Synapsider

synapsider
1. række: Cotylorhynchus romeri , Dimetrodon grandis ; 2. række: Inostrancevia alexandri , Moschops capensis ; 3. række: Castorocauda lutrasimilis , Adelobasileus cromptoni ; 4. række: Tachyglossus aculeatus (australsk echidna), Panthera tigris (tiger)
videnskabelig klassifikation
Domæne:eukaryoterKongerige:DyrUnderrige:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:DeuterostomesType:akkordaterUndertype:HvirveldyrInfratype:kæbeSuperklasse:firbenedeSkat:fostervandKlasse:synapsider
Internationalt videnskabeligt navn
Synapsida Osborn , 1903
Geokronologi dukkede op 318 millioner år millioner år Periode Æra Æon 2.588 Ærlig Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogen 66,0 Palæogen 145,5 Kridt M e s o s o y 199,6 Yura 251 Trias 299 Permian Paleozoikum _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Kulstof 416 Devon 443,7 Silurus 488,3 Ordovicium 542 Kambrium 4570 Prækambrium ◄Nu om dage ◄Kridt- Palæogen udryddelse ◄Trias udryddelse ◄Masseudryddelse af Perm ◄Devonsk udryddelse ◄Ordovicium-silurisk udryddelse ◄Kambrisk eksplosion
Systematik hos Wikispecies Billeder på Wikimedia Commons EOL   3014447 FW   99791

Synapsida [1] [2] (også brugt synapsida [3] ) ( lat.  Synapsida ) er en klade af amnioter , inklusive pattedyr og alle uddøde dyr tættere på pattedyr end sauropsider ( krybdyr , inklusive fugle ) [4] . Synapsider kan let skelnes fra andre amnioter ved den temporale fenestra, et hul i den nederste del af kranietaget bag hvert øje, som danner knoglebuer under dem, hvilket forklarer deres navn [5] . De opstod i det mellemste eller tidlige karbon , for omkring 310-330 millioner år siden .

I det meste af det 20. århundrede blev synapsider betragtet som en af ​​underklasserne af klassen Krybdyr , ikke inklusive pattedyr. Så i R. Carrolls monografi fungerede synapsider som en underklasse af krybdyrklassen (Reptilia), som omfattede 2 ordener: pelycosaurer (Pelycosauria) og therapsider (Therapsida) [6] . Senere førte den udbredte udbredelse af ideer, der er karakteristiske for fylogenetisk systematik , til en revision af klassificeringen af ​​synapsider; i slutningen af ​​det 20. århundrede blev de trukket tilbage fra klassen af ​​krybdyr [7] [8] .

Ifølge moderne begreber danner synapsider sammen med søstergruppen af ​​sauropsider (krybdyr) kladeamnioterne - volumenmæssigt den største gruppe i superklassen af ​​tetrapoder [9] [10] . Da synapsider i deres traditionelle sammensætning er en parafyletisk gruppe i forhold til pattedyr, har der udviklet sig en konsensus i det videnskabelige samfund , ifølge hvilken pattedyr udgør en undergruppe af synapsider [11] [7] [8] [a] . Alle synapsider, med undtagelse af pattedyr, kaldes ikke-pattedyrssynapsider.

Studiehistorie

Første opdagelser

Historien om studiet af synapsider går tilbage til 1838 . I år gav den russiske zoolog S.S. Kutorga , der undersøgte fundene gjort i 1770'erne af russiske mineingeniører i kobbersandsten på de vestlige skråninger af Uralbjergene , de første videnskabelige beskrivelser af synapside-fossiler og fremhævede arten Brithopus priscus , Orthopus primaevus og Syodon biarmicum . Videnskabsmanden anså disse arter for at være primitive pattedyr; ifølge moderne begreber tilhører de gruppen af ​​deinocefalier [13] [14] [15] . I 1841 beskrev en anden russisk zoolog, G. I. Fischer von Waldheim , i løbet af undersøgelsen af ​​fossile rester fra samme region arten Rhopalodon wangenheimi (også nu klassificeret som en deinocephalus) [16] [17] .

I 1845 beskrev den engelske zoolog Richard Owen , der studerede fundene gjort i Karoo -regionen i det sydlige Afrika af E. Bain , arten Dicynodon lacerticeps  , den første repræsentant for dicynodont -gruppen , og tilskrev denne art til krybdyr [18 ] . I 1854 beskrev den amerikanske zoolog Joseph Leidy arten Bathygnathus borealis (i 2015 omklassificeret som Dimetrodon borealis [19] ), den første pelycosaurus [20] , baseret på en del af overkæben fundet på den canadiske Prince Edward Island . Efterhånden dukkede nye fund op; Ved at opsummere resultaterne af de første undersøgelser etablerede R. Owen i 1859 ordenen af ​​krybdyr Anomodontia, og i 1876 udpegede han en separat orden Theriodontia fra den (som omfattede former med talrige veldifferentierede tænder). I 1878 introducerede den amerikanske palæontolog Edward Cope ordenen Theromorpha , og opdelte den i underordener Pelycosauria og Anomodontia (sidstnævnte omfattede igen grupperne Dicynodontia og Theriodontia), samtidig med at han påpegede den systematiske nærhed af Theromorpha og pattedyr [21] [22 ] . Snart udvidede Cope imidlertid anvendelsesområdet for Theromorpha til også at omfatte cotylosaurer [23] ; på samme tid klassificerede han Tritylodontidae - familien, identificeret af ham i 1884, ikke som en Theromorpha, men som et pattedyr (først i 1956 tilskrev den tyske palæontolog Walter Kuehne denne familie til cynodonter ) [24] .

