Forskelsvingede guldsmede

Forskelsvingede guldsmede
Somatochlora flavomaculata
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:FyldningIngen rang:PanarthropodaType:leddyrUndertype:Tracheal vejrtrækningSuperklasse:seksbenetKlasse:InsekterUnderklasse:vingede insekterInfraklasse:OldtidsvingetSuperordre:OdonatoidHold:guldsmedeUnderrækkefølge:Forskelsvingede guldsmede
Internationalt videnskabeligt navn
Anisoptera Selys , 1854
Superfamilier
Aeshnoidea Cordulegastroidea Gomphoidea Libelluloidea Petaluroidea
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons DET ER   101594 NCBI   6962 EOL   2762968

Forskelsvingede guldsmede [1] [2] ( lat.  Anisoptera ) er infraorden af ​​vingede insekter fra guldsmedens orden (Odonata). De har store sammensatte øjne , to par stærke gennemsigtige vinger og en langstrakt krop. Bagvingerne på forskelligvingede guldsmede adskiller sig i form fra forvingerne - de er bredere ved bunden. De adskiller sig fra repræsentanter for en anden stor gruppe af ordenen - homoptera guldsmede - ved placeringen af ​​vingerne vinkelret på kroppens længdeakse i en rolig tilstand. Forskelsvingede guldsmede er de hurtigst flyvende insekter, der jager myg , fluer , bier , myrer og sommerfugle . For eksempel kan guldsmede Austrophlebia costalis flyve med hastigheder op til 97 km i timen [3] [4] [5] . Den maksimale hastighed for store guldsmede når 10–15 m/s (36–55 km/t) [6] .

Findes normalt i nærheden af ​​damme og sumpe, da deres larver (" nymfer ") lever i vandet.

Beskrivelse af voksne

Underordenen omfatter store og meget store, godt flyvende, normalt farvestrålende insekter [7] .

Hovedet er stort, bredere end alle andre dele af kroppen. Det er isoleret fra prothoraxen og er ekstremt bevægeligt leddelt med det, på grund af hvilket det er i stand til at rotere rundt om kroppens længdeakse med 180 °. Det meste af hovedet er optaget af meget store halvkugleformede sammensatte øjne . Hos heterovingede guldsmede er øjnene mere eller mindre forskudt mod panden. Hos Gomphidae er de adskilt af et hul, der er mindre end øjnenes diameter. I køllemaver rører øjnene hinanden på et tidspunkt, mens det hos rigtige guldsmede og åg - over et bestemt segment [8] . Det orale apparat er kraftigt, veludviklet, gnavende type. Den er dannet af uparrede over- og underlæber, parrede skarptandede overkæber ( mandibler ) og nedre ( maxillas ) kæber. Den øvre læbe dækker toppen af ​​kæben, den er i form af en kort plade, langstrakt i tværretningen, med en halvcirkelformet yderkant. Underlæben af ​​tre lapper (midterste og to laterale) dækker kæben nedefra. Den er større end den øverste og er mest udviklet hos heteroptera guldsmede, som tygger deres bytte under flugten. Parrede kæber knuser mad, mens de bevæger sig i et vandret plan. Guldsmedens kæber er ekstremt stærke og er kendetegnet ved skarpe hårde tænder. Der er også palper på maxillae , som spiller en taktil rolle [8] .

Brystet er veludviklet; ligesom alle insekter består den af ​​en prothorax , mesothorax og metathorax . Hver af delene bærer et par lemmer, og mesothorax og metathorax har også et par vinger hver. En række strukturelle træk ved guldsmedens bryst er ejendommelige. Prothorax er adskilt fra mesothorax, stærkt reduceret (nogle gange er det næsten helt placeret i uddybningen af ​​den bageste side af hovedet). Den bageste og mesothorax er veludviklet og tæt sammensmeltet med hinanden, danner et synthoraxkompleks eller synthorax , der opfattes som selve brystet og ofte kaldes det. Scleritterne i hvert segment er adskilt fra hinanden ved hjælp af suturer. Den laterale sutur mellem mesothorax og metathorax udvikles kun hos repræsentanter for familien Calopterygidae [8] . Hver vinge har seks hovedvener i længderetningen [9] :

