Mangrover

Mangrover , eller mangrover [1] , eller mangrover , eller mangroveskove (fra engelsk  mangrove ), er stedsegrønne løvskove , der vokser i tidevandszonen ved havkyster og flodmundinger på steder, der er beskyttet mod bølgeenergi af koralrev eller øer [2] . Fordelt i troperne , nogle gange i tempererede zoner , hvor havstrømme favoriserer dette . De indtager en stribe mellem den laveste vandstand ved lavvande og den højeste ved højvande - strandkanten [3] . Fra et biogeografisk synspunkt er mangrover intrazonale biocenoser [ 4] . Mangroveskove oversvømmes med tidevand 10-15 gange om måneden og bliver derfor oversvømmet omkring 40 % af den samlede tid. Mangrover kan kun vokse i nærværelse af en blid kyst, højvande, brakvand og fravær af stærke bølger. Havvandets saltholdighed reduceres ved blanding med flod-, regn- eller ferskvandskilder [5] . Typisk ligger saltkoncentrationen i vandet omkring mangroverne (35 g/l) mellem saltindholdet i fersk- og havvand, dog nogle steder, f.eks. i Indus-deltaet , er saltkoncentrationen i mangrover på grund af kraftig fordampning. kan være dobbelt så høj som i havet. Et yderligere problem for plantelivet skabes af saltholdighedsudsving under høj- og lavvande [6] .

Mangroverne giver indtryk af vandfyldte ildelugtende sumpe præget af mudder, metan , skæve træer, en overflod af myg og i mindre grad slanger . Ikke desto mindre er de interessante for forskere som et af de vigtigste og rigeste økosystemer [7] .

Siden oldtiden er mangrover blevet skåret ned for at opnå kommercielt tømmer , brændsel [2] og råmaterialer til farvestoffer og læderproduktion ( op til 40 % tanniner i barken på jordstængler ) [8] , så de er blevet bevaret i relativt små områder. Nogle steder er de i øjeblikket ved at blive restaureret [3] .

Etymologi

De russiske navne for mangroveskove kommer fra den engelske mangrove [9] . Ordet mangrove kom ind i det engelske sprog i det 17. århundrede og kommer sandsynligvis fra den spanske mangle eller portugisiske mangue , som kan være lånt fra taino - indianernes sprog [10] . Dets oprindelse kan gå tilbage til det gamle malaysiske ord manggi-manggi [11] , men i dette tilfælde er det svært at forklare dets udbredte brug i Amerika [12] . Ordet mangrove fik sin endelige form på grund af tilknytning til den engelske grove  - en grove [10] .

Fordeling

Mangroveskove er hovedsageligt udbredt i de fugtige troper  - hovedsageligt i områder langs kysten af ​​Østafrika , Sydasien , Australien og Oceanien . [4] , i tidevandszonen ved havkyster og flodmundinger på steder beskyttet mod bølgeenergi af koralrev eller øer [2] . De indtager en stribe mellem den laveste vandstand ved lavvande og den højeste ved højvande - strandkanten [3] .

Den termofile natur af planter, der danner mangroveskove, begrænser deres udbredelsesområde. Mangroveplanter kan overleve under 5°C, men de, især frøplanter , kan ikke tåle frost . I endnu højere grad afhænger udbredelsen af ​​mangrover af vandtemperaturen, deres rækkevidde er begrænset af vinterisotermen på 20°C, hvorved artsdiversiteten falder [13] . Varme havstrømme bidrager til spredningen af ​​mangrover til ekstratropiske områder ( Bermuda , Sydjapan , Australien og New Zealand ) [2] . Mod nord spredes mangrover op til 32 ° N. sh. i Florida og Bermuda, i Aqaba -bugten ved Det Røde Hav , i det sydlige Japan. Den sydlige grænse af mangroveområdet løber i det østlige Afrika i nærheden af ​​Durban (33 ° S), i det østlige Australien - 38 ° S, på Atlanterhavskysten af ​​Amerika  - i det sydlige Brasilien (28 ° 20' S). Den mindste udbredelse af mangrove er på Stillehavskysten i Amerika, fra Baja California i nord til 3°48'S. sh. i Sydamerika  - mod syd hindres udviklingen af ​​mangrovevegetation af den kolde peruvianske strøm . I Afrika vokser mangrover hovedsageligt i flodmundinger af store floder, der spreder sig syd for 9 ° S. sh. hindrer tørheden af ​​klimaet på kontinentet [5] . Det samlede areal besat af mangrover i 2005 blev anslået til omkring 15,2 millioner hektar [14] . Mangroveskove optager omkring 0,7% af hele det tropiske skovområde , 42% er placeret i Asien , 20% i Afrika, 15% i Nord- og Mellemamerika, 12% i Oceanien og 11% i Sydamerika [15] . 48% af mangroveskovene er i 5 lande - Indonesien , Australien, Brasilien, Nigeria og Mexico [14] .

Struktur

Bevoksningen af ​​mangroveskove er normalt lukket, dannet af træer 8-15 m høje [2] . På den østlige halvkugle er der træer, der når en højde på 27-30 m [5] . Hyppigheden og varigheden af ​​oversvømmelser, forskellen i vands saltholdighed, forholdet mellem sand og silt i jorden bestemmer tilstedeværelsen af ​​bælter i skoven med en overvægt af forskellige skovdannende arter . Mangrover domineres normalt af 1-2 arter, polydominante samfund er mindre almindelige. Grænsen er ofte domineret af én art, såsom Kandelia obovata i det sydlige Japan eller Laguncularia racemose i Brasilien [2] .

Rhizophores vokser normalt først ved kysterne , de indtager en strimmel ved siden af ​​havet, tager imod vind og havbølger. I successionsprocessen erstattes de ofte af avicennier [5]  - de mest salttolerante mangroveplanter [2] . Tætte ligestammede brugiera -skove foretrækker det mindre fugtige indre af mangrover [5] [16] ligesom conocarpus [5] , og ceriops vokser endnu højere [16] . Aegiceras [5] og nipa vokser langs floder og deres flodmundinger, hvor saltvands indflydelse ikke er særlig stærk [17] . I overgangszonen til de jordnære fugtige tropiske skove er træbevoksningen dannet af nipapalmer, Phoenix paludosa palmer osv. [9]

Mangroveskovens baldakin er så lukket, at lidt lys trænger ind i de nederste etager , så der er praktisk talt ingen vegetation her. Tilgroning af de nederste etager forhindres også af udsving i vandstanden og mangel på tilstrækkelig fast jord [5] . Der er få lianer og epifytter [2] .

