Marches (fra det. Marsch, Marschland ) - en kategori af vådområder , periodisk oversvømmet af vandet i et nærliggende reservoir [1] , karakteriseret ved urteagtig halofytvegetation . På russisk betyder dette udtryk normalt lavtliggende strimler af kysten , underlagt højvande eller bølger af havvand. I vestlig litteratur er dette begreb bredere, det kan omfatte vandre og andre lavtliggende landskaber, der går under vand med en eller anden periodicitet. Når de vil understrege marchens tidevandskarakter, kaldes det salt, eller seaside ( engelsk saltmarsh , tysk Salzwiese ). Ved Det Hvide Hav , hvor marcher er almindelige steder, har det pommerske navn "laydy" holdt sig til dem.
I modsætning til wattene nedenfor udmærker marcher sig ved et sammenhængende urteagtigt dække, ofte i form af store engrum . På subtropiske og tropiske breddegrader, hvor vandtemperaturerne ikke falder til under frysepunktet, erstattes marcher med mangrover . Med hensyn til lindring og graden af eksponering for havvand adskiller mangrover sig ikke fra marcher, men på grund af et varmere klima er de kendetegnet ved træagtig snarere end urteagtig vegetation. På grund af det særlige levested er alle sumpplanter halofytter i en eller anden grad , det vil sige, at de er tilpasset til at vokse på saltholdige jorder.
Den nedre grænse for marchen anses for at være udbredelsesgrænsen for overfladekarplanter mod havet [2] , hvilket omtrent svarer til middelhavniveauet . Marchens øvre grænse er begrænset af oversvømmelseszonen ved spring tidevand, eller med andre ord gennemsnitsniveauet for de højeste højvande [3] . Fra et økologisk synspunkt er marcher et mellemmiljø mellem land og hav. Både oprindeligt terrestriske ( blomstrende planter , insekter , fugle og pattedyr ) og akvatiske ( alger , bløddyr , krebsdyr og fisk ) eksisterer her side om side [4] .
Konceptet med en march er tvetydigt på forskellige sprog og lande. Amerikanske økologer William J. Mitsch og James G. Gosselink definerede i deres lærebog "Wetlands" en march ( eng . marsh ) som "hyppigt eller kontinuerligt oversvømmet vådområde karakteriseret ved tilstedeværelsen af græsklædt vegetation over vandet tilpasset til mættede jordbundsforhold. Ifølge europæisk terminologi udvikler marchen sig på mineraljord, hvor tørvedannelse ikke forekommer ” [note 1] [5] . Samme bog giver en definition af et bestemt tilfælde - en saltmarsk ( eng. saltmarsh ), tættere på det russisksprogede begreb om udtrykket: "saltet eng på alluviale aflejringer på kysten af et saltreservoir, hvor vandstanden er underlagt udsving, ofte på grund af tidevand" [note 2] [5] . David Scott indsnævrer begrebet en strandeng yderligere og begrænser det til kun en stribe af havkysten, oversvømmet fra havet med en eller anden periodicitet [6] .
Denne artikel beskriver nøjagtigt det russisksprogede koncept for en march, som ifølge "Four-Lingual Encyclopedic Dictionary of Terms in Physical Geography" kun refererer til en oversvømmet stribe lavtliggende kyster af havene. Kompileren af denne ordbog, den velkendte sovjetiske fysiske geograf I. S. Shchukin, skelner mellem watt og marcher: førstnævnte er udsat for daglige oversvømmelser, sidstnævnte kun under de højeste (syzygy) tidevand [7] . Vådområdeforskere fokuserer på det specifikke vegetationsdække i oversvømmelseszonen og ikke på højden af tidevandet. Når man tager de ydre forhold i betragtning, er enhver enkelt march således ikke så meget en form for relief som et økosystem med et sæt af organismer ( biocenose ) og deres habitat ( biotop ) kun iboende til dette system [8] [9] .
Selve ordet "march" i den beskrevne betydning er af tysk oprindelse: ifølge Brockhaus og Efrons encyklopædiske ordbog , i det nordvestlige Tyskland , lavtliggende, frugtbare, oversvømmelsesbeskyttede områder nær floder og hav [10] blev kaldt sådan .