Slutningen af ​​det 19. - begyndelsen af ​​det 20. århundrede

I løbet af det 19. og begyndelsen af ​​det 20. århundrede blev der gjort mange fund af synapsidfossiler - hovedsageligt i tre regioner fjernt fra hinanden: Sydafrika , Nordamerika og Østeuropa (situationen ændrede sig ikke fundamentalt endnu senere: selvom resterne af synapsider blev fundet forskellige steder på Jorden Shar forblev de tre nævnte regioner de førende kilder til information om synapsidefaunaen) [25] . Undersøgelsen af ​​Karoo-regionen fortsatte - gennem indsatsen fra sådanne palæontologer som R. Owen, G. Seeley , R. Broom , D. Watson  , som et resultat af hvilke så berømte repræsentanter for terapeuter som Gorgonops , Tritylodon , Trinaxodon , Diademodon , Trirachodon blev beskrevet , cynognathus , cannemeieria , bauria , moschops , triteledon , arctops [26] [27] . Effektive søgninger efter synapsidfossiler i Nordamerika begyndte i anden halvdel af 1870'erne: E. Cope beskrev pelycosaur-arten Clepsydrops collettii ( 1875 ) baseret på fund i Illinois og Dimetrodon limbatus ( 1878 ) baseret på fund i Texas , mens hans modstander Kopa O. Ch. Marsh i samme 1878, baseret på fossile rester fra New Mexico, beskrev arterne af pelycosaurerne Sphenacodon ferox og Ophiacodon mirus [28] . Den vigtigste fase i den palæontologiske forskning i Østeuropa var V.P. Amalitskys årlige ekspeditioner til bassinet i det nordlige Dvina ( 1895-1914 ), hvor især udlændinge , dvinia , venyukovia blev beskrevet [29] [30] .

Den amerikanske palæontolog Henry Osborne introducerede i 1903 opdelingen af ​​klassen Reptilia i to underklasser: Diapsida og Synapsida . Volumenet af synapsideunderklassen i Osborns fortolkning afveg imidlertid væsentligt fra den, der i øjeblikket er accepteret, eftersom Osborn sammen med overordenen Anomodontia også inkluderede cotylosaurer , skildpadder og sauropterygium (dvs. grupper med anapsid- og euryapsid- struktur af kraniet ), og løsrivelsen Pelycosauria tilskrives diapsider (i betragtning af deres tilknytning til Anomodontia i en taxon foreslået af Cope og selve udtrykket Theromorpha som ulovligt). Andre palæontologer har indført raffinementer til denne klassifikation, men selve navnet Synapsida har bestået og over tid næsten fuldstændigt erstattet navnet Theromorpha [21] [31] .

Som følge heraf blev de "overflødige" grupper trukket tilbage fra Synapsidas anvendelsesområde, og allerede i 1925 i Samuel Willistons grundlæggende monografi "The Osteology of the Reptiles" optræder denne taxon - som i de fleste efterfølgende værker i det 20. århundrede - som en underklasse bestående af to ordener: Pelycosauria  Cope, 1878 (med mere primitive former) og Therapsida  Broom, 1905 (hvortil mere avancerede former er blevet tildelt). Williston selv kaldte imidlertid den første af disse løsrivelser Theromorpha og fortolkede omfanget af Pelycosauria mere snævert; i 1940 antog Alfred Romer og Llewellyn Price i deres undersøgelse "Review of the Pelycosauria" [32] navnet Pelycosauria [33] [34] for denne orden . På den anden side blev omfanget af Anomodontia gradvist begrænset til dicynodonter og nært beslægtede grupper [35] .

20. århundrede og begyndelsen af ​​det 21. århundrede

Gennem det 20. århundrede og i begyndelsen af ​​det 21. århundrede fortsatte studiet af synapsider. Nye slægter og arter blev beskrevet, og baseret på analysen af ​​funktionerne i deres skelet, knoglemikrostruktur og tandsystem blev der opnået ny information om synapsiders morfologi, fysiologi og livsstil [36] [37] . Opdelingen af ​​pelycosaurer i 6 familier ( Ophiacodontidae , Varanopidae , Eothyrididae , Caseidae , Edaphosauridae , Sphenacodontidae ) [ 38] [39] og terapeuter i 6 hovedgrupper ( Biarmosuchia , , Dinocedontalia , , , , , , ) praktisk taget almindeligt accepteret [35] , og der blev generelt etableret en konsensus om de fylogenetiske forhold mellem de listede grupper af synapsider (se afsnittet "Klassificering af synapsider" ). En særlig plads i synapsidsystemet blev indtaget af de tidlige permiske slægter Tetraceratops ( Tetraceratops , opdaget i 1897 og beskrevet i 1908) og Raranimus ( Raranimus , opdaget i 1998 og beskrevet i 2009), som kombinerer træk karakteristiske for pelycosaurer og pelycosaurer; disse to slægter synes at danne henholdsvis de to tidligste (efter hinanden adskilte) grene af terapsider [35] [40] [41] .