Skovbunden i mangroveskove akkumuleres normalt ikke, men vaskes ud af ebbe og sæsonbestemte oversvømmelser , hvilket bestemmer afhængigheden af ​​produktiviteten af ​​mangroveskove af næringsstoffer bragt af floder og deres sårbarhed over for ændringer, blandt hvilke menneskelig aktivitet er særlig mærkbar [2] .

Jord i mangrover indeholder praktisk talt ingen ilt , da koncentrationen af ​​ilt i vand er meget lavere end i luft, og den lille mængde, der kommer ind i vandet og jorden, bruges af bakterier [18] .

Biologiske træk ved mangroveplanter

Mangroveplanter er en gruppe af forskelligartede planter, der har tilpasset sig hyppige oversvømmelser ved tidevand, substratmobilitet, mangel på ilt i jorden [3] , højt saltindhold og udsving i vand og jordsaltholdighed - udtørrer jorden under mangrover under lavvande øger saltkoncentrationen i det med flere gange [5] .

Rødder

Alt plantevæv , inklusive underjordiske, kræver ilt til respiration [18] . I den sildige jord i mangrover er den praktisk talt fraværende; en af ​​anordningerne til at tilføre ilt til deres underjordiske væv i mangrover er luftrødder [19] . De kan have en række forskellige former: serpentin, krumpet, asparges ( pneumatoforer vokser lodret opad [20] ) [3] . Nogle træer, der vokser på mindre anaerobe jorder, såsom Excecariae og Aegialitis , har ikke særlige luftvejsrødder. Deres rødder er placeret i umiddelbar nærhed af overfladen, i en relativt iltet zone [21] . Hovedformen for bevægelse af gasser i mangroverødder er diffusion gennem linser og aerenkym . Derudover hjælper en stigning i vandtrykket ved højvande, hvor rødderne presses sammen og en del af luften presses ud, og et fald i vandtrykket ved lavvande, hvor luft suges ind i rødderne. Dette kan sammenlignes med ind- og udånding hos hvirveldyr. Lufttilførslen af ​​mangroverødder er så perfekt, at de kan bidrage til beluftningen af ​​jorden, der støder op til dem [22] .

Rodsystemet af mangrovetræer tjener også til at forankre planter sikkert på en rystende, mudret bund. De har ikke evnen til at trænge dybt ned i den iltfattige jord. Stabilitet kan effektivt sikres enten ved yderligere støtte, den såkaldte. opstyltede rødder, som i rhizophora, eller vandret spredning af rodsystemet, som i Avicenna. På grund af behovet for at give stabilitet under vanskelige forhold udgør mangroveplanters rodsystem en relativt stor del af dem sammenlignet med andre træer [23] .

Stylede rødder

I de fleste træer forgrener rødderne sig fra stammen kun under jorden. I rhizophora vokser rødder fra et træ i en højde på mere end 2 m og går dybt ned i jorden i nogen afstand fra hovedstammen, som bliver tyndere med dybden og gradvist forsvinder [24] . Rødder af denne type kaldes opstyltede rødder både på grund af deres ejendommelige udseende, og fordi de, ligesom stylter , yder ekstra støtte, så nødvendigt på den ustabile jord i mangrovesumpe [25] . Støtterødder kan indeholde næsten en fjerdedel af træernes overjordiske biomasse [19] .

I vækstperioden, før de når jorden, kan luftrødderne forlænges med 9 mm om dagen [19] . De forgrener sig kun, når de er beskadiget, for eksempel af insekter eller krebsdyr . Efter at have nået jorden vokser rødderne lodret nedad, og den næste løkke kan forgrene sig fra jorddelen i retning væk fra træet. Luftrødderne på nabotræer kan flette sig ind i hinanden, hvilket ofte gør mangrover vanskelige at navigere [24] .

I strukturen af ​​sådanne rødder kan der skelnes mellem relativt vandrette buer og lodrette søjler. Søjlerne udfører funktionen med at levere ilt til de underjordiske dele af rødderne. Luft trænger ind i rødderne gennem adskillige porer i barken , de såkaldte linser , der kun åbner sig i luften. I de underjordiske dele er luft indeholdt i aerenchyma  - et specielt luftholdigt væv , som har hulrum i form af rør rettet langs rodens akse. Disse hulrum er synlige for det blotte øje. Afhængigt af miljøet (luft, vand, drænende sand eller mudder) og belysning, som påvirker evnen til at udføre fotosyntese (rhizoforale rødder kan indeholde klorofyl ), kan luftindholdet i rødderne variere fra 0–6 % til 42–51 % [24] .

Pneumatoforer

Hos repræsentanter for slægterne Avicennia og Sonneratia forgrener vertikale strukturer, de såkaldte pneumatoforer , sig opad fra lavvandede vandrette rødder, der spreder sig i radial retning, hæver sig over jorden og vandet [26] . Muligheden for at tilføre luft til de underjordiske dele er sikret af deres anatomiske struktur - en tynd bark, talrige linser, et veludviklet system af luftbærende intercellulære rum [20]  - aerenchyma kan udgøre op til 70% af rodvolumenet .

I avicennia vokser pneumatoforer op til 30 cm høje hver 15.-20. cm, i sonnerathia kan deres højde nå 3 m. Et avicennia-træ, der er 2-3 m højt, kan have op til 10 tusind pneumatoforer. Men den høje tæthed af pneumatoforer sænker vandstrømmen og bidrager dermed til ophobning af sedimenter , som kan bidrage til nedgravning af pneumatoforer [27] .

Ledede rødder

De artikulerede rødder er karakteristiske for Brugiera og Xylocarpus . De vokser lavvandede under jordoverfladen, stiger periodisk over den og synker igen. Hos arten Xylocarpus er granatæblerødder formet som en sinusform [25] .

Salttolerance

Alle mangrove træagtige planter er halofytter , de er tilpasset højt saltindhold [3] . Den gennemsnitlige vandsaltholdighed for mangrovehabitater er 35 g/l, hvilket skaber et osmotisk tryk på 2,5 MPa, hvilket forhindrer vandabsorption. Tilpasninger til overlevelse under tilstande med ferskvandsmangel er hovedsageligt reduceret til mekanismer, der forhindrer absorption af salte med vand, tilpasning af væv til øget saltholdighed og udskillelse af salte gennem sekretion [6] .