Marches er uløseligt forbundet med virkningen af en flodbølge , hvis højde ikke er konstant og svinger på et givet punkt afhængigt af Jordens , Månen og Solens relative position. På fuldmåne og nymåne , når alle tre objekter er på samme linje, forstærkes virkningen af tyngdekraften , og bølgen stiger højere inde i landet, nogle gange passerer titusindvis af kilometer langs floddale. Sådan et tidevand kaldes springflod eller fuldt vand. Ved den anden pol er det såkaldte kvadraturtidevand (eller lavvande), hvor Månen, Jorden og Solen danner en ret vinkel mellem dem [11] .
Sjældnere faser af den relative position af himmellegemer, såsom den sæsonmæssige afstand fra Jorden til Månen, påvirker også styrken af tidevandet, men de er uden for rammerne af denne artikel [12] . Endelig afhænger bølgehøjden på et bestemt sted af kystlinjens topografi, dybden af kystvande, arten af havstrømme , vindens styrke og retning og andre terrestriske faktorer. De stærkeste tidevand er blevet registreret i smalle tragtformede bugter, der åbner ud til det åbne hav, såsom i Bays of Fundy og Ungava ud for Canadas kyst. På den anden side, i Den Finske Bugt og på mange øer i Caribien er tidevandet næsten ikke mærkbart, deres højde overstiger ikke et par centimeter [13] [14] [15] .
Jo stærkere tidevandet er, desto stærkere er ebbet. Højden, som vandet falder til under det kraftigste springvand, kaldes gennemsnitsniveauet for de laveste lavvande (MLLW fra engelsk. Mean lower low water ), og det modsatte niveau af maksimalt tidevand er gennemsnitsniveauet for det højeste højvande. farvande (MHHW fra det engelske. Middel højere højvande ). Middelhavets niveau (MSL fra engelsk Mean Sea Level ) er i midten mellem disse to ekstreme værdier, og terrestrisk urteagtig vegetation, som betragtes i sammenhæng med marcher, vokser normalt i intervallet mellem denne (gennemsnitlige) og maksimale højder [16 ] .
Alle moderne marcher blev udviklet allerede efter den sidste istid (den sluttede for omkring 20 tusind år siden), det vil sige, at de efter geologiske standarder er meget unge formationer [17] . Seismisk aktivitet, hurtige ændringer i havniveau og tilstedeværelsen af storme samt kunstige ændringer i landskaber påvirker marchernes vitale aktivitet negativt .
Kystengenes dannelse, struktur og økologiske processer er påvirket af flere nøglefaktorer, både fra havsiden og fra landsiden. Nogle af disse faktorer er fælles for alle marcher uanset placering, andre er mere specifikke og er forbundet med temperatur, nedbør, bølgeenergi, tidevandshøjde, terræn, jord- og sedimentindhold, saltholdighed i havvand og andre forhold [18] . Som følge heraf har marcher i forskellige regioner i verden og endda inden for det samme område ofte betydelige forskelle.
En kraftig bølge skyller hurtigt vegetation væk med et svagt rodsystem og finkornede sedimenter, der indeholder næringsstoffer. Af denne grund forbliver en stribe land langs kysten oftest bar. Kun ganske få arter - såsom europæiske soleros , har tilpasset sig betingelserne for at overleve i et så aggressivt miljø, og er i stand til at skabe løse ophobninger i vandkanten. En del af de marine sedimenter medbragt af tidevandet, bestående af sand , silt og ler , sætter sig fast mellem skuddene og ujævnt terræn og forbliver på land. Gradvist fører akkumuleringsprocessen til dannelsen af sandaflejringer ( klitter ), hvis højde i nogle tilfælde kan nå 100 m eller mere [19] . Nogle gange danner disse barrierer smalle øer, der strækker sig langs kystlinjen i kort afstand fra den. I mangel af seismisk aktivitet og et stabilt havniveau sker der en gradvis stigning i den kontinentale margin, og oversvømmelsen af specifikke landområder forekommer mindre og mindre [11] .
Bag klitterne svækkes bølgeenergien markant, og de nødvendige (men stadig utilstrækkelige) betingelser opstår for dannelsen af sammenhængende plantesamfund. På de subarktiske og tempererede breddegrader tager de som regel form af enge med en overvægt af halofytisk vegetation. Sådanne enge udvikler sig ofte langs kysten af bugter , fjorde , flodmundinger og på læsiden af øer [20] [21] .