I slutningen af ​​det 20. århundrede blev fortolkningen af ​​taxonet Synapsida som en selvstændig klasse (og ikke en underklasse inden for klassen Reptilia, som før) udbredt [7] [8] ; Bemærk, at Adrian Brink tilbage i 1963 foreslog [42] at hæve Synapsidas taksonomiske rang til en klasse med to underklasser: Pelycosauria og Therapsida [43] . Samtidig har udbredelsen af ​​kladistik ført til, at nu bruges navnet Synapsida normalt i udvidet betydning og anvendes på en klade , der ikke kun omfatter synapsider i klassisk forstand, men også pattedyr (i forhold til denne klade). , navnene Theropsida er også mindre almindeligt anvendte [10] [44] [45] eller Pan-Mammalia [46] ). Samtidig introduceres pattedyr også i Therapsida, og Pelycosauria-taxonen bruges ikke, da den tilhører den parafyletiske gruppe [35] [47] .

Strukturelle funktioner

Et karakteristisk træk ved synapsider er tilstedeværelsen på hver side af deres kranium af en temporal fenestra afgrænset ovenfra af en temporal bue af postorbital og pladeknogler (i sauropterygium  er der også en temporal fenestra, men liggende over postorbital knogle, og i diapsider  , to temporale fenestrae). Figuren til højre viser en typisk struktur af kraniet for synapsider og knoglerne er angivet: p  - parietal , po  - postorbital , sq  - squamosal , j  - zygomatic , qj  - square-zygomatic , q  - square [48] . De tidsmæssige åbninger tjener til at forlade kæbemusklerne, og deres tilstedeværelse gjorde det muligt for de amnioter, der fik dem til at bide deres bytte mere effektivt end padder og skildpadder (hvis kranium ikke har tidsmæssige åbninger).

Underkæben på de fleste ikke-pattedyrs synapsider har et komplet sæt knogler, som er karakteristisk for tidlige fostervand. Det artikuleres med kraniet af kæbeleddet, som er dannet (som i andre fostervand, men ikke hos pattedyr) af kvadrat- og ledknoglerne . Hos pattedyr er denne artikulation erstattet af det sekundære kæbeled , som allerede er dannet af squamosale og dentære knogler [49] [50] . Traditionelt er det dannelsen af ​​det sekundære kæbeled, der betragtes som det førende træk, der gør det muligt at trække en grænse mellem klasserne af pattedyr og synapsider; den raffinerede formulering af pattedyrs diagnostiske træk, foreslået i 2002 af Luo Zhexi , Z. Kelyan-Yavorovsky og R. Cifelli , lyder sådan her: "artikulationen af ​​underkæben med kraniet, hvor det artikulære hoved af dentary går ind i glenoiden (artikulærhulen) på pladeknoglen” (i synapsider fra familien Tritheledontidae artikulerer squamosale og dentære knogler også, selvom der hverken er et ledhoved eller en udtalt glenoidregion) [51] .

Allerede i nogle tidlige synapsider (pelycosaurer) viser tænderne de indledende stadier af differentiering: tænderne placeret på præmaxillære knogler ligner fortænder i form , efterfulgt af hjørnetænder og kindtænder (sidstnævnte bevarer deres oprindelige koniske form) [52] . Differentieringen af ​​tænder får en mere udtalt karakter i avancerede synapsider (terapeuter); det er tydeligt udtrykt i repræsentanter for theriodont -gruppen ("beast-toothed"), og hvis kindtænderne i gorgonops forbliver enkle koniske (og nogle gange forsvinder helt), så har de hos cynodonter en kompleks tyggeoverflade [53] .

En vigtig evolutionær præstation af avancerede theriodonter var dannelsen af ​​en sekundær knoglegane (den forekom uafhængigt hos trias -therocephalier og cynodonter). Den sekundære gane styrkede betydeligt overkæben og adskilte pålideligt næse- og mundhulen, hvilket tillod dyret at trække vejret kontinuerligt, mens det tyggede mad [54] [55] .

Tilsyneladende havde synapsider, i modsætning til sauropsider , oprindeligt glat, skælløs hud , hvori der var talrige kirtler . De fleste pattedyr, og sandsynligvis nogle af deres uddøde slægtninge, er kendetegnet ved hår , der giver varmeisolering (det antages, at hår oprindeligt kan være dukket op i form af berøringsmidler - såsom knurhår [56] ). Ikke-pattedyrssynapsider reproduceret ved at lægge æg [57] . Blandt pattedyr har monotremer også bevaret dette træk; alle andre moderne pattedyr er viviparøse [58] .