De biologiske egenskaber ved mangrover tillader deres rødder at afsalte vand, når de absorberes, men der er dog omkring 0,03% salt tilbage i det. Derfor ophobes salt i væv [5] , for eksempel i barken på stammer og rødder, eller i gamle blade , der efterfølgende falder af [28] . For at sikre tilstrækkelig vandforsyning er den relative masse af rødder af mangroveplanter stor sammenlignet med andre planter og falder med faldende saltholdighed i det omgivende vand [29] . For at fjerne overskydende salte har bladene saltkirtler, nogle blade er helt dækket af saltkrystaller [3] .

For at spare på ferskvand kan mangroveplanter begrænse fugttab gennem deres blade. De kan regulere åbningen af ​​stomata (små porer på overfladen af ​​blade, gennem hvilke kuldioxid og vanddamp udveksles under fotosyntesen ), men et fald i fordampningen reducerer afkølingen af ​​bladene, og ved for høj temperatur bliver fotosyntesen mindre effektiv og endda stopper helt. Undgå overophedning giver mulighed for at ændre orienteringen af ​​deres blade. Ved at vende bladene for at undgå middagssolens hårde stråler, reducerer de fordampning fra bladoverfladen uden yderligere opvarmning af bladet. Selve konstruktionen af ​​mangrovens saftige, ofte saftige blade bidrager til vandbevaring. Den øverste del af deres tykke epidermis er ofte dækket af en voksbelægning, mens den nederste del er dækket af et tæt lag hår [30] .

På trods af alle tilpasningerne er saltkoncentrationen i mangrover stadig højere end i ikke-mangrover, hvilket negativt påvirker enzymernes arbejde . For at beskytte enzymer mod ødelæggelse og for at kompensere for forskellen i osmotisk tryk i forskellige dele af celler, bruges forskellige stoffer, såsom betain , prolin , mannitol [31] .

Reproduktion

Bestøvning

Bestøvningsmønstre i planter bestemmes ud fra størrelsen, formen og strukturen af ​​deres blomster og pollen , samt pollenvektorers tilstedeværelse af blomster . Rhizoforer, som producerer store mængder pollenpulver, er vindbestøvede planter, på trods af at deres blomster producerer en del nektar og derfor besøges af bier. Sonnerathia bestøves af flagermus og høge . Brugiera-arter med store blomster bestøves af fugle , med små - af sommerfugle . De vigtigste bestøvere af acanthus , aegiceras, avicenna, excecaria og xylocarpus er en række bier . Ceriops, candelia og nogle andre arter bestøves af små insekter, nipa - af små bier eller frugtfluer [32] .

Hos de fleste arter af brugiera og ceriops sker bestøvningen ved hjælp af en ejendommelig mekanisme til at skyde støvknapper [33] . Umiddelbart efter åbning er støvdragernes filamenter fjederlignende foldet og klemt fast af kronbladene. Den mindste berøring får kronbladene til øjeblikkeligt at folde sig ud, mens filamenterne retter sig, støvknapperne åbner sig og skyder en sky af pollen ud. Efter et hurtigt fald af kronbladene og tomme støvknapper bliver stigmaet aktivt og frigiver en dråbe nektar [34] .

Frø og viviparia

På grund af tilstedeværelsen af ​​luftbærende væv er mangrovefrugter flydende , tilpasset til at spredes gennem vandet [5] . I modsætning til de fleste planter, hvis frø spirer i jorden, er mange mangroveplanter kendetegnet ved viviparia  - spiringen af ​​frø, der ikke er skilt fra modertræet [35] .

I modsætning til de fleste andre planter udvikler deres embryo sig umiddelbart efter bestøvning uden en lang hvileperiode. Perioden fra dette øjeblik til klar til at forlade moderplanten kan forlænges i flere måneder [36] . På dette tidspunkt kan frøplanten , afhængig af arten, enten forblive helt inde i frugten, som i Avicenna og Aegiceras (skjult viviparia), eller vokse ud gennem frugten, som i Rhizophores [37] .

Efter at have forladt forældrefrugten kan frøplanten slå rod på faldstedet, men svømmer normalt i nogen tid, nogle gange bevæger den sig over betydelige afstande, op til snesevis af kilometer. Efter at have svømmet i nogen tid (ca. en måned) i vandret stilling indtager rhizophora-kimplanten en lodret stilling og mister efter omkring ti dage sin opdrift og slår rod i bunden. Hvis der ikke er passende forhold på stedet for oversvømmelse, genopretter frøplanten opdriften og når efter et stykke tid bunden et andet sted. Denne cyklus kan gentages flere gange. Andre viviparøse mangroveplanter i deres udvikling har de samme stadier - flydende drift , oversvømmelse, rodudvikling, nå bunden, rodfæste [38] .

Da viviparøse mangrover er repræsentanter for en bred vifte af familier, hvoraf alle andre medlemmer formerer sig på den sædvanlige måde, er viviparia et eksempel på evolutionær konvergens [39] .

I mangrover opformeret med relativt "traditionelle" frø kan frø- og frugtstørrelser variere meget, fra nogle få millimeter lange til 3 kg frugter med 20 frø (Xylocarpus) [40] .

Mangroveflora

Den floristiske sammensætning af mangroveskove er relativt ensartet. Der er 55 arter af træer og buske , der tilhører 20 slægter , der tilhører 16 familier , som næsten udelukkende findes i mangrove -fytocenoser . Udover dem kan man også møde arter, der også er almindelige i andre plantesamfund [41] . Vestafrikanske og amerikanske mangrover er meget fattigere end mangrover i den østlige formation, der vokser langs kysterne af det indiske og vestlige Stillehav - omkring 30 træarter dominerer i de østlige mangrover, mens kun 4 i de vestlige [3] . De mest luksuriøse og floristisk mangfoldige er mangroverne i det malaysiske øhav [9] . Generelt er repræsentanter for Rhizophoraceae- og Acanthaceae-familierne dominerende i Jordens mangrover - ud af omkring 30 arter af de vigtigste mangrovetræer tilhører omkring 25 disse familier [41] .