Den anden nøglebetingelse for marchens fremkomst og udvikling er tilstedeværelsen af et næringsmedium, som i dette tilfælde spilles mere af frugtbar nedbør båret af vandstrømme og sætter sig i deres mund såvel som ved foden af gletsjere . Sådanne aflejringer kaldes alluvium . Under påvirkning af friktionskraften er floder og vandløbs bredder udsat for erosion , finkornede partikler revet af jorden styrter nedstrøms, indtil de befinder sig i strandstriben. Her, hvor strømningshastigheden på grund af en lille gradient aftager, lægger en betydelig del af dem sig til bunds og bidrager ligesom marine sedimenter til akkumulering (akkumulering) af sedimenter . Men i dette tilfælde bærer sedimenterne en meget større andel af mineraler, der er nødvendige for organismers normale funktion. Kvaliteten af sedimenter forskellige steder er heterogen og afhænger af mange faktorer, blandt dem er strømmens hastighed, mængden af transporteret vand, længden af åen og den geologiske struktur i det område, hvorigennem det strømmede [22] .
I nærvær af gunstige ydre forhold er der en gradvis ophobning af sedimenter og udvikling af et marskøkosystem. Iltfattige alluviale aflejringer ved mundingen af vandstrømme, beskyttet mod virkningerne af tidevandsstrømme, er et ideelt miljø for dannelsen af kolonier af cyanobakterier og nogle andre grupper af bakterier (for eksempel Bacillus , Clostridium og Desulfovibrio ). Disse organismer fikserer atmosfærisk nitrogen og bidrager til dets mætning på bar jord [23] . Alger , primært kiselalger , spiller en nøglerolle i jordstabiliseringen . Med en slimet struktur ser de ud til at klæbe sammen finkornede sedimenter og forhindrer dermed deres yderligere udvaskning i havet [24] .
Uigennemsigtige kolonier af mikroorganismer skaber gunstige betingelser for væksten af de første karplanter , frø, stiklinger og jordstængler , hvoraf falder på jorden sammen med spildevand. Relativt få sådanne planter er kendt, da hyppige oversvømmelser og som følge heraf høj saltholdighed og jorderosion, mangel på ilt og et overskud af giftige svovlsalte er uacceptable forhold for langt de fleste arter. Urter fra slægterne Spartina , Salicornia , Sarcocornia , Suaeda og nogle andre nævnes normalt blandt pionerplanterne [2] . De anførte planter bidrager yderligere til ophobning af sedimenter og bremser erosion ved at tilbageholde jordpartikler i rodsystemet og i intervallet mellem skud. Der er en hummocking af sedimentære bjergarter, som successivt bliver til en generel hævning af landskabet. Jo højere positionen er over havets overflade, desto sjældnere påvirker tidevandet. Andre plantearter, der er mindre tolerante over for saltvand, skubber pionerplanter mod havet og tager deres plads [25] [26] . Der sker en opsplitning af engrummet i plantesamfund i form af lineære terrasser (se kapitlet " Zonalitet " nedenfor).
En særlig rolle i akkumuleringen af sedimenter spilles af deltaer og affaldskanaler, som ofte løber gennem marchen og spiller rollen som et drænsystem . I moser med et udviklet netværk af vandløb fylder vand først og fremmest dem, og først når det løber over, løber bredderne ud i nærliggende rum. Som et resultat akkumuleres store sedimentpartikler langs vandvejene med dannelsen af volde, svarende til flodbredder langs bredden af overfyldte floder [27] .
Mange sumpplanter danner tætte krat, der forhindrer spredning af frø udefra. Plantetæthed påvirker urternes morfologi: Jo højere den er, jo tyndere og svagere stammen af et individ, jo lavere er biomassen . Hvis en plante har en massiv apikal blomsterstand , er den ikke i stand til at holde sig selv og kræver støtte fra andre nærliggende planter [28] .
Et lignende billede ses hos nogle stillesiddende dyr. For eksempel danner muslingerne Geukensia demissa så tætte klynger, at skallerne på mange af dem er forkrøblede og deforme. Samtidig har social adfærd en positiv effekt på overlevelsen af kolonien som helhed: dødelighed fra rovdyr, istryk og kvælning i siltaflejringer reduceres [29] .
I hele engrummet varierer hyppigheden af oversvømmelser fra daglig til episodisk, og dens varighed ændrer sig også. Udover den direkte effekt på organismer, påvirker havvand også den kemiske sammensætning og erosion af jordbunden [30] . Der er en lagdeling af det fælles biologiske rum i bælter (eller zoner), som hver især er karakteriseret ved et bestemt sæt arter. I det generelle tilfælde kan bælterne repræsenteres som strimler parallelt med kystlinjen, mens kanaler og andre terrænuregelmæssigheder kan forvrænge det lineære billede [31] .
