner i de tidlige udviklingsstadier, senere gennemgår de karakteristiske forandringer, eksterne genitale vedhæng bliver veludviklede i de senere udviklingsstadier [50] .

I det meste af deres liv kan guldsmedelarver ikke indånde atmosfærisk luft og bruger gæller til at trække vejret , placeret for enden af ​​kroppen, som kan være intern (rektal) eller ekstern (kaudal). På underlivet af larverne hos de fleste damselfly guldsmede (Zygoptera) udvikles caudale luftrørsgæller, som kan ligne bladformede gennemsigtige plader eller ovale kapselformede (vesikelformede) vedhæng. Hos guldsmedelarver ( Anisoptera ) er luftrørsgæller placeret i et særligt kammer i endetarmen (endetarmsgæller), som periodisk fyldes med vand [50] .

Kredsløbssystemet består af dorsalkarret, som er opdelt i aorta, anterior og posterior hjerte. Det forreste hjerte består af seks kamre, placeret i II-VII-segmenterne af maven (passerer i II-segmentet ind i aorta). Det bagerste hjerte består af to kamre og er placeret i segmenterne VIII og IX [61] .

Udvikling og reproduktion

Livscyklus

Guldsmede udvikler sig med ufuldstændig transformation : de går gennem stadierne af æg , larver (naiads) og voksne . Mange guldsmede er i stand til at producere mere end én generation om året (voltinisme). Et omvendt forhold blev vist mellem udbredelsen af ​​voltinisme og geografisk breddegrad: dette fænomen observeres oftere tættere på ækvator (undtagelsen er Lyutki- familien ) [63] . Parring af guldsmede sker i luften, mens processen varierer blandt repræsentanter for forskellige underordner. Han -damflyver griber kvinden med deres anale vedhæng ved hovedet, mens han- damselflies holder den kvindelige partner ved prothorax. De kopulatoriske organer hos mænd er placeret på II-segmentet af maven (et ekstraordinært tilfælde blandt insekter), og vas deferens på IX-segmentet. Efter tidligere at have pumpet sperm fra det niende til det andet abdominale segment, begynder hannerne at jagte hunnerne. Varigheden af ​​parringen varierer mellem arter og kan vare fra få sekunder til tre timer [18] .

Efter parring lægger befrugtede hunner deres æg direkte på vandet, på alger, kystslam, mos, rådnende planterester (damselfly guldsmede og heteroptera af Aeshnidae familien) eller i særlige fordybninger i plantevæv [18] [64] . Samtidig kan hunner, omgivet af en luftblære (hvorved de forbliver tørre), dykke ned i vandet, i nogle grupper, sammen med den sammenføjede han ( sommerfugle fra underfamilierne Lestinae og Agrioninae). Nogle kvindelige skønheder uden hanner dykker dybt under vandet, for eksempel i skønhedspigen  - dybere end en meter [52] [59] .

Udvikling fra ubefrugtede æg ( parthenogenese ) for guldsmede er ukarakteristisk og findes kun i naturen hos guldsmede Ischnura hastata ( Coenagrionidae ) og kun i en af ​​populationerne på Azorerne [24] [65] . En anden undtagelse er ovoviviparitet , fundet i Heliocypha perforata ( Chlorocyphidae ) i det vestlige Kina , hvor unge larver (prolarver eller pronymfer, sandsynligvis udklækket fra æg inde i moderens krop) blev lagt af hunnen på en delvist nedsænket trægren [66] .

Æg

I gennemsnit lægger guldsmede mellem 250 og 500 æg. Ifølge arten af ​​at lægge æg skelnes der mellem to grupper af guldsmede. Exofiler er karakteriseret ved afrundede æg. Disse omfatter de fleste af de heterowingede guldsmede , som lægger deres æg direkte i vandet eller på faste vandområder. Hos endofiler er æggene afrundede, men aflange. Endofiler er guldsmede og åg . De lægger deres æg i løst underlag eller i plantevæv [52] . En hun af den stribede mave lægger op til 1041 æg i hele sit liv (ca. 3 måneder), og i den blå lige mave  - op til 3081 æg på 2 måneder [67] . Dødeligheden af ​​æg hos guldsmede er ret høj, for eksempel når den hos nymfeildbæreren ( Pyrrhosoma nymphula ) 25 % [68] . Deres dødelighed stiger ved ekstreme temperaturer, i tilfælde af miljøforurening, tilstedeværelsen af ​​parasitter og rovdyr. Tidspunktet for embryonal udvikling og følgelig tidspunktet for udklækning af larver fra æg stiger ved lave temperaturer. Derudover falder størrelsen af ​​udklækkende larver med faldende temperatur [69] .

Under gunstige forhold klækkes larverne i løbet af få dage, men hos de fleste arter i den tempererede klimazone sker det først næste forår. Tidspunktet for ægudvikling afhænger af klimatiske faktorer og varer fra flere uger hos forårsarter til flere måneder hos guldsmede, der lægger dem om efteråret (så går æggene i dvale). Korte perioder med ægudvikling (op til 20 dage) er typiske for tropiske grupper og repræsentanter for tempererede klimaer, såsom skønheder , ægte pile , fladmave , hvidnæse , Cordulia og andre. For slægter med en efterårstype af udvikling ( smørblomster, åg , kamenushka guldsmede ) når den gennemsnitlige periode for ægudvikling 9 måneder [52] i forskellige grupper normalt fra 80 til 230 dage [70] .

Larver

Prelarven (pronymfen) kommer ud af ægget, har små dimensioner (mindre end 1 mm ) og lever fra få sekunder hos heteroptera guldsmede til flere minutter hos homopteraner, hvorefter den smelter og går over i næste larvestadie. I de første stadier mangler larverne vinge rudimenter (skeder), tarsi er ikke opdelt, antallet af segmenter i antennerne er ufuldstændigt, der er ingen øjne, men masken er allerede udviklet. I fremtiden, i forskellige arter, passerer udviklingen af ​​larver gennem 7-11 molts (9-11 molts i Lestes , 7-8 i Sympetrum ). Larvestadiet varer fra 3 måneder til 4-5 år [49] . Larverne fra den toplettede guldsmede udvikler sig 35 måneder, den blå rocker  - 38, og hos nogle bedstefædre fra underfamilien Gomphinae - op til 47 måneder [52] . Larverne af den sadelbærende vågemand har rekordvarighed i udviklingen  - op til 6 år [71] . Tidspunktet for udvikling afhænger af tilgængeligheden af ​​fødevareressourcer og klimatiske forhold [52] . Langsigtet udvikling er som regel karakteristisk for rheofile arter og arter, der udvikler sig ved lave temperaturer på nordlige breddegrader og høje bjerge [49] .

Efter de første fældninger udvikler larverne vingehætter, der med tiden øges i størrelse. Antennesegmenter bliver flere. Med hver molt øges antallet af sammensatte øjenceller. Med væksten af ​​larven sker der også ændringer i alle organer, inklusive masken, benene, dorsale vedhæng, kaudale og rektale gæller [61] .

Dragonfly-larver fører en akvatisk livsstil. Normalt lever de i langsomt strømmende eller stillestående ferskvandsforekomster (tilgroede damme, søer, oxbow-søer, grøfter, sumpe). Kun få ( rigtige pile , falsk skønhed Fatima , bedstefædre ) findes i floder med en stærk strøm. I brakvandet lever nogle repræsentanter for slægterne af ægte pile, blå pile , rødøjede , tyndhalede , fladmavede , ligemavede , kamenushka guldsmede . Den kronede bug  er den eneste guldsmedeart, der lever i bjergene i Centralasien, hvis præimaginale faser kan udvikle sig i bjergstrømme med overvejende is-snefødning [72] . De fleste guldsmedelarver lever på bunden eller på undervandsplanter. Nogle graver sig ned i jorden (Gomphinae, Cordulegastridae ). Larverne af pilespidser og ægte guldsmede er i stand til at udholde udtørring og frysning af reservoiret og fortsætter deres udvikling efter at have fyldt det med vand igen [49] . Nogle larver er i stand til at udvikle sig i mikroreservoirer, såsom vandfyldte fordybninger i jorden. Nogle arter er i stand til at udvikle sig i stærkt mineraliserede eller forurenede vandområder [49] .

Larverne er stillesiddende og sidder normalt blandt undervandsvegetation eller graver sig ned i jorden og venter tålmodigt på bytte. De svømmer ikke særlig godt og sjældent, normalt når de bliver forstyrret eller flygter fra fjender. Dragonfly-larver er karakteriseret ved negativ fototaxi og undgår stærkt lys [49] .

Dragonfly-larver er ligesom voksne rovdyr, der hovedsageligt lever af akvatiske insektlarver. Forskellige underordner af guldsmede er specialiserede til forskellige typer mad. Forskelsvingede guldsmede (Anisoptera) lever af aktivt bevægende larver af vanddyr ( stenfluer , biller , myg , majfluer ), fiskeyngel, samt igler , haletudser , vandlus , æselkrebsdyr. Guldsmede (Zygoptera) spiser hovedsageligt små krebsdyr ( dafnier , ostracoder , cyclops) [61] .

Morfoøkologiske typer af larver

Efter træk ved strukturen, habitatet og adfærden skelnes der adskillige morfoøkologiske typer af larver: [49]
1. Bredgællelarver, der lever i stillestående vandområder. Karakteristisk for mange homoptera guldsmede (undtagen skønheder). Svøm aktivt, mens de ror med fødderne og bøjer kroppen. De fanger små byttedyr (insektlarver og krebsdyr).
2. Langbenede smalgællelarver, der lever i floder og vandløb. Indiceret til skønhedsfamilien . De lever af larver af majfluer, klamrer sig til vandplanter.
3. Langbuede og aktivt svømmende larver, der lever i stillestående vand. Disse er arter af rocker -familien , der bevæger sig på en jet-måde og skubber vand ud af endetarmen.
4. Behårede larver graver sig ned i jorden. Karakteristisk for bedstefar- familien . Aktive rovdyr spiser store byttedyr, herunder fiskeyngel og haletudser.
5. Kortbugede kravlelarver, der lever i stillestående vandområder. Det er bemærket i familierne til bedstemødre og ægte guldsmede .