• Costal vene (costa, C)  - danner hele den forreste (costal) kant af vingen.
• Subkostal vene (subcosta, Sc)  - placeret parallelt med kystvenen i en afstand af en række celler, men kortere end den.
• Radial vene (radius, R)  - er et helt system af grene kaldet sektorer. Fra bunden af ​​vingen er den radiale vene sammensmeltet med den næste, mediale vene (medius, M) ; dette segment er betegnet som R+M.
• Cubital vene (cubitus, C)  - uden forgrening, løber fra bunden af ​​vingen til den midterste del af dens bageste kant, parallelt med den mediale vene, kun bøjet tilbage i enden.
• Analvene (A)  - løber mere eller mindre parallelt med venen cubital og ender ved den bageste kant af vingen.

Hos repræsentanter for ordenen er vingerne mærkbart forskellige, bagvingerne adskiller sig i form fra de forreste vinger - de er bredere ved bunden [9] . Forvingerne er fæstnet til kroppen af ​​hele basen, og bagvingerne i deres basale del er noget bredere end forvingerne og er kun fæstnet af den øverste, stilkede indsnævrede del af den udvidede base [8] . Ved bunden af ​​vingen, mellem de mediale og cubitale vener, er der hos homoptera guldsmede et felt kaldet trekant . Et uigennemsigtigt felt i bunden af ​​vingen, som er karakteristisk for de fleste heteroptera guldsmede, kaldes membranen [9] . Et vigtigt strukturelt træk ved guldsmedevingen er tilstedeværelsen af ​​en pterostigma og en knude. Pterostigma  - en fortykkelse ved den forreste kant af vingen, placeret tættere på dens top. Den består af fortykkede (nogle gange yderligere pigmenterede) vener og celler og ligner eksternt et tæt mørkfarvet område af vingekanten. Pterostigma øger amplituden af ​​vingespændet på grund af vægtningen af ​​dets top og er sandsynligvis i stand til at dæmpe skadelige svingninger ( fladder ) af vingen [10] .

Lemmerne består af 5 hoveddele - coxa, trochanter, lår, underben og pote, som er forbundet med bevægelige led. Kun den distale ende af trochanter og den proksimale ende af lårbenet, som er sammensmeltet med hinanden, er fast forbundet. Formen på benene er praktisk talt konstant mellem repræsentanter; deres længde øges fra det forreste par til det bagerste. Afstandene mellem benpar er noget ulige - det midterste par er tættere på bagsiden end foran [8] .

Maven er meget lang, stavformet. Oftere er den afrundet, tynd i tværsnit, sjældnere er den bred og flad. Det tegner sig for op til 90% af hele kroppens længde. Maven består af ti komplette segmenter og et ellevte rudimentært segment (telson). Hvert segment er dannet af to kitinholdige skjolde. Det øvre skjold ( tergite ) er buet i tværsnit, strækker sig ud på den ventrale side, delvist overlappende det nederste ( sternit ). Sidstnævnte har i modsætning til tergiten en let konveks form og dækker kun maven nedefra. På siderne, mellem tergites og sternites, er der udvidelige pleurale membraner, som gør det muligt for guldsmede at bøje maven, samt at komprimere og løsne den under respiration og æglægning. På hver side, på hvert segment (undtagen IX og X), er der en spirakel (stigma) på pleuramembranen. Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​maven hos hanner af de fleste arter af åg og køllemaver er tilstedeværelsen af ​​langsgående udvækster på hver side af den nedre overflade af den anden tergite - de såkaldte ører ( auriculae ). Rudimentære ører er også til stede hos hunner af mange medlemmer af Gomphidae- familien [8] . For enden af ​​maven er der ikke-segmenterede anale vedhæng, hvis antal hos hunner er konstant og lig med 2, og hos han guldsmede af forskellige taksonomiske grupper - enten 4 (for et par øvre og nedre) eller 3 ( et par øvre og uparrede nedre). Kønsorganerne hos kvinder er placeret for enden af ​​maven. Hos mænd er det kopulatoriske organ - det såkaldte sekundære kopulatoriske apparat [7]  - placeret på den ventrale side af det andet segment af abdomen, mens den primære sædåbning er placeret på sternite af det tiende segment [8] .