Der er ofte ingen udtalt grænse mellem mangrovesamfund og tilstødende landskaber, og det kan være ret svært at bedømme, om nogle plantearter er karakteristiske for mangrover. Nogle karakteristika ved mangrovehabitater, såsom tidevandspåvirkning, saltholdighed, jordkonsistens, kan også findes andre steder, såsom jordbaserede sumpskove, kyster optaget af andre typer af vegetation , saltholdige sletter osv. Tomilson foreslog at adskille planter, der voksede i mangroveskove i tre grupper - hovedkomponenterne, mindre væsentlige sekundære komponenter og dem, der er forbundet med mangrover [42] .

Hovedkomponenter

Hovedkomponenterne i mangrovevegetation er arter, der opfylder alle eller næsten alle følgende kriterier:

  1. Repræsentanter for arten vokser næsten udelukkende i mangroveskove, andre steder er de ekstremt sjældne.
  2. En vigtig rolle i strukturen af ​​biocenosen og evnen til at danne en ren stand.
  3. Morfologisk specialisering til habitatforhold, såsom luftrødder og viviparia.
  4. Tilstedeværelsen af ​​fysiologiske mekanismer, der tillader fjernelse af salt og skarpt begrænser dets indtag med saltvand.
  5. Taksonomisk isolation fra terrestriske slægtninge, rene mangroveplanter er isoleret på familie- og underfamilieniveau, mindre vigtigt på niveau med slægter [42] .
Hovedkomponenter - en liste over familier og slægter med antallet af arter [41]
Familie Slægt, antal arter
Acanthaceae (Acanthaceae) Avicennia (Avicennia) , 8
Combretaceae (Combretaceae) Laguncularia (Laguncularia) , 1 - Laguncularia racemosa ; Lumnitzera (Lumnitzera) , 2
Palme (Arecaceae) Nipa (Nypa) , 1 - Bushy nipa (Nypa fruticans)
Rhizophoraceae (Rhizophoraceae) Bruguiera , 6; Ceriops (Ceriops) , 3; Candelia (Kandelia) , 2; Rhizophora , 8
Løsbær (Lythraceae) Sonneratia , 5
Rhizophores

Rhizophores er normalt træer eller buske af lille størrelse, men nogle repræsentanter vokser op til 30-40 m. Deres rodsystem er placeret tæt på overfladen. De er kendetegnet ved opstyltede, nogle gange i høje træer, og plankerødder . Blomsterne samles oftest i små primula blomsterstande , som findes ensomme i bladenes aksler, bestøvet af vinden. Kronbladenes farve er blød hvid, gullig eller brunlig. Rhizophore frugter er hårde træagtige, med et frø. Rhizophora- embryonet gennemborer fosterets væg, mens det stadig er på moderplanten; hos rhizophora spiky vokser de op til 1 m der [5] .

Avicenna

Slægten Avicennia tilhører Acanthus-familien, dens repræsentanter er udbredt ikke kun i troperne, men er mere kuldebestandige end andre mangrover, og de går langt mod syd. Avicenna er karakteriseret ved opadvoksende pneumatoforer, der tilfører ilt gennem et system af huller placeret i enderne. I modsætning til rhizophora gennemborer frøplanten i Avicenna-frugter, selvom den er tilstrækkeligt dannet på moderplanten, først frugtvæggen efter at være faldet af [5] .

Sonneratia

Derbennikovye er repræsenteret af 5 arter af slægten Sonneratia  - disse er stedsegrønne træer 15-20 m høje, nogle gange endda højere, med lange vandrette rødder. Talrige pneumatoforer vokser fra dem, dækket af løs bark. I den øverste del af disse udvækster dannes der, efterhånden som silt og sand samler sig, talrige små føderødder. Blomsterne er ret store, biseksuelle, arrangeret 1-3 eller i små blomsterstande-scutes, med en ubehagelig lugt. Kronbladene er upåfaldende, kan være helt fraværende. De blomstrer om natten, falmer ved daggry. De bestøves om aftenen og ved daggry af nektarfugle , om natten - af nektarædende flagermus , som tiltrækkes af den nektar , der udskilles af blomster . Frugterne er hurtigt nedbrydende bær .

Fordelt langs kysten af ​​Østafrika, Madagaskar , i Asien til øerne Hainan og Ryukyu , i Mikronesien , Sunda-øerne , langs det nordlige Australien, Ny Guinea , Salomonøerne og Ny Kaledonien . De mest almindelige arter er hvid sonneratia og ost sonneratia ( Sonneratia caseolaris) [5] .

Mindre komponenter

Sekundære arter er ikke i stand til at dominere i plantesamfundet, danner sjældent en ren skovbevoksning og vokser hovedsageligt i periferien af ​​mangroveskove [42] .

Sekundære komponenter - liste over familier og slægter med antallet af arter [43]
Familie Slægt, antal arter
Malvaceae (Malvaceae) Camptostemon , 2
Euphorbiaceae (Euphorbiaceae) Excecaria (Excoecaria) , 2
Løsbær (Lythraceae) Pemphis (Pemphis) , 1 - Pemphis sur (Pemphis acidula)
Meliaceae (Meliaceae) Xylocarpus (Xylocarpus) , 2
Primulaer (Primulaceae) Aegiceras (Aegiceras) , 2
Myrte (Myrtaceae) Osbornia (Osbornia) , 1 - Osbornia octodonta
Tetrameristaceae (Tetrameristaceae) Pelliciera , 1 - Pelliciera rhizophorae
Bly ( Plumbaginaceae ) Aegialitis , 2
Pterisaceae (Pteridaceae) Akrostichum (Acrostichum) , 3
Rubiaceae (Rubiaceae) Scyphiphora (Scyphiphora) , 1 - Hydrophyllaxic Scyphiphora (Scyphiphora hydrophyllacea)
Sterculiae (Sterculiaceae) Eritiera (Heritiera) , 3

Denne liste er ufuldstændig og kan udvides, især hvis ikke-træagtig vegetation er inkluderet [42] .

Aegiceras

Af Myris i mangrover er slægten Aegiceras den mest almindelige. Aegiceras er træagtige planter, hvis højde ikke overstiger 8 m. Pneumatoforer er karakteristiske for rødderne. Bladene er læderagtige, ofte oversået med saltkrystaller. Frugten af ​​Aegiceras indeholder et aflangt frø, spirer, mens den stadig er på træet, men i modsætning til mange mangroveplanter gennemborer den først frugtskallen efter at være faldet af. Aegiceras corniculatum er vidt udbredt langs kysten af ​​Det Indiske Hav og Stillehavet fra Indien og Sri Lanka til Sydkina og det nordøstlige Australien. Blomstrende Aegiceras ( Aegiceras floridum ) vokser udelukkende i Malesia [34] .