Imago

Når larverne bliver til voksne guldsmede, begynder larverne at indånde atmosfærisk luft. For at gøre dette kravler de halvt ud af vandet på enhver støtte (stilke af vandplanter, sten, drivtømmer, jord og andre overfladeobjekter) og forbliver derefter i denne position fra flere timer til flere dage. Til den endelige transformation kommer larverne helt ud af vandet, sidder fast, holder fast i støtten med fødderne, hviler i nogen tid, og efter hvile begynder de gradvist at frigøre sig fra huden. Larvens skal er revet i stykker, og en voksen guldsmede kommer ud af den. Hos forskellige arter og under forskellige miljøforhold tager det fra flere timer til en dag at opnå normal farve og den endelige dannelse af integumenter [52] .

Genetik

Antallet af kromosomer i guldsmede varierer: diploide tal varierer fra 6 til 30. De fleste undersøgte taxa (400) har XO kønskromosomkaryotypen, og dette er almindeligt anerkendt som den indledende tilstand af ordenen. XY kønskromosomkaryotyper er blevet observeret i 20 arter, der menes at stamme fra fusionen af ​​autosomer og det forfædres X-kromosom. Ishnura hasate , en nordamerikansk guldsmede, der koloniserede Azorerne, er det eneste dokumenterede tilfælde af parthenogenetisk reproduktion i ordenen. Antallet af kromosomer varierer fra 6 hos guldsmede Macrothemis hemichlorato til 30 hos guldsmede af slægten Mecistogaster [73] .

Funktioner af fysiologi

Flyvning

Den vigtigste form for bevægelse af guldsmede er flugt, som hjælper dem med at søge efter mad og en seksuel partner til reproduktion, slå sig ned og migrere og flygte fra rovdyr. Forskelsvingede guldsmede er kendetegnet ved hurtig, skarp flyvning, evnen til at flyve lange afstande fra vandområder og parre sig langt fra vandområder. Homoptera er langsomt flagrende guldsmede, der ikke flyver langt fra vandmasser og altid parrer sig nær vand [50] .

Når de flyver, klapper guldsmede skiftevis med deres forreste og bageste par vinger, for at opnå bedre manøvredygtighed, eller samtidigt - for større hastighed. Flyvehastigheden for nogle store flervingede guldsmede når 15 m/s [74] (36–55 km/t) [75] . Guldsmeden Austroflebia costalis er i stand til at flyve med hastigheder op til 97 km/t [76] [77] .

Mad og jagt

Voksne guldsmede er de eneste hvirvelløse dyr, der på grund af deres massekarakter og flyveevner næsten fuldstændig har mestret nichen med rovdyr fra luften. Et træk ved guldsmede er manglen på fødevarespecialisering: de lever af bogstaveligt talt alle insekter, der er tilgængelige for dem. Repræsentanter for underfamilien Pseudostigmatinae er det eneste eksempel på fødevarespecialisering blandt guldsmede, de lever udelukkende af orb-web edderkopper , som gribes direkte fra deres fangstnet [78] .

Voksne guldsmede er aktive rovdyr i luften. Tilstedeværelsen af ​​individuelle jagtområder blev noteret i repræsentanter for åg (Aeshnidae) og bedstemor (Corduliidae) familier, arter af slægten ægte guldsmede ( Libellula ), og endda i nogle små guldsmede af underordenen Homoptera (Zygoptera) [49] .

Guldsmede er opdelt i flere grupper efter jagtmetoder [49] :

  • Frie jægere i det øverste lag  er arter med udviklede vinger, der lever i åbne områder, ofte langt fra vandområder. De jager i en højde af 2-10 m . Hver guldsmede kontrollerer et individuelt jagtområde, nogle gange endda flere. I nærværelse af et stort antal byttedyr kan de observere "sværmjagt", når guldsmede samles i en slags jagtflok på op til 20 individer. Denne gruppe omfatter repræsentanter for familierne til mace-belly, rocker og andre.
  • Frie rovdyr i mellemlaget  er arter, der hovedsageligt jager over vandoverfladen af ​​reservoirer i en højde på 0,5-2 m . Sådanne guldsmede er næsten konstant på flugt og sætter sig af og til på kystplanter eller planter, der stikker op af vandet. Denne gruppe omfatter de fleste af repræsentanterne for bedstefædres og bedstemødres familier.
  • Guldsmede ligger på lur efter rovdyr i mellemlaget  og tilbringer det meste af deres tid på at jage ved "observationspunkter" (toppen af ​​græsser og buske, grene og stængler af planter, der stikker op af vandet) og fra tid til anden brækker de af i jagten af flyvende insekter. Denne gruppe omfatter repræsentanter for den ægte guldsmedefamilie.
  • De græssende jægere i det nederste lag  er guldsmede, der jager i kystnære urter, der langsomt flyver fra plante til plante på jagt efter små insekter, der sidder på dem. Guldsmeden griber det bemærkede offer i et skarpt kast og spiser det derefter, siddende på en plante. Denne jagtmetode er karakteristisk for alle repræsentanter for underordenen af ​​homoptera guldsmede.

Kannibalisme er meget udbredt blandt guldsmede  - spiser mindre guldsmede af store repræsentanter for andre arter, dette fænomen er især udbredt hos store guldsmede [79] [80] . Tilfælde af seksuel kannibalisme er kendt , når hunner (for eksempel pile Ischnura graellsii ) spiser hanner under parringen [81] .

Funktioner af biologi og økologi

Livet for voksne guldsmede kan opdeles i to perioder. Den unge periode begynder efter smeltning og frigivelse til luften og slutter med puberteten. I denne periode fodrer guldsmede aktivt i en vis afstand fra vandområder og får kropsfarve, der er karakteristisk for voksne. I slutningen af ​​ungdomsperioden vender de igen tilbage til vandområderne. I reproduktionsperioden parrer guldsmede sig nær vandområder, hunnerne lægger æg [64] .

Der er store forskelle mellem arter med hensyn til graden af ​​tilknytning til vandområder. Så repræsentanter for skønhedsslægten opholder sig udelukkende i umiddelbar nærhed af vand, mens andre arter er i stand til at sprede sig over lange afstande fra vandområder, for eksempel til ørkener eller bosættelser. Samtidig er alle arter karakteriseret ved indespærring til deres karakteristiske vandområder, hvortil de flyver for at formere sig [50] .

Et karakteristisk træk ved store guldsmede ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula , etc.) er udførelsen af ​​"patruljerende" flyvninger. De har en veldefineret territorial adfærd, som består i tilstedeværelsen af ​​individuelle fodringsområder [82] . Små arter jager normalt fra baghold, hvilket er særligt udtalt, for eksempel i repræsentanter for slægterne Lestes , Sympecma , Coenagrion , Erythromma , Ischnura , Enallagma og andre. Hvis jagten ikke giver resultater, flyver de til et nyt sted. Hos arter med lignende træk af trofisk aktivitet er individuelle fodringsområder ikke blevet identificeret. Dette forklarer akkumuleringen af ​​individer i fødeområdet, nær vandområder, og individernes individualitet i betydelig afstand fra dem [82] . Heteroptera guldsmede fanger således hovedsageligt insekter under deres flugt i luften, mens homoptera ofte samler dem fra blade og stængler på urteagtige planter og buske.

Aktivitet og lang levetid

På tempererede breddegrader findes guldsmede fra anden halvdel af april til oktober, mens de i troperne findes hele året rundt. Hos guldsmede er der en klar tendens til at forlænge artens flyvetid fra nord til syd. For eksempel har repræsentanter for slægten Kamenushka guldsmede i den centrale del af den tempererede klimazone en flyvevarighed på fire måneder, og i den sydlige del af samme zone seks måneder; i et subtropisk klima strækker den sig op til otte eller flere måneder, og under gunstige vejrforhold kan den fortsætte hele året rundt på grund af den permanente yngle af voksne og udviklingen af ​​anden generation på et år. Derudover er årsagen til forlængelsen af ​​flyvningen udseendet i den sydlige del af arter med en meget lang voksenlivsperiode, som opstår på grund af krænkelser af synkroniseringen af ​​livscyklusser og en stærkt forlænget udklækning af guldsmede fra larver, som samt ændringer i periodiseringen af ​​voksne guldsmedes livscyklusser. I nord er udviklingscyklusser meget mere synkroniserede på grund af sæsonbestemte temperaturændringer og det kompleks af fænomenologiske fænomener, der er forbundet med dem [82] .

Guldsmede er aktive om dagen i varmt solskinsvejr. I morgentimerne og ved lave temperaturer sidder guldsmede ofte og soler sig under solens stråler på sten, bark og andre substrater, der er i stand til hurtig varmeudveksling [18] . Ved høje dagtemperaturer, for at undgå overophedning, indtager ægte guldsmede og bedstefædre siddende den karakteristiske "obelisk" position - orienter spidsen af ​​maven opad mod solen, hvilket reducerer varmepåvirkningen på kroppen [83] [84 ] .

I løbet af dagen ændres guldsmedens adfærd: for eksempel er jagtaktivitet fremherskende hos de fleste arter morgen og aften [85] , og om dagen, adfærd forbundet med reproduktion. Nogle arter, overvejende repræsentanter for ågfamilien , er kendetegnet ved sene aftentoppe af jagtaktivitet, der lever af fangede insekter fra dipteransamlinger indtil mørkets frembrud [85] [18] .

Den gennemsnitlige levetid for voksne varierer fra flere dage til flere uger. Separate eksemplarer, især heterogen guldsmede, kan leve op til flere måneder [18] , for eksempel lirebruden og patruljekejseren  - omkring 60 dage, og den fælles bedstefar  - 26 dage. Arter, der overvintrer i voksenstadiet, kan blive op til 6 måneder ( rufous ranunculus ). Observationer viser dog, at guldsmedens voksne liv oftest slutter for tidligt, da de bliver ofre for forskellige rovdyr [71] .