Farven på kroppen og vingerne af repræsentanter for underordenen er meget forskelligartet. Hos guldsmede, såvel som andre grupper af insekter, skelnes strukturel og pigmentfarvning [ 11] . Hos nogle arter bemærkes en kombination af disse to typer farve. Strukturel farvning er forbundet med nogle specifikke træk ved overfladestrukturen af ​​neglebåndet (mikroskopiske ribber, plader osv.), som skaber virkningerne af interferens , diffraktion og spredning af lys , hvilket resulterer i metalliske skinnende nuancer i farven [12] .

Morfologi af præimaginale stadier

Dragonfly- larver kaldes ofte nymfer eller najader . Larvernes krop har en anden form. I repræsentanter for gruppen er den meget kort og tyk, helt i modsætning til kroppen af ​​en voksen guldsmede. Hovedet på guldsmedelarver er stort og bredt og er, med undtagelse af mundapparatet, anbragt på samme måde som hos voksne. Et karakteristisk træk ved strukturen af ​​hovedet af guldsmedelarver er det orale apparat, som består af en uparret overlæbe, parrede overkæber, parrede underkæber og en uparret underlæbe. Underlæben har en meget ejendommelig struktur og er omdannet til en speciel gribeanordning til at fange bytte - en maske , som er et unikt organ for guldsmedelarver [8] [13] . Når den fanger bytte, åbner den sig hurtigt og kaster sig fremad, mens tænderne på dens forende trænger dybt ind i offeret. Når masken er foldet, trækkes byttet op til munden og tygges roligt. I hvile dækker masken hovedet nedefra og (eller) fra siderne [14] . Masken består af en underhage ( submentum ), hage ( mentum ), en distal lap fusioneret med hagen og labial palper omdannet til laterale lapper. Hagen i spidsen er bevægeligt leddelt med underhagens plade, som igen er bevægeligt forbundet med larvens hoved, hvilket resulterer i, at masken kan bevæge sig fremad og derefter foldes [14] .

Der er to typer masker: flade og konvekse (hjelmformede) [13] . En flad maske i hvile dækker kun larvens mund nedefra (den midterste plade er mere eller mindre flad, sidelapperne ligger sammen med den i samme plan), og den hjelmformede maske dækker samtidigt ovenfra, foran og nedenunder, som et visir eller scoop. Denne type er typisk typisk for repræsentanter for åg og vagtmandsslægter , som griber bytte med store bevægelige tænder på sine laterale lapper. Den anden type maske er karakteristisk for larver, der bor i silt, såsom dem i slægter, såsom fladmave og køllemave . Sådanne larver fanger byttedyr sammen med silt, og så sigtes små partikler gennem en slags "sigte" dannet af lange mellem- og sidebørster på masken [13] [15] .

I det meste af deres liv kan guldsmedelarver ikke indånde atmosfærisk luft og bruger gæller til at trække vejret , placeret for enden af ​​kroppen, som kan være intern (rektal) eller ekstern (kaudal). På bugen af ​​guldsmedelarver er luftrørsgæller placeret i et særligt kammer i endetarmen (endetarmsgæller), som periodisk fyldes med vand [8] .

Udvikling og reproduktion

Guldsmede udvikler sig med ufuldstændig transformation : de går gennem stadierne af æg , larver (naiads) og voksne . Mange guldsmede er i stand til at producere mere end én generation om året (voltinisme) [16] . Guldsmede parrer sig i luften. Han guldsmede griber hunnen med deres anale vedhæng ved hovedet. De kopulatoriske organer hos mænd er placeret på II-segmentet af maven (et ekstraordinært tilfælde blandt insekter), og vas deferens på IX-segmentet. Efter tidligere at have pumpet sperm fra det niende til det andet abdominale segment, begynder hannerne at jagte hunnerne. Varigheden af ​​parringen varierer mellem arter og kan vare fra et par sekunder til tre timer.

Efter parring lægger befrugtede hunner deres æg direkte på vandet, på alger, kystslam, mos, rådnende planterester (heteropterfamilier Aeshnidae ) eller i særlige fordybninger i plantevæv [9] [17] .