Tilknyttede komponenter

Mangrovetræer giver en stabil base for udviklingen af ​​andre plantelivsformer [44] . Alle disse arter findes ikke kun i mangrover, men også i tilstødende overgangszoner, nogle i hele troperne. Nogle planter, hvis frø eller frøplanter er i stand til at udholde sørejser, koloniserer alle kyster, hvor de kan leveres af havstrømme. Disse omfatter for eksempel nogle repræsentanter for slægterne Achirantes , Entada , Ipomoea , Pluchea , Syt , Sesuvium , Suriana . Hænger , græsser , siv findes kun på relativt åbne steder, hvor de trænger ind fra tilstødende territorier [42] .

Ekstra etageret vegetation

Lianer er repræsenteret af vin-lignende caesalpinia og arter af slægten Derris , trælignende rattanpalmer, kalamus og klatrebregner . Træerne, der understøtter vinstokkene, vokser tættere på havet end rødderne af disse vinstokke .

Epifytter vokser på barken af ​​stammer og grene af træer - både lav og karplanter , blandt sidstnævnte er der flere arter af bregner og orkideer [44] . Der er mange bromelier blandt epifytter , især Tillandsia usneoides (Tillandsia usneoides)  , en lavlignende blomstrende plante , der ikke har et rodsystem, er udbredt i amerikanske mangrover . Dens forgrenede skud kan blive op til 8 m [5] . Generelt er artssammensætningen af ​​lianer og epifytter, der vokser i mangroveskove, den samme som i det omkringliggende område [44] .

Et eksempel på planter, der bruger mangrovetræer ikke kun til støtte, men også parasiterer på dem, kan være repræsentanter for Remnetsvetnikova- familien i Australien og Ny Guinea. Ved at få vand fra værtsorganismen blev parasitterne tvunget til at tilpasse sig dens øgede saltholdighed. Mange af dem var kun i stand til at tilpasse sig et vist niveau af saltkoncentration, så de er tvunget til at specialisere sig i visse typer træer, for eksempel bruger Amyema thalassium kun Avicenna, Bruggiera og Excecaria [45] .

Fauna

Mangrovernes fauna er i modsætning til floraen ekstremt forskelligartet; både indbyggere i vandmiljøet og landdyr er til stede her . I modsætning til floraen er den terrestriske mangroveskovsfauna ikke meget forskellig fra den tilstødende skovfauna [ 46] . Aber lever i kronerne , for eksempel den bladædende snabel, endemisk for Kalimantan [ 3] ; papegøjer er et eksempel på fugle . Blandt de opstyltede rødder og i træernes kroner er der en stor artsdiversitet af edderkopper , deres spind kan nå 2 m i diameter [5] . Mange flyvende insekter , især myg [47] .

Hvirvelløse vanddyr

Mangrovetræer forsyner undersøiske beboere med både næringsstoffer og deres siderødder og pneumatoforer, som i høj grad øger bundoverfladen og danner et fast substrat blandt det omgivende mudder [48] . Der er repræsentanter for forskellige typer , herunder bløddyr , leddyr , sipunculider , nematoder , nemerteans , fladorme , annelids . De mest talrige og bemærkelsesværdige er bløddyr og krebsdyr . Blandt krebsdyr dominerer krabber , de mest karakteristiske familier for mangrover er Ocypodidaeog Grapsidae . Krabbearter Grapsidae kan være marine, sjældent ferskvand, leve en blandet vand-land-livsstil og endda være praktisk talt terrestriske [49] . Oftere end andre organismer er rødderne af mangrovetræer dækket af smykker , som, når de reproduceres rigeligt, kan forsinke træernes vækst [48] . Østers , såvel som andre typer toskallede bløddyr , lever i oversvømmede områder . Gastropoder foretrækker højere steder, men kan tåle tidevandsoversvømmelser [5] .

Fiskene

Talrige små reservoirer (vandløb, vandpytter, kanaler) er levested for en bred vifte af fisk . Under højvande lever fisk i mangroverne [50] . Forskellige arter af vildtfisk bruger mangrover som yngleplads [3] .

Meget karakteristiske repræsentanter for mangrovefaunaen er mudderskippere  - fisk, der tilbringer en betydelig del af deres tid på land. De kan optage ilt ikke kun ved hjælp af gæller , men også direkte fra luften gennem huden . På grund af de særlige forhold ved strukturen af ​​brystfinnerne har springere evnen til at bevæge sig ved at hoppe på land, bruge brystfinnerne og halen til at klatre op ad grenen, ved at bruge bugsuger til at blive på næsten lodrette overflader [5] .

Insekter

Insekter er en af ​​de mest fremtrædende grupper af mangrovefauna, herunder både planteædere , detritivorer og rovdyr . Insekter selv er den vigtigste fødekilde for andre dyr, derudover er nogle af dem meget vigtige for bestøvning. For mennesker er tilstedeværelsen af ​​flyvende blodsugende insekter og myrer mest følsomme , men andre kan spille en lige så vigtig økologisk rolle [46] .

Arachnids

Af spindlerne er edderkopper særligt bemærkelsesværdige på grund af deres spind . For eksempel, Nephila clavipes hunner , op til 6 cm lange, spinder baner op til 2 m i diameter. Disse fangstnet høstes af Argyrodesikke bygge deres eget web. Repræsentanter for familien af ​​orb-vævende edderkopper er meget spektakulære , med en lys farve, der frastøder naturlige fjender. De fleste edderkopper findes ikke kun i mangrover, men også i de omkringliggende skove. Edderkopper, der er tilpasset livet i et semi-akvatisk miljø, findes blandt arter, der ikke bygger fangstnet, som ved lavvande stiger ned fra træer og jager på jorden [51] .

Padder og krybdyr

Bortset fra nogle få arter af tudser og frøer , findes padder ikke i saltvand. Den mest almindelige mangrove-levende padde er den krabbeædende frø [52] .