Holdning til reservoirer

Guldsmede udviser generelt enestående plasticitet i valget af reservoirer til udvikling af deres larver: alle reservoirer er velegnede til dem, lige fra bjergstrømme og vandløb, damme, søer, oksebuesøer, vandløb og ender med brak- og tørvereservoirer , op til menneskeskabte damme, vandingskanaler og grøfter. Det er bemærkelsesværdigt, at i så stor en sø som Baikal er guldsmede fraværende [86] . Repræsentanter for underfamilien Pseudostigmatinae har nok forskellige små naturlige vandreservoirer blandt underskoven - de bruger oversvømmede huler og huler, områder med akkumulerende og stillestående vand, rosetter af epifytblade fyldt med vand [87] .

Samtidig er larverne af visse arter og slægter, og nogle gange familier, tilpasset til kun at leve i visse typer vandområder. Der er således hele familier, der kun kan leve i rindende vand; andre arter er tilpasset til at leve i hurtige vandløb og tåler slet ikke stillestående og sumpet vand. Der er guldsmede, hvis larver lever i stærkt mineraliserede reservoirer - brak eller basisk vand - som i deres normale habitat. Men i det væsentlige har de kun en vis tolerance over for vandmineralisering og lever normalt i relativt rent vand. For størstedelen af ​​arterne er mineraliseret vand dog kun af ringe nytte til beboelse [52] . Den hvidhalede lige bug i den nordlige del af sit udbredelsesområde bor ofte i varme kilder med en temperatur på mindst 35-40 °C, hvor larverne udvikler sig i lavvandede overløb af kølende termisk vand [88] .

De fleste guldsmedearter holder sig ikke til en strengt defineret type vandområder. Arter, hvis larver lever i strømmende vand, er mere krævende i valget af vandområder, da de har brug for en stor mængde ilt og ikke kan leve i stillestående vand [86] .

Nogle tropiske guldsmede, for eksempel Mecistogaster modesta og andre medlemmer af Pseudostigmatidae -familien , udvikler sig i små ophobninger af vand (mikroreservoirer) dannet i bladene på bromeliaer og forskellige epifytiske planter . I de tropiske skove i det nordvestlige Costa Rica i Mellemamerika når de høje tætheder: op til 6.000 larver pr. hektar i områder med sekundær skov [89] .

Migrationer

Ligesom mange andre insekter kan guldsmede foretage migrationer , hvorunder de kan overvinde oceaner og høje bjergkæder, flyve om natten og i store højder [90] [91] [92] . Nord-sydvandringer er karakteristiske for Anax junius i Nordamerika; nogle migranter fløj op til 2800 km fra den nordlige til den sydlige del af kontinentet [93] . Guldsmede, en verdensomspændende slægt af vagrants , bruger passiv spredning til at krydse Det Indiske Ocean [91] mens de opretholder lokale ø-populationer, såsom dem i Stillehavet på Påskeøen [57] . Migrationens adaptive funktion er bevægelsen af ​​individer og populationer fra et habitat, der forringes over tid, til et mere gunstigt i øjeblikket [94] .

Antallet af vandrende guldsmede når nogle gange gigantiske tal. For eksempel blev der i 1991 registreret en kæmpe flok i Argentina , formodentlig Aeshna bonariensis , der tæller omkring 4-6 milliarder individer og med en samlet vægt på omkring 4 tusinde tons [95] . Ifølge skriftlige beviser fløj en stor flok Libellulaima quadrculata gennem Antwerpen i det 19. århundrede . I det nordlige Kasakhstan blev en lignende flok guldsmede anslået til 100 millioner individer [96] . Sådanne massevandringer observeres dog sjældent; som regel udføres flyvninger af spredte individer og ikke af flokke [90] .

Forskellige arter af guldsmede er karakteriseret ved forskellige typer migration. Der er to typer migrationer - uregelmæssige og regelmæssige. I det første tilfælde migrerer guldsmede kun i visse år, de kan danne gigantiske flokke. I den anden type er migrationer en integreret del af arternes livscyklus og udføres af dem årligt [90] .

Masseflyvninger af en række arter kan tilskrives den uregelmæssige type migrationer - for eksempel massereproduktionen af ​​grønsidede rockere i det sydlige Kirgisistan i 2009 eller krydsede rockere og sydlige sympetrum i 2006 i Donaudeltaet [97] . Denne type migration er sandsynligvis forårsaget af behovet for massemigrering af guldsmede fra deres levesteder med en for stor stigning i befolkningstætheden [96] .

Den anden type migration er karakteristisk for guldsmedegruppen på den nordlige halvkugle og er repræsenteret ved breddevandringer af forskellige generationer fra en naturlig-klimatisk zone til en anden [90] [98] . Der er to typer regulære migrationer. Den første er sæsonbestemte translatitudinelle migrationer fra guldsmedens yngleområder til nye levesteder. Om foråret flyver guldsmede fra de sydlige dele af deres udbredelsesområde (sandsynligvis tropiske og subtropiske områder) til tempererede breddegrader, hvor de giver anledning til en ny generation. Om efteråret vandrer individer af sommergenerationen tilbage mod syd, hvor de yngler [83] [98] . Længden af ​​sådanne migrationer er hundreder og tusinder af kilometer. Denne type træk er typisk for nogle få arter - for eksempel den røde herreløse , sadelbæreren , foncolomens komprimerede bug , Anax junius og andre [90] . Den anden er sæsonbestemte interstaciale migrationer, hvor guldsmede flytter fra yngleområder (reproduktionsstationer ) til fødestationer og tilbage [83] . De er forårsaget af sæsonbestemt udtørring af vandområder eller anden midlertidig forringelse af forholdene i levesteder. Længden af ​​disse migrationer spænder fra hundreder af meter til titusinder eller hundreder af kilometer. De er typiske for Sympetrum , Sympecma , Selysiothemis nigra og nogle andre guldsmede [90] [98] .

Rolle i økosystemer

Da guldsmede er amfibie-insekter og har en høj overflod, er guldsmede en vigtig bestanddel af både akvatiske og terrestriske økosystemer . Guldsmedelarver udgør op til 20 % af kosten for nogle fiskearter, og hos nogle dykkende arter af vandfugle op til halvdelen af ​​kosten [49] .

Fjender og parasitter

Blandt guldsmedeparasitter er gregarinesporozoer , trematodeslyng , filaria - rundorme , vandmider (Hydrachnidae, Prostigmata ) og nogle ichneumoner blevet bemærket [52] .

De vigtigste fjender af guldsmedelarver er fisk og vandfugle , der lever af dem. Rov- og altædende fisk spiser larver i stort antal, mens små fisk kan spise guldsmedeæg. Larverne lever af fugle, der lever på lavvandede områder, der er bevokset med siv og vandvegetation, langs bredden af ​​forskellige reservoirer ( waders , terner , hejrer og andre). Guldsmedelarver angribes af nogle vandlus ( Ranatra , Notonecta ), svømmebiller ( Dytiscus ) og deres larver. Små larver kan blive taget af ferskvandshydraer . Voksne guldsmede fanges i spind af kuglevævende edderkopper , væver dem nær vandområder, hobo-edderkopper ( Dolomedes ), tetragnathid-edderkopper ( Tetragnatha ). Voksne guldsmede fanges af store rovfluer [ 52] . Guldsmede er blevet bemærket i kosten af ​​terner, måger, ænder og andre vandfugle, nogle spurvefugle , sorte stormsvaler , stor spætte [99] . Blandt fuglene skiller den gyldne biæder sig ud for sin specialisering , såvel som den hvide vipstjert , som endda arrangerer "køkken- eller foderborde" ved kysterne, hvor den bærer sit bytte, og hvor fragmenter af guldsmedevinger samler sig [99] . Dragonfly-fjender er ikke blevet registreret blandt krybdyr og pattedyr [52] .

Ligeledes kan guldsmede blive et tilfældigt bytte for insektædende planter , såsom soldug ( Drosera ), som vokser i tørve- og spagnummoser [ 100] .

Menneskelig interaktion

Økonomisk betydning

Ligesom andre rovdyr spiller guldsmede en dobbelt rolle. På den ene side er de aktive udryddere af myggelarver, og disse larver tjener som føde for fisk og nogle nærvandsfugle. Nogle arter spiser dog også yngel af økonomisk vigtige fiskearter. Larverne af så store guldsmede inkluderet i de røde databøger som det store åg ( Aeshna grandis ) og den årvågne kejser ( Anax imperator ) forårsager en vis skade på fiskeriet ved at spise karper og suderyngel [61] .

Larverne fra en række arter er bærere af aviær prostagonimos , der fungerer som ekstra værter for parasitten. De vigtigste årsager til sygdommen er trematoderne Prosthogonimus pellucidus , P. cuneatus og P. ovatus fra familien Prosthogonimidae . Af fjerkræ er høns, kalkuner, ænder og gæs ofte ramt; ofte findes disse trematoder hos vilde fugle ( agerhøns , tjur , fasaner , vandfugle og vadefugle ). Sammen med ekskrementer fra syge fugle kommer æggene i vandet, hvor de sluges af ferskvandsbløddyr. I deres krop dukker miracidier op fra æg og bliver til sporocyster , redia og cercariae . Cercariae forlader bløddyrene og går derefter ind i kroppen af ​​guldsmedelarver og bliver til metacercariae , som er levedygtige selv efter omdannelsen af ​​larverne til voksne insekter. Fugle bliver inficeret ved at spise inficerede guldsmedelarver. Frie metacerkarier er sædvanligvis lokaliseret i bughulen (i dens bageste del), mens indkapslede metacerkarier er placeret i bryst- og mavemusklerne, på væggene af spiserøret eller i den fede krop hos voksne guldsmede [101] .