Dragonfly-larver fører en akvatisk livsstil. Normalt lever de i langsomt strømmende eller stillestående ferskvandsforekomster (tilgroede damme, søer, oxbow-søer, grøfter, sumpe). Den kronede bug  er den eneste art af guldsmede, der lever i bjergene i Centralasien, hvis præimaginale faser kan udvikle sig i bjergstrømme med hovedsagelig is-sne-føde [18] . De fleste guldsmedelarver lever på bunden eller på undervandsplanter. Nogle graver sig ned i jorden (Gomphinae, Cordulegastridae ).

Larverne er stillesiddende og sidder normalt blandt undervandsvegetation eller graver sig ned i jorden og venter tålmodigt på bytte. De svømmer ikke særlig godt og sjældent, normalt når de bliver forstyrret eller flygter fra fjender. Dragonfly-larver er ligesom voksne rovdyr, der hovedsageligt lever af akvatiske insektlarver. Forskelsvingede guldsmede lever af aktivt bevægende larver fra vanddyr ( stenfluer , biller , myg , majfluer ), fiskeyngel samt igler , haletudser , vandlus , æselkrebsdyr [15] .

Ifølge funktionerne i strukturen, habitatet og adfærden skelnes flere morfologiske og økologiske typer larver.

• Langbuede og aktivt svømmende larver, der lever i stillestående vand. Disse er arter af rocker -familien , der bevæger sig på en jet-måde og skubber vand ud af endetarmen.
  
• Behårede larver graver sig ned i jorden. Karakteristisk for bedstefar- familien . Aktive rovdyr spiser store byttedyr, herunder fiskeyngel og haletudser.
  
• Kortbugede kravlelarver, der lever i stillestående vandområder. Det er bemærket i familierne til bedstemødre og ægte guldsmede .

Funktioner af biologi

Den vigtigste form for bevægelse af guldsmede er flugt, som hjælper dem med at søge efter mad og en seksuel partner til reproduktion, slå sig ned og migrere og flygte fra rovdyr. Forskelsvingede guldsmede er kendetegnet ved hurtig, skarp flugt, evnen til at flyve lange afstande fra vandområder og parre sig langt fra vandområder [8] . Flyvehastigheden for nogle store guldsmede med forskellig vinge når 15 m/s [19] (36–55 km/t) [6] . Guldsmeden Austroflebia costalis er i stand til at flyve med hastigheder op til 97 km/t [20] [21] .

Voksne guldsmede er aktive rovdyr i luften. Tilstedeværelsen af ​​individuelle jagtområder blev noteret hos repræsentanter for familierne af åget (Aeshnidae) og bedstemor (Corduliidae), arter af slægten ægte guldsmede ( Libellula ).

Guldsmede er opdelt i flere grupper i henhold til metoderne til jagt:

• Frie jægere i det øverste lag  er arter med udviklede vinger, der lever i åbne områder, ofte langt fra vandområder. De jager i en højde af 2-10 m . Hver guldsmede kontrollerer et individuelt jagtområde, nogle gange endda flere. I nærværelse af et stort antal byttedyr kan de observere "sværmjagt", når guldsmede samles i en slags jagtflok på op til 20 individer. Denne gruppe omfatter repræsentanter for familierne til mace-belly, rocker og andre.
• Frie rovdyr i mellemlaget  er arter, der hovedsageligt jager over vandoverfladen af ​​reservoirer i en højde på 0,5-2 m . Sådanne guldsmede er næsten konstant på flugt og sætter sig af og til på kystplanter eller planter, der stikker op af vandet. Denne gruppe omfatter de fleste af repræsentanterne for bedstefædres og bedstemødres familier.
• Guldsmede ligger på lur efter rovdyr i mellemlaget  og tilbringer det meste af deres tid på at jage ved "observationspunkter" (toppen af ​​græsser og buske, grene og stængler af planter, der stikker op af vandet) og fra tid til anden brækker de af i jagten af flyvende insekter. Denne gruppe omfatter repræsentanter for den ægte guldsmedefamilie.

Kannibalisme er meget udbredt blandt guldsmede  - spiser mindre guldsmede af store repræsentanter for andre arter, dette fænomen er især udbredt hos store guldsmede [22] [23] .