I modsætning til padder er krybdyr almindelige i mangroveskove. Der er mange arter af slanger og firben , og flere arter af krokodiller og alligatorer . De fleste slanger findes også i områder, der støder op til mangrover, og de klatrer her i jagten på bytte, men nogle arter er karakteristiske for mangrover. Indtrængning af slanger sker både fra land og fra havet. Firben er karakteristisk for det tilstødende land [53] . Forskellige krybdyr har udviklet forskellige tilpasninger til overlevelse i et salt miljø, for eksempel saltudskillende kirtler, tætte skæl, evnen til at vælge sted og tidspunkt for at spise og drikke. Forskellige arter er tilpasset på forskellige måder, kan tolerere forskellig vandsaltholdighed og i forskellige tidsperioder [54] .

Fugle

Fugle er meget mobile, og mange arter tilbringer kun en del af deres tid i mangroverne. Nogle er karakteriseret ved sæsonbestemte vandringer , andre bevæger sig dagligt afhængigt af tidspunktet på dagen eller niveauet af tidevand. I mangroverne kan fugle fodre, bruge dem til rede og vente på tidevandet i dem. Mange fugle, især passeriformes , er fuldstændig afhængige af mangroveskove og lever enten af ​​dele af lokale træer eller, mere almindeligt, af insekter forbundet med dem [55] . De er kendetegnet ved fødevarespecialisering: Insektædere kan enten rense deres mad fra blade eller lede efter det i træbark eller fange insekter i luften eller samle nektar i blomster. Fugle, der har en lignende måde at fodre på, bruger forskellige typer træer til dette og samtidig forskellige etager i skoven eller foretrækker skovbryn [56] .

Pattedyr

På trods af de mange pattedyr, der lever i mangrover, findes langt de fleste af dem også uden for dem. Dette skyldes det faktum, at vandlevende dyr er tvunget til at forlade dem ved lavvande, landdyr ved højvande, og at de lever på træer, såsom aber og flagermus , har høj mobilitet [57] .

Af de helt vandlevende dyr lever dugonger og nogle hvaler permanent i mangroverne , ved lavvande finder de tilflugt i de vandløb og floder, der flyder på disse steder. Tættere på kysten besøges mangroveskove af delfiner og marsvin . Fra små rovdyr på jagt efter fisk og krabber, fiskerkatte , manguster , bandicoots , vaskebjørne fra krebsdyr kommer hertil . Ottere findes i Sydøstasien [57] .

Antiloper , hjorte , grise kommer her på jagt efter planteføde fra det tilstødende land, javan-næsehorn , asiatisk bøffel , barasinga er mindre almindelige . Huslige kameler og bøfler er vigtige forbrugere af løv i Arabien og Indusdeltaet [58] .

Nogle dyr, såsom den bengalske tiger , findes nu kun i mangrover, fordi mennesker har tvunget dem ud af andre levesteder. Kun få arter er virkelig specialiserede til livet i mangrover, herunder den australske vandrotte .[58] .

Økologi

Mangrover understøtter unikke økosystemer , nogle af de mest produktive i verden [5] [7] . Mangroveplanter tjener som begyndelsen på fødekæder for mange organismer [7] , for eksempel gennem det affald , der dannes som følge af nedbrydning af blade og træ . Disse fødeveje kan løbe parallelt eller kan blandes med fytoplanktonbaserede fødekæder . Funktionerne med at befri kysten for dødt ved og inkludere dets bestanddele i det videre kredsløb udføres af den økologiske gruppe af nedbrydere . Processen med ødelæggelse af døde træer startes af bløddyr (for eksempel skibsorme ) og isopoder (for eksempel Sphaeroma ) og afsluttes af marine svampe og bakterier . Skibsorme og krebsdyr kan også spise voksende træer, hvilket forhindrer overdreven fortykkelse af mangrover, hjælper med at opretholde vandløb i dem og en konstant tilførsel af næringsstoffer [5] .

Mangrover giver fysiske levesteder for mange hav- og landdyr, herunder ved at danne beskyttede vandløb. På steder med deres vækst bidrager mangrover til ophobning af silt og sand; i de indre dele dannes ægte jord . Mangrove rhizophora træer kan skabe små øer i lavt vand, der først optræder enkeltvis og senere smelter sammen [5] .

En stor mængde henfaldende organiske rester forårsager fravær af fri ilt allerede få millimeter fra overfladen. Humus og endda tørv indeholdende humussyrer dannes af mange træfibre, der er svære at nedbryde, blandet med silt . Dette fører til en stigning i surhedsgraden af ​​vandet og skabelsen af ​​usædvanlige forhold for livet i havet, for eksempel har bløddyr problemer med dannelsen af ​​en kalkholdig skal . Hvis moderbjergarten består af kalkholdige aflejringer , kan denne effekt neutraliseres [5] .

Reduktionen af ​​mangroveskove fører til nedbrydning af økosystemer, fordi mangroveplanter vokser langsomt, det tager mindst 100 år at genoprette dem, og andre kan ikke erstatte dem på grund af deres manglende evne til at tilpasse sig forholdene. Dette gør det muligt at betragte mangrover som en ikke-fornyelig ressource . Derudover er mangrover meget følsomme over for forurening og afbrydelse af ferskvandsforsyningen [8] .

Betydning

Mangrove-økosystemer er meget vigtige for menneskeheden og for naturen generelt, mens de udfører beskyttende, økologiske og økonomiske funktioner [59] . På trods af det relativt lille udbredelsesområde er mangrove-økosystemer meget vigtige for at beskytte kyster mod de skadelige virkninger af havet , fiskenes reproduktion [2] , skabe levesteder for små dyr på kontinentalsoklen [5] , redepladser for fugle [ 7] . Ifølge nogle data er livscyklussen for op til 90 % af alle kommercielle fisk i tropiske farvande til en vis grad forbundet med mangrove-økosystemer [8] . Rødderne af mangroveplanter fanger nedbør og styrker jorden og bremser dermed erosion . Mangroveskove svækker de destruktive virkninger af orkaner og tsunamier . Fra både konstant erosion og naturkatastrofer beskytter mangrover mere effektivt end de kunstige forsvar, der er bygget i stedet for [60] .

Direkte brug af mangrovetræer

Den økonomiske fordel ved direkte brug af mangrovetræer er svær at kvantificere, nøjagtig information indsamles kun i kommerciel skala, og en betydelig del af mangroveproduktionen bruges til lokale behov [61] .

Mangrovetræ bruges til brændsel i form af brænde eller trækul , til produktion af tømmer , spånplader , sveller , papir, tændstikker, syntetiske fibre, til bygning af både, brænde bruges og til røgning af fisk. I byggeriet bruges det som bjælker, pæle, pæle, hegn, stilladser, til understøtninger i miner . Håndtag til værktøj, legetøj, musikinstrumenter er lavet af det. Fra barken fås tanniner til forarbejdning af læder [61] (i barken af ​​rhizoforer op til 40% af tanninerne) [8] . Bladene bruges som husdyrfoder .