Studerer guldsmede

Dragonfly-specialister eller odonatologer studerer dem både i laboratoriet og i marken. Mere end 700 forskere fra mere end 70 lande i verden arbejdede inden for odonatologi ved begyndelsen af ​​det 20. og 21. århundrede [102] . I 1971, for at koordinere odontologernes arbejde ved det første europæiske symposium, blev International Society of Odonatologists (The Societas Internationalis Odonatologica, SIO) etableret med hovedkvarter ved Utrecht Universitet i Holland, som siden 1972 begyndte at udgive det kvartalsvise tidsskrift Odonatologica [ 103] . I 1957 blev et af de ældste foreninger af odontologer (日本トンボ学会, The Japanese Society for Odonatology ) grundlagt i Japan [104] . Siden 1981 er tidsskriftet Libellula blevet udgivet i Tyskland, og i 1982 blev Society of German-speaking Odonatologists (Gesellschaft deutschsprachiger Odonatologen eV, GdO) dannet i Bonn [105] . En stor odonatologisk videnskabelig skole blev oprettet i Rusland. Takket være værkerne af dets fremtrædende repræsentanter, såsom A. N. Bartenev (1882-1946), B. F. Belyshev (1910-1993), A. Yu. Kharitonov, blev mange grundlæggende træk ved den rumlige og zoogeografiske fordeling af guldsmede afsløret [102] . I 1986 blev det første All-Union Symposium of Odonatologists afholdt i Novosibirsk . I 1998 blev den russiske afdeling af SIO etableret. Ifølge den abstrakte sektion af tidsskriftet Odonatologica blev der fra 1971 til 2005 udgivet mere end 14.000 publikationer om guldsmede i verdens videnskabelige litteratur [106] [107] . I 1988 forenede odontologer fra USA , Canada og Latinamerika sig for at danne Dragonfly Society of the Americas (DSA), som udgiver to tidsskrifter: Argia (News Journal of the DSA) og Bulletin of American Odonatology [108] .

Siden 2010 har der været afholdt europæiske odonatologiske kongresser: 1. (1. europæiske kongres om odonatologi, 2010, Vila do Conde , Portugal), 2. (2012, Beograd , Serbien ), 4. (2016, Thuringe , Sverige ) [109] . Der er Worldwide Dragonfly Association (WDA), etableret både til videnskabelige formål og for at fremhæve spørgsmål om bevarelse af sjældne arter [110] . Foreningen udgiver tre specialiserede tidsskrifter: International Journal of Odonatology (2004), Agrion (1989) og Odonatological Abstracts [111] . WDA afholder International Congress on Odonatology: 2012 (Odawara, Japan ), 2013 (Freising, Tyskland ), 2015 (La Plata, Argentina ), 2017 (Clare College, Cambridge , UK ) [112] . Derudover opretholder World Association et tilskudssystem til støtte for odontologiske forskningsprojekter [113] .

Sikkerhed

Guldsmede er en vigtig indikatorgruppe, der reagerer skarpt og hurtigt både på eventuelle ændringer i vandkvaliteten i vandområder, hvor larver lever, og på ændringer i selve biotopens struktur [115] . En række faktorer kan negativt påvirke antallet af guldsmedepopulationer, forårsage deres undertrykkelse og forsvinden. I øjeblikket er den største trussel mod faldet i antallet af mange arter menneskelig økonomisk aktivitet. Den resulterende globale ødelæggelse, reduktion og forurening af naturlige levesteder har ført til, at en række arter af guldsmede er opført i de nationale røde bøger [18] . Kejser guldsmede er opført i den røde bog i Rusland (kategori 2 - en art, der er faldende i antal) [116] , 9 arter er opført i den røde bog i Ukraine [117] , 8 arter er opført i den røde bog af Hviderusland [118] , 13 arter er opført i den røde bog i Litauen [119] , 3 arter - i den røde bog i Moldova [120] , 7 arter - i den røde bog i Kasakhstan [121] , 1 art - i den røde bog Usbekistans bog [11] .

Fra august 2018 var 308 sjældne, truede og allerede uddøde arter og 26 underarter af guldsmede (med beskyttelsesstatusser sårbare , truede , uddøde,truedekritisk ), hvoraf 1 art er uddød , 59 arter og 2 underarter er på grænsen til udryddelse , 121 arter og 19 underarter er truede , 127 arter og 5 underarter er sårbare . Samlet viser IUCN- webstedet 3643 arter (mere end halvdelen af ​​alle kendte arter) og 30 underarter af guldsmede, under hensyntagen til dem, for hvilke der er utilstrækkelig information ( Data Deficient , 907 arter), som er tæt på en sårbar position ( Nær truet , 140 arter) eller hvis status er mindst truet ( mindst bekymring , 2288 arter og 4 underarter) [122] [123] . Arten Megalagrion jugorum fra Hawaii-øerne er opført som allerede fuldstændig uddød [124] .

I Europa er 15 % af de 138 arter af guldsmede tæt på en sårbar position, omkring en fjerdedel af arterne (33) har reduceret deres antal og udbredelsesstørrelse. I Japan er 57 af de 200 arter af Odonata i tilbagegang, 24 er sårbare og 19 er truede. I Sydafrika, ud af 155 arter af guldsmede, er 13 faldende i antal, og 4 arter anses for at være uddøde i moderne tid. Generelt er omkring 10 % af verdens guldsmedearter ifølge IUCN på randen af ​​udryddelse [125] .

Guldsmede i kultur

En af de tidligste omtaler af guldsmede går tilbage til det 18. - 17. århundrede f.Kr. e. I kileskriftet " Epos om Gilgamesh ", skrevet på akkadisk på basis af sumeriske legender, er der en omtale af disse insekter som et eksempel på umuligheden af ​​udødelighed, for at illustrere det korte menneskeliv [126] .

I den ældste japanske bog, " Kojiki " ( 8. århundrede ), er billedet af en guldsmede synonymt med billedet af de japanske øer. Et af de gamle navne på øen Honshu - Akitsushima - oversættes bogstaveligt til "Dragonfly Island". De tidligste afbildninger af guldsmede findes på dotaku rituelle klokker lavet i Yayoi -perioden . I Yamato-æraen var guldsmede et symbol på magt i det kejserlige hof. Under de krigsførende stater (1467-1560) var guldsmede et symbol på militær dygtighed. De blev afbildet på tøj og samurai-sværd, og selve guldsmede blev kaldt "katimushi" ("vindere"). Mange japanske folkeeventyr er dedikeret til guldsmede. De er også et af de almindelige symboler i haiku [127] . Ifølge "Japanese Kodansha Encyclopedia", guldsmede blev i mytologien betragtet som risens ånd og en varsel om rig høst [128] . Dragonfly-parker har været i drift i forskellige byer i Japan siden 1988 [129] .

I det 8. århundrede skrev en af ​​de største kinesiske digtere Du Fu (712-770) om guldsmede: “Lidesmede indhenter / hinanden, / smaragdvinger / svajer, / og lyksalighed / Sydens lotuser, / krammer / på en dobbeltstamme” (767) [130] .

I Europa var holdningen til guldsmede tvetydig. På engelsk er guldsmede opført som "dragonfly", hvilket bogstaveligt oversættes som "dragonfly". I de europæiske folks overbevisning er guldsmede ofte forbundet med onde ånder og kan fungere som "djævelens drivende dyr" [131] . I middelalderen blev guldsmede ofte forbundet med hekse. I Wales betyder det walisiske sprog guldsmede ( gwas-y-neidr ) bogstaveligt talt "hugormens tjener" [83] . Der er en myte i Sverige om, at djævelen bruger guldsmede til at veje folks sjæle [132] .

I det sydlige USA er der et folkloristisk koncept om "slangedoktoren", ifølge hvilket guldsmede følger sårede slanger og behandler dem [133] . For nogle indfødte indianerstammer i Nordamerika repræsenterer guldsmede hurtighed og aktivitet; for Navajo symboliserer de rent vand. Guldsmede er et almindeligt motiv i Zuni- keramik ; i stiliseret form af et kors optræder de i Hopi rock art og på Pueblo halskæder .

Billedet af guldsmede kan spores i hele verdens kunstneriske kultur i en bred vifte af kunstværker. Forløberne for brugen af ​​billedet af en guldsmede i kunst og kunsthåndværk var maleriet og grafikken fra Japan og derefter intro  -bokse til opbevaring af småting [134] . Disse og mange andre genstande af japansk kunst fra det 16.-19. århundrede blev ofte indgraveret og dekoreret med billeder af planter og insekter, herunder guldsmede [135] . Under den victorianske æra var insekter igen et meget populært motiv, og guldsmede var ingen undtagelse. Over tid steg brugen af ​​billedet af guldsmede i kunsten. I slutningen af ​​det 19. århundrede blev guldsmedens æstetik et af de førende motiver i jugendstilen. Et eksempel er opførelsen af ​​Anna Pavlovas Dragonfly-nummer til musik af Fritz Kreisler [136] .

Gyldne insekter strejfer i græsset.
Helt blåt, som turkis,
Sad, svajende, på kronen af ​​kamille,
Som et farvet fly, en guldsmede.

S. Marshak

Guldsmede i hurtige cirkler
Forstyr dammens sorte skær,
Og gyser,
lidt omkranset af siv, vandet.

O. Mandelstam

På en gennemsigtig strøm
danser Dragonfly-skønheden,
finurlig og let, og slår hurtigt med
vingerne.