Et karakteristisk træk ved store guldsmede ( Anax , Aeshna , Orthetrum , Crocothemis , Sympetrum , Libellula , etc.) er udførelsen af ​​"patruljerende" flyvninger. De har en veldefineret territorial adfærd, som består i tilstedeværelsen af ​​individuelle fodringsområder [24] .

Forskelsvingede guldsmede er aktive om dagen i varmt solskinsvejr. Om morgenen og ved lave temperaturer sidder guldsmede ofte og soler sig i solen, på sten, bark og andre substrater, der er i stand til hurtig varmeudveksling. Ved høje temperaturer i dagtimerne, for at undgå overophedning, indtager ægte guldsmede og bedstefædre , mens de sidder, den karakteristiske "obelisk" position - de orienterer spidsen af ​​maven opad mod solen, hvilket reducerer varmepåvirkningen på kroppen [ 25] [26] .

Generelt udviser heterovingede guldsmede en enestående plasticitet ved at vælge reservoirer til udvikling af deres larver: alle reservoirer er egnede til dem, fra bjergstrømme og vandløb, damme, søer, oksebuesøer, vandløb og ender med brak- og tørvereservoirer , op. til menneskeskabte damme, vandingskanaler og grøfter. Det er bemærkelsesværdigt, at i så stor en sø som Baikal er guldsmede fraværende [27] .

Ligesom mange andre insekter kan guldsmede foretage migrationer , hvor de kan overvinde oceaner og høje bjergkæder, flyve om natten og i store højder [28] [29] [30] . Nord-sydvandringer er karakteristiske for Anax junius i Nordamerika; nogle migranter fløj op til 2800 km fra den nordlige til den sydlige del af kontinentet [31] . Guldsmede, en verdensomspændende slægt af vagrants , bruger passiv spredning til at krydse Det Indiske Ocean [29] mens de opretholder lokale ø-populationer, såsom dem i Stillehavet på Påskeøen [32] . Migrationens adaptive funktion er bevægelsen af ​​individer og populationer fra et habitat, der forringes over tid, til et mere gunstigt i øjeblikket [33] .

Klassifikation

Følgende moderne taxaer på familieniveau skelnes i underordenen [34] :

• Superfamilien Aeshnoidea
  • Familie Aeshnidae  - Rocker , 456 arter
  • Familie Austropetaliidae  - 11 arter
• Superfamilien Petaluroidea
  • Familie Petaluridae  - 10 arter
• Superfamilien Gomphoidea
  • Familie Gomphidae  - Bedstefædre , 980 arter
• Superfamilien Cordulegastroidea
  • Familie Chlorogomphidae  - 47 arter
  • Familien Cordulegastridae  - Macebelly , 46 arter
  • Familie Neopetaliidae  - 1 art
• Superfamilien Libelluloidea
  • Familie Synthemistidae  - 46 arter
  • Familie Macromiidae  - 125 arter
  • Familie Corduliidae  - Bedstemødre , 154 arter
  • Familie Libellulidae  - Ægte guldsmede , 1037 arter
  • Genera incertae sedis  - 19 slægter med 98 arter

Mangfoldighed og fordeling efter familie

Omkring 3000 arter (fra 2010) og 348 slægter findes i alle zoogeografiske regioner [35] .