Klassificering af synapsider

Traditionelt indbefatter synapsidklassen to ordener - Pelycosauria ( Pelycosauria , Mellem Carbon  - Sen Perm ) og Therapsida ( Trapsider , Mellem Perm  - Tidlig Kridt ); den sidste af disse omfatter følgende hovedgrupper: Biarmosuchia ( biarmosuchians ), Dinocephalia ( dinocephals ), Anomodontia ( anomodonts ) og Theriodontia ( theriodonts , eller beist - toothed ) [59] [60] . Nogle forfattere hæver rangen af ​​terapeuter til en underklasse, der indeholder ordenerne Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia og overordenen Theriodontia; sidstnævnte omfatter til gengæld ordenerne Gorgonopsia ( gorgonops ) og Eutheriodontia ( ægte theriodonts ) [61] . Ifølge moderne data [39] [62] kan klassificeringen af ​​synapsider repræsenteres som følgende to kladogrammer :

Det kan ses af disse kladogrammer , at begge ordener i det traditionelle omfang (ligesom hele klassen Synapsida) er parafyletiske grupper.

For et detaljeret spor af oprindelsen af ​​pattedyr , her er et andet kladogram, der afslører den indre struktur af clade Cynodontia ( cynodonts ) og kompileret under hensyntagen til resultaterne af undersøgelsen af ​​Liu Jun og P. Olsen (2010) [65] :

Evolutionær historie

Adskillelsen af ​​den synapside gren af ​​amnioter fra deres sauropsid gren skete ifølge moderne data for 310 millioner år siden (Mellem Carbon ) eller noget tidligere; den øvre grænse for adskillelsestiden anslås til 333 millioner år siden (Nedre Carbon ) [66] [67] .

Archaeothyris ( Archaeothyris ) fra familien Ophiacodontidae , som levede for 306 millioner år siden (Middle Carboniferous ) og blev beskrevet i 1972 fra fossiler fundet i Nova Scotia , betragtes normalt som en af ​​de ældste repræsentanter for synapsider . Synapsider omfatter også de tidlige amniote Protoclepsydrops , som levede noget tidligere (314 millioner år siden) og blev beskrevet i 1964 fra fragmentariske rester (også fra Nova Scotia); den er også (formodentlig) tildelt Ophiacodontidae, men den systematiske position af denne slægt forbliver uklar [45] [68] . Udadtil lignede de tidlige synapsider store moderne firben såsom leguaner eller monitorøgler , men med relativt kortere lemmer (et eksempel er Varanosaurus , et aktivt mellemstort rovdyr fra samme familie Ophiacodontidae [69], som levede ved slutningen af ​​den tidlige perm [69] ) [59] .

Ved begyndelsen af ​​Perm , tegnede synapsider sig for op til 70% af de kendte slægter af fostervand; på dette tidspunkt var de allerede divergeret i en række selvstændige familier (inklusive fiskeædende, planteædende og kødædende dyr [39] ). På samme tid, i den tidlige perm, indtog repræsentanter for familien Sphenacodontidae dominerende positioner som jordlevende rovdyr . Den mest berømte blandt dem var Dimetrodon ( Dimetrodon ), på bagsiden af ​​hvilken der var et "sejl" af en hudmembran og adskillige spinøse processer, der understøttede det, hvilket højst sandsynligt tjente formålet med termoregulering (nogle Edaphosauridae havde også en lignende "sejl" ; repræsentanter for denne familie besatte den trofiske niche af store specialiserede fytofager ) [70] [71] . Ifølge beregningerne af C. Bramwell og P. Fellgett ville en 200 kilogram Dimetrodon varme op uden sejl fra 26 °C til 32 °C på 205 minutter og med et sejl på 80 minutter [72] .

Ved overgangen til den tidlige og mellemste perm blev pelycosaurer erstattet af terapeuter, som var kendetegnet ved en betydeligt mere aktiv livsstil og et højt niveau af stofskifte og indtog dominerende positioner blandt terrestriske hvirveldyr under Mellem- og Senperm [39] [73] . De erstattede hurtigt pelycosaurerne, og kun få af de sidstnævnte overlevede indtil slutningen af ​​den permiske periode. Nogle undtagelser er kaseider (Caseidae), som blomstrede netop i Mellemperm og besatte den trofiske niche af store specialiserede fytofager, som blev besat af edaphosaurer i begyndelsen af ​​perioden [39] [71] .

Terapider divergerede hurtigt i en række grupper; blandt dem førte biarmosuchianerne (Biarmosuchia), therocephalians (Therocephalia) og tidlige cynodonter (Cynodontia) en rovdyr livsstil , og deinocephalians (Dinocephalia) inkluderede både rovdyr og planteædende former [74] . Fytofager var også dicynodonter (Dicynodontia), forskellige i størrelse og kropsstruktur. Rollen som de dominerende landrovdyr blev nu spillet af Gorgonopsia , som jagede store byttedyr; de klyngede sig til den med store sabelformede hugtænder og rev derefter offeret med skarpe langsgående ryk [75] . En af de største Gorgonopsianere var Inostrancevia , hvis kranielængde kunne nå 60 cm [76] [77] .