De fleste forfattere betragter tre hovedtrin af marcher: nedre (~60%), mellem (~20%) og øvre (~20%) [3] [32] . Den første af disse etager optager den del af engarealet nærmest havet, som dagligt er oversvømmet, samt kloakbredderne. Salt udfældet som følge af fordampning skylles hurtigt væk ved næste tidevand, så dets koncentration i jorden praktisk talt ikke adskiller sig fra koncentrationen i havvand [33] . Bakterier, der lever her (især Chromatiaceae og Ectothiorhodospiraceae ) udsender svovlbrinte , som er skadeligt for de fleste planter [22] [34] . Disse forhold, såvel som mangel på ilt i jorden og den relative svaghed af jorden, kræver særlige tilpasninger fra planter. Laget ser ud til at være næsten homogent på grund af det meget lille antal arter, der er repræsenteret her. Den er domineret af sukkulenter og korn med et stærkt forgrenet rhizom og en porøs stængelstruktur.
I det øvre bælte af moser kan saltindholdet i jorden enten være lavere (i et tilstrækkeligt fugtigt klima eller ved tilstedeværelse af en ferskvandskilde) eller højere (i et tørt klima - f.eks. Middelhavet ) [30] [29 ] . Artsdiversiteten i marchens midterste og øverste lag er højere end i bunden, og enkelte urter kan her danne deres fællesskaber, hvilket giver hele rummet et mosaikudseende [35] .
Når jordens saltholdighed ikke er for høj, er planter i det nederste bælte i stand til at vokse i andre dele af marchen og endda ud over den, men uden for deres hovedbiotop erstattes de ofte af andre græsser. På den anden side findes planter af mellem- og øvre bælter næsten aldrig i den nederste del af marchen. Dette faktum gjorde det muligt for specialister at foreslå, at den nedre grænse for udbredelsen af sumpplanter ikke går ud over grænserne for udholdenhed over for miljøforhold, mens den øvre grænse hovedsageligt er begrænset af evnen til at konkurrere med andre arter [36] .
Et af kendetegnene ved de fleste udviklede marcher er tilstedeværelsen af et netværk af kanaler, gennem hvilke vand strømmer ind og ud under oversvømmelser [37] . I den indledende fase dannes lavvandede skyttegrave, som med yderligere erosion bliver bredere og dybere. Fra tid til anden sker der et kollaps af drænets bredder, og der kan dannes et nyt vegetativt sted på den sammenstyrtede jord, mens rendens kanal forskydes i den modsatte retning [38] .
Kanalernes form afhænger af tidevandsregimet, jordens sammensætning og vegetationstypen. De kan enten være lige og ikke talrige eller meget forgrenede som et floddelta . For eksempel i det sydøstlige Storbritannien , hvor finkornede sedimenter dominerer i jorden, repræsenterer de et omfattende net, mens kanalerne i den vestlige del af øen, hvor tidevandet er meget højere og jorden hovedsageligt består af sand har en lineær struktur. Nogle marcher har slet ingen kanaler [39] [38] .
Planter, der vokser langs kanalernes bredder og ofte nedsænket i vand, er ofte større end de samme planter i en afstand fra dem. Som et eksempel på sådanne arter nævnes ofte to former for Spartina alterniflora , hvoraf den ene når en højde på 3 m, og den anden aldrig overstiger 40 cm [40] .
På mange kystnære enge kan man finde områder blottet for græsklædt vegetation - de såkaldte saltholdige skaldede pletter ( engelsk saltpande ). De er runde eller aflange og er normalt omgivet af græsser, der kan tåle de højeste niveauer af jordsaltholdighed [41] . Sådanne formationer er lavvandede relieffordybninger ( fordybninger ) med klart definerede grænser, hvori vand ophobes under stærkt tidevand (med andre ord dannes vandpytter ). Over tid fordamper fugt, og de stoffer, der er opløst i den, akkumuleres i de øverste lag af jorden og danner et tykt skorpelignende lag. Koncentrationen af salte i lavningerne kan mange gange overstige koncentrationen af salte i selve havvandet, og er en uoverstigelig hindring for spiring af frø og skud [42] [41] . Få arter, som for eksempel den californiske endemiske Lasthenia glabrata , når at spire under årstidens regn, hvor jorden eroderes af ferskvand [43] . Tætheden og størrelsen af skaldede pletter varierer i forskellige marcher; nogle gange er de helt fraværende, som for eksempel i det sydlige Australien eller ved kysten af Hudson Bay [44] .