Noter

1. ↑ Nøgle til insekter i Fjernøsten i USSR. T. I. Primær vingeløs, oldtidsvinget, med ufuldstændig metamorfose / gen. udg. P.A. Lera . - L . : Nauka, 1988. - S. 147. - 452 s.
2. ↑ Striganova B. R. , Zakharov A. A. Femsproget ordbog over dyrenavne: Insekter (latin-russisk-engelsk-tysk-fransk) / Ed. Dr. Biol. videnskab, prof. B. R. Striganova . - M. : RUSSO, 2000. - S. 6. - 1060 eksemplarer.  — ISBN 5-88721-162-8 .
3. ↑ Tillyard, Robert John. Guldsmedens biologi  . - 1917. - S. 322-323.
4. ↑ Dean, TJ Kapitel 1 - Hurtigste flyer . Bog over insekter . University of Florida (1. maj 2003). Arkiveret fra originalen den 20. juli 2011. (ubestemt)
5. ↑ Hocking, B. 1953. Insekternes iboende rækkevidde og flyvehastighed: Trans. R. ent. soc. lond., 104, 225-345.
6. ↑ 1 2 Ofte stillede spørgsmål om guldsmede . British Dragonfly Society . Hentet 28. februar 2015. Arkiveret fra originalen 11. marts 2015. (ubestemt)
7. ↑ 1 2 Tatarinov A.G., Kulakova O.I. Fauna i det europæiske nordøstlige Rusland. - Sankt Petersborg. : Nauka, 2009. - T. X Dragonflies. - S. 19-33. — 213 s. - ISBN 978-5-02-026252-9 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Skvortsov V. E. Dragonflies of Eastern Europe and the Kaukasus: Identifier Atlas. - M . : Partnerskab af videnskabelige publikationer af KMK, 2010. - S. 27-70. — 624 s. - 1000 eksemplarer.  - ISBN 978-5-87317-657-1 .
9. ↑ 1 2 3 4 Belyshev B. F.  . Nøgle til guldsmede i Sibirien efter fantasi- og larvefaser. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1963. - S. 5-23. — 336 s. - 1100 eksemplarer.
10. ↑ Akimushkin I.I. Insekter. Edderkopper. Kæledyr. - 4. udg., Rev. og yderligere - M . : Tanke, 1998. - S. 30. - 445 s. - (Dyrenes verden). - ISBN 5-244-00899-4 .
11. ↑ Zakhvatkin Yu. A. Kursus i generel entomologi. - M. : Kolos, 2001. - S. 37, 311-312. — 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
12. ↑ Shvanvich B.N. Kursus i generel entomologi: En introduktion til undersøgelsen af ​​strukturen og funktionerne af insekternes krop . - M. - L .: Sovjetvidenskab, 1949. - S.  803 . - 900 sek.
13. ↑ 1 2 3 Kutikova L. A., Starobogatov Ya. I. (red.). Nøgle til hvirvelløse ferskvandsdyr i den europæiske del af USSR . - L . : Gidrometeoizdat, 1977. - S.  266 -268. — 513 s.
14. ↑ 1 2 Raikov B. E. , Rimsky-Korsakov M. N. Zoologiske udflugter. - 6. - L . : Uchpedgiz, 1956. - 694 s.
15. ↑ 1 2 Popova A.N. Dragonfly-larver fra faunaen i USSR (Odonata). - Nøgler til USSR's fauna, udgivet af Zoological Institute of the Academy of Sciences of the USSR. Nummer 50. - M. - L .: Forlag for Videnskabsakademiet i USSR, 1953. - S. 9-52. — 236 s. - 1500 eksemplarer.
16. ↑ Corbet Philip S., Suhling Frank, Soendgerath Dagmar. Voltinism of Odonata: en anmeldelse  //  International Journal of Odonatology. - 2006. - Bd. 9, nr. 1 . - S. 1-44. - doi : 10.1080/13887890.2006.9748261 .
17. ↑ Belyshev B. F.  . Dragonflies of Siberia, bind I, del 1. - Novosibirsk: Nauka, Siberian Branch, 1973. - S. 36-39. — 336 s. - 1100 eksemplarer.
18. ↑ Borisov S. N. Højdefordeling af guldsmede (Odonata) i Pamir-Alai // Siberian Ecological Journal. - 2002. - Nr. 6 . - S. 685-696 .
19. ↑ Brodsky A.K. Insekters flyvemekanik og udviklingen af ​​deres vingeapparater. - LGU dem. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
20. ↑ Tillyard, Robert John. Guldsmedens biologi  (neopr.) . - 1917. - S. 322-323. Arkiveret kopi (ikke tilgængeligt link) . Hentet 25. marts 2017. Arkiveret fra originalen 3. juli 2017. (ubestemt) 