G. Heine

Mange digtere - B. Goethe , A. K. Tolstoy , O. Mandelstam , G. Heine og andre - inspireret af disse insekters skønhed og ynde, skrev digte om dem [137] [138] . Den største repræsentant for haiku-genren, den japanske digter Matsuo Basho (1644-1694) skrev adskillige tre-linjers digte dedikeret til firefløjede flyers, for eksempel: “Den guldsmede snurrer ... / Den kan ikke fange / For stænglerne af fleksibelt græs” og “Åh guldsmede! / Med hvilken besvær på græsstrå / du sad! [139]

Guldsmeden trådte først og fremmest ind i russisk kultur som heltinden i La Fontaines fabel " La Cigale et la Fourmi ", selvom hun i den franske original og i den mest almindelige version af det græske grundprincip var en cikade . Det mest berømte arrangement af Dragonfly and Myre blev lavet i begyndelsen af ​​det 19. århundrede af Krylov , selvom der før ham var værker af forfattere som Sumarokov , Khemnitser eller Neledinsky-Meletsky [140] , der var ens i indhold . Undtagelsen her er V. A. Ozerov : helten i hans fabel, skrevet i 1797, er en græshoppe meget mere som en cikade [140] . I det tidlige syttende århundredes beretninger om Æsops originale fabel , som f.eks. Gozwinskis , kaldes cikaden også for en cricket eller en kegle (græshoppe) [140] . Krylov guldsmede bevarer stort set tegnene på cikader , den er en "hoppende fugl", kan synge, lever i græsset [140] . Et andet fabelplot, der går tilbage til Æsop , blev skitseret i 1773 af M. N. Muravyov . Originalen taler om en fattig bonde, der spiser græshopper . Da han fangede en cikade, bad hun om ikke at spise den, fordi den ikke ødelægger afgrøden , men kun glæder det menneskelige øre med sang. I et arrangement (forud for La Fontaines mest berømte oversættelser og betragtet som den første af Dragonfly og Myre-historierne), "forvandledes" cikaden til en guldsmede, og græshoppen til en græshoppe . En sådan forvirring er kun typisk for poesiens sprog, i videnskaben i den tilsvarende periode blandede ingen guldsmede med græshopper, og fornavnet tildeles netop de insekter, som vi kender under dette navn [140] , skønt i forskellige dialekter af det russiske sprog, hvor dette ord kom fra litterært sprog , kunne både guldsmede og græshopper kaldes det, og den anden betydning kan have været den oprindelige, på grund af den åbenlyse etymologiske forbindelse mellem ordet guldsmede og verbet "kvidre" [140 ] .

Polka - mazurka " Dragonfly "” (Die Libelle) er skrevet af den østrigske komponist Josef Strauss i 1866 efter at have besøgt Traunsee -søen, hvor der i det øjeblik fløj masser af disse nærvandsinsekter, hvilket inspirerede musikeren [141] [142] . Sangene "White Dragonfly of Love" ( Quest Pistols ) [143] og "Dragonfly" (" Nancy ") [144] er dedikeret til Dragonfly .

I det 4. århundrede i det gamle Kina, under videnskabsmanden Ge Hongs (283-343) tid, blev "bambus guldsmede"-legetøjet (zhu qing ting) først nævnt. Den blev enten brugt alene som en propel på en aksel (som blev spundet af en tråd, snor eller håndflader viklet rundt om den), eller fastgjort til en "drage" for at sende den i luften [145] . Den britiske motorcykelproducent Douglas , der er baseret i Bristol , navngav sit innovative design af en efterkrigstidens to-cylindret motorcykel "Dragonfly" (Douglas Dragonfly) [146] .

Guldsmede er også populære genstande i moderne kultur. Deres fotografier og billeder i en eller anden fortolkning optræder ofte både på forsiden af ​​videnskabelige bøger om naturen og kunstværker; på reklameplakater, på omslagene til musik- cd'er , på keramik og smykker [128] . De er også blevet brugt som et dekorativt motiv på tekstiler og husholdningsartikler [147] .