I slutningen af ​​Perm-perioden (omkring 252 millioner år siden [78] ) indtraf den katastrofale Perm-udryddelse , som et resultat af hvilket cirka 90% af marine dyrearter og omkring 70% af landdyrsfamilier forsvandt. Udryddelsen påvirkede også synapsider: de sidste pelycosaurer forsvandt, og blandt synapsiderne overlevede kun repræsentanter for tre grupper katastrofen - store planteædende dicynodonter og små (sandsynligvis insektædende eller altædende ) therocephaler og cynodonter [79] .

I trias var therocephalierne dog relativt få og forsvandt mod slutningen af ​​den midterste del af perioden [80] . Dicynodonter var mere udbredt under trias, selvom kun én (klade Kannemeyeriiformes ) af de fire grupper, der overlevede Perm-udryddelsen, gennemgik betydelig diversificering i perioden ; i slutningen af ​​trias forsvinder dicynodonter også (selv om de ifølge nogle kilder eksisterede i Australien indtil slutningen af ​​det tidlige kridttid [81] ) [82] . På den anden side oplever cynodonterne en rigtig blomstring i trias, og de fleste af deres familier tilhører denne periode. De fleste cynodonter forblev kødædende eller insektædende, men specialiserede planteædende grupper dukkede også op: gomphodonts (Gomphodontia) og tritylodonts (Tritylodontydae). Triascynodonter udvikler et betydeligt antal pattedyrkarakterer [83] .

I det sene trias dukker de første pattedyr op. De fleste evolutionære linjer af ikke-pattedyr-cynodonter ophører med at eksistere ved udgangen af ​​trias. Repræsentanter for nogle få familier mødtes i juraen: familien Traversodontidae [ en fra gruppen af ​​gomphodonter (repræsenteret i den tidlige jura af slægten Scalenodontoides ) og fylogenetisk tæt på pattedyrfamilierne Tritheledontidae (endte i mellemjuraen) og Tritylodontydae (dets repræsentanter overlevede indtil slutningen af ​​det tidlige kridttid, hvor de er repræsenteret af slægten Xenocretosuchus [84] ) [85] [86] .

Noter

Kommentarer

1. ↑ I øjeblikket har en række taksonomer opgivet brugen af ​​biologiske rækker. Mere konservativt indstillede forfattere betragter pattedyr som en klasse inden for den ikke-rangerede klade af synapsider [12] eller antager betinget, at klassen af ​​pattedyr tilhører klassen af ​​synapsider [7] [8] .