21. ↑ Dean TJ Kapitel 1 - Hurtigste flyer . Bog over insekter . University of Florida (1. maj 2003). Hentet 10. juli 2017. Arkiveret fra originalen 20. juli 2011. (ubestemt)
22. ↑ Kazenas V. L. , Malikova E. I., Borisov S. N. Dragonflies. Dyr i Kasakhstan i fotografier. - Almaty, 2014. - S. 3. - 176 s.
23. ↑ Sluvko AA, Chuikov YS Daglig aktivitet, fordeling og kraftspektrum for nogle arter af guldsmede i Astrakhan-regionen // Økologiske og biologiske problemer i Volga-regionen og det nordlige Kaspiske Hav: Proceedings of the All-Russian videnskabelig-praktisk konference. 1 oktober 2001. - Astrakhan: Udgiver af Astrakhan State Pedagogical University, 2001. - S. 96-98.
24. ↑ Ketenchiev Kh. A., Tikhonova A. V. Trofiske forhold mellem guldsmede (Odonata) i biocenoser // Faktiske problemer inden for humaniora og naturvidenskab. - 2010. - Nr. 12 . - S. 29-31 .
25. ↑ Corbet Ph.S. Dragonflies: Odonatas adfærd og økologi. - Colchester: Harley Books, 1999. - S. 829.
26. ↑ Michael L.-M. Termoregulering og tilpasning til temperatur hos guldsmede (Odonata: Anisoptera)  // Økologiske monografier. - 1976. - Bd. 46. ​​- S. 1-32. - doi : 10.2307/1942392 .
27. ↑ Belyshev B. F. Nøgle til sibiriske guldsmede efter fantasi- og larvefaser. - M. - L .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1983. - 115 s.
28. ↑ Kharitonov A. Yu., Popova O. N. Vandringer af guldsmede (Odonata) i den sydlige del af den vestsibiriske slette // Zoologisk tidsskrift . - 2010. - T. 89 , nr. 11 . - S. 1-9 .
29. ↑ 1 2 Anderson RC Vandrer guldsmede over det vestlige Indiske Ocean?  (engelsk)  // Journal of Tropical Ecology. - 2009. - Bd. 25. - S. 347-358. Arkiveret fra originalen den 23. november 2017.
30. ↑ Feng HQ., Wu KM., Ni YX., Cheng DF., Guo Y–Y. Natlig migration af guldsmede over Bohaihavet i det nordlige Kina  // Økologisk Entomologi . - 2006. - Bd. 31. - S. 511-520. - ISSN 1365-2311 .
31. ↑ May ML, Matthews JH Migration in Odonata: a case study of Anax junius // Dragonflies and Damselflies. Model Organisms for Ecological and Evolutionary Research / Cordoba–Aguilar A. (red.). - Oxford: Oxford University Press, 2008. - S. 63-77.
32. ↑ Samways MJ, Osborn, R. Divergens i en transoceanisk cirkumtropisk guldsmede på en fjern ø  //  Journal of Biogeography : Magasin. - 1998. - Bd. 25, nr. 5 . - S. 935-946. — ISSN 1365-2699 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.00245.x .  (utilgængeligt link)
33. ↑ Dingle H. Migration: Livets biologi i bevægelse. — Oxford: Oxford University Press, 1996.
34. ↑ Dijkstra KDB, Bechly G., Bybee SM, Dow RA, Dumont HJ, et al. Klassificeringen og mangfoldigheden af ​​guldsmede og vandmjuver (Odonata)  (engelsk)  // Zootaxa . - 2013. - Bd. 3703, nr. 1 . - S. 36-45. - doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.9 .
35. ↑ Suhling F., Sahlén G., Gorb S., Kalkman VJ, Dijkstra KD.B., van Tol J. Order Odonata // Ecology and general biology. Thorp og Covichs hvirvelløse ferskvandsdyr  / Thorp, James & D. Christopher Rogers. - 4 udg. - Academic Press , 2015. - S. 893-932. — ISBN 9780123850263 .

Litteratur

• Alexander BLANKE, Carola GREVE, Rajmund MOKSO, Felix BECKMANN, Bernhard MISOF. 2013. En opdateret fylogeni af Anisoptera inklusive formel konvergensanalyse af morfologiske karakterer . Systematisk Entomologi. Bind 38, hæfte 3, juli 2013 Side 474–490. DOI: 10.1111/syen.12012

Ordbøger og encyklopædier	Britannica (online)
Taksonomi	EOL GBIF iNaturalist NCBI ITIS TSN WorMS
I bibliografiske kataloger	J9U : 987007560310705171 LCCN : sh85039284 NKC : ph203137