Se også

Noter

  1. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbog over det russiske sprog. — Fremskridt. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 774.
  2. ↑ Chernykh P. Ya. Historisk og etymologisk ordbog over det moderne russiske sprog. - M . : Russisk sprog, 1993. - T. 2. - S. 207-208.
  3. ↑ Mickel Clarence E. Betydningen af ​​guldsmedenavnet "Odonata"  //  Annals of the Entomological Society of America  : Journal. - 1934. - Bd. 27, nr. 3 . - S. 411-414. — ISSN 0013-8746 . - doi : 10.1093/aesa/27.3.411 . Arkiveret fra originalen den 23. oktober 2012.
  4. ↑ 1 2 Jill Silsby. Verdens guldsmede. - Plymouth: The National History Museum, 2001. - S. 180. - ISBN 0-565-09165-4 .
  5. ↑ Zhang Z.-Q. "Phylum Athropoda". — I: Zhang Z.-Q. (Red.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (engelsk)  // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineudgave) . — ISSN 1175-5326 . Arkiveret fra originalen den 19. september 2013.
  6. ↑ Zhang Z.-Q. et al. "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848". — I: Zhang Z.-Q. (Red.) "Dyrebiodiversitet: En oversigt over klassificering på højere niveau og undersøgelse af taksonomisk rigdom"  //  Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chiefredaktør & Grundlægger). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148. - S. 99-103. — ISBN 978-1-86977-849-1 (paperback) ISBN 978-1-86977-850-7 (onlineudgave) . Arkiveret fra originalen den 17. april 2016.
  7. ↑ 1 2 Resh V., Carde R. Encyclopedia of Insects, anden udgave. - Elsevier Academic Press, 2009. - S. 721-728. — 1168 s. — ISBN 978-0123741448 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu., Borisov S. N. et al. Guldsmedens fauna og økologi. - Novosibirsk: Videnskab. Sib. Afdeling, 1989. - S. 33, 44-48. — 207 s.
  9. ↑ James William Tutt. Entomologens optegnelse og tidsskrift for variation  (tysk)  : Magazin. - Charles Phipps, 1997. - S. 213 .
  10. ↑ Kalkman VJ, Lopau W. Identifikation af Pyrrhosoma elisabethae med noter om dens udbredelse og habitat (Odonata: Coenagrionidae  )  // International Journal of Odonatology. - 2006. - Nej. 9 . - S. 175-184.
  11. ↑ 1 2 Røde Bog om Republikken Usbekistan. Bind 2. Dyr / kap. udg. Zh. A. Azimov. - Tasjkent: Chinor ENK, 2009. - 218 s.
  12. ↑ Foottit RG, Adler PH Insektbiodiversitet : videnskab og samfund. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - S. 31. - 642 s. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
  13. ↑ Dumont HJ Reliktfordelingsmønstre for vanddyr: et andet værktøj til evaluering af sene pleistocæne klimaændringer i Sahara og Sahel // Palaeoecology of Africa and the Surrounding Islands. - 1982. - Nr. 14 . - S. 1-24.
  14. ↑ 1 2 Suhlin F., Jödick R., Schneide W. Odonata af afrikanske tørre områder - er der  ørkenarter // Cimbebasia. - 2003. - Nr. 18 . - S. 207-222. Arkiveret fra originalen den 13. august 2018.
  15. ↑ Dragonflies (Odonata) i Rusland (utilgængeligt link) . Dragonflies RF . Hentet 28. juni 2017. Arkiveret fra originalen 23. april 2017. 
  16. ↑ Chaplina I. A.  Odonatologisk forskning i Kasakhstan // Zoologisk forskning i Kasakhstan. - Alma-Ata, 2002. - S. 266-267 .
  17. ↑ Chaplina I. A. Til guldsmedefaunaen i Kasakhstan // Biologisk videnskab og uddannelse på pædagogiske universiteter. - Novosibirsk, 2003. - Udgave. 3 . - S. 1923 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gorb S. N., Pavlyuk R. S., Spuris Z. D.  Dragonflies (Odonata) of Ukraine: faunistic review  (ukr.)  = Bedstemødre (Odonata) of Ukraine: faunistic review // Bulletin of Zoology . - K. , 2000. - T. Særskilt nummer 15 . - S. 1-155 .  (ukr.)
  19. ↑ Savchuk V.V., Karolinsky E.A. Nye fund af sjældne arter af guldsmede (Insecta: Odonata) i Ukraine // Bulletin of Zoology. - 2013. - T. 47 , nr. 6 . - S. 506 .
  20. ↑ Buczynski P., Dijkstra DB., Mauersberger R., Moroz VD Review of the Odonata of Belarus  (engelsk)  // Odonatologica. - 2006. - Bd. 35, nr. 1 . - S. 1-13.
  21. ↑ En art af guldsmede ny for Hviderusland blev fundet i Olman-sumpene  (russisk)  ? . Telegraf.by (4. august 2021). Hentet 4. august 2021. Arkiveret fra originalen 4. august 2021.
  22. ↑ Miguel TB, Calvão L/B., Vital MVC, Juen L. En scientometrisk undersøgelse af ordenen Odonata med særlig opmærksomhed på Brasilien  //  International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2017. - Vol. 20, nr. 1 . - S. 27-42. — ISSN 2159-6719 . Arkiveret fra originalen den 2. august 2017.
  23. ↑ Sánchez-Herrera M., Ware JL Biogeography of Dragonflies and Damselflies: Highly Mobile Predators // Global Advances in Biogeography / Dr. Lawrence Stevens (red.). - InTech, 2012. - S. 291-306. — 360 s. - ISBN ISBN 978-953-51-0454-4 . Arkiveret 13. maj 2018 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 7. juli 2017. Arkiveret fra originalen 13. maj 2018. 
  24. ↑ 1 2 Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD. B., van Tol J. Order Odonata // Økologi og generel biologi. Thorp og Covichs hvirvelløse ferskvandsdyr / Thorp J., Rogers CD. - 4. - Academic Press, 2015. - P. 893-932. — ISBN 978-0-12-385026-3 .
  25. ↑ Carle FL En ny Epiophlebia (Odonata: Epiophlebioidea) fra Kina med en gennemgang af epiophlebian taksonomi, livshistorie og biogeografi // Arthropod Systematics & Phylogeny. - 2012. - Bd. 70, nr. 2 . - S. 75-83.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Insektklassens historiske udvikling / Red. Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. - M. : Nauka, 1980. - T. 175. - S. 127-133. — 256 s. — (Proceedings of PIN).
  27. ↑ Martynov AV New Permian Palaeoptera med diskussion af nogle problemer med deres udvikling // Proceedings of the Paleozoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR. - 1932. - T. 1 . - S. 1-44 .
  28. ↑ Martynov A. V. Essays om den geologiske historie og fylogeni af insektordener (Pterygota). Del 1. Palaeoptera og Neoptera-Polyneoptera // Proceedings of PIN AN SSSR. - M. - L. , 1938. - T. 7 , Nr. 1 . - S. 1-150 .
  29. ↑ 1 2 Grimaldi D.A. , Engel M.S. Evolution of the Insects . - Cambridge University Press , 2005. - S. 173-187. — 763 s. - ISBN 0-521-82149-5 . Arkiveret 13. maj 2018 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 4. oktober 2017. Arkiveret fra originalen 13. maj 2018. 
  30. ↑ Maddison, David R. Pterygota. Bevingede  insekter . Livets træ-webprojekt (1. januar 2002). Hentet 6. juli 2017. Arkiveret fra originalen 10. juni 2017.
  31. ↑ Trueman, John W. H. Pterygote Higher Relationships  . Livets træ webprojekt . Hentet 6. juli 2017. Arkiveret fra originalen 15. juli 2017.
  32. ↑ Bechly G., Nel A., Martínez−Delclòs X., Jarzembowski EA , Coram R., Martill D., Fleck G., Escuillié F., Wisshak MM, Maisch M. Revision og fylogenetisk undersøgelse af Mesozoic Aeshnoptera, med beskrivelse af talrige nye taxa (Insecta: Odonata: Anisoptera) // Neue Paläontologische Abhandlungen. - CPress, 2001. - Vol. 4. - S. 1-230.
  33. ↑ Rehn AC Fylogenetisk analyse af forhold på højere niveauer af Odonata  // Systematic Entomology  . - Wiley-Blackwell , 2003. - Vol. 28, nr. 2 . - S. 181-240. - doi : 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x .
  34. ↑ Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ, et al. Klassificeringen og mangfoldigheden af ​​guldsmede og vandmjuver (Odonata)  (engelsk)  // Zootaxa . - 2013. - Bd. 3703, nr. 1 . - S. 36-45. - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 .
  35. ↑ Dijkstra K.-DB, Kalkman VJ, Dow RA, Stokvis FR, Van Tol J. Redefiniing the damselfly families: a comprehensive molecular phylogeny of Zygoptera (Odonata  )  // Systematic Entomology . — Wiley-Blackwell , 2014. — Vol. 39, nr. 1 . - S. 68-96. - doi : 10.1111/syen.12035 . Arkiveret fra originalen den 11. juli 2017.
  36. ↑ Zherikhin V.V. Udvalgte værker om palæøkologi og phylocenogenetik. - M. : Liter, 2018. - S. 132-133. — 547 s.
  37. ↑ Bechly G. Phylogenetic Systematics of Odonata. i Schorr M. & Lindeboom M. (red.) // Dragonfly Research. - Zerf-Tübingen (CD-ROM), 2003. - Nr. 1 . ISSN 1438-034X
  38. ↑ Petrulevicius JF, Gutiérrez PR Ny basal Odonatoptera (Insecta) fra det nedre karbon (Serpukhovian) i Argentina // Arquivos Entomolóxicos. - 2016. - Bd. 16. - S. 341-358.
  39. ↑ Wilson KDP Hong Kong Dragonflies. - Hong Kong: Byrådet i Hong Kong, 1995. - S. 155-157.
  40. ↑ Lai YL En introduktion til Odonata i Hong Kong // New Asia College Academic Annual. - 1971. - Bd. 13. - S. 1-48.
  41. ↑ Groeneveld Linn F.; Viola Clausnitzerb og Heike Hadrysa. (2007), Convergent Evolution of Gigantism in Damselflies of Africa and South America? Evidens fra Nuclear and Mitochondrial Sequence Data , Molecular Phylogenetics and Evolution vol. 42(2): 339-346, PMID 16945555 , doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.040 , < http://linkieverlink.com /pii/S1055790306002296 > . Hentet 21. september 2013. Arkiveret 2. august 2017 på Wayback Machine 
  42. ↑ 1 2 3 4 5 6 Wilson K. Dragonfly Giants  // Agrion. - The Worldwide Dragonfly Association, 2009. - Vol. 13, nr. 1 . - S. 29-31. — ISSN 1476-2552 . Arkiveret fra originalen den 22. juni 2016.
  43. ↑ Tillyard RJ The Biology of Dragonflies (Odonata eller Paraneuroptera). — Cambridge: University Press, 1917.
  44. ↑ 1 2 Silsby J. Verdens guldsmede . - Csiro Publishing, 2001. - S. 37. - 216 s. — ISBN 0643065121 . Arkiveret 13. maj 2018 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 10. juli 2017. Arkiveret fra originalen 13. maj 2018. 
  45. ↑ Ziegler A. Hawaiisk naturhistorie, økologi og evolution. - University of Hawaii Press, 2002. - 477 s.
  46. ↑ Cooper A. Dragonflies: Q&A Guide. - Stackpole Books, 2014. - 112 s.
  47. ↑ Albert G. Orr, Robin WJ Ngiam, Tzi Ming Leong. Larven af ​​Tetracanthagyna plagiata , med noter om dens biologi og sammenligninger med congeneriske arter (Odonata: Aeshnidae)  (engelsk)  // International Journal of Odonatology. - The Worldwide Dragonfly Association, 2010. - Vol. 13, nr. 2 . - S. 153-166. doi : 10.1080 / 13887890.2010.9748371 . Arkiveret fra originalen den 23. juni 2022.
  48. ↑ Garrison RW, N. von Ellenrieder, Louton JA Damselfly Genera of the New World. En illustreret og kommenteret nøgle til Zygoptera. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2010. - 490 s.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Fauna i det europæiske nordøstlige Rusland. - Sankt Petersborg. : Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 s. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Skvortsov V.E. Dragonflies of Eastern Europe and the Caucasus. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 s. - 1000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Zakhvatkin Yu. A. Kursus i generel entomologi. - M. : Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Belyshev B. F.  . Nøgle til guldsmede i Sibirien efter fantasi- og larvefaser. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1963. - S. 5-23. — 336 s. - 1100 eksemplarer.
  53. ↑ Akimushkin I.I. Insekter. Edderkopper. Kæledyr. - 4. udg., Rev. og yderligere - M . : Tanke, 1998. - S. 30. - 445 s. - (Dyrenes verden). - ISBN 5-244-00899-4 .
  54. ↑ 1 2 3 Shvanvich B. N. Kursus i generel entomologi: En introduktion til undersøgelsen af ​​insektlegemets struktur og funktioner . - M. - L .: Sovjetvidenskab, 1949. - S.  803 . - 900 sek.
  55. ↑ Serrano-Meneses MA, Cordoba-Aguilar A., ​​​​Azpilicueta-Amorin M., Gonzalez-Soriano E., Szekely T. Seksuel selektion, seksuel størrelsesdimorfi og Renschs seksuelle regel i Odonata  //  Journal of Evolutionary Biology. - 2008. - Bd. 21, nr. 5 . - P. 1259-1273. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2008.01567.x .
  56. ↑ Serrano-Meneses MA, Córdoba-Aguilar A., ​​​​Székely T. Seksuel størrelsesdimorfi: mønstre og processer // Dragonflies and Damselflies. Modelorganismer til økologisk og evolutionær forskning / Alex Córdoba-Aguilar (red.). - Oxford, Storbritannien: Oxford University Press, 2008. - S. 231-247. - 290 sider. — ISBN 978-0-19956758-4 .
  57. ↑ 1 2 Samways MJ, Osborn, R. Divergens i en transocean cirkumtropisk guldsmede på en fjern ø  //  Journal of Biogeography : Magasin. - 1998. - Bd. 25, nr. 5 . - S. 935-946. — ISSN 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x .  (utilgængeligt link)
  58. ↑ Cordero A., Carbone S., Utzeri C. Parringsmuligheder og parringsomkostninger er reduceret hos androkrom hundamselflies Ischnura elegans (Odonata  )  // Animal Behavior. - Elsevier , 1998. - Vol. 55. - S. 185-197.
  59. ↑ 1 2 Belyshev B. F.  . Dragonflies of Siberia, bind I, del 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - S. 36-39. — 336 s. - 1100 eksemplarer.
  60. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kutikova L. A., Starobogatov Ya. I. (red.). Nøgle til hvirvelløse ferskvandsdyr i den europæiske del af USSR . - L . : Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266 -268. — 513 s.
  61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Popova A. N. Dragonfly-larver fra faunaen i USSR (Odonata). - Nøgler til USSR's fauna, udgivet af Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Nummer 50. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1953. - S. 9-52. — 236 s. - 1500 eksemplarer.
  62. ↑ 1 2 3 Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Zoologiske udflugter. - 6. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 s.
  63. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soendgerath Dagmar. Voltinism of Odonata: en anmeldelse  //  International Journal of Odonatology. - 2006. - Bd. 9, nr. 1 . - S. 1-44. - doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 . Arkiveret fra originalen den 14. august 2020.
  64. ↑ 1 2 Wendler A., ​​​​Nuss J.-H. Libellen. - Hamborg: DJN, 1991. - S. 129.
  65. ↑ Lorenzo-Carballa M. O, Cordero-Rivera A. Thelytokous parthenogenesis in the damselfly Ischnura hastata (Odonata, Coenagrionidae): genetiske mekanismer og mangel på bakteriel infektion  (engelsk)  // Heredity : Journal. - 2009. - Bd. 103, nr. 5 . - S. 377-384. - doi : 10.1038/hdy.2009.65 . — PMID 19513091 . Arkiveret fra originalen den 9. juli 2020.
  66. ↑ Salindra HG, Dayananda K., Kitching RL Ovo-viviparity in the Odonata? Tilfældet med Heliocypha perforata (Zygoptera: Chlorocyphidae)  (engelsk)  // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2014. - Vol. 17, nr. 4 . - S. 181-185. — ISSN 2159-6719 . doi : 10.1080 / 13887890.2014.959076 .
  67. ↑ Koch K. Livstidsægproduktion af captive libellulids (Odonata  )  // International Journal of Odonatology. - Worldwide Dragonfly Association, Taylor & Francis , 2015. - Vol. 18, nr. 3 . - S. 193-204. — ISSN 2159-6719 .