Som et fødevareprodukt anvendes spiselige frugter, frø, blade, spirer, både friske og til fremstilling af sukker, alkoholholdige og ikke-alkoholiske, herunder fermenterede drikkevarer, desserter, krydderier, eddike, teerstatninger [61] . Nipa juice, der indeholder 14-17% saccharose , bruges til fremstilling af alkoholiske og ikke-alkoholiske drikke. Dens blade koges for at opnå spiseligt salt [62] .

Mange komponenter af forskellige mangroveplanter bruges i medicin, såvel som til fremstilling af lim, kosmetik, hårolie, farvestoffer, blade bruges som silkepapir [61] . Fibrene fra de gamle blade af nipa bruges til at væve hatte, kurve, madrasser, paraplyer og andre produkter, og flåder til fiskenet er lavet af bladstilkene på bladene [62] .

Brug af mangrove-økosystemer

Ud over den direkte brug af mangrovetræer udnytter mennesket andre muligheder for mangrove-økosystemer. Mangrovedyr er en vigtig kilde til mad og andre produkter, især fisk og rejer. Bløddyrsskaller indsamles som en kilde til kalk [62] . Mangroveblomster besøges af bier , hvilket resulterer i indsamling af honning og andre biprodukter [60] .

Mangrover er af interesse for økoturisme , såsom i Caroni mangrovesumpeni Trinidad kan du se den røde ibis , på Florida-halvøen og i Honduras  - kajak blandt mangroverne. Et eksempel på et naturreservat med alsidige attraktioner er Kuala Selangor .ved Selangor -floden i Malaysia. Forskellige fugle er tilgængelige for observation her, herunder isfugle , hejrer , bi- ædere . Over højvandet er der vandrestier, hvorfra du kan observere vandlevende organismer, såsom firben og krabber. Både kan tage dig til steder, hvor synkront blinkende ildfluer funkler . Økoturisme er stadig dårligt udviklet, men det er interessant som en potentiel indtægtskilde [63] .

Sikkerhed og trusler

Mangrover er et af de lettest og fuldstændigt ødelagte økosystemer som følge af menneskelig aktivitet, men under hensyntagen til de særlige forhold ved mekanismen for deres funktion, er det muligt at bruge dem effektivt uden at forårsage væsentlig skade [8] .

Ressourceudnyttelse

Siden oldtiden er mangrover blevet skåret ned for at få tømmer , brændsel [2] og råvarer til farvning og læderproduktion [8] til salg . Misforståelse af betydningen af ​​mangrover har ført til ødelæggelse, i nogle tilfælde bevidst, af en stor del af dem [7] . Fra 1980 til 2005 faldt arealet af mangroveskove med 20%. Selvom antallet af mangrovetab er faldende, er det fortsat alarmerende højt [14] .

Udnyttelsen af ​​mangroveressourcer har bidraget til forsvinden af ​​meget af den oprindelige mangroveskov. Enhver brug af økosystemets naturressourcer fører uundgåeligt til dets forandring. Hvis træer af en hvilken som helst art eller alder overvejende fældes i skoven, ændres artsstrukturen uundgåeligt, og biodiversiteten falder, eller skovens aldersstruktur og arkitektur ændres. Den medfølgende fysiske påvirkning forhindrer roddannelse af frøplanter og dermed naturlig genplantning [7] .

Tab af territorier

Den uholdbare brug af mangroveressourcer er dog ikke den største trussel. Med en bæredygtig forvaltningsorganisation er det muligt at bruge ressourcer i lang tid uden væsentlig skade på økosystemet [7] . Reduktionen i udbredelsen af ​​mangrover skyldes også oftest rydning af arealer til byggeri , landbrug og akvakultur [7] . Mangrammer skal konkurrere med urbanisering , udvikling af turisme, infrastruktur , behovet for at producere rejer, ris og salt [14] . Ifølge nogle skøn forsvandt 7-8 % af de tabte områder af mangroveskove på grund af rydning af områder til rejeakvakultur [7] .

Forurening

Forurening udgør en vis fare. Hovedårsagen til termisk forurening er kølevandet fra termiske kraftværker , men det forårsager sjældent væsentlig skade. Tungmetaller, der kommer ind i mangroveskove fra industriaffald og minepladser, er farlige og har en tendens til at akkumulere. Pesticider og herbicider , der løber af omkringliggende landbrugsarealer, nedbrydes over tid selv i anaerob jord, dog langsomt. Virkningen af ​​forurening fra kloakering er meget afhængig af deres sammensætning og mængde. Ved at levere relativt usaltet vand og næringsstoffer, især nitrater , kan de bidrage til økosystemets produktivitet. Et overskud af nitrater kan dog forårsage overdreven reproduktion af alger og mikrober, hvilket kan føre til forstyrrelse af gasudvekslingen i luftrødderne på mangroveplanter, fjernelse af ilt fra vandet, hæmme udviklingen af ​​frøplanter osv. De fleste betydelige skader er forårsaget af forurening med olie og olieprodukter [7] .

Stigende vandforbrug

En stigning i vandforbruget, for eksempel til kunstvanding , kan også skade mangrover, hvilket kan forårsage en ændring i flodens vandregime og reducere saltindholdet i vandet i den, selvom dette sker hundredvis af kilometer fra havet. En særskilt trussel er den igangværende globale opvarmning forårsaget af en stigning i kuldioxid i atmosfæren og den medfølgende stigning i havniveauet. Alvorlige skader på lokalt plan kan også være forårsaget af naturlige årsager, såsom en orkan [7] .

Nuværende tilstand

De fleste lande er holdt op med at rydde mangroveområder til rejeopdræt og kræver nøje overvejelse af konsekvenserne for at overføre mangroveområder til andre formål. Der er truffet foranstaltninger til at genbeplante skov både ved at plante mangrovetræer og ved at fremme naturlig regenerering. I de seneste årtier er antallet af mangroveudryddelser faldet fra 187.000 ha (1,04%) om året i 1980'erne til 102.000 ha (0,66%) om året i 2000-2005. Ikke desto mindre udgør tab af jord fortsat en alvorlig trussel [14] .