Kilder

1. ↑ Synapsider  // Great Russian Encyclopedia  : [i 35 bind]  / kap. udg. Yu. S. Osipov . - M .  : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
2. ↑ Eskov K. Yu. Ordbog over navne på levende og fossile organismer // Fantastisk palæontologi: Jordens historie og livet på den. - M. : ENAS, 2008. - S. 303. - 312 s. - ISBN 978-5-91921-129-7 .
3. ↑ Kontrol af ordet "synapsider" . Gramota.ru, reference og information Internetportal "russisk sprog" . Hentet 13. juni 2020. Arkiveret fra originalen 7. juli 2018. (ubestemt)
4. ↑ Laurin, Michel og Robert R. Reisz. Synapsida: Pattedyr og deres uddøde slægtninge . The Tree of Life Web Project (2011). Arkiveret fra originalen den 7. december 2012. (ubestemt)
5. ↑ Romer AS & Parsons TS (1985). Hvirveldyrets krop. (6. udgave) Saunders, Philadelphia.
6. ↑ Carroll, bind 3, 1993 , s. 203-205.
7. ↑ 1 2 3 4 Benton, 2005 , s. 394.
8. ↑ 1 2 3 4 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , s. 47.
9. ↑ Hvid A. T. Reptilomorpha: Cotylosauria (sektion Amniota) . // Hjemmeside "PALAEOS: The history of life on Earth". Hentet 3. maj 2016. Arkiveret fra originalen 20. december 2010. (ubestemt)
10. ↑ 1 2 Rieppel O.  Monophyly, Paraphyly, and Natural Arts  //  Biology and Philosophy. - 2005. - Bd. 20  , nej. 2 . - S. 465-487 . - doi : 10.1007/s10539-004-0679-z . Arkiveret fra originalen den 3. december 2018. .
11. ↑ Synapsida  (engelsk) information på webstedet Encyclopedia of Life (EOL) (dato for adgang: 3. oktober 2020) . 
12. ↑ Synapside  . _ Taxonomikonet . Hentet 2. oktober 2020. Arkiveret fra originalen 30. oktober 2020.
13. ↑ Palmer, 2005 , s. 153.
14. ↑ Ochev og Surkov, 2003 , s. en.
15. ↑ Ivakhnenko, 2008 , s. 101, 118-125.
16. ↑ Palmer, 2005 , s. 154.
17. ↑ Ochev og Surkov, 2003 , s. 2.
18. ↑ Frobisch J. . Anomodontia: Introduktion // Tidlig evolutionær historie om Synapsida / Ed. af C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 s. — (Vertebrat Paleobiology and Paleoanthropology Series). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - S. 89-92.
19. ↑ Brink K. S., Maddin H. C., Evans D. C., Reisz R. R. . Reevaluering af det historiske canadiske fossil Bathygnathus borealis fra Early Permian of Prince Edward Island // Canadian Journal of Earth Sciences , 2015, 52 (12).  - S. 1109-1120. - doi : 10.1139/cjes-2015-0100 .
20. ↑ Reisz R. R. . "Pelycosaur"-Grade Synapsider: Introduktion // Tidlig evolutionær historie om Synapsida / Ed. af C. F. Kammerer, K. D. Angielczyk, J. Fröbisch. — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — xi + 337 s. — (Vertebrat Paleobiology and Paleoanthropology Series). - ISBN 978-94-007-6841-3 .  - S. 3-5.
21. ↑ 1 2 Ivakhnenko, 2008 , s. 101.
22. ↑  Zittel K.A. Geologiens og palæontologiens historie til slutningen af ​​det nittende århundrede . - London: Walter Scott, 1901. - xiii + 561 s. Arkiveret 5. juni 2016 på Wayback Machine  - S. 517.
23. ↑ Hay O.P. Bibliografi og katalog over de fossile hvirveldyr i Nordamerika . - Washington: U. S. Government Printing Office, 1902. - 868 s. — (Bulletin of the United States Geological Survey, nr. 179). Arkiveret 5. juni 2016 på Wayback Machine  - S. 426.
24. ↑ Hu Yaoming, Meng Jin, Clark J. M. . En ny tritylodontid fra den øvre jura i Xinjiang, Kina // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (12).  - s. 385-391. - doi : 10.4202/app.2008.0053 .
25. ↑ Kemp T.S. Oprindelsen og den tidlige stråling af de terapeutiske pattedyrlignende krybdyr: en palæobiologisk hypotese // Journal of Evolutionary Biology , 2006, 19  (4).  - S. 1231-1247. - doi : 10.1111/j.1420-9101.2005.01076.x .
26. ↑ Gow C. E. . Betydningen af ​​Karoo-fossiler i søgen efter pattedyrs oprindelse // Palaeontologia africana , 1997, 33 .  - S. 23-27.
27. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 188, 194-197, 200-201, 208-213, 219.
28. ↑ Baur G. , Case E. C.  . The History of the Pelycosauria, with a Description of the Genus Dimetrodon , Cope // Transactions of the American Philosophical Society. Ny Serie , 1889, 20  (1).  - S. 5-62. - doi : 10.2307/1005488 .
29. ↑ Ivakhnenko M. F.  . Tetrapoder af det østeuropæiske Plakkat - sen palæozoikum territorialt-naturligt kompleks . - Perm, 2001. - 200 s. - (Proceedings of the Palæontological Institute of the Russian Academy of Sciences, v. 283). - ISBN 5-88345-064-4 . Arkiveret 5. juni 2016 på Wayback Machine  - s. 19-20.
30. ↑ Ochev og Surkov, 2003 , s. 2-5.
31. ↑ Osborn H. F.  . De reptiliske underklasser Diapsida og Synapsida og diaptosauriens tidlige historie // Memoirs of the AMNH , 1903, 1  (8).  - S. 1109-1120.
32. ↑ Romer A. S., Pris L. I. . Gennemgang af Pelycosauria. - New York: Geological Society of America, 1940. - x + 538 s. — (Geological Society of America. Specialpapirer, nr. 28).
33. ↑  Williston S.W. Krybdyrenes osteologi . - Cambridge: Harvard University Press , 1925. - xiii + 300 s.  - s. 211, 228, 236-237.
34. ↑ Spindler F., Scott D., Reisz R. R. . Ny information om den kraniale og postkranielle anatomi af den tidlige synapsid Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia) og dens evolutionære betydning // Fossil Record , 2015, 18 .  - S. 17-30. - doi : 10.5194/fr-18-17-2015 .
35. ↑ 1 2 3 4 Rubidge B. S., Sidor C. A. . Evolutionære mønstre blandt permo-triassiske terapier // Annual Review of Ecology and Systematics , 2001, 32 .  - S. 449-480. - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
36. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 222-224.
37. ↑ Huttenlocker A.K., Rega E. . Paleobiology and Bone Microstructure of Pelycosaurian-Grade Synapsider // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. af A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 91-120.
38. ↑ Benton, 2005 , s. 120-124.
39. ↑ 1 2 3 4 5 Kemp T. S. . Therapsidernes oprindelse og stråling // Forløbere for pattedyr: stråling, histologi, biologi / Ed. af A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 3-30.
40. ↑ Amson E., Laurin M. . On the affinities of Tetraceratops insignis , an Early Permian Synapsid // Acta Palaeontologica Polonica , 2011, 56  (2).  - S. 301-312. - doi : 10.4202/app.2010.0063 .
41. ↑ Liu Jun, Rubidge B. S., Li Jinling. . Ny basalsynapsid understøtter laurasisk oprindelse for terapier // Acta Palaeontologica Polonica , 2009, 54  (3).  - S. 393-400. - doi : 10.4202/app.2008.0071 .
42. ↑ Brink A.S. Synapsidas taksonomiske position // South African Journal of Science , 1963, 59  (5).  - S. 153-159.
43. ↑ Ivakhnenko, 2008 , s. 102.