En del af de afrundede skaldede pletter dannede sig i det indledende stadium af dannelsen af marchen, da høje-tuer opstod omkring pionerplanterne, og separate rum med bar jord blev klemt ind imellem dem. Andre med lignende konturer dukkede senere op på steder, hvor den oprindelige march blev udhulet på grund af ændringer i de ydre forhold. Endelig er der mere aflange "glades", der ligner en kanal i form - denne omstændighed antydede, at de er tørre senge af gamle kanaler [45] [46] .
Marchernes geografi dækker alle klimatiske zoner fra den arktiske zone til den nordlige del af subtroperne – altså hvor lufttemperaturen falder til under nul med varierende intervaller. På varmere breddegrader er de erstattet af mangrover - stedsegrønne løvskove, som i modsætning til marcher er præget af rig træagtig vegetation [47] . Marcher er repræsenteret på alle kontinenter undtagen Antarktis , men ikke jævnt: deres dannelse er påvirket af kystlinjens natur, vindens styrke og retning, vandets dybde og nogle andre faktorer.
Ifølge eksperter er det samlede areal af marcher i verden på nuværende tidspunkt omkring 45 tusind kvadratkilometer [48] . Lidt mindre end halvdelen af denne værdi (~19 tusinde km) falder på kystengene i USA og Canada [49] . Samtidig har menneskelig aktivitet en negativ indvirkning på eksistensen af disse vådområder: ifølge eksperter i udviklede lande er op til 80% af kystnære enge forsvundet på grund af omformatering af landskaber til menneskelige behov, primært til opførelse af boliger og infrastruktur [4] .
Marches strækkes normalt langs havets kyster. Typisk for kysterne ved Nordsøen ( Holland , Tyskland , Sverige , Storbritannien , Danmark ), i Frankrig ( Biscayabugten ), Polen ( Gdansk-bugten ), Litauen , ved USA 's Atlanterhavskyst (i Florida , Missouri , Texas , Louisiana , Georgia og andre stater).
Den newzealandske botaniker Valentine Chapman ( Valentin Jackson Chapman , 1910-1980) identificerede 9 geografiske hovedzoner af marcherne, som hver især er karakteriseret ved en særlig variation af plantearter [50] [51] :
Den arktiske gruppe forener Nordamerikas og Ruslands polære og polare kyster samt Grønland og Island [51] . Dette er et isoleret og relativt fattigt område med hensyn til biologisk mangfoldighed, hvis organismer er tvunget til at overleve under forhold med en meget kort sommer, lave temperaturer, eksponering for ismasser og hyppige storme. Den omfatter lavtvoksende flerårige urter (~113 arter af karplanter fra 62 slægter [52] ), ofte med en tyk og dyb rod, der fungerer som et anker. Reproduktion gennem sideskud ( stoloner ) eller vandret langstrakt, lavvandet rhizom ( sympodisk forgrening ) [53] .
På Ruslands territorium er marcher (de er lægmænd) sporadisk fordelt langs kysterne af havene i det arktiske hav : White , Barents , Kara , Laptev , East Sibirian og Chukotka og Bering , hovedsageligt i lukkede bugter og vandmundinger. [52] . De mest kendte er de udviklede og omfattende marcher i deltaerne af store sibiriske floder: Lena , Ob , Yenisei og Kolyma , samt i Kandalaksha-bugten i Det Hvide Hav. I den arktiske zone i Nordamerika er kystvandenge meget mindre almindelige, deres samlede areal anslås til ikke at være mere end 60 kvadratkilometer. km [54] . Et af de mest betydningsfulde steder er kendt i Mackenzie- deltaet [55] .
VegetationsdækselPå Ruslands arktiske kyster (som er omkring halvdelen af alle kysterne i det arktiske hav) er der registreret 113 arter (62 slægter, 32 familier) af urteagtige planter, som findes i sumpbiotoper . De mest udbredte er græsser (26 arter), hjorter (17 arter) og asters (8 arter) [52] .
Mange arter (f.eks. buterlac race , arktisk skeurt og gåsecinquefoil ) er dækket af orange pigmentpletter, som bliver lilla i august. Andre (såsom Creeping Ackler ) er dækket af en voksagtig belægning, på grund af hvilken de får en grålig farve [53] [56] .