  68. ↑ Bennett S., Mill PJ Livstidsægproduktion og ægdødelighed i damselfly Pyrrhosoma nymphula (Sulzer) (Zygoptera, Coenagrionidae  )  // Hydrobiologia. - 1995. - Bd. 310. - S. 71-78.
  69. ↑ Stoks R., Cordoba-Aguilar A. Evolutionary Ecology of Odonata: A Complex Life Cycle Perspective   // ​​Annual Review of Entomology . - 2012. - Bd. 57. - S. 249-265. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-120710-100557 . Arkiveret fra originalen den 9. august 2017.
  70. ↑ Corbet Ph. S. Biology of Odonata  (engelsk)  // Annual Review of Entomology . - 1985. - Bd. 25. - S. 189-217. — ISSN 0066-4170 . - doi : 10.1146/annurev-ento-010180-001201 . Arkiveret fra originalen den 15. juni 2020.
  71. ↑ 1 2 Beshovsky V.L. Fauna i Bulgarien. T. 23. Insecta, Odonata / Ed. V. Naydenov. - Sofia : Publishing House of the Bulgarian Academy of Sciences, 1994. - S. 26. - 372 s. — ISBN 954-430-228-X .
  72. ↑ Borisov S. N. Højdefordeling af guldsmede (Odonata) i Pamir-Alai // Siberian Ecological Journal. - 2002. - Nr. 6 . - S. 685-696 .
  73. ↑ Blackmon, Heath. Syntese af cytogenetiske data i Insecta // Syntese og fylogenetiske komparative analyser af årsager og konsekvenser af karyotype evolution hos leddyr  (engelsk) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 s. - (Doktor i filosofi).
  74. ↑ Brodsky A.K. Insekters flyvemekanik og udviklingen af ​​deres vingeapparater. - LGU dem. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
  75. ↑ Ofte stillede spørgsmål om guldsmede . British Dragonfly Society . Hentet 28. februar 2015. Arkiveret fra originalen 11. marts 2015.
  76. ↑ Tillyard, Robert John. Guldsmedens biologi  (neopr.) . - 1917. - S. 322-323. Arkiveret 3. juli 2017 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 10. juli 2017. Arkiveret fra originalen 3. juli 2017. 
  77. ↑ Dean TJ Kapitel 1 - Hurtigste flyer . Bog over insekter . University of Florida (1. maj 2003). Hentet 10. juli 2017. Arkiveret fra originalen 20. juli 2011.
  78. ↑ Ingley SJ, Bybee SM, Tennessen KJ, Whiting MF, Branham MA Livet på farten: fylogenetik og evolution af helikopter-damselflies (Odonata, Pseudostigmatidae) // Zoologica Scripta. - 2012. - Bd. 41. - S. 637-650.
  79. ↑ Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Dragonflies. Dyr i Kasakhstan i fotografier. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 s.
  80. ↑ Sluvko AA, Chuikov YS Daglig aktivitet, fordeling og kraftspektrum for nogle arter af guldsmede i Astrakhan-regionen // Økologiske og biologiske problemer i Volga-regionen og det nordlige Kaspiske Hav: Proceedings of the All-Russian videnskabelig-praktisk konference. 1 oktober 2001. - Astrakhan: Udgiver af Astrakhan State Pedagogical University, 2001. - S. 96-98.
  81. ↑ Cordero, Adolfo. Seksuel kannibalisme hos Damselfly Arten Ischnura graellsii (Odonata: Coenagrionidae)  (engelsk)  // Entomologia Generalis: Journal. — Bd. 17, nr. 1 . - S. 17-20. - doi : 10.1127/entom.gen/17/1992/17 . Arkiveret fra originalen den 13. juni 2013.
  82. ↑ 1 2 3 Ketenchiev H. A., Tikhonova A. V. Trofiske forhold mellem guldsmede (Odonata) i biocenoser // Faktiske problemer inden for humaniora og naturvidenskab. - 2010. - Nr. 12 . - S. 29-31 .
  83. ↑ 1 2 3 4 Corbet Ph.S. Dragonflies: Odonatas adfærd og økologi. - Colchester: Harley Books, 1999. - S. 829.
  84. ↑ Michael L.-M. Termoregulering og tilpasning til temperatur hos guldsmede (Odonata: Anisoptera) // Økologiske monografier. - 1976. - Bd. 46. ​​- S. 1-32. - doi : 10.2307/1942392 .
  85. ↑ 1 2 Utzeri C., Gianandrea G. Sidder i skyggen: en termoregulerende adfærd hos nogle spredte aeshnid guldsmede? // Opuscula Zoologica Fluminensia. - 1989. - Nr. 35 . - S. 7-8.
  86. ↑ 1 2 Belyshev B. F. Nøgle til sibiriske guldsmede efter fantasi- og larvefaser. - M. - L .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1983. - 115 s.
  87. ↑ Fincke OM Insektpopulationer: i teori og praksis. - Kluwer Academic Press, 1998. - S. 391-416.
  88. ↑ Belyshev B.F. Betingelser for eksistensen af ​​larver af relikt guldsmede Orthetrum albistylum Selys i den varme kilde i den nordøstlige Baikal-region // Zoological Journal . - 1960. - T. 39 , nr. 9 . - S. 1432-1433 .
  89. ↑ Srivastava Diane S., Melnychuk Michael C., Ngai Jacqueline T. Landskabsvariation i larverdensiteten af ​​en bromeliad-boende zygopteran, Mecistogaster modesta (Odonata: Pseudostigmatidae)  (engelsk)  // International Journal of Odonatology : Journal. - 2005. - Bd. 8, nr. 1 . - S. 67-79. doi : 10.1080 / 13887890.2005.9748244 .
  90. ↑ 1 2 3 4 5 6 Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Vandringer af guldsmede (Odonata) i den sydlige del af den vestsibiriske slette // Zoologisk tidsskrift . - 2010. - T. 89 , nr. 11 . - S. 1-9 .
  91. ↑ 1 2 Anderson RC Vandrer guldsmede over det vestlige Indiske Ocean?  (engelsk)  // Journal of Tropical Ecology. - 2009. - Bd. 25. - S. 347-358. Arkiveret fra originalen den 23. november 2017.
  92. ↑ Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Natlig migration af guldsmede over Bohaihavet i det nordlige Kina  // Økologisk Entomologi . - 2006. - Bd. 31. - S. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
  93. ↑ May ML, Matthews JH Migration in Odonata: a case study of Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research / Cordoba–Aguilar A. (red.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - S. 63-77.
  94. ↑ Dingle H. Migration: Livets biologi i bevægelse. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
  95. ↑ Holland RA, Wikelski M., Wilcove DS Hvordan og hvorfor migrerer insekter   // Videnskab . - 2006. - Bd. 313. - S. 794-796. — ISSN 1095-9203 .
  96. ↑ 1 2 Popova O.N., Kharitonov A.Yu. Dynamik i overflod og migration af guldsmede Libellula quadrimaculata L., 1758 (Odonata, Libellulidae) // Eurasian Entomological Journal. - 2010. - T. 9 . — Bd. 313, nr. 2 . - S. 231-238 .
  97. ↑ Dyatlova ES, Kalkman VJ Odonataen i det sydvestlige Ukraine, med vægt på arterne i EU's habitatdirektiv //Libellula. - 2008. - Bd. 313 (27), nr. 3/4 . - S. 275-290.
  98. ↑ 1 2 3 Borisov S. N. Vandring af guldsmede (Odonata) i Centralasien: en anmeldelse. Del 1. Latitudinal migrations // Eurasian Entomological Journal. - 2015. - V. 4 , nr. 3 . - S. 241-255 .
  99. ↑ 1 2 Prokofieva I. V. Odonata guldsmedens rolle i fugles ernæring // Russian Ornithological Journal. - 2004. - T. 13 , no. 257 . - S. 299-303 .
  100. ↑ Charles Darwin . Insektædende planter // Samlede værker af Ch. Darwin / N. G. Kholodny. - M. - L .: Forlag for USSR Academy of Sciences, 1948. - T. 7.
  101. ↑ Shevtsov A.A. Veterinær parasitologi. - M . : Kolos, 1979. - S. 80-81. - 400 sek.
  102. ↑ 1 2 Ketenchiev, Kh. A. Middelhavets guldsmede: Sammensætning, fordeling og tilblivelse af faunaen (afhandling til konkurrencen ... kandidat for biologiske videnskaber). Nalchik, 2002, s. 1-340.
  103. ↑ Chaplina I. A. Guldsmedens fauna og økologi i Kasakhstan (afhandling for konkurrencen ... kandidat for biologiske videnskaber). Novosibirsk, 2004, s. 1-257.
  104. ↑ The Japanese Society for Odonatology  . odonata.ne.jp. Arkiveret fra originalen den 16. juni 2017.
  105. ↑ Libellula  (engelsk)  (utilgængeligt link) . libellula.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 7. januar 2008.
  106. ↑ Zalikhanov K. Kh. Fauna og økologi af guldsmede i det centrale Kaukasus (afhandling for konkurrencen ... kandidat for biologiske videnskaber). Nalchik, 2005. S. 1-201.
  107. ↑ Første All-Union Symposium of Odonatologists. Novosibirsk  (engelsk)  (utilgængeligt link) . odonata.su. Arkiveret fra originalen den 13. oktober 2012.
  108. ↑ Dragonfly Society of the Americas (DSA  ) . odonatacentral.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 12. august 2018.
  109. ↑ Andre odonatologiske  møder . worlddragonfly.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 8. september 2017.
  110. ↑ The Society (The Worldwide Dragonfly Association)   (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . worlddragonfly.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 8. september 2017.
  111. ↑ International Journal of Odonatology (The Worldwide Dragonfly Association)   (engelsk)  (utilgængeligt link) . worlddragonfly.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 12. oktober 2017.
  112. ↑ Tidligere møder (The Worldwide Dragonfly Association   ) . worlddragonfly.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 12. oktober 2017.
  113. ↑ WDA-bevarings- og forskningsstipendier (The Worldwide Dragonfly Association)  (engelsk)  (link ikke tilgængeligt) . worlddragonfly.org. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 22. september 2019.
  114. ↑ Polhemus DA 2006. Megalagrion leptodemas Arkiveret 1. august 2018 på Wayback Machine . IUCNs rødliste over truede arter 2006.
  115. ↑ Schindler M. et al. Dragonfly associationer (Insecta: Odonata) i forhold til habitatvariable: en multivariat tilgang // Hydrobiologia. - 2003. - Bd. 497. - S. 169-180.
  116. ↑ Den Russiske Føderations røde databog . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Dyr. — ISBN 5170048785 . Arkiveret 11. september 2017 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 28. juni 2017. Arkiveret fra originalen 11. september 2017. 
  117. ↑ Chervona-bog i Ukraine. Creature world / I. A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  118. ↑ Republikken Belarus' Røde Bog: sjældne og truede arter af vilde planter / Ch. redaktion: I. M. Kachanovsky (præs.). M. E. Nikiforov, V. I. Parfenov [og andre]. - Mn. : "Belarusian Encyclopedia" opkaldt efter Petrus Brocki, 2015. - 448 s. — ISBN 978-985-11-0843-1 .
  119. ↑ Lietuvos raudonoji knyga / vyr. rød. V. Rasomavicius. — Kaunas: Lutute, 2007. — 800 s. — ISBN 978-9953-692-71-3
  120. ↑ Duca G., et al. Cartea Roșie a Republicii Moldova. - 3. - Kap.: Știința, 2015. - 492 s. — ISBN 9975-67-311-2 .
  121. ↑ Red Data Book of Kasakhstan. - T. I. - Dyr. — Del 2. hvirvelløse dyr. - 4. - Almaty: Oner, 2006.
  122. ↑ Odonata : information på IUCNs rødliste- websted  (engelsk)  (dato for adgang: 14. august 2018)
  123. ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCNs røde liste over truede dyr . - 1996. - S. 47-48. — 455 s. — ISBN 2-8317-0335-2 . Arkiveret 1. august 2017 på Wayback Machine Arkiveret kopi (link utilgængeligt) . Hentet 24. juli 2017. Arkiveret fra originalen 1. august 2017. 
  124. ↑ Odonata Specialist Group. 1996. Megalagrion jugorum Arkiveret 3. oktober 2017 på Wayback Machine . IUCNs rødliste over truede arter 1996.
  125. ↑ Francisco Sánchez-Bayo, Kris A.G. Wyckhuys. Verdensomspændende tilbagegang af entomofauna: En gennemgang af dens drivere  (engelsk)  // Biological Conservation : Journal. - Elsevier & Society for Conservation Biology, 2019. - Vol. 232. - S. 8-27. — ISSN 0006-3207 . - doi : 10.1016/j.biocon.2019.01.020 . Arkiveret fra originalen den 24. marts 2019.
  126. ↑ Gullan PJ, Cranston P.S. The Insects: An Outline of Entomology . — John Wiley & sønner. - S. 9-13. — ISBN 978-1-4051-4457-5 .
  127. ↑ Mitchell FL, Lasswell J. A Dazzle Of Dragonflies. - Texas A&M University Press, 2005. - S. 31-39. — 224 s.
  128. ↑ 1 2 Moonan Wendy. Dragonflies Shimmering as Jewelry  (engelsk)  // New York Times: Newspaper. - New York , 13. august 1999. - P. E2:38. Arkiveret fra originalen den 12. august 2018.
  129. ↑ 88 steder med Shikoku pilgrimsblomst. - Shinchosha, 1997. - ISBN 4106020572 .
  130. ↑ Li Bo , Du Fu . Udvalgte tekster / Oversættelser af Anna Akhmatova, Alexander Gitovich, Leonid Bezhin, Eduard Balashov. Kompilering, forord og noter af Leonid Bezhin. - M . : "Børnelitteratur", 1987. - 224 s.
  131. ↑ Slavisk sprogvidenskab: X International Congress of Slavists. Sofia, 1988 - M . : Nauka, 1988. - S. 54.
  132. ↑ 1 2 Mitchell Forrest L., Lasswell, James L. A Dazzle of Dragonflies . - College Station, TX : Texas A&M University Press. - S.  20-27 . — ISBN 1-58544-459-6 .
  133. ↑ Hand Wayland D. Fra idé til ord: Folketro og skikke, der ligger til grund for folketale  //  American Speech: Journal. - Duke University Press, 1973. - Vol. 48, nr. 1/2 . - S. 67-76. - doi : 10.2307/3087894 . — .
  134. ↑ Timonova E. Guldsmede: de ældste flyvende insekter  // GEO. - Moskva: Axel Springer Rusland, 2017. - Nr. 8 . Arkiveret fra originalen den 14. august 2018.
  135. ↑ Saburo I. Japansk kulturs historie. — M. : Fremskridt, 1972. — 260 s.
  136. ↑ Krasovskaya V. M. Russisk balletteater fra det tidlige XX århundrede. 1. Koreografer. - L . : Kunst, 1971. - 526 s.
  137. ↑ Osip Mandelstam . Værker i 2 bind / Udarbejdet af S. Averintsev og P. Nerler . - Moskva: Skønlitteratur, 1990. - S. 285. - 640 s. - ISBN 5-280-00559-2 .
  138. ↑ Heinrich Heine . The Complete Works of Heinrich Heine / Redigeret og med en biografisk skitse af Peter Weinberg . - 2. udg. - Sankt Petersborg. : Udgave af A. F. Marx, 1904. - T. 6. - S. 141-143.
  139. ↑ Basho (松尾芭蕉) . japansk poesi . japanpoetry.ru. Hentet 12. august 2018. Arkiveret fra originalen 12. august 2018.
  140. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Uspensky F. B. Habent sua fata libellulae ("Giv Tyutchev en guldsmede ...") // Tre gæt om Osip Mandelstams digte. - Sprog i russisk kultur, 2008. - S. 9-73. — 112 s. - (Studia philologica. Serie mindre). - 1000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-9551-0247-4 .
  141. ↑ Strauss. La Libelula  (engelsk) . Youtube . Hentet 13. august 2018. Arkiveret fra originalen 25. juli 2021.
  142. ↑ Josef Strauss Die Libelle / Polka mazurka op. 204 (1866). Kommentar af Wiener Johann Strauss Orchester（WJSO）  (engelsk) . Youtube . Hentet 13. august 2018. Arkiveret fra originalen 12. august 2018.
  143. ↑ Quest Pistols Show - White Love Dragonfly (videoklip  ) . Youtube . Hentet 13. august 2018. Arkiveret fra originalen 10. september 2018.
  144. ↑ NENSI -  Dragonfly . Youtube . Hentet 13. august 2018. Arkiveret fra originalen 25. juli 2021.
  145. ↑ Eremeev V.E. Ingeniørtanke [om Kina] // Åndelig kultur i Kina: encyklopædi: i 5 bind / kap. udg. M.L. Titarenko ; Institut for Fjernøsten. - M . : Eastern Literature, 2009. - V. 5. Videnskab, teknisk og militær tankegang, sundhedspleje og uddannelse. - S. 276-304. — 1055 s. — ISBN 978-5-036381-6 . Arkiveret 28. februar 2019 på Wayback Machine
  146. ↑ Brown, Roland 1955 Douglas Dragonfly . Motorcykelklassikere (november-december 2007). Hentet 10. august 2009. Arkiveret fra originalen 14. maj 2010.
  147. ↑ Store Elizabeth. Den seneste buzz; I designverdenen flyver guldsmede højt  (engelsk)  // The Sun: Newspaper. — Baltimore, MD, 27. juni 1999. Arkiveret fra originalen 23. februar 2015.

Litteratur

  • Belyshev B. F.  . Dragonflies of Siberia, bind I, del 1. - Novosibirsk , 1973. - 336 s. - 1100 eksemplarer.
  • Belyshev B. F. . Dragonflies of Siberia, bind I, del 2. - Novosibirsk, 1973. - S. 337-620.
  • Belyshev B. F. . Dragonflies of Siberia, bind 2, del 3. - Novosibirsk, 1974. - 351 s.
  • Belyshev B. F., Kharitonov A. Yu. Dragonfly wing guide. - Novosibirsk: Nauka, 1977. - 397 s.
  • Belyshev B. F. Kharitonov A. Yu. Geografi af guldsmede (Odonata) i det boreale faunistiske rige. - Novosibirsk: Nauka, 1981. - 388 s.
  • Belyshev B. F., Kharitonov, A. Yu. Kharitonova I. N., Borisov S. N. . Guldsmedens fauna og økologi. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 207 s.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Nøglen til guldsmede i Kaukasus. - Nalchik , 1998. - 118 s.
  • Ketenchiev Kh. A., Kharitonov A. Yu. Middelhavets guldsmede. - Nalchik, 1999. - 115 s.
  • Mordkovich V. M. Guldsmedens fauna og økologi. - Novosibirsk: Nauka, 1989. - 207 s. — ISBN 5-02-028931-0 .
  • Skvortsov V. E. . Guldsmede fra Østeuropa og Kaukasus: Nøgleatlas. - M . : Sammenslutningen af ​​videnskabelige publikationer af KMK, 2010. - 624 s. - 1000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
  • Tatarinov A. G., Kulakova O. I. Dragonflies (Fauna af det europæiske nordøstlige Rusland. bind X). - Sankt Petersborg. : Nauka, 2009. - 213 s. - ISBN 978-5-02-026352-9 .
  • Corbet Ph. S. Dragonflies: Odonatas adfærd og økologi. - Colchester, Ithaca, New York: Harley Books, 1999. - 829 s.  (Engelsk)
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Anisoptera. Illustrerede nøgler til kendte familier, slægter og arter i Sydamerika. - Dordrecht, Holland: Springer, 2006. - 725 s. — ISBN 978-1-4020-4801-2 .
  • Heckman Charles W. Encyclopedia of South American Aquatic Insects: Odonata - Zygoptera. Illustrerede nøgler til kendte familier, slægter og arter i Sydamerika. - Olympia, Washington, USA: Springer Science + Business Media BV, 2008. - 688 s. - ISBN 978-1-4020-8175-0 .
  • Needham JG, MJ Westfall, Jr. og ML maj. Nordamerikas guldsmede. - Gainesville, Florida: Scientific Publishers, 2000. - 939 s. — ISBN 978-0945417941 .

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
Taksonomi