44. ↑ Marjanovic D., Laurin M. . Fossiler, molekyler, divergenstider og lissamfibiernes oprindelse // Systematic Biology , 2007, 56  (3).  - S. 369-388. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
45. ↑ 1 2 Kermack D. M., Kermack K. A. . Udviklingen af ​​pattedyrkarakterer . — Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2013. — x + 149 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arkiveret 5. juni 2016 på Wayback Machine  - S. 10-13.
46. ↑ Sudhaus W. . Fra cladogrammet til en forklaring af anogenese i et evolutionært historisk perspektiv, eksemplificeret ved pattedyrene // Peckiana , 2016, 11 .  - S. 43-65. - doi : 10.1080/10635150701397635 .
47. ↑ Linzey D.W. Hvirveldyrs biologi. 2. udg . - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2012. - xiv + 583 s. — ISBN 978-1-4214-0040-2 . Arkiveret 5. juni 2016 på Wayback Machine  - S. 269-271.
48. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 186, 251.
49. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 251.
50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 435, 438.
51. ↑ Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli, 2002 , s. 19-20.
52. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 435.
53. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 255, 259-261.
54. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 369, 438-439.
55. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 196-197.
56. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 439.
57. ↑ Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Fossile højere hvirveldyr. 2. udg. - Sankt Petersborg. : Publishing House of St. Petersburg University, 2007. - 202 s. - ISBN 978-5-288-04308-6 .  - S. 103.
58. ↑ Gerardo De Iuliis, Dino Pulera. Dissektionen af ​​hvirveldyr  (engelsk) . — 3. udg. - Academic Press , 2019. - S. 21. - 394 s. - ISBN 978-0-12-410460-0 .
59. ↑ 1 2 Carroll, bind 2, 1993 , s. 176.
60. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 255.
61. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 255, 259.
62. ↑ Laurin M., Reisz R. R. Synapsida. Pattedyr og deres uddøde slægtninge Arkiveret 7. december 2012 på Wayback Machine . The Tree of Life Web Project (2011).
63. ↑ Ford DP, Benson RBJ En ombeskrivelse af Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) ved hjælp af højopløsnings μCT og konsekvenserne for tidlig fostervandsfylogeni  //  Papers in Palaeontology: journal. - 2019. - Bd. 5 , iss. 2 . - S. 197-239 . — ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002/spp2.1236 .
64. ↑ Ford DP, Benson RBJ The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae  //  Nature Ecology & Evolution: tidsskrift. - 2020. - Bd. 4 , iss. 1 . - S. 57-65 . — ISSN 2397-334X . - doi : 10.1038/s41559-019-1047-3 .
65. ↑ Liu Jun, Olsen P.  The Phylogenetic Relationships of Eucynodontia (Amniota: Synapsida) // Journal of Mammalian Evolution , 2010, 17 (3).  - S. 151-176. - doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .
66. ↑ Oftedal O. T. . Mammary Gland and Its Origin during Synapsid Evolution // Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , 2002, 7  (3).  - S. 225-252. - doi : 10.1023/A:1022896515287 . — PMID 12751889 .
67. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J., Asher R. J., Friedman M., Near T. J., Vinther J. . Constraints on the Timescale of Animal Evolutionary History // Palaeontologia Electronica , 2015, 18.1.1FC .  - S. 1-106.
68. ↑ Benton M. J., Donoghue P. C. J. . Palæontologiske beviser for at datere livets træ . - Molecular Biology and Evolution , 2007, 24 (1). - S. 26-53.  - doi : 10.1093/molbev/msl150 .
69. ↑ Cloudsley-Thompson J. L. . Økologi og opførsel af mesozoiske krybdyr . - Heidelberg: Springer Science & Business Media , 2005. - xii + 219 s. - (Lecture Notes in Statistics, bind 181). — ISBN 3-540-22421-1 . Arkiveret 24. april 2016 på Wayback Machine  - S. 14.
70. ↑ Carroll, bind 2, 1993 , s. 178, 180.
71. ↑ 1 2 Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 254.
72. ↑ Bramwell C.D., Felgett P.P. . Termisk regulering i Sejløgler. - Nature , 1973, 242 (5395). - S. 203-205.  - doi : 10.1038/242203a0 .
73. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 435-436.
74. ↑ Benton, 2005 , s. 125, 130, 292.
75. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , s. 437.
76. ↑ Konstantinov V. M., Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologi af hvirveldyr. 7. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .  - S. 192.
77. ↑ Cherepanov, Ivanov, 2007 , s. 259.
78. ↑ Shen Shuzhong, Crowley J. L., Wang Yue, Bowring S. A., Erwin D. H., Sadler P. M., Cao Changqun, Rothman D. H., Henderson C. M., Ramezani J., Zhang Hua, Shen Yanan, Wang Xiangdong, Wang Wei, Mu, Lin Tang Yuegang, Liu Xiaolei, Liu Lujun, Zeng Yong, Jiang Yaofa, Jin Yugan. . Kalibrering af End-Permian Mass Extinction. — Science , 2011, 334 (6061). - S. 1367-1372.  - doi : 10.1126/science.1213454 . — PMID 22096103 .
79. ↑ Smith R., Rubidge B., van der Valt M. . Therapsid Bioiversity Patterns and Paleo-miljøer i Karoo-bassinet, Sydafrika // Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology / Ed. af A. Chinsamy Turan. - Bloomington, Indiana: Indiana University Press, 2011. - xv + 330 s. - ISBN 978-0-253-35697-0 .  - S. 31-64.
80. ↑ Abdala F., Rubidge B. S., Van Den Heever J. . De ældste Therocephalians (Therapsida, Eutheriodontia) og den tidlige diversificering af Therapsida . - Palaeontology , 2008, 51  (4). - S. 1011-1024. Arkiveret 4. maj 2016 på Wayback Machine  - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00784.x .
81. ↑ Thulborn T., Turner S. . The Last Dicynodont: An Australian Cretaceous Relict . — Proc. of the Royal Society : Biological Sciences , 2003, 270 (1518). - S. 985-993. Arkiveret 19. april 2016 på Wayback Machine  - doi : 10.1098/rspb.2002.2296 .
82. ↑ Kammerer C. F., Fröbisch J., Angielczyk K. D. . Om gyldigheden og fylogenetisk position af Eubrachiosaurus browni , en Kannemeyeriiform Dicynodont (Anomodontia) fra Trias Nordamerika . - PLoS One , 2013, 8  (5): e64203. Arkiveret 12. oktober 2017 på Wayback Machine  - doi : 10.1371/journal.pone.0064203 .
83. ↑ Benton, 2005 , s. 289-292.
84. ↑ Lopatin A.V., Agadzhanyan A.K. Tritylodont  (Tritylodontidae, Synapsida) fra Mesozoic of Yakutia  // Rapporter fra Videnskabernes Akademi . - 2008. - T. 419 , nr. 2 . - S. 279-282 . Arkiveret fra originalen den 11. oktober 2017.
85. ↑ Benton, 2005 , s. 297-298.
86. ↑ Ruta M., Botha-Brink J., Mitchell S. A., Benton M. J. . The Radiation of Cynodonts and the Ground Plan of Mammalian Morphological Diversity // Proc. af Royal Society B , 2013, 280 (1769)  , 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 .

Litteratur

• Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologi af hvirveldyr. - 2. udg. - M . : Forlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Ivakhnenko M. F.  . Underklasse Theromorpha // Fossile krybdyr og fugle. Del 1 / otv. udg. M. F. Ivakhnenko, E. N. Kurochkin. - M. : GEOS, 2008. - S. 101-183. — 348 s. — (Fossile hvirveldyr i Rusland og nabolandene). - ISBN 978-5-89118-415-6 .
•  Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 2 . — M .: Mir , 1993. — 283 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
•  Carroll R. Palæontologi og evolution af hvirveldyr: I 3 bind. T. 3 . — M .: Mir , 1993. — 312 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Cherepanov G. O., Ivanov A. O. Paleozoologi af hvirveldyr . - M . : Forlag. Center "Academy", 2007. - 352 s. - ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Benton M. J. Vertebrat palæontologi. 3. udg. - Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. - 455 s. - ISBN 0-632-05637-1 .
• Colbert E.H. Hvirveldyrenes udvikling. 2. udg . - N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. - 477 s.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z. , Cifelli R. L. . På jagt efter en fylogeni af mesozoiske pattedyr . - Acta Palaeontologica Polonica , 2002, 47  (1). - S. 1-78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . Historien om udgravning af Permo-Trias hvirveldyr fra Østeuropa // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. af M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. - Cambridge: Cambridge University Press , 2003. - xxxv + 740 s. - ISBN 0-521-55476-4 .  - S. 1-16.
• Palmer D. . Earth Time: Udforsk den dybe fortid fra det victorianske England til Grand Canyon . - Chichester: John Wiley & Sons, 2005. - xix + 436 s. - ISBN 0-470-02221-3 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogi. 5. udg . - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 s. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Links

• Laurin M., Reisz R. R. Livets træ - Synapsida . 1997.
• Synapsida -  Pelycosauria
• Transitional  hvirveldyrsfossiler
• Synapsider - Wiki af uddøde dyr  (russisk)

Ordbøger og encyklopædier	Flot dansk Fantastisk catalansk Stor russer Brockhaus og Efron Lille Brockhaus og Efron
Taksonomi	EOL Fossilværker
I bibliografiske kataloger	NDL : 00710334