I nogle lande blev der i 2000-2005 registreret en stigning i mangrove-territorier. For eksempel i Bangladesh blev det opnået takket være foranstaltninger til at beskytte og genbeplante sin del af verdens største mangrovemassiv - Sundarbans . I Ecuador er mangrover blevet genoprettet i mange områder, der er overgivet til rejeakvakulturdamme og infrastruktur og saltproduktionssteder. I UAE er det registrerede område af mangrover kun steget på grund af opdagelsen af ​​steder, der ikke er inkluderet i tidligere rapporter [14] .

I mere end 20 lande er mangroveområdet stabiliseret, men i nogle af dem, såsom Sudan og Saudi-Arabien , er kvaliteten af ​​skovbevoksningen mærkbart forringet på grund af skader fra græssende kameler og forurening fra spildt olie [14] .

Noter

  1. ↑ Efremova T.F. Ny ordbog over det russiske sprog. Forklarende og afledt . - M . : Russisk sprog, 2000.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Mangrover. Forest Encyclopedia / Kap. redaktør G. I. Vorobyov. - M .: Soviet Encyclopedia , 1986. - T. 2. - 631 s. — 100.000 eksemplarer. T. 1. - 563 s.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Mangrover. Geografi. Moderne illustreret encyklopædi. / Ch. redaktør prof. A.P. Gorkin. — M. : Rosmen, 2006.
  4. ↑ 1 2 Mangrover. Biologisk encyklopædisk ordbog. / Ch. redaktør M. S. Gilyarov. — M .: Soviet Encyclopedia , 1986.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Mangrover. BSI FEB RAS . Dato for adgang: 31. oktober 2014. Arkiveret fra originalen 15. december 2014.
  6. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 17.
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Hogarth, 2008 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 M. B. Gornung. Struktur og funktion af hovedtyperne af økosystemer // Konstant fugtige troper. - M. : "Tanke", 1984.
  9. ↑ 1 2 3 Mangroveskove // ​​Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  10. ↑ 1 2 mangrove  . _ Oxford Living Dictionaries . Oxford University Press (2016). Hentet 18. september 2016. Arkiveret fra originalen 18. september 2016.
  11. ↑ Peter Sænger. Mangroveøkologi, skovbrug og bevaring . - Springer Science & Business Media, 2002. - Vol. 360. - S. 1, 2. - ISBN 978-90-481-6050-1 .
  12. ↑ Douglas Harper. mangrove (n.)  (engelsk) . Online etymologiordbog (2010). Dato for adgang: 18. september 2016.
  13. ↑ Hogarth, 2008 , s. fire.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 FN FAO . Kapitel 3. Globalt overblik  // Verdens mangrover 1980-2005. FAO skovbrugspapir 153 . - Rom, 2007. - 77 s. — ISBN 978-92-5-10.
  15. ↑ C. Giri, E. Ochieng, LL Tieszen, Z. Zhu, A. Singh, T. Loveland, J. Masek N. Duke. Status og fordeling af mangroveskove i verden ved hjælp af jordobservationssatellitdata  (engelsk)  // Global Ecology and Biogeography. - 2011. - Nr. 20 . - S. 156 .
  16. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 52.
  17. ↑ Tomlinson, 1994 , s. 297.
  18. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. otte.
  19. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , s. 9.
  20. ↑ 1 2 Pneumatoforer // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 bind]  / kap. udg. A. M. Prokhorov . - 3. udg. - M .  : Sovjetisk encyklopædi, 1969-1978.
  21. ↑ Hogarth, 2008 , s. 16.
  22. ↑ Hogarth, 2008 , s. femten.
  23. ↑ Hogarth, 2008 , s. 16-17.
  24. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , s. 9-13.
  25. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. elleve.
  26. ↑ Hogarth, 2008 , s. fjorten.
  27. ↑ Hogarth, 2008 , s. 14, 15.
  28. ↑ Hogarth, 2008 , s. 19.
  29. ↑ Hogarth, 2008 , s. 21.
  30. ↑ Hogarth, 2008 , s. 21.22.
  31. ↑ Hogarth, 2008 , s. 18-19.
  32. ↑ Hogarth, 2008 , s. 29.
  33. ↑ Tomlinson, 1994 , s. 323, 325.
  34. ↑ 1 2 Myrsinaceae familie // Planteliv. I 6 bind / Kap. udg. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Education , 1981. - V. 5. Del 2. Blomstrende planter . / Ed. A. L. Takhtadzhyan . - S. 106-108. — 512 s. — 300.000 eksemplarer.
  35. ↑ Viviparia. Biologisk encyklopædisk ordbog. / Ch. redaktør M. S. Gilyarov. — M .: Soviet Encyclopedia , 1986.
  36. ↑ Hogarth, 2008 , s. tredive.
  37. ↑ Hogarth, 2008 , s. 31-33.
  38. ↑ Hogarth, 2008 , s. 34-35.
  39. ↑ Hogarth, 2008 , s. 36.
  40. ↑ Hogarth, 2008 , s. 32-33.
  41. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , s. 3.
  42. ↑ 1 2 3 4 5 Tomlinson, 1994 , s. 25.
  43. ↑ Hogarth, 2008 , s. 2.
  44. ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008 , s. 71.
  45. ↑ Hogarth, 2008 , s. 72.
  46. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 73.
  47. ↑ Hogarth, 2008 , s. 80.
  48. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 99.
  49. ↑ Hogarth, 2008 , s. 102.
  50. ↑ Hogarth, 2008 , s. 133, 134.
  51. ↑ Hogarth, 2008 , s. 73,74.
  52. ↑ Hogarth, 2008 , s. 83.
  53. ↑ Hogarth, 2008 , s. 85,86.
  54. ↑ Hogarth, 2008 , s. 87,88.
  55. ↑ Hogarth, 2008 , s. 89.
  56. ↑ Hogarth, 2008 , s. 90,91.
  57. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 93, 94.
  58. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 94.
  59. ↑ Hogarth, 2008 , s. 206.
  60. ↑ 12 Hogarth , 2008 , s. 210.
  61. ↑ 1 2 3 4 Hogarth, 2008 , s. 208.
  62. ↑ 1 2 3 Hogarth, 2008 , s. 209.
  63. ↑ Hogarth, 2008 , s. 211.

Litteratur

Links

  Gå til Wikidata-elementet  Ordbøger og encyklopædier
I bibliografiske